Termi "imunitet" (do të thotë "çlirim" nga diçka) - imuniteti i plotë i trupit ndaj një sëmundjeje infektive.
Aktualisht, koncepti i imunitetit të bimëve është formuluar si imuniteti ndaj sëmundjeve të manifestuara prej tyre në rastin e kontaktit të drejtpërdrejtë të tyre (bimëve) me patogjenë që mund të shkaktojnë këtë sëmundje nëse ekzistojnë kushtet e nevojshme për infeksion.
Së bashku me imunitetin e plotë (imunitetin), ekzistojnë edhe koncepte shumë të ngjashme - stabilitet ose rezistencës dhe qëndrueshmëria ose toleranca.
Rezistente (rezistente) konsiderohen ato bimë (specie, varietete) që janë të prekura nga sëmundja, por në një masë shumë të dobët.
Qëndrueshmëri (toleranca) quaj aftësinë e bimëve të sëmura për të mos ulur produktivitetin e tyre (sasinë dhe cilësinë e të korrave, ose për ta zvogëluar atë aq pak sa praktikisht të mos ndihet)
Ndjeshmëria ( ndjeshmëri) – paaftësia e bimëve për t’i rezistuar infeksionit dhe përhapjes së patogjenit në indet e tij, d.m.th. aftësia për t'u infektuar pas kontaktit me një sasi të mjaftueshme të një agjenti infektiv në kushte të përshtatshme të jashtme.
Bimët kanë të gjitha llojet e listuara të manifestimit të imunitetit.
Imuniteti (imuniteti) i bimëve ndaj sëmundjeve mund të jetë të lindura dhe të jetë i trashëguar. Një imunitet i tillë quhet i natyrshëm.
Imuniteti i lindur mund të jetë aktiv ose pasiv.
Së bashku me imunitetin natyror, bimët mund të karakterizohen nga imuniteti i fituar (artificial) - vetia e bimëve që të mos preken nga një ose një tjetër patogjen, i fituar nga bima në procesin e ontogjenezës.
Imuniteti i fituar mund të jetë infektiv nëse shfaqet në një bimë si rezultat i shërimit nga një sëmundje.
Imuniteti i fituar jo infektiv mund të krijohet me ndihmën e teknikave të veçanta nën ndikimin e trajtimit të bimëve ose farave me agjentë imunizues. Ky lloj imuniteti ka një rëndësi të madhe në praktikën e mbrojtjes bujqësore. bimët nga sëmundjet.
Rritja e rezistencës së bimëve ndaj sëmundjeve duke përdorur teknika artificiale quhet imunizimi të cilat mund të jenë kimike ose biologjike.
Imunizimi kimik konsiston në përdorimin e kimikateve të ndryshme që mund të rrisin rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve. Plehrat, elementët gjurmë, antimetabolitët përdoren si imunizues kimikë. Imuniteti i fituar jo infektiv mund të krijohet përmes përdorimit të plehrave. Kështu, një rritje në dozën e plehrave potasike rrit cilësinë e ruajtjes së kulturave rrënjësore gjatë ruajtjes.
Imunizimi biologjik konsiston në përdorimin e organizmave të tjerë të gjallë ose produkteve të tyre metabolike si imunizues (antibiotikë, kultura të dobësuara ose të vrara të organizmave fitopatogjenë, etj.).
Rezistenca e bimëve mund të arrihet duke i trajtuar ato me vaksina - kultura të dobësuara të patogjenëve ose ekstrakte prej tyre.
Leksioni 5
Biologjia e zhvillimit të insekteve
Karakteristikat e strukturës së jashtme të insekteve.
2. Zhvillimi i insekteve. Zhvillimi postembrional:
a) faza larve;
b) faza pupale;
C) faza e një insekti të rritur.
Ciklet e zhvillimit të insekteve.
- Veçoritë e strukturës së jashtme (morfologjisë) të insekteve.
Entomologjia është shkenca e insekteve ("entomon" - insekt, "logos" - doktrinë, shkencë).
Trupi i insekteve, si të gjithë artropodët, është i mbuluar nga jashtë me një kutikulë të dendur. Duke formuar një lloj guaskë, kutikula është skeleti i jashtëm i insektit dhe shërben si një mbrojtje e mirë kundër efekteve negative të mjedisit të jashtëm. Skeleti i brendshëm i insektit është i zhvilluar dobët, në formën e daljeve të skeletit të jashtëm. Një mbulesë e dendur kitinoze është pak e përshkueshme dhe mbron trupin e insekteve nga humbja e ujit dhe, rrjedhimisht, nga tharja. Skeleti i jashtëm i insekteve është gjithashtu i një rëndësie mekanike. Përveç kësaj, organet e brendshme janë bashkangjitur me të.
Trupi i një insekti të rritur është i ndarë në një kokë, kraharor dhe bark dhe ka tre palë këmbë të bashkuara.
Koka përbëhet nga afërsisht pesë deri në gjashtë segmente të bashkuara me njëri-tjetrin; gjoks - nga tre; barku mund të ketë deri në 12 segmente. Raporti i madhësive midis kokës, gjoksit dhe barkut mund të jetë i ndryshëm.
Koka dhe shtojcat e saj
Koka ka një palë sy të përbëra, shpesh një deri në tre sy të thjeshtë, ose ocelli; shtojcat e lëvizshme - antenat dhe pjesët e gojës.
Forma e kokës së insekteve është e larmishme: e rrumbullakosur (mizat), e ngjeshur anash (karkaleca, karkaleca), e zgjatur në formën e një tubi të gatshëm (miza).
Sytë. Organet e shikimit përfaqësohen nga sy kompleks dhe të thjeshtë. Komplekse ose me fytyra, sytë në një palë janë të vendosura në anët e kokës dhe përbëhen nga shumë (deri në disa qindra e mijëra) njësi vizuale ose aspekte. Në këtë drejtim, në disa insekte (pilivesa, mizat mashkullore dhe bletët), sytë janë aq të mëdhenj sa që zënë pjesën më të madhe të kokës. Sytë e përbërë janë të pranishëm në shumicën e insekteve të rritur dhe në larvat me metamorfozë jo të plotë.
Sytë e thjeshtë dorsal, ose ocelli, në një rast tipik midis tre, ndodhen në formën e një trekëndëshi në ballë dhe në kurorë midis syve të përbërë. Si rregull, ocelli gjendet tek insektet e rritura që fluturojnë mirë.
Sy të thjeshtë anësor, ose kërcell, formoni dy palë grupe të vendosura në anët e kokës. Numri i syve varion nga 6 në 30. E natyrshme kryesisht në larvat e insekteve me metamorfozë të plotë, më pak e zakonshme në insektet e rritura që nuk kanë sy të përbërë (pleshtat, etj.).
Antenat, ose antenat përfaqësohet nga një palë formacione të bashkuara të vendosura në anët e ballit midis ose para syve në fosat antenale. Ato shërbejnë si organe të prekjes dhe nuhatjes.
Organet e gojës kanë pësuar ndryshime të rëndësishme nga lloji gërryes kur hahet ushqim i ngurtë deri tek modifikimet e ndryshme të llojit thithës gjatë marrjes së ushqimit të lëngshëm (nektar, lëng bimësh, gjak etj.). Ka: a) brejtje-lëpirës; b) shpim-thithje; c) thithja dhe d) lëpirja e llojeve të organeve të gojës.
Lloji i dëmtimit të bimës varet nga mënyra e të ushqyerit dhe struktura e organeve të gojës, me anë të të cilave është e mundur të diagnostikoni dëmtuesit dhe të zgjidhni një grup insekticidesh për t'i luftuar ato.
Gjiri dhe shtojcat e tij
Struktura e gjirit. Regjioni i kraharorit të insektit përbëhet nga tre segmente: 1) anterior, 2) i mesëm dhe 3) metatoraks. Çdo segment, nga ana tjetër, ndahet në një gjysmë unazë të sipërme të shpinës, një gjysmë unazë të poshtme të gjoksit dhe në mure anësore - fuçi. Gjysmë unazat quhen: pronotum, protoraks etj.
Çdo segment i kraharorit ka një palë këmbë, dhe te insektet me krahë, mesotoraks dhe metatoraks mbajnë një palë krahë.
Struktura dhe llojet e këmbëve. Këmba e një insekti përbëhet nga: një koks, një trochanter, një kofshë, një këmbë e poshtme dhe një putra.
Sipas mënyrës së jetesës dhe nivelit të specializimit të grupeve individuale të insekteve, ata kanë lloje të ndryshme të këmbëve. Pra, këmbët e vrapimit, me segmente të holla të zgjatura, janë karakteristike për buburrecat, çimkat, brumbujt e tokës dhe insektet e tjera që vrapojnë shpejt; këmbët e ecjes me segmente më të shkurtra dhe tarsi të zgjatur janë më tipike për brumbujt e gjetheve, shtangat dhe kërpudhat.
Përshtatja me kushtet e jetës ose me metodat e lëvizjes kontribuoi në specializimin e këmbëve të përparme ose të pasme. Pra, te arinjtë, të cilët kalojnë pjesën më të madhe të ciklit të tyre jetësor në tokë, gërmimi i këmbëve të përparme u ngrit me një kofshë dhe këmbë të shkurtuar dhe të zgjeruar, dhe një puthë të pazhvilluar.
Këmbët e pasme të akridoidëve, karkalecave dhe kriketave janë shndërruar në ato kërcyese, të karakterizuara nga kofshë të forta të trasha dhe mungesa e një trokanteri.
10. Bimët me emrin Vavilov
11. Çmimet e Vavilovit
Ekspeditat
180 ekspedita botanike dhe agronomike në mbarë botën, të cilat sollën "në shkencën botërore rezultate me rëndësi të madhe, dhe autorin e tyre - famën e merituar të një prej udhëtarëve më të shquar të kohës sonë". Rezultati i ekspeditave shkencore Vavilov është krijimi i një koleksioni unik, më të pasur të bimëve të kultivuara në botë, duke numëruar 250,000 mostra në 1940. Ky koleksion ka gjetur aplikim të gjerë në praktikën e mbarështimit dhe është bërë banka e parë e gjeneve e rëndësishme në botë.
Zhvillimi i teorive shkencore
Doktrina e imunitetit të bimëve
Vavilov e ndau imunitetin e bimëve në strukturor dhe kimik. Imuniteti mekanik i bimëve është për shkak të veçorive morfologjike të bimës pritëse, në veçanti, pranisë së pajisjeve mbrojtëse që parandalojnë depërtimin e patogjenëve në trupin e bimës. Imuniteti kimik varet nga karakteristikat kimike të bimëve.
Doktrina e qendrave të origjinës së bimëve të kultivuara
Doktrina e qendrave të origjinës së bimëve të kultivuara u formua në bazë të ideve të Charles Darwin për ekzistencën e qendrave gjeografike të origjinës së specieve biologjike. Në 1883, Alphonse Decandol botoi një vepër në të cilën ai përcaktoi zonat gjeografike të origjinës fillestare të bimëve kryesore të kultivuara. Megjithatë, këto zona kufizoheshin në kontinente të tëra ose në territore të tjera, gjithashtu mjaft të gjera. Pas botimit të librit të Decandole, njohuritë në fushën e origjinës së bimëve të kultivuara u zgjeruan ndjeshëm; u botuan monografi për bimë të kultivuara të vendeve të ndryshme, si dhe për bimë individuale. Nikolai Vavilov e zhvilloi këtë problem më sistematikisht në 1926-1939. Në bazë të materialeve mbi burimet bimore botërore, ai veçoi 7 qendrat kryesore gjeografike të origjinës së bimëve të kultivuara.
Qendrat e origjinës së bimëve të kultivuara:
1. Amerika Qendrore, 2. Amerika e Jugut, 3. Mesdhetare, 4. Aziatike Perëndimore, 5. Abisiniane, 6. Aziatike Qendrore, 7. Hindustaniane, 7A. Azia Juglindore, 8. Azia Lindore.
Bazuar në The Living Fields: Our Agricultural Heritage nga Jack Harlan
- Qendra Tropikale e Azisë Jugore
- Qendra e Azisë Lindore
- Qendra e Azisë Jugperëndimore
- qendër mesdhetare
- Qendra Etiopiane
- Qendra e Amerikës Qendrore
- Qendra e Andeve
Shumë studiues, duke përfshirë P. M. Zhukovsky, E. N. Sinskaya, A. I. Kuptsov, duke vazhduar punën e Vavilov, bënë korrigjimet e tyre në këto ide. Kështu, India tropikale dhe Indo-Kina me Indonezinë konsiderohen si dy qendra të pavarura, dhe qendra e Azisë Jugperëndimore është e ndarë në ato të Azisë Qendrore dhe Azisë Perëndimore, baza e qendrës së Azisë Lindore është pellgu Huang He, dhe jo Yangtze, ku kinezët, si popull-fermer, depërtuan më vonë. Qendrat e bujqësisë së lashtë janë krijuar gjithashtu në Sudanin Perëndimor dhe Guinenë e Re. Frutat, duke pasur zona më të gjera të shpërndarjes, shkojnë shumë përtej qendrave të origjinës, më në përputhje me idetë e Decandol. Arsyeja për këtë qëndron në origjinën e tyre kryesisht pyjore, si dhe në tiparet e përzgjedhjes. Janë identifikuar qendra të reja: australiane, amerikano-veriore, evropiano-siberiane.
Disa bimë janë futur në kultivim në të kaluarën jashtë këtyre qendrave kryesore, por numri i bimëve të tilla është i vogël. Nëse më herët besohej se qendrat kryesore të kulturave të lashta bujqësore ishin luginat e gjera të Tigrit, Eufratit, Ganges, Nilit dhe lumenjve të tjerë të mëdhenj, atëherë Vavilov tregoi se pothuajse të gjitha bimët e kultivuara u shfaqën në rajonet malore të tropikëve, subtropikët dhe zona e butë.
Arritje të tjera shkencore
Ndër arritjet e tjera të Vavilovit, mund të përmendet doktrina e një specie si sistem, klasifikimet taksonomike ndërspecifike dhe ekologjiko-gjeografike.
Ligji i serive homologe në ndryshueshmërinë trashëgimore
Në veprën "Ligji i serive homologjike në ndryshueshmërinë trashëgimore", të paraqitur në formën e një raporti në Kongresin III të Mbarështimit Gjith-Rus në Saratov më 4 qershor 1920, Vavilov prezantoi konceptin e "Serive homologjike në ndryshueshmërinë trashëgimore". Koncepti u prezantua në studimin e paralelizmave në dukuritë e ndryshueshmërisë trashëgimore në analogji me serinë homologe të përbërjeve organike.
Thelbi i fenomenit është se gjatë studimit të ndryshueshmërisë trashëgimore në grupe të ngushta bimësh, u gjetën forma të ngjashme alelike, të cilat u përsëritën në specie të ndryshme. Prania e një përsëritshmërie të tillë bëri të mundur parashikimin e pranisë së aleleve ende të pazbuluara që janë të rëndësishme nga pikëpamja e punës së përzgjedhjes. Kërkimi për bimë me alele të tilla u krye gjatë ekspeditave në qendrat e supozuara të origjinës së bimëve të kultivuara. Duhet mbajtur mend se në ato vite nuk dihej ende induksioni artificial i mutagjenezës nga kimikatet ose ekspozimi ndaj rrezatimit jonizues dhe kërkimi i aleleve të nevojshme duhej të kryhej në popullatat natyrore.
Formulimi i parë i ligjit përfshinte dy rregullsi:
Rregullsia e parë që bie në sy gjatë një studimi të hollësishëm të formave në çdo lineon bimor që i përket të njëjtës gjini është identiteti i serisë së vetive morfologjike dhe fiziologjike që karakterizojnë varietetet dhe racat në lineonet gjenetike të lidhura ngushtë, paralelizmi i serisë së variabiliteti gjenotipik i specieve ... Sa më afër gjenetikisht të jetë specia, aq më i mprehtë dhe më saktë manifestohet identiteti i serisë së karaktereve morfologjike dhe fiziologjike.
…modeli i dytë në polimorfizëm, në thelb duke u nisur nga i pari, konsiston në faktin se jo vetëm speciet gjenetikisht të afërta, por edhe gjinitë tregojnë identitete në serinë e ndryshueshmërisë gjenotipike.
Në Kongresin e Parë All-Rus për Botanikën e Aplikuar, i cili u mbajt nga 6 deri më 11 shtator 1920 në Voronezh, me kërkesë të komitetit organizativ të kongresit, Vavilov bëri një përsëritje të raportit mbi ligjin e serive homoologjike. Në vitin 1921, ligji u botua në revistën Agriculture and Forestry, dhe në 1922 një version i zgjeruar i ligjit u botua në një artikull të madh në Journal of Genetics. Në vitin 1923, Vavilov përfshiu një diskutim të ligjit në veprën e tij "Përparimet e fundit në teorinë e mbarështimit", në të cilin ai tregoi se për shkak të rregullsisë në shfaqjen e dallimeve varietale në specie dhe gjini, "është e mundur të parashikohet patjetër dhe gjeni format përkatëse në bimën në studim”. Në të vërtetë, në bazë të ligjit të serive homologjike, Vavilov dhe bashkëpunëtorët e tij parashikuan qindra herë ekzistencën e formave të caktuara dhe më pas i zbuluan ato. Vavilov vuri në dukje se "seritë e përgjithshme të ndryshueshmërisë ndonjëherë janë karakteristike për familjet shumë të largëta, gjenetikisht të palidhura." Vavilov supozoi se seria e ndryshueshmërisë paralele nuk do të ishte domosdoshmërisht e plotë dhe do të privohej nga disa lidhje si rezultat i seleksionimit natyror, kombinimeve vdekjeprurëse të gjeneve dhe zhdukjes së specieve. Megjithatë, "pavarësisht rolit të madh të seleksionimit natyror dhe zhdukjes së shumë lidhjeve lidhëse, ... nuk është e vështirë të gjurmohen ngjashmëritë në ndryshueshmërinë trashëgimore në speciet e lidhura ngushtë."
Megjithëse ligji u zbulua si rezultat i studimit të ndryshueshmërisë fenotipike, Vavilov e zgjeroi efektin e tij në ndryshueshmërinë gjenotipike: "Bazuar në ngjashmërinë e habitshme në ndryshueshmërinë fenotipike të specieve brenda së njëjtës gjini ose gjini të afërt, për shkak të unitetit të procesit evolucionar, mund të supozojmë se ato kanë shumë gjene të përbashkëta së bashku me specifikën e specieve dhe gjinive.
Vavilov besonte se ligji ishte i vlefshëm jo vetëm në lidhje me veçoritë morfologjike, duke parashikuar që seria tashmë e krijuar "jo vetëm që do të plotësohet me lidhjet që mungojnë në qelizat përkatëse, por gjithashtu do të zhvillohet, veçanërisht në lidhje me veçoritë fiziologjike, anatomike dhe biokimike. .” Në veçanti, Vavilov vuri në dukje se speciet bimore të lidhura karakterizohen nga "ngjashmëria e përbërjes kimike, prodhimi i komponimeve kimike të afërta ose të njëjta." Siç tregoi Vavilov, ndryshueshmëria intraspecifike e përbërjes kimike ka të bëjë kryesisht me raportet sasiore me një përbërje cilësore konstante, ndërsa brenda gjinisë përbërja kimike e specieve individuale ndryshon si sasiore ashtu edhe cilësore. Në të njëjtën kohë, brenda gjinisë, "speciet individuale zakonisht karakterizohen nga izomere ose derivate të parashikuara teorikisht nga kimistët dhe zakonisht janë të ndërlidhura nga tranzicione reciproke". Paralelizmi i ndryshueshmërisë karakterizon gjinitë e afërta me një siguri të tillë që "mund të përdoret në kërkimin e përbërësve kimikë përkatës", si dhe "për të marrë në mënyrë sintetike brenda një gjinie të caktuar duke kryqëzuar kimikate të një cilësie të caktuar".
Vavilov zbuloi se ligji manifestohet jo vetëm brenda kufijve të grupeve farefisnore; paralelizmi i ndryshueshmërisë është gjetur "në familje të ndryshme, gjenetikisht të palidhura, madje edhe në klasa të ndryshme", por në familjet e largëta paralelizmi nuk është gjithmonë homolog. "Organet e ngjashme dhe ngjashmëria e tyre në këtë rast nuk janë homologe, por vetëm analoge."
Ligji i serive homologjike nuk i hoqi të gjitha vështirësitë, pasi ishte e qartë se të njëjtat ndryshime në tiparet fenotipike mund të ishin për shkak të gjeneve të ndryshme, dhe niveli i njohurive që ekzistonte në ato vite nuk lejonte që një tipar të lidhej drejtpërdrejt me një gjen të veçantë. Për sa i përket specieve dhe gjinive, Vavilov vuri në dukje se "deri më tani nuk kemi të bëjmë kryesisht me gjene, për të cilat dimë shumë pak, por me personazhe në një mjedis të caktuar", dhe mbi këtë bazë ai preferoi të fliste për personazhe homologë. "Në rastin e paralelizmit të familjeve, klasave të largëta, natyrisht, nuk mund të bëhet fjalë për gjene identike edhe për personazhe të ngjashëm nga jashtë."
Përkundër faktit se fillimisht ligji u formulua në bazë të një studimi të bimëve të kultivuara kryesisht, më vonë, duke marrë parasysh fenomenin e ndryshueshmërisë në kërpudhat, algat dhe kafshët, Vavilov arriti në përfundimin se ligji është universal dhe manifestohet "jo vetëm në bimët më të larta, por edhe në kafshët e ulëta.
Ecuria e gjenetikës pati një ndikim të rëndësishëm në zhvillimin e mëtejshëm të formulimit të ligjit. Në vitin 1936, Vavilov e quajti formulimin e parë kategorik të panevojshëm: "Kështu ishte gjendja e gjenetikës atëherë...". Ishte e zakonshme të mendohej se "gjenet janë identike në speciet e lidhura ngushtë", biologët "e përfaqësonin gjenin si më të qëndrueshëm se aktualisht". Më vonë u zbulua se "speciet e afërta mund të karakterizohen nga shumë gjene të ndryshme në prani të veçorive të jashtme të ngjashme". Vavilov vuri në dukje se në vitin 1920 ai i kushtoi "pak ... vëmendje rolit të përzgjedhjes", duke e përqendruar vëmendjen e tij kryesore në modelet e ndryshueshmërisë. Kjo vërejtje nuk do të thoshte aspak se teoria e evolucionit ishte harruar, sepse, siç theksoi vetë Vavilov, tashmë në vitin 1920 ligji i tij "para së gjithash përfaqësonte një formulë faktesh të sakta të bazuara tërësisht në doktrinën evolucionare".
Vavilov e konsideroi ligjin që ai formuloi si një kontribut për idetë e atëhershme popullore rreth natyrës së rregullt të ndryshueshmërisë që qëndron në themel të procesit evolucionar. Ai besonte se variacionet trashëgimore të përsëritura rregullisht në grupe të ndryshme janë në themel të paralelizmave evolucionare dhe fenomenit të mimikës.
Bimët e përshkruara nga Vavilov
- Avena nudibrevis Vavilov
- Hordeum pamiricum Vavilov
- Linum dehiscens Vavilov & Elladi
- Linum indehiscens Vavilov & Elladi
- Secale afghanicum Roshev.
- Secale dighoricum Roshev.
- Triticum persicum Vavilov
N. I. Vavilov, themeluesi i doktrinës së imunitetit të bimëve, i cili hodhi themelet për studimin e natyrës së tij gjenetike, besonte se rezistenca e bimëve ndaj patogjenëve u zhvillua në procesin e mijëvjeçarëve të evolucionit në qendrat e origjinës. Nëse bimët fitojnë gjenet e rezistencës, patogjenët mund të infektojnë bimët për shkak të shfaqjes së racave të reja fiziologjike që vijnë nga hibridizimi, mutacioni, heterokarioza dhe procese të tjera. Brenda popullatës së një mikroorganizmi, ndryshimet në numrin e racave janë të mundshme për shkak të ndryshimeve në përbërjen varietale të bimëve në një zonë të caktuar. Shfaqja e racave të reja të patogjenit mund të shoqërohet me humbjen e rezistencës së një varieteti që dikur ishte rezistent ndaj këtij patogjen.
Sipas D. T. Strakhov, indet rezistente ndaj sëmundjeve të bimëve pësojnë ndryshime regresive në mikroorganizmat patogjenë që lidhen me veprimin e enzimave bimore dhe reaksionet e tyre metabolike.
B. A. Rubin dhe bashkëpunëtorët e tij e lidhën reagimin e bimëve që synonte inaktivizimin e patogjenit dhe toksinave të tij me aktivitetin e sistemeve oksiduese dhe metabolizmin energjetik të qelizës. Një shumëllojshmëri e enzimave bimore karakterizohen nga rezistencë e ndryshme ndaj produkteve të mbeturinave të mikroorganizmave patogjenë. Në format imune të bimëve, përqindja e enzimave rezistente ndaj metabolitëve patogjenë është më e lartë se në format jo-imune. Sistemet oksiduese (ceroksidazat dhe polifenoloksidazat), si dhe një numër i enzimave flavone, janë më rezistentët ndaj metabolitëve.
Në bimë, si tek jovertebrorët, aftësia për të prodhuar antitrupa në përgjigje të shfaqjes së antigjeneve në trup nuk është vërtetuar. Vetëm vertebrorët kanë organe të veçanta qelizat e të cilëve prodhojnë antitrupa. Në indet e infektuara të bimëve imune, formohen organele funksionalisht të plota, të cilat përcaktojnë aftësinë e formave imune të bimëve për të rritur efikasitetin energjetik të frymëmarrjes gjatë infeksionit. Dështimi i frymëmarrjes i shkaktuar nga patogjenët shoqërohet me formimin e përbërjeve të ndryshme që veprojnë si një lloj barrierë kimike që parandalojnë përhapjen e infeksionit.
Natyra e përgjigjeve të bimëve ndaj dëmtimit të dëmtuesve (formimi i barrierave kimike, mekanike dhe të rritjes, aftësia për të rigjeneruar indet e dëmtuara dhe për të zëvendësuar organet e humbura) luan një rol të rëndësishëm në imunitetin e bimëve ndaj dëmtuesve. Kështu, një numër i metabolitëve (alkaloidet, glikozidet, terpenet, saponinat, etj.) kanë një efekt toksik në aparatin tretës, endokrin dhe sistemet e tjera të insekteve dhe dëmtuesve të tjerë të bimëve.
Në mbarështimin e bimëve për rezistencë ndaj sëmundjeve dhe dëmtuesve, hibridizimi (intraspecifik, ndërspecifik, madje edhe ndërgjenerik) ka një rëndësi të madhe. Në bazë të autopolyploideve fitohen hibride ndërmjet llojeve të ndryshme të kromozomeve. Poliploide të tilla u krijuan, për shembull, nga M.F. Ternovsky gjatë mbarështimit të varieteteve të duhanit rezistente ndaj mykut pluhur. Për të krijuar varietete rezistente, mund të përdoret mutagjeneza artificiale, dhe në bimët e pjalmuara të kryqëzuara, përzgjedhja midis popullatave heterozigote. Kështu L. A. Zhdanov dhe V. S. Pustovoit morën varietete luledielli rezistente ndaj fshesës.
Për ruajtjen afatgjatë të rezistencës së varieteteve, propozohen metodat e mëposhtme:
Krijimi i varieteteve me shumë linja duke kryqëzuar forma të vlefshme ekonomikisht me varietete që mbartin gjene të ndryshme të rezistencës, për shkak të të cilave racat e reja të patogjenëve nuk mund të grumbullohen në hibridet që rezultojnë;
Kombinimi i gjeneve R me gjenet e rezistencës në terren në një varietet;
Ndryshimi periodik i përbërjes varietale në fermë, gjë që çon në rritjen e qëndrueshmërisë.
Vitet e fundit, zhvillimi i prodhimit bimor në vendin tonë është shoqëruar me një sërë procesesh negative që lidhen me ndotjen e mjedisit dhe prodhimin e bimëve nga ksenobiotikët, me kosto të larta ekonomike dhe energjitike. Shfrytëzimi maksimal i potencialit biologjik të kulturave bujqësore mund të bëhet një nga mënyrat alternative të zhvillimit të sektorit agronomik të prodhimit bujqësor. Disa shpresa në këtë drejtim lidhen me inxhinierinë gjenetike - një sërë qasjesh metodologjike që bëjnë të mundur ndryshimin e modelit të gjenomit të bimës duke transferuar gjenet e huaja në të, gjë që bën të mundur marrjen e formave të reja të bimëve, duke zgjeruar ndjeshëm procesin. të manipulimit të gjenomit të bimëve dhe zvogëlimit të kohës së shpenzuar për marrjen e varieteteve të reja bujqësore.kulturave. Kohët e fundit, metodat e krijimit të bimëve transgjenike janë duke u përdorur për të marrë bimë rezistente ndaj sëmundjeve virale, kërpudhore dhe bakteriale, si dhe ndaj disa dëmtuesve (brumbulli i patates së Kolorados, kërpudha e trungut të misrit, mola dhe krimbi i pambukut, rul gjethet e duhanit, etj.). Për sa i përket metodave dhe objekteve të tij, ky drejtim ndryshon ndjeshëm nga mbarështimi tradicional për imunitetin e bimëve, por ndjek të njëjtin qëllim - krijimin e formave që janë shumë rezistente ndaj organizmave të dëmshëm.
Një vërtetim brilant i rolit të varieteteve rezistente në mbrojtjen e bimëve u dha nga N. I. Vavilov, i cili shkroi se ndër masat për mbrojtjen e bimëve nga sëmundjet e ndryshme të shkaktuara nga kërpudhat parazitare, bakteret, viruset dhe insektet e ndryshme, mjeti më radikal i kontrollit është. futja e varieteteve imune në kulturë ose krijimi i tyre me anë të kryqëzimit. Për drithërat, të cilat zënë tre të katërtat e të gjithë sipërfaqes së mbjellë, zëvendësimi i varieteteve të prekshme me forma rezistente është, në fakt, mënyra më e përballueshme për të luftuar infeksionet si ndryshku, myku pluhur, grimca e lirshme e grurit, fusariumet e ndryshme, njollat. .
Përvoja vendase dhe botërore në bujqësi tregon se mbrojtja e bimëve duhet të bazohet në sisteme komplekse (të integruara) masash, baza e të cilave është prania e varieteteve të bimëve rezistente ndaj sëmundjeve dhe dëmtuesve.
Në kapitujt vijues, ne do të shqyrtojmë modelet kryesore që përcaktojnë praninë e tipareve të rezistencës në bimë, mënyrat për t'i përdorur ato në mënyrë efektive në procesin e përzgjedhjes dhe mënyrat për t'i dhënë bimëve imunitet të nxitur.
1. HISTORIA E ORIGJINËS DHE ZHVILLIMIT TË STUDIMIT MBI IMUNITETIN E BIMËVE.
Idetë për imunitetin filluan të marrin formë që në kohët e lashta. Sipas kronikave historike të Indisë së lashtë, Kinës dhe Egjiptit, shumë shekuj para erës sonë, popullsia e Tokës vuante nga epidemitë. Duke vëzhguar shfaqjen dhe zhvillimin e tyre, njerëzit arritën në përfundimin se jo çdo person është i ndjeshëm ndaj efekteve të sëmundjes dhe se ai që ka qenë i sëmurë me ndonjë nga këto sëmundje të tmerrshme nuk sëmuret më me të.
Nga mesi i shekullit II. para Krishtit e. Ideja e veçantisë së sëmundjes njerëzore me sëmundje të tilla si murtaja dhe të tjera po bëhet përgjithësisht e pranuar. Në të njëjtën kohë, ata që ishin shëruar prej saj filluan të përdoren gjerësisht për t'u kujdesur për pacientët me murtajë. Është logjike të supozohet se ishte në këtë fazë të zhvillimit të shoqërisë njerëzore që imunologjia u ngrit në bazë të të dhënave të marra nga monitorimi i përhapjes së sëmundjeve epidemiologjike. Që në fillimet e zhvillimit të saj u përpoq të përdorte vëzhgimet e mbledhura për mbrojtjen praktike të popullsisë nga sëmundjet infektive. Për shumë shekuj, për të mbrojtur njerëzit nga lija, në një mënyrë ose në një tjetër, u krye një infeksion i qëllimshëm me këtë sëmundje, pas së cilës trupi u bë imun ndaj saj. Kështu, u zhvilluan metoda për të fituar imunitet ndaj kësaj sëmundjeje. Megjithatë, me përdorimin e gjerë të metodave të tilla, u zbuluan mangësitë kryesore të saj, të cilat konsistonin në faktin se shumë nga lija e vaksinuar kalonin në një formë të rëndë, shpesh fatale. Përveç kësaj, të vaksinuarit shpesh bëheshin burim infeksioni dhe kontribuan në mirëmbajtjen e epidemisë së lisë. Sidoqoftë, pavarësisht nga disavantazhet e dukshme, metoda e infeksionit të qëllimshëm vërtetoi qartë mundësinë e marrjes artificiale të imunitetit duke transferuar sëmundjen në një formë të butë.
Rëndësia epokale në zhvillimin e imunitetit ishte puna e mjekut anglez Edward Jenner (1798), në të cilin ai përmblodhi rezultatet e 25 viteve të vëzhgimit dhe tregoi mundësinë e vaksinimit të lisë së lopës tek njerëzit dhe fitimin e imunitetit të tyre ndaj një sëmundjeje të ngjashme njerëzore. . Këto vaksina quhen vaksinim (nga latinishtja vaccinus - lopë). Puna e Jenner ishte një arritje e jashtëzakonshme në praktikë, por pa shpjeguar shkakun (etiologjinë) e sëmundjeve infektive, ajo nuk mund të kontribuonte në zhvillimin e mëtejshëm të imunologjisë. Dhe vetëm veprat klasike të Louis Pasteur (1879), të cilat zbuluan shkaqet e sëmundjeve infektive, bënë të mundur që të hedhim një vështrim të ri në rezultatet e Jenner dhe t'i vlerësojmë ato, të cilat ndikuan si në zhvillimin e mëvonshëm të imunologjisë ashtu edhe në punën e vetë Pasteur. i cili propozoi përdorimin e patogjenëve të dobësuar.për vaksinim. Zbulimet e Pasteur hodhën themelet për imunologjinë eksperimentale.
Një kontribut i jashtëzakonshëm në shkencën e imunitetit dha shkencëtari rus I. I. Mechnikov (1845-1916). Puna e tij formoi bazën e teorisë së imunitetit. Në 1908 II Mechnikov u nderua me çmimin Nobel si autor i teorisë fagocitare për mbrojtjen e organizmit të kafshëve dhe njerëzve nga patogjenët. Thelbi i kësaj teorie qëndron në faktin se të gjithë organizmat shtazorë (nga ameba tek njerëzit përfshirëse) kanë aftësinë, me ndihmën e qelizave të veçanta - fagociteve - të kapin dhe tresin mikroorganizmat në mënyrë aktive brendaqelizore. Duke përdorur sistemin e qarkullimit të gjakut, fagocitet lëvizin në mënyrë aktive brenda indeve të gjalla dhe përqendrohen në vendet ku depërtojnë mikrobet. Tani është vërtetuar se organizmat e kafshëve mbrojnë kundër mikrobeve me ndihmën e jo vetëm fagociteve, por edhe antitrupave specifikë, interferonit, etj.
Një kontribut të rëndësishëm në zhvillimin e imunologjisë dhanë veprat e N. F. Gamaleya (1859-1949) dhe D. K. Zabolotny (1866-1929).
Pavarësisht zhvillimit të suksesshëm të teorisë së imunitetit të kafshëve, idetë për imunitetin e bimëve u zhvilluan jashtëzakonisht ngadalë. Një nga themeluesit e imunitetit të bimëve ishte studiuesi australian Cobb, autori i teorisë së mbrojtjes mekanike të bimëve nga patogjenët. Autori i atribuoi tipare të bimës si një kutikula e trashur, një strukturë e veçantë lulesh, aftësinë për të formuar shpejt periderm plagë në vendin e lëndimit etj., pajisjeve mbrojtëse mekanike. Më pas, kjo metodë e mbrojtjes u quajt imunitet pasiv. Sidoqoftë, teoria mekanike nuk mund të shpjegonte në mënyrë shteruese një fenomen kaq kompleks dhe të larmishëm si imuniteti.
Një teori tjetër e imunitetit, e propozuar nga shkencëtari italian Comes (1900), bazohet në faktin se imuniteti i bimëve varet nga aciditeti i lëngut të qelizave dhe përmbajtja e sheqernave në të. Sa më e lartë të jetë përmbajtja e acideve organike, taninave dhe antocianineve në lëngun qelizor të bimëve të një varieteti ose një tjetër, aq më rezistent është ndaj sëmundjeve që e prekin atë. Varietetet që janë të larta në sheqerna dhe relativisht të ulëta në acide dhe tanine janë më të ndjeshme ndaj sëmundjeve. Pra, në varietetet e rrushit rezistente ndaj mykut dhe mykut pluhur, aciditeti (% lëndë e thatë) është 6.2 ... 10.3, dhe në ato të ndjeshme - nga 0.5 ... 1.9. Megjithatë, teoria e Comes nuk është universale dhe nuk mund të shpjegojë të gjitha rastet e imunitetit. Kështu, studimi i shumë varieteteve të grurit dhe thekrës, të cilat kanë ndjeshmëri të ndryshme ndaj ndryshkut dhe shkumës, nuk zbuloi një lidhje të qartë midis imunitetit dhe përmbajtjes së acidit në indet e gjetheve. Rezultate të ngjashme u morën për shumë bimë të tjera të kultivuara dhe patogjenët e tyre.
Në fillim të shekullit XX. u shfaqën hipoteza të reja, autorët e të cilave u përpoqën të shpjegonin shkaqet e imunitetit të bimëve. Kështu, studiuesi anglez Massey propozoi teorinë kemotropike, sipas së cilës bimë të tilla kanë imunitet, në të cilat nuk ka substanca të nevojshme për të tërhequr parazitët. Duke hetuar patogjenët e kastravecit dhe domates, ai tregoi se lëngu i varieteteve të prekshme kontribuoi në mbirjen e sporeve patogjene, ndërsa lëngu i varieteteve rezistente e pengonte këtë proces. Teoria kemotropike është kritikuar seriozisht nga një numër studiuesish. Kritika më e detajuar e kësaj teorie u dha nga N. I. Vavilov, i cili e konsideroi të pamundur që lëngu qelizor që përmbahej në vakuola të mund të vepronte nga distanca në hifet e kërpudhave dhe se disa substanca të lëshuara nga indet në pjesën e jashtme nuk mund të identifikohen me qelizën. lëngu i marrë nga shtrydhja e nënshtresave.në të cilat është rritur myku.
Mbrojtja e bimëve nga sëmundjet duke krijuar dhe kultivuar varietete rezistente ka qenë e njohur që në lashtësi. E kryer spontanisht në vende të favorshme për zhvillimin e patogjenëve të sëmundjeve të caktuara, përzgjedhja artificiale për rezistencë ndaj tyre çoi në krijimin e varieteteve të bimëve bujqësore me rezistencë të shtuar ndaj këtyre sëmundjeve. Fatkeqësitë natyrore të shkaktuara nga përhapja e sëmundjeve veçanërisht të rrezikshme (ndryshku i drithit, plaga e vonë e patateve, oidiumi dhe myku i rrushit) stimuluan shfaqjen e mbarështimit të bimëve të bazuara shkencërisht për imunitetin ndaj sëmundjeve. Më 1911 u mbajt kongresi i parë për përzgjedhjen, ku A. A. Yachevsky (1863-1932) bëri një raport të përgjithshëm "Për rëndësinë e përzgjedhjes në luftën kundër sëmundjeve kërpudhore të bimëve të kultivuara". Të dhënat e paraqitura në raport treguan se puna e suksesshme në zhvillimin e varieteteve rezistente ndaj sëmundjeve është e pamundur pa zhvillimin e një teorie të imunitetit të bimëve ndaj sëmundjeve infektive.
Në vendin tonë, themeluesi i doktrinës së imunitetit të bimëve është N. I. Vavilov. Punimet e tij të para mbi imunitetin e bimëve u botuan në 1913 dhe 1918, dhe monografia "Imuniteti i bimëve ndaj sëmundjeve infektive", botuar në 1919, ishte përpjekja e parë për të përgjithësuar gjerësisht dhe për të vërtetuar teorikisht të gjithë materialin që ishte grumbulluar deri në atë kohë në terren. studimi i imunitetit.. Në të njëjtat vite, u shfaqën veprat e N. I. Litvinov (1912) mbi vlerësimin e rezistencës së drithërave ndaj ndryshkut dhe E. N. Iretskaya (1912) mbi metodat e zgjedhjes së drithërave për rezistencën ndaj ndryshkut. Megjithatë, këto punime mbetën vetëm episode në veprimtarinë shkencore të autorëve.
Veprat e N. I. Vavilov "Mësimi mbi imunitetin e bimëve ndaj sëmundjeve infektive" (1935), raporton në Konferencën I Gjithë Bashkimi për Luftën kundër ndryshkut të Drithërave në 1937 dhe në Departamentin Biologjik të Akademisë së Shkencave të BRSS në 1940, një numër i tij artikujt dhe fjalimet në periudha të ndryshme luajtën një rol të madh në zhvillimin e ideve teorike për karakteristikat gjenetike të bimëve si faktorë vendimtarë që përcaktojnë rezistencën e varieteteve dhe specieve. N. I. Vavilov vërtetoi propozimin se imuniteti i bimëve është i lidhur pazgjidhshmërisht me karakteristikat e tyre gjenetike. Prandaj, N. I. Vavilov e konsideroi detyrën kryesore të mbarështimit të rezistencës si kërkimin e dallimeve të specieve në bimë në bazë të imunitetit. Koleksioni botëror i varieteteve të bimëve të kultivuara i mbledhur nga ai dhe stafi i VIR është ende një burim i marrjes së formave imune. Me rëndësi të madhe në kërkimin e formave imune të bimëve është koncepti i tij për evolucionin paralel biologjik të bimëve dhe patogjenëve të tyre, i cili më pas u zhvillua në teorinë e evolucionit të bashkuar të parazitëve dhe pritësve të tyre, të zhvilluar nga P.M. Zhukovsky (1888-1975). ). Rregullsitë e manifestimit të imunitetit, të përcaktuara nga rezultati i ndërveprimit të bimës dhe patogjenit, N. I. Vavilov ia atribuoi fushës së imunitetit fiziologjik.
Zhvillimi i pyetjeve teorike të doktrinës së imunitetit të bimëve, i filluar nga N. I. Vavilov, vazhdoi në vendin tonë në vitet e mëvonshme. Hulumtimet u kryen në drejtime të ndryshme, gjë që u pasqyrua në shpjegime të ndryshme të natyrës së imunitetit të bimëve. Kështu, hipoteza e B. A. Rubin, bazuar në mësimet e A. N. Bach, e lidh rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve infektive me aktivitetin e sistemeve oksiduese të bimëve, kryesisht peroksidazat, si dhe një sërë enzimash flavone. Aktivizimi i sistemeve oksiduese të bimëve çon, nga njëra anë, në një rritje të efikasitetit energjetik të frymëmarrjes dhe, nga ana tjetër, në prishjen e rrjedhës normale të saj, e cila shoqërohet me formimin e përbërjeve të ndryshme që luajnë rolin e tyre. të barrierave kimike. E. A. Artsikhovskaya, V. A. Aksenova dhe të tjerë gjithashtu morën pjesë në zhvillimin e kësaj hipoteze.
Teoria e fitoncidit, e zhvilluar në 1928 nga B.P. Tokin në bazë të zbulimit të substancave baktericid në bimë - fitoncidet, u zhvillua nga D.D. Verderevsky (1904-1974), si dhe punonjës të Stacionit Moldavian të Mbrojtjes së Bimëve dhe Institutit Bujqësor të Kishinevit ( 1944-1976).
Në vitet 80 të shekullit të kaluar, L. V. Metlitsky, O. L. Ozeretskovskaya dhe të tjerë zhvilluan një teori të imunitetit të lidhur me formimin në bimë të substancave të veçanta - fitoaleksinave, të cilat lindin si përgjigje ndaj infeksionit nga specie ose raca të papajtueshme të patogjenëve. Ata zbuluan një fitoaleksin të ri të patates - lyubin.
Një numër dispozitash interesante të teorisë së imunitetit u zhvilluan nga K. T. Sukhorukoy, i cili punoi në Kopshtin Kryesor Botanik të Akademisë së Shkencave të BRSS, si dhe një grup punonjësish të udhëhequr nga L. N. Andreev, i cili po zhvillonte aspekte të ndryshme të doktrinës. imuniteti i bimëve ndaj sëmundjeve të ndryshkut, peronosporozës dhe verticiliumit.
Në vitin 1935 T.I. Fedotova (VIZR) zbuloi për herë të parë afinitetin e proteinave të bujtësit dhe patogjenit. Të gjitha hipotezat e listuara më parë në lidhje me natyrën e imunitetit të bimëve e lidhin atë vetëm me një ose një grup të vetive të ngjashme mbrojtëse të bimëve. Sidoqoftë, N. I. Vavilov theksoi se natyra e imunitetit është komplekse dhe nuk mund të shoqërohet me asnjë grup faktorësh, sepse natyra e marrëdhënieve të bimëve me kategori të ndryshme të patogjenëve është shumë e larmishme.
Në gjysmën e parë të shekullit XX. në vendin tonë është bërë vetëm një vlerësim i rezistencës së varieteteve dhe specieve bimore ndaj sëmundjeve dhe parazitëve (kulturat e drithërave ndaj ndryshkut dhe shkumës, luledielli ndaj fshesës etj.). Më vonë, ata filluan të bëjnë përzgjedhje për imunitet. Kështu u shfaqën varietetet e lulediellit të edukuara nga E. M. Pluchek (Saratovskii 169 dhe të tjerët) që janë rezistente ndaj fshesës (Orobanche sitapa) të racës A dhe molës së lulediellit. Problemi i luftimit të racës së fshesës B "Evil" u hoq për shumë vite falë punës së V. S. Pustovoit, i cili krijoi një sërë varietetesh rezistente ndaj fshesës dhe tenjave. V. S. Pustovoit zhvilloi një sistem të prodhimit të farës që lejon për një kohë të gjatë ruajtjen e stabilitetit të lulediellit në nivelin e duhur. Në të njëjtën periudhë, u krijuan varietete tërshëre rezistente ndaj ndryshkut të kurorës (Verkhnyachsky 339, Lgovsky, etj.), të cilat kanë ruajtur rezistencën ndaj kësaj sëmundjeje edhe sot e kësaj dite. Nga mesi i viteve 1930, P.P. Lukyanenko dhe të tjerët filluan mbarështimin për rezistencën e grurit ndaj ndryshkut të gjetheve, M.F. Ternovsky filloi punën për krijimin e varieteteve të duhanit rezistente ndaj një kompleksi sëmundjesh. Duke përdorur hibridizimin ndërspecifik, ai zhvilloi varietete duhani rezistente ndaj mozaikut të duhanit, mykut pluhur dhe mykut të derdhur. Zgjedhja e kryer me sukses për imunitetin e panxharit të sheqerit ndaj një numri sëmundjesh.
Varietetet rezistente ndaj mykut pluhur (Hybrid 18, Kirghizskaya odnosemyanka, etj.), cerkosporozës (Pervomaisky polihibrid, Kuban polihibrid 9), mykut të derrit (MO 80, MO 70), brumbullit të rrënjës dhe kalbjes së kapëseve (Verkhoney10sachney) fituar.
A. R. Rogash dhe të tjerë punuan me sukses në përzgjedhjen e lirit për imunitet.U krijuan varietetet P 39, Orshansky 2, Tvertsa me rezistencë të shtuar ndaj Fusarium dhe ndryshkut.
Në mesin e viteve 1930, K. N. Yatsynina mori varietete domate rezistente ndaj kancerit bakterial.
Një sërë punimesh interesante dhe të rëndësishme për zhvillimin e varieteteve të kulturave bimore rezistente ndaj bakteriozës së kërcirit dhe enëve të gjakut u kryen nën drejtimin e BV Kvasnikov dhe NI Karganova.
Me sukses të ndryshëm, pambuku u zgjodh për imunitet ndaj verticiliumit. Shumëllojshmëria 108 f, e edukuar në mesin e viteve '30 të shekullit të kaluar, ruajti stabilitetin për rreth 30 vjet, por më pas e humbi atë. Varietetet e serisë Tashkent që e zëvendësuan atë gjithashtu filluan të humbin rezistencën ndaj vyshkjes për shkak të shfaqjes së racave të reja të Verticillium dahliae (0, 1, 2, etj.).
Në vitin 1973, u mor një vendim për krijimin e laboratorëve dhe departamenteve për imunitetin e bimëve ndaj sëmundjeve dhe dëmtuesve në qendrat e mbarështimit dhe institutet për mbrojtjen e bimëve. Një rol të rëndësishëm në kërkimin e burimeve të qëndrueshmërisë ka luajtur Instituti i Industrisë Bimore. N. I. Vavilov. Koleksionet botërore të ekzemplarëve të bimëve të kultivuara të mbledhura në këtë institut shërbejnë ende si një fond i donatorëve të rezistencës të kulturave të ndryshme të nevojshme për mbarështimin për imunitet.
Pas zbulimit nga E. Stekman të racave fiziologjike në agjentin shkaktar të ndryshkut të kërcellit të drithërave, një punë e ngjashme nisi edhe në vendin tonë. Që nga viti 1930, VIZR (V. F. Rashevskaya et al.), Stacioni Eksperimental Bujqësor i Moskës (A. N. Bukhgeim et al.) dhe Instituti Gjithë Bashkimi i Mbarështimit dhe Gjenetikës (E. E. Geshele) filluan të studiojnë racat fiziologjike në kafe dhe ndryshk kërcellor, smut. . Në vitet e pasluftës, Instituti Kërkimor Gjith-Rus i Fitopatologjisë filloi të merret me këtë problem. Në vitet 1930, A.S. Burmenkov, duke përdorur një grup standard të varieteteve diferencuese, tregoi heterogjenitetin e racave të kërpudhave të ndryshkut. Në vitet në vijim, veçanërisht në vitet 1960, këto vepra filluan të zhvillohen intensivisht (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoi, dhe të tjerë), gjë që bëri të mundur zbulimin e arsyeve të humbjes së rezistencës nga disa varietete me një përbërje racore në dukje të pandryshuar. kërpudhat. Kështu, u zbulua se raca 77 e agjentit shkaktar të ndryshkut të gjetheve të grurit, e cila mbizotëronte në vitet 70 të shekullit XX. në Kaukazin e Veriut dhe në Ukrainën jugore, përbëhet nga një seri biotipësh të ndryshëm në virulencë, të formuar jo në grurë, por në drithëra të ndjeshëm. Studimet e racave të kërpudhave smut, të filluara në VIZR nga S.P. Zybina dhe L.S. Gutner, si dhe nga K.E. Murashkinsky në Omsk, u vazhduan në VIR nga V.I. Tymchenko në Institutin e Bujqësisë të Zonës Jo-Chernozem.
N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorob'eva dhe K. V. Popkova ishin shumë produktive në studimin e racave të Phytophthora infestans. Në vitin 1973 Yu.T.Dyakov së bashku me T.A. Kuzovnikova et al. zbuluan fenomenin e heterokariozës dhe procesit paraseksual në Ph. infestans, duke lejuar deri diku të shpjegojë mekanizmin e ndryshueshmërisë së kësaj myku.
Në vitin 1962, P.A.Khizhnyak dhe V.I. Yakovlev zbuloi raca agresive të agjentit shkaktar të kancerit të patates Synchythrium endobioticum. U konstatua se të paktën tre raca të S. endobioticum janë të shpërndara në territorin e vendit tonë, duke prekur varietetet e patateve rezistente ndaj racës së zakonshme.
Në fund të viteve '70 - në fillim të viteve '80 të shekullit të kaluar, A. G. Kasyanenko studioi racat fiziologjike të kërpudhave Verticillium dahliae, L. M. Levkina studioi Cladosporium fulvum, M. N. Rodigin dhe të tjerët, agjentin shkaktar të mykut pluhur të grurit A.sporosis A.Bacoaonyano, A.sporosis A.Bacoaonyano.
Kështu, studimi i imunitetit të bimëve ndaj sëmundjeve infektive u krye në vendin tonë në tre fusha kryesore:
Studimi i formimit racor të patogjenëve dhe analiza e strukturës së popullatave. Kjo çoi në nevojën për të studiuar përbërjen e popullsisë brenda specieve, lëvizshmërinë e popullsisë, modelet e paraqitjes, zhdukjes ose rigrupimit të anëtarëve individualë të popullsisë. U ngrit doktrina e racave: llogaritja e racave, parashikimi dhe rregullsitë në shfaqjen e disa racave dhe (ose) zhdukja e të tjerave;
vlerësimi i rezistencës ndaj sëmundjeve të varieteteve ekzistuese, kërkimi i donatorëve të rezistencës dhe, së fundi, zhvillimi i varieteteve rezistente.
Imuniteti i lindur, ose natyral, është pronë e bimëve që të mos preken (të mos dëmtohen) nga një sëmundje (dëmtues) e caktuar. Imuniteti i lindur trashëgohet brez pas brezi.
Imuniteti i lindur ndahet në imunitet pasiv dhe aktiv. Sidoqoftë, rezultatet e studimeve të shumta çojnë në përfundimin se ndarja e imunitetit të bimëve në aktiv dhe pasiv është shumë e kushtëzuar. Në një kohë, këtë e theksoi N.I. Vavilov (1935).
Rritja e rezistencës së bimëve nën ndikimin e faktorëve të jashtëm, e cila ndodh pa ndryshuar gjenomin, quhet rezistencë e fituar ose e induktuar. Faktorët, efekti i të cilëve te farat ose bimët çon në rritjen e rezistencës së bimëve quhen induktorë.
Imuniteti i fituar është aftësia e bimëve për të mos u prekur nga një ose një tjetër patogjen që u shfaq në bimë pas transferimit të një sëmundjeje ose nën ndikimin e ndikimeve të jashtme, veçanërisht kushteve të kultivimit të bimëve.
Rezistenca e bimëve mund të rritet me metoda të ndryshme: futja e mikrofertilizuesve, ndryshimi i kohës së mbjelljes (mbjelljes), thellësia e mbjelljes, etj. Metodat për fitimin e rezistencës varen nga lloji i induktorëve, të cilët mund të jenë biotik ose abiotik. Teknikat që nxisin shfaqjen e rezistencës së fituar përdoren gjerësisht në praktikën bujqësore. Pra, rezistenca e drithërave ndaj kalbjes së rrënjëve mund të rritet duke mbjellë kultura pranverore në kohën optimale të hershme dhe dimërore në kohën optimale të vonë; rezistenca e grurit ndaj shkumës së fortë, e cila prek bimët gjatë mbirjes së farës, mund të rritet duke respektuar datat optimale të mbjelljes.
Imuniteti i bimëve mund të jetë për shkak të paaftësisë së patogjenit për të infektuar bimët e kësaj specie. Pra, kulturat e drithërave nuk preken nga sëmundja e vonshme dhe zgjeba e patates, lakra - nga sëmundjet e shkumës, patatet - nga sëmundjet e ndryshkut të drithërave, etj. Në këtë rast, imuniteti manifestohet nga speciet bimore në tërësi. Imuniteti i bazuar në paaftësinë e patogjenëve për të shkaktuar infeksion të bimëve të një specie të caktuar quhet jospecifik.
Në disa raste, imuniteti mund të mos manifestohet nga speciet bimore në tërësi, por vetëm nga një varietet i veçantë brenda kësaj specie. Në këtë rast, disa varietete janë imune dhe nuk preken nga sëmundja, ndërsa të tjerat janë të ndjeshme dhe preken në masë të madhe prej saj. Pra, shkaktari i kancerit të patates Synchytrium endobioticum infekton specien Solanum, por brenda saj ka varietete (Kameraz, Stoilovy 19 etj.) që nuk preken nga kjo sëmundje. Një imunitet i tillë quhet specifik varietal. Ka një rëndësi të madhe në mbarështimin e varieteteve rezistente të bimëve bujqësore.
Në disa raste, bimët mund të jenë imune ndaj patogjenëve të sëmundjeve të ndryshme. Për shembull, një varietet gruri dimëror mund të jetë imun ndaj mykut pluhur dhe ndryshkut të gjetheve. Rezistenca e një varieteti ose specie bimore ndaj disa patogjenëve quhet imunitet kompleks ose grupor. Krijimi i varieteteve me imunitet kompleks është mënyra më premtuese për të reduktuar humbjet e të korrave nga sëmundjet. Për shembull, gruri Triticum timophevi është imun ndaj njollave, ndryshkut dhe mykut pluhur. Janë të njohura varietetet e duhanit që janë rezistente ndaj virusit të mozaikut të duhanit dhe patogjenit të mykut. Duke zonuar varietete të tilla në prodhim, është e mundur të zgjidhet problemi i mbrojtjes së një kulture të veçantë nga sëmundjet kryesore.
imuniteti i bimëve- ky është imuniteti i tyre ndaj patogjenëve ose paprekshmëria ndaj dëmtuesve.
Mund të shprehet në bimë në mënyra të ndryshme - nga një shkallë e dobët e rezistencës deri në ashpërsinë e saj jashtëzakonisht të lartë.
Imuniteti- rezultati i evolucionit të ndërveprimeve të vendosura të bimëve dhe konsumatorëve të tyre (konsumatorëve). Është një sistem pengesash që kufizon kolonizimin e bimëve nga konsumatorët, ndikon negativisht në proceset e jetës së dëmtuesve, si dhe një sistem i vetive të bimëve që siguron rezistencën e tyre ndaj shkeljeve të integritetit të trupit dhe manifestohet në nivele të ndryshme të organizimi i bimëve.
Funksionet penguese që sigurojnë rezistencën e organeve vegjetative dhe riprodhuese të bimëve ndaj efekteve të organizmave të dëmshëm mund të kryhen nga rritja dhe formimi i organeve, anatomike, morfologjike, fiziologjike, biokimike dhe karakteristika të tjera të bimëve.
Imuniteti i bimëve ndaj dëmtuesve manifestohet në nivele të ndryshme taksonomike të bimëve (familje, rend, fise, gjini dhe specie). Për grupime relativisht të mëdha taksonomike të bimëve (familje dhe më lart), imuniteti absolut është më karakteristik (imuniteti i plotë i bimëve nga ky lloj dëmtuesi). Në nivelin e gjinisë, specieve dhe varietetit, rëndësia relative e imunitetit manifestohet kryesisht. Megjithatë, edhe rezistenca relative e bimëve ndaj dëmtuesve, veçanërisht e manifestuar në varietetet dhe hibridet e kulturave bujqësore, është e rëndësishme për të shtypur bollëkun dhe reduktimin e dëmtimit të fitofagëve.
Tipari kryesor dallues i imunitetit të bimëve ndaj dëmtuesve (insektet, marimangat, nematodat) është shkalla e lartë e pengesave që kufizojnë selektivitetin e bimëve për të ushqyer dhe për të vendosur vezë. Kjo për faktin se shumica e insekteve dhe fitofagëve të tjerë udhëheqin një mënyrë jetese të lirë (autonome) dhe vijnë në kontakt me bimën vetëm në faza të caktuara të ontogjenezës së tyre.
Dihet se insektet janë të pashembullt në shumëllojshmërinë e specieve dhe formave të jetës të përfaqësuara në këtë klasë. Ndër jovertebrorët, ata kanë arritur nivelin më të lartë të zhvillimit, kryesisht për shkak të përsosjes së organeve të tyre shqisore dhe lëvizjes. Kjo u dha insekteve prosperitet bazuar në mundësitë e gjera të përdorimit të një niveli të lartë aktiviteti dhe reaktiviteti duke fituar një nga vendet kryesore në ciklin e substancave në biosferë dhe në zinxhirët ushqimorë ekologjikë.
Këmbët dhe krahët e zhvilluar mirë, të kombinuara me një sistem ndijor shumë të ndjeshëm, u lejojnë insekteve fitofagë të zgjedhin dhe të popullojnë në mënyrë aktive bimët ushqimore me interes për ta për t'u ushqyer dhe për të hedhur vezë.
Madhësia relativisht e vogël e insekteve, reaktiviteti i tyre i lartë ndaj kushteve mjedisore dhe puna intensive shoqëruese e sistemeve të tyre fiziologjike dhe, veçanërisht, lokomotore dhe ndijore, pjelloria e lartë dhe instinktet e mirëpërcaktuara të "kujdesit për pasardhësit" kërkojnë nga ky grup fitofagësh. , si dhe nga artropodët e tjerë, kosto jashtëzakonisht të larta të energjisë. Prandaj, ne i klasifikojmë insektet në përgjithësi, duke përfshirë fitofagët, si organizma me një nivel të lartë të shpenzimit të energjisë, dhe për këtë arsye, shumë kërkues për sa i përket marrjes së burimeve të energjisë me ushqim, dhe pjelloria e lartë e insekteve përcakton nevojën e tyre të lartë për substanca plastike. .
Rezultatet e studimeve krahasuese të aktivitetit të grupeve kryesore të enzimave hidrolitike në traktin tretës të insekteve fitofagë mund të shërbejnë si një nga provat e rritjes së kërkesave të insekteve për sigurimin e substancave energjetike. Këto studime, të kryera në shumë lloje insektesh, tregojnë se në të gjitha speciet e ekzaminuara, karbohidraza-enzimat që hidrolizojnë karbohidratet dalloheshin ashpër nga aktiviteti krahasues i karbohidratës. Raportet e vendosura të aktivitetit të grupeve kryesore të enzimave tretëse të insekteve pasqyrojnë mirë nivelin përkatës të nevojave të insekteve në substancat e metabolizmit kryesor - karbohidratet, yndyrnat dhe proteinat. Niveli i lartë i autonomisë së mënyrës së jetesës së insekteve fitofag nga bimët e tyre ushqimore, në kombinim me aftësitë e zhvilluara mirë të lëvizjes së drejtuar në hapësirë dhe kohë, dhe niveli i lartë i organizimit të përgjithshëm të fitofagëve u shfaq në veçoritë specifike të sistemi biologjik fitofag - bimë ushqimore, e cila e dallon ndjeshëm nga sistemi shkaktar i sëmundjeve është një bimë foragjere. Këto veçori dalluese tregojnë kompleksitetin e madh të funksionimit të tij, dhe rrjedhimisht shfaqjen e problemeve më komplekse në studimin dhe analizën e tij. Megjithatë, në tërësi, problemet e imunitetit janë kryesisht ekologjike dhe biocenotike në natyrë dhe bazohen në marrëdhënie trofike.
Evolucioni i konjuguar i fitofagëve me bimët foragjere ka çuar në ristrukturimin e shumë sistemeve: organet shqisore, organet që lidhen me marrjen e ushqimit, gjymtyrët, krahët, forma dhe ngjyra e trupit, sistemi tretës, sekretimi, grumbullimi i rezervave, etj. Specializimi i ushqimit ka dhënë një drejtim i përshtatshëm për metabolizmin e llojeve të ndryshme të fitofagëve dhe kështu luajti një rol vendimtar në morfogjenezën e shumë organeve të tjera dhe sistemeve të tyre, duke përfshirë ato që nuk lidhen drejtpërdrejt me kërkimin, marrjen dhe përpunimin e ushqimit nga insektet.
Nëse gjeni një gabim, ju lutemi theksoni një pjesë të tekstit dhe klikoni Ctrl+Enter.
Në ndryshim nga mjekësia dhe mjekësia veterinare, ku imuniteti i fituar ka një rëndësi vendimtare në mbrojtjen e njerëzve dhe kafshëve, imuniteti i fituar është përdorur shumë pak në fitopatologjinë praktike deri vonë.
Në bimë ka një qarkullim të konsiderueshëm të lëngjeve, megjithëse jo në enë të mbyllura. Kur tretësirat e kripërave minerale ose substancave të tjera aplikohen në pjesë të një bime, pas njëfarë kohe këto substanca mund të gjenden në vende të tjera të së njëjtës bimë. Bazuar në këtë parim, shkencëtarët rusë I. Ya. Shevyrev dhe SA Mokrzhetsky zhvilluan metodën e ushqyerjes së bimëve me gjethe (1903), e cila përdoret gjerësisht në prodhimin bujqësor. Prania e qarkullimit të farës në bimë mund të shpjegojë shfaqjen e tumoreve të kancerit të rrënjës larg vendit të futjes së agjentit shkaktar të kësaj sëmundjeje - Pseudomonas tumefaciens Stevens. Ky fakt tregon gjithashtu se formimi i tumoreve nuk është vetëm një sëmundje lokale, por e gjithë bima në tërësi i përgjigjet sëmundjes.
Imuniteti i fituar mund të krijohet në mënyra të ndryshme. Në veçanti mund të krijohet nga vaksinimi dhe imunizimi kimik i bimëve, duke i trajtuar ato me antibiotikë, si dhe me disa metoda të teknologjisë bujqësore.
Tek kafshët dhe njerëzit, dukuritë e imunitetit të fituar që vijnë nga sëmundjet e kaluara dhe vaksinimi me kultura të dobësuara të patogjenit janë të njohura dhe të studiuara në detaje.
Sukseset e mëdha të arritura në këtë fushë shërbyen si një stimul për kërkimin e fenomeneve të ngjashme në fushën e fitoimunologjisë. Mirëpo, vetë mundësia e ekzistencës së imunitetit të fituar tek bimët dikur ishte vënë në pikëpyetje me arsyetimin se bimët nuk kanë sistem qarkullimi, dhe kjo përjashton mundësinë e imunizimit të të gjithë organizmit. Imuniteti i fituar i bimëve u konsiderua si një fenomen ndërqelizor, duke përjashtuar mundësinë e difuzionit të substancave të formuara në qelizat e prekura në indet fqinje.
Mund të konsiderohet e vërtetuar se në disa raste rezistenca e bimëve ndaj infeksionit rritet si pas sëmundjes ashtu edhe si rezultat i vaksinimit. Si vaksinë, mund të përdoren mbetjet e patogjenëve (mjedisi i kulturës), kulturat e dobësuara dhe preparatet nga mikroorganizmat e vrarë nga anestezia ose ngrohja. Përveç kësaj, një bakterofag i përgatitur në mënyrën e zakonshme, si dhe serumi nga kafshët e imunizuara me një mikroorganizëm patogjen për një bimë, mund të përdoret për imunizimin. Substancat imunizuese administrohen kryesisht përmes sistemit rrënjor. Gjithashtu mund të spërkatet në kërcell, të aplikohet si locion, të spërkatet në gjethe, etj.
Metodat e imunizimit artificial, të përdorura gjerësisht në mjekësi dhe mjekësi veterinare, janë gjithashtu pak premtuese në praktikën e rritjes së bimëve, pasi përgatitja e agjentëve imunizues dhe përdorimi i tyre janë shumë të mundimshme dhe të shtrenjta. Nëse marrim parasysh se imunizimi nuk është gjithmonë mjaftueshëm efektiv dhe veprimi i tij është shumë jetëshkurtër, dhe gjithashtu se procesi i imunizimit, si rregull, e dëshpëron bimën, bëhet e qartë pse rezultatet e punës në fushën e imunitetit të fituar. nuk janë përdorur ende në praktikën bujqësore.
Ka raste të izoluara të imunizimit të bimëve si pasojë e një infeksioni viral. Në vitin 1952, shkencëtarët kanadezë Gilpatrick dhe Weintraub treguan se nëse gjethet e Dianthus borbatus janë të infektuara me virusin e nekrozës, atëherë gjethet e painfektuara bëhen rezistente. Më pas, vëzhgime të ngjashme u bënë nga studiues të tjerë për shumë bimë të infektuara me viruse të ndryshme. Aktualisht, faktet e këtij lloji konsiderohen si fenomene të imunitetit të fituara si rezultat i një sëmundjeje.
Në kërkim të një faktori mbrojtës që lind në indet e formave të bimëve rezistente ndaj viruseve, studiuesit para së gjithash iu drejtuan reagimit të mbindjeshmërisë, duke i atribuar një rol mbrojtës sistemit polifenol-polifenol oksidazë. Sidoqoftë, të dhënat eksperimentale për këtë çështje nuk dhanë rezultate të caktuara.
Në disa punime vihet re se lëngu nga qelizat e zonës imune që krijohet rreth nekrozës, si dhe nga indet që kanë fituar imunitet, ka aftësinë për të inaktivizuar virusin. Izolimi dhe studimi i këtij faktori antiviral tregoi se ai ka një sërë vetish të ngjashme me interferonin e kafshëve. Proteina e ngjashme me interferonin, si interferoni i kafshëve, gjendet vetëm në indet rezistente të infektuara me viruse, shpërndahet lehtësisht nga qelizat e infektuara në ato të painfektuara dhe nuk ka specifikë antivirale. Ai pengon infektivitetin e viruseve të ndryshme specifike për bimë nga familje të ndryshme. Faktori antiviral është aktiv kundër viruseve si in vitro, d.m.th kur përzihet me një ekstrakt nga gjethet e infektuara me virus, ashtu edhe in vivo, d.m.th. kur futet në gjethet e një bime. Besohet se mund të veprojë ose drejtpërdrejt në grimcat e virusit, ose në procesin e riprodhimit të tij, duke shtypur proceset metabolike, si rezultat i të cilave sintetizohen grimca të reja virale.
Fenomenet e imunitetit të fituar mund të përfshijnë një rritje të rezistencës ndaj sëmundjeve të shkaktuara nga kimikatet. Thithja e farave në solucione të përbërjeve të ndryshme kimike rrit rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve. Vetitë e imunizuesve janë makro- dhe mikroelementet, insekticidet dhe fungicidet, substancat e rritjes dhe antibiotikët. Njomja para mbjelljes e farave në tretësirat e elementëve gjurmë rrit gjithashtu rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve. Efekti shërues i mikroelementeve në bimë u ruajt në disa raste për vitin e ardhshëm.
Komponimet fenolike janë efektive si imunizues kimikë të bimëve. Thithja e farave në tretësirat e hidrokinonit, paranitrofenolit, ortonitrofenolit, etj., mund të zvogëlojë ndjeshëm ndjeshmërinë e melit ndaj thartirës, shalqirit, patëllxhanit dhe piperit - tharjes, tërshërës - ndryshkut të kurorës, etj.
Rezistenca e shkaktuar nga komponime të ndryshme kimike, si dhe natyrore, e përcaktuar gjenetikisht, mund të jetë aktive dhe pasive. Për shembull, trajtimi kimik i farave dhe bimëve mund të rrisë rezistencën e tyre mekanike (rrit trashësinë e kutikulës ose epidermës, ndikon në numrin e stomatave, çon në formimin e barrierave të brendshme mekanike në rrugën e patogjenit, etj.). Për më tepër, shumica e imunizuesve kimikë të bimëve janë substanca me veprim brenda bimës, d.m.th., duke depërtuar në bimë, ndikojnë në metabolizmin e saj, duke krijuar kështu kushte të pafavorshme për ushqimin e parazitit. Së fundi, disa imunizues kimikë mund të veprojnë si agjentë që neutralizojnë veprimin e toksinave patogjene. Në veçanti, acidi ferulik, duke qenë një antimetabolit i pirikularinës, një toksinë e Piricularia oryzae, rrit rezistencën e orizit ndaj këtij patogjen.
