Doktrina biljnog imuniteta

Glavni članak: Imunitet biljaka

Vavilov je imunitet biljaka podijelio na strukturni (mehanički) i kemijski. Mehanička imunost biljaka posljedica je morfoloških značajki biljke domaćina, posebice prisutnosti zaštitnih uređaja koji sprječavaju prodiranje patogena u biljno tijelo. Kemijska imunost ovisi o kemijskim karakteristikama biljaka.

Vavilov imunitet uzgoj biljaka

Stvaranje N.I. Vavilov o modernoj doktrini selekcije

Sustavno proučavanje svjetskih biljnih resursa najvažnijih kultiviranih biljaka radikalno je promijenilo ideju o sortnom i vrstnom sastavu čak i tako dobro proučenih kultura kao što su pšenica, raž, kukuruz, pamuk, grašak, lan i krumpir. Među vrstama i mnogim vrstama ovih kultiviranih biljaka donesenih s ekspedicija, gotovo polovica se pokazala novim, još nepoznatim znanosti. Otkriće novih vrsta i sorti krumpira potpuno je promijenilo prethodnu ideju o izvornom materijalu za njegov odabir. Na temelju materijala prikupljenog od strane ekspedicija N.I. Vavilov i njegovi suradnici, temeljio se cjelokupni uzgoj pamuka, a izgrađen je i razvoj vlažnih subtropskih područja u SSSR-u.

Na temelju rezultata detaljnog i dugogodišnjeg proučavanja sortnog bogatstva prikupljenog ekspedicijama, diferencijalne karte geografske lokacije sorti pšenice, zobi, ječma, raži, kukuruza, prosa, lana, graška, leće, graha, graha, sastavljeni su slanutak, chinka, krumpir i druge biljke . Na tim kartama se moglo vidjeti gdje je koncentrirana glavna sortna raznolikost navedenih biljaka, t.j. gdje nabaviti izvorni materijal za odabir ove kulture. Čak i za tako drevne biljke kao što su pšenica, ječam, kukuruz i pamuk, koje su se dugo naselile diljem svijeta, bilo je moguće s velikom točnošću utvrditi glavna područja potencijala primarnih vrsta. Osim toga, utvrđena je podudarnost područja primarne morfogeneze za mnoge vrste, pa čak i rodove. Geografsko proučavanje dovelo je do uspostavljanja cjelovitih kulturno samostalnih flora specifičnih za pojedine regije.

Botaničko-geografsko proučavanje velikog broja kultiviranih biljaka dovelo je do intraspecifične taksonomije kultiviranih biljaka, uslijed čega su radovi N.I. Vavilov "Linejske vrste kao sustav" i "Učenje o podrijetlu kultiviranih biljaka nakon Darwina".

Za razliku od medicine i veterine, gdje je stečeni imunitet od presudne važnosti u zaštiti ljudi i životinja, stečeni imunitet se u praktičnoj fitopatologiji donedavno koristio vrlo malo.

U biljkama postoji značajna cirkulacija sokova, iako ne u zatvorenim posudama. Kada se otopine mineralnih soli ili drugih tvari nanose na dijelove biljke, nakon nekog vremena te se tvari mogu naći na drugim mjestima iste biljke. Na temelju tog principa, ruski znanstvenici I. Ya. Shevyrev i SA Mokrzhetsky razvili su metodu folijarne prehrane biljaka (1903), koja se široko koristi u poljoprivrednoj proizvodnji. Prisutnost cirkulacije soka u biljkama može objasniti pojavu tumora raka korijena daleko od mjesta unošenja uzročnika ove bolesti - Pseudomonas tumefaciens Stevens. Ova činjenica također ukazuje da nastanak tumora nije samo lokalna bolest, već cijela biljka kao cjelina reagira na bolest.

Stečeni imunitet može se stvoriti na razne načine. Konkretno, može se stvoriti cijepljenjem i kemijskom imunizacijom biljaka, njihovim liječenjem antibioticima, kao i nekim metodama poljoprivredne tehnologije.

Kod životinja i ljudi, fenomeni stečene imunosti kao posljedica prošlih bolesti i cijepljenja oslabljenim kulturama patogena dobro su poznati i detaljno proučavani.

Veliki uspjesi postignuti na ovom području poslužili su kao poticaj za potragu za sličnim pojavama u području fitoimunologije. Međutim, sama mogućnost postojanja stečenog imuniteta u biljkama svojedobno je dovedena u pitanje iz razloga što biljke nemaju krvožilni sustav, a to isključuje mogućnost imunizacije cijelog organizma. Stečeni imunitet biljaka smatran je intracelularnim fenomenom, isključujući mogućnost difuzije tvari koje nastaju u zahvaćenim stanicama u susjedna tkiva.

Može se smatrati utvrđenim da se u nekim slučajevima otpornost biljaka na infekciju povećava i nakon bolesti i kao rezultat cijepljenja. Kao cjepivo mogu se koristiti otpadni produkti patogena (medij za uzgoj), oslabljene kulture i pripravci od mikroorganizama ubijenih anestezijom ili zagrijavanjem. Osim toga, za imunizaciju se može koristiti bakteriofag pripremljen na uobičajen način, kao i serum životinja imuniziranih mikroorganizmom patogenim za biljku. Imunizirajuće tvari daju se prvenstveno kroz korijenski sustav. Također je moguće prskati u stabljike, nanositi kao losion, prskati po listovima itd.

Metode umjetne imunizacije, koje se široko koriste u medicini i veterini, također ne obećavaju u praksi uzgoja biljaka, budući da su i priprema imunizirajućih sredstava i njihova uporaba vrlo naporni i skupi. Ako uzmemo u obzir da imunizacija nije uvijek dovoljno učinkovita i da je njezino djelovanje vrlo kratkotrajno, kao i da proces imunizacije u pravilu depresira biljku, postaje jasno zašto su rezultati rada u području stečenog imuniteta se još ne koriste u poljoprivrednoj praksi.

Postoje izolirani slučajevi imunizacije biljaka kao posljedica virusne infekcije. Godine 1952. kanadski znanstvenici Gilpatrick i Weintraub pokazali su da ako su listovi Dianthus borbatus zaraženi virusom nekroze, tada neinficirani listovi postaju otporni. Nakon toga, slična su zapažanja drugi istraživači napravili na mnogim biljkama zaraženim raznim virusima. Trenutno se činjenice ove vrste smatraju fenomenom imuniteta stečenim kao posljedica bolesti.

U potrazi za zaštitnim čimbenikom koji nastaje u tkivima oblika biljaka otpornih na viruse, istraživači su se prije svega okrenuli reakciji preosjetljivosti, pripisujući zaštitnu ulogu sustavu polifenol-polifenol oksidaze. Međutim, eksperimentalni podaci o ovom pitanju nisu dali definitivne rezultate.

U nekim radovima napominje se da sok iz stanica imunološke zone koji nastaje oko nekroze, kao i iz tkiva koja su stekla imunitet, ima sposobnost inaktivacije virusa. Izolacija i proučavanje ovog antivirusnog faktora pokazalo je da ima niz svojstava sličnih životinjskom interferonu. Protein sličan interferonu, kao i životinjski interferon, nalazi se samo u tkivima zaraženim virusom otpornim, lako difundira iz inficiranih stanica u neinficirane i nema antivirusnu specifičnost. Inhibira infektivnost različitih virusa specifičnih za biljke iz različitih obitelji. Antivirusni faktor djeluje protiv virusa i in vitro, tj. kada se pomiješa s ekstraktom iz lišća zaraženog virusom, i in vivo, tj. kada se unese u lišće biljke. Vjeruje se da može djelovati ili izravno na čestice virusa, ili na proces njegove reprodukcije, potiskujući metaboličke procese, zbog čega se sintetiziraju nove virusne čestice.

Fenomeni stečenog imuniteta mogu uključivati ​​povećanje otpornosti na bolesti uzrokovane kemikalijama. Namakanje sjemena u otopinama raznih kemijskih spojeva povećava otpornost biljaka na bolesti. Svojstva imunizatora su makro- i mikroelementi, insekticidi i fungicidi, tvari za rast i antibiotici. Predsjetveno namakanje sjemena u otopinama elemenata u tragovima također povećava otpornost biljaka na bolesti. Ljekovito djelovanje mikroelemenata na biljku sačuvano je u pojedinim slučajevima i narednih godinu dana.

Fenolni spojevi učinkoviti su kao kemijski imunizatori biljaka. Namakanje sjemena u otopinama hidrokinona, paranitrofenola, ortonitrofenola i dr. može značajno smanjiti osjetljivost prosa na smuti, lubenice, patlidžana i paprike - uvenuće, zobi - krunsku hrđu itd.

Otpornost uzrokovana raznim kemijskim spojevima, kao i prirodna, genetski uvjetovana, može biti aktivna i pasivna. Na primjer, kemijska obrada sjemena i biljaka može povećati njihovu mehaničku otpornost (povećati debljinu kutikule ili epiderme, utjecati na broj puca, dovesti do stvaranja unutarnjih mehaničkih barijera na putu patogena itd.). Osim toga, većina kemijskih imunizatora biljaka su tvari unutarbiljnog djelovanja, odnosno, prodirući u biljku, utječu na njezin metabolizam, stvarajući tako nepovoljne uvjete za prehranu parazita. Konačno, neki kemijski imunizatori mogu djelovati kao sredstva koja neutraliziraju djelovanje toksina patogena. Konkretno, ferulinska kiselina, kao antimetabolit pyricularina, toksina Piricularia oryzae, povećava otpornost riže na ovaj patogen.

OSNOVE BILJKE IMUNE NA BOLESTI

Kod najtežih epifitoza, biljke su različito zahvaćene bolešću, što je povezano s otpornošću i imunitetom biljaka. Imunitet se podrazumijeva kao apsolutna neranjivost u prisutnosti infekcije u uvjetima povoljnim za zarazu biljaka i razvoj bolesti. Otpornost je sposobnost organizma da se odupre teškim oštećenjima bolesti. Često se identificiraju ova dva svojstva, što znači slaba oštećenja biljaka bolestima.

Stabilnost i imunitet su složena dinamička stanja koja ovise o karakteristikama biljke, patogenu i uvjetima okoliša. Proučavanje uzroka i obrazaca otpornosti vrlo je važno, jer je samo u tom slučaju moguć uspješan rad na razvoju otpornih sorti.

Imunitet može biti urođen (nasljedan) i stečen. Urođeni imunitet prenosi se s roditelja na potomstvo. Mijenja se samo s promjenom genotipa biljke.

Stečeni imunitet formira se u procesu ontogeneze, što je prilično uobičajeno u medicinskoj praksi. Biljke nemaju tako jasno definirano stečeno svojstvo, ali postoje metode za povećanje otpornosti biljaka na bolesti. Oni se aktivno proučavaju.

Pasivna otpornost određena je konstitucijskim značajkama biljke, bez obzira na djelovanje patogena. Primjerice, debljina kutikule nekih biljnih organa faktor je pasivnog imuniteta. Čimbenici aktivnog imuniteta djeluju tek kada biljka i uzročnik dođu u kontakt, t.j. nastaju (inducirani) tijekom razdoblja patološkog procesa.

Razlikovati specifični i nespecifični imunitet. Nespecifično - to je nesposobnost nekih patogena da izazovu infekciju određene biljne vrste. Recimo, ciklu ne zahvaćaju uzročnici gljivičnih bolesti usjeva žitarica, krumpirove plamenjače, krumpir ne zahvaćaju cerkosporoza repe, žitarice nisu zahvaćene makrosporiozom krumpira itd. Imunitet koji se očituje na razini sorte u odnosu na specijalizirane patogene naziva se specifičnim.

Čimbenici otpornosti biljaka na bolesti

Utvrđeno je da je stabilnost određena ukupnim djelovanjem zaštitnih čimbenika u svim fazama patološkog procesa. Cijela raznolikost zaštitnih čimbenika podijeljena je u 2 skupine: sprječavanje unošenja patogena u biljku (aksenija); sprječavanje širenja patogena u biljnim tkivima (istinska rezistencija).

Prva skupina uključuje čimbenike ili mehanizme morfološke, anatomske i fiziološke prirode.

Anatomski i morfološki čimbenici. Debljina pokrivnih tkiva, struktura pučika, pubescencija listova, voštani premaz i strukturne značajke biljnih organa mogu poslužiti kao prepreka za unošenje patogena. Debljina pokrovnog tkiva zaštitni je čimbenik protiv onih patogena koji prodiru u biljke izravno kroz ta tkiva. To su prvenstveno gljive pepelnice i neki predstavnici razreda Oomycetes. Građa puči je važna za prodiranje u tkivo bakterija, uzročnika plamenjače, hrđe i dr. Obično je uzročniku teže prodrijeti kroz gusto pokrivenu pučicu. Pubescencija lišća štiti biljke od virusnih bolesti, insekata koji prenose virusnu infekciju. Zbog voštanog premaza na listovima, plodovima i stabljikama, kapi se ne zadržavaju na njima, što sprječava klijanje gljivičnih uzročnika.

Navika biljke i oblik listova također su čimbenici koji sprječavaju početne faze infekcije. Dakle, sorte krumpira s labavom strukturom grma manje su pogođene kasnom bojom, jer su bolje prozračene, a zarazne kapi na lišću se brže suše. Manje se spora smjesti na uskim listovima.

Uloga strukture biljnih organa može se ilustrirati na primjeru cvjetova raži i pšenice. Raž je vrlo snažno zahvaćena ergotom, dok je pšenica vrlo rijetko zahvaćena. To je zbog činjenice da se leme cvjetova pšenice ne otvaraju, a spore patogena praktički ne prodiru u njih. Otvoreni tip cvjetanja u raži ne sprječava ulazak spora.

Fiziološki čimbenici. Brzo unošenje patogena može ometati visoki osmotski tlak u biljnim stanicama, brzina fizioloških procesa koji dovode do cijeljenja rana (formiranje periderme rane), kroz koje prodiru mnogi patogeni. Bitna je i brzina prolaska pojedinih faza ontogeneze. Dakle, uzročnik durum smuta pšenice unosi se samo u mlade sadnice, pa su sorte koje klijaju zajedno i brzo manje pogođene.

Inhibitori. To su spojevi koji se nalaze u biljnim tkivima ili sintetizirani kao odgovor na infekciju koji inhibiraju razvoj patogena. To uključuje fitoncide - tvari različite kemijske prirode, koje su čimbenici urođenog pasivnog imuniteta. Fitoncidi se u velikim količinama proizvode u tkivima luka, češnjaka, ptičje trešnje, eukaliptusa, limuna itd.

Alkaloidi su organske baze koje sadrže dušik koje nastaju u biljkama. Njima su posebno bogate biljke iz obitelji mahunarki, maka, solanaceusa, astera i dr. Na primjer, krumpir solanin i rajčica otrovni su za mnoge patogene. Dakle, razvoj gljivica roda Fusarium inhibira solanin u razrjeđenju 1:105. Fenoli, eterična ulja i niz drugih spojeva mogu suzbiti razvoj patogena. Sve navedene skupine inhibitora uvijek su prisutne u netaknutim (neoštećenim tkivima).

Inducirane tvari koje biljka sintetizira tijekom razvoja patogena nazivaju se fitoaleksini. Što se tiče kemijskog sastava, sve su to tvari male molekularne težine, mnoge od njih

su fenolne prirode. Utvrđeno je da preosjetljivi odgovor biljke na infekciju ovisi o brzini indukcije fitoaleksina. Mnogi fitoaleksini su poznati i identificirani. Tako su iz biljaka krumpira zaraženih uzročnikom kasne plamenjače izolirani rishitin, lyubin, fituberin, pisanin je izoliran iz graška, a izokumarin je izoliran iz mrkve. Stvaranje fitoaleksina tipičan je primjer aktivnog imuniteta.

Aktivna imunost uključuje i aktivaciju biljnih enzimskih sustava, posebice oksidativnih (peroksidaza, polifenol oksidaza). Ovo svojstvo omogućuje vam da inaktivirate hidrolitičke enzime patogena i neutralizirate njihove toksine.

Stečeni ili inducirani imunitet. Za povećanje otpornosti biljaka na zarazne bolesti koristi se biološka i kemijska imunizacija biljaka.

Biološka imunizacija se postiže tretiranjem biljaka oslabljenim kulturama patogena ili njihovim otpadnim produktima (cijepljenje). Koristi se za zaštitu biljaka od određenih virusnih bolesti, kao i od bakterijskih i gljivičnih uzročnika bolesti.

Kemijska imunizacija temelji se na djelovanju određenih kemikalija, uključujući pesticide. Asimilirani u biljkama, mijenjaju metabolizam u smjeru nepovoljnom za patogene. Primjer takvih kemijskih imunizatora su fenolni spojevi: hidrokinon, pirogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, koji se koriste za tretiranje sjemena ili mladih biljaka. Brojni sistemski fungicidi imaju imunizirajuće svojstvo. Dakle, diklorciklopropan štiti rižu od eksplozije zbog povećane sinteze fenola i stvaranja lignina.

Poznata imunizirajuća uloga i nekih elemenata u tragovima koji čine enzime biljaka. Osim toga, elementi u tragovima poboljšavaju unos esencijalnih hranjivih tvari, što povoljno utječe na otpornost biljaka na bolesti.

Genetika rezistencije i patogenosti. Vrste održivosti

Otpornost biljaka i patogenost mikroorganizama, kao i sva druga svojstva živih organizama, kontroliraju geni, jedan ili više, međusobno kvalitativno različiti. Prisutnost takvih gena određuje apsolutni imunitet na određene rase patogena. Uzročnici bolesti, zauzvrat, imaju gen (ili gene) virulencije koji joj omogućuje da prevlada zaštitni učinak gena otpornosti. Prema teoriji X. Flora, za svaki gen otpornosti biljke može se razviti odgovarajući gen virulencije. Taj se fenomen naziva komplementarnost. Kada je izložena patogenu koji ima komplementarni gen virulencije, biljka postaje osjetljiva. Ako geni otpornosti i virulencije nisu komplementarni, biljne stanice lokaliziraju patogena kao rezultat preosjetljive reakcije na njega.

Na primjer (Tablica 4), prema ovoj teoriji, sorte krumpira s genom otpornosti R zahvaćene su samo rasom 1 patogena P. infestans ili složenijom, ali nužno posjeduju gen virulencije 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1 ,2,3) itd. Na sorte koje nemaju gene otpornosti (d) utječu sve rase bez iznimke, uključujući rasu bez gena virulencije (0).
Geni otpornosti najčešće su dominantni, pa ih je selekcijom relativno lako prenijeti na potomstvo. Geni preosjetljivosti ili R-geni određuju preosjetljivi tip rezistencije, koji se još naziva i oligogeni, monogeni, pravi, vertikalni. Pruža biljci apsolutni imunitet kada je izložena rasama bez komplementarnih gena virulencije. Međutim, pojavom virulentnijih rasa patogena u populaciji, otpornost se gubi.

Druga vrsta rezistencije je poligenska, poljska, relativna, horizontalna, koja ovisi o kombiniranom djelovanju mnogih gena. Poligenska otpornost u različitim stupnjevima svojstvena je svakoj biljci. Na visokoj razini, patološki proces se usporava, što omogućuje biljci rast i razvoj, unatoč tome što je zahvaćena bolešću. Kao i svaka poligenska osobina, takva otpornost može varirati pod utjecajem uvjeta uzgoja (razina i kvaliteta mineralne prehrane, dostupnost vlage, duljina dana i niz drugih čimbenika).

Poligeni tip otpornosti nasljeđuje se transgresivno, pa ga je problematično fiksirati uzgojem sorti.

Kombinacija ultraosjetljive i poligenske otpornosti u jednoj sorti je uobičajena. U tom slučaju sorta će biti imuna do pojave rasa sposobnih za prevladavanje monogene rezistencije, nakon čega se zaštitne funkcije određuju poligenskom otpornošću.

Metode za stvaranje otpornih sorti

U praksi se najviše koristi usmjerena hibridizacija i selekcija.

Hibridizacija. Prijenos gena otpornosti s roditeljskih biljaka na potomstvo događa se tijekom intersortne, interspecifične i međugeneričke hibridizacije. Za to se kao roditeljski oblici odabiru biljke sa željenim ekonomskim i biološkim karakteristikama i biljke s otpornošću. Donori rezistencije često su divlje vrste, pa se u potomstvu mogu pojaviti nepoželjna svojstva koja se eliminiraju tijekom povratnog križanja, odnosno povratnog križanja. Beyerove ose ponavljaju do svih znakova<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Uz pomoć intersortne i interspecifične hibridizacije stvorene su mnoge sorte žitarica, mahunarki, krumpira, suncokreta, lana i drugih kultura otpornih na najštetnije i najopasnije bolesti.

Kada se neke vrste ne križaju jedna s drugom, pribjegavaju se metodi „posredništva“, u kojoj se svaka vrsta roditeljskih oblika ili jedan od njih prvo križa s trećom vrstom, a zatim se dobiveni hibridi križaju međusobno ili s jedna od prvotno planiranih vrsta.

U svakom slučaju, otpornost hibrida se provjerava u odnosu na tešku zaraznu pozadinu (prirodnu ili umjetnu), tj. s velikim brojem infekcija uzročnika, u uvjetima povoljnim za razvoj bolesti. Za daljnju reprodukciju odabiru se biljke koje kombiniraju visoku otpornost i ekonomski vrijedne osobine.

Izbor. Ova tehnika je obavezan korak u svakoj hibridizaciji, ali može biti i samostalna metoda za dobivanje otpornih sorti. Metodom postupne selekcije u svakoj generaciji biljaka s potrebnim svojstvima (uključujući otpornost) dobivene su mnoge sorte poljoprivrednih biljaka. Posebno je učinkovit za biljke koje se međusobno oprašuju, jer njihovo potomstvo predstavlja heterozigotna populacija.

Za stvaranje sorti otpornih na bolesti sve se više koristi umjetna mutageneza, genetski inženjering itd.

Uzroci gubitka stabilnosti

S vremenom sorte u pravilu gube otpor bilo kao rezultat promjene patogenih svojstava uzročnika zaraznih bolesti ili zbog kršenja imunoloških svojstava biljaka u procesu njihove reprodukcije. U sortama s preosjetljivim tipom otpornosti, gubi se s pojavom virulentnijih rasa ili komplementarnih gena. Sorte s monogenom otpornošću su pogođene postupnim nakupljanjem novih rasa patogena. Zato je izbor sorti samo s preosjetljivim tipom otpornosti neperspektivan.

Nekoliko je razloga za formiranje novih rasa. Prve i najčešće su mutacije. Obično prolaze spontano pod utjecajem različitih mutagenih čimbenika i svojstvene su fitopatogenim gljivama, bakterijama i virusima, a za potonje je mutacija jedini način varijabilnosti. Drugi razlog je hibridizacija genetski različitih jedinki mikroorganizama tijekom spolnog procesa. Ovaj put je karakterističan uglavnom za gljive. Treći način je heterokarioza, odnosno multinukleacija haploidnih stanica. U gljivama se multinukleacija može dogoditi zbog mutacija pojedinih jezgri, prijelaza jezgri iz hifa različite kvalitete duž anastomoza (sraslih dijelova hifa) i rekombinacije gena tijekom nuklearne fuzije i njihove naknadne podjele (paraseksualni proces). Raznolikost i parni aseksualni proces od posebne su važnosti za predstavnike klase nesavršenih gljiva, koje nemaju spolni proces.

Kod bakterija, osim mutacija, dolazi i do transformacije u kojoj DNK izoliranu iz jednog soja bakterija apsorbiraju stanice drugog soja i uvršte se u njihov genom. Tijekom transdukcije, pojedini segmenti kromosoma iz jedne bakterije se prenose u drugu uz pomoć bakteriofaga (virusa bakterije).

U mikroorganizmima je u tijeku formiranje rasa. Mnogi od njih odmah umiru, jer su nekonkurentni zbog niže razine agresivnosti ili izostanka drugih važnih osobina. U pravilu su virulentnije rase fiksirane u populaciji u prisutnosti biljnih sorti i vrsta s genima otpornosti na postojeće rase. U takvim se slučajevima nova rasa, čak i sa slabom agresivnošću, bez susreta s konkurencijom, postupno nakuplja i širi.

Na primjer, kada se uzgajaju krumpiri s otpornim genotipovima R, R4 i R1R4, rase 1 će prevladavati u populaciji patogena kasne plamenjače; 4 i 1.4. Uvođenjem sorti s genotipom R2 umjesto R4, rasa 4 će postupno nestati iz populacije patogena, a rasa 2 će se proširiti; 1.2; 1,2,4.

Imunološke promjene kod sorti mogu nastati i u vezi s promjenama uvjeta njihovog uzgoja. Stoga je prije puštanja sorti s poligenskom otpornošću u druge ekološko-geografske zone obvezno njihovo imunološko ispitivanje u zoni buduće regionalizacije.

• «

U prisutnosti održivog patogena i svih potrebnih uvjeta za infekciju. U praksi se češće govori o otpornosti na bolesti, što se može okarakterizirati kao genetsko obilježje nekih biljaka da su slabo zahvaćene bolešću. Imunitet je apsolutan, otpor je uvijek relativan. Kao i imunitet, otpornost je određena karakteristikama genoma, a postoje geni za otpornost ne samo na patogene, već i na nepovoljne čimbenike okoliša.

Izravna suprotnost imunitetu je osjetljivost, nesposobnost biljke da se odupre infekciji i širenju patogena. U nekim slučajevima biljka osjetljiva na neke patogene može biti tolerantna, ili otporna, na druge, t.j. ne smanjuje ili neznatno smanjuje svoju produktivnost (količinu i kvalitetu usjeva) kada je zaražen.

Razlikovati specifični i nespecifični imunitet. Prvi se manifestira na razini sorte u odnosu na određene uzročnike bolesti i naziva se i sortni imunitet. Drugi ili nespecifični (vrstni) imunitet može se definirati kao temeljna nemogućnost da se dana biljna vrsta zarazi određenim vrstama patogena ili saprotrofa. Na primjer, na rajčicu ne utječu uzročnici gljivičnih bolesti žitarica, na krastavac ne utječe korijen kupusa, na papriku ne utječe krastavost jabuke itd.

Imunitet može biti urođen ili stečen. Urođeni ili prirodni imunitet je genetski kontroliran i naslijeđen. Može biti pasivna ili aktivna. Pasivni imunitet određen je samo konstitucijskim značajkama biljke i ne ovisi o značajkama. Faktori pasivnog imuniteta dijele se u dvije skupine:

Stečeni ili umjetni imunitet očituje se u procesu ontogeneze, nije fiksiran u potomstvu i djeluje tijekom jedne, rjeđe, nekoliko vegetacijskih sezona. Za stvaranje stečene imunosti na zaraznu bolest, biljke se tretiraju biološkim i kemijskim imunizatorima. U biološkoj imunizaciji liječenje se provodi oslabljenim kulturama patogena (cijepljenje) ili njihovim metabolitima. Na primjer, biljke rajčice zaražene slabo patogenim sojem TMV nisu naknadno pogođene agresivnijim sojevima ovog virusa.

Kemijska imunizacija, kao jedna od metoda prevencije bolesti, temelji se na korištenju tvari koje se nazivaju induktori rezistencije, odnosno imunomodulatori.

Oni su u stanju aktivirati tijek zaštitnih reakcija. Taj učinak imaju neki sistemski derivati ​​fenola, hitoze i dr. Kao registrirani imunomodulatori uvršteni su i lijekovi Narcissus, Immunocytophyte i dr.

N. I. Vavilov, utemeljitelj doktrine biljnog imuniteta, koji je postavio temelj za proučavanje njegove genetske prirode, vjerovao je da se otpornost biljaka na patogene razvila tijekom tisućljeća evolucije u središtima nastanka. Ako bi biljke stekle gene otpornosti, patogeni bi mogli zaraziti biljke zbog pojave novih fizioloških rasa koje su rezultat hibridizacije, mutacije, heterokarioze i drugih procesa. Unutar populacije mikroorganizma mogući su pomaci u broju rasa zbog promjena u sortnom sastavu biljaka na određenom području. Pojava novih rasa patogena može biti povezana s gubitkom otpornosti sorte koja je nekoć bila otporna na ovaj patogen.

Prema D. T. Strakhovu, tkiva otporna na biljne bolesti podliježu regresivnim promjenama u patogenim mikroorganizmima povezanim s djelovanjem biljnih enzima i njihovim metaboličkim reakcijama.

B. A. Rubin i njegovi suradnici povezivali su reakciju biljaka usmjerenu na inaktivaciju patogena i njegovih toksina s aktivnošću oksidativnih sustava i energetskim metabolizmom stanice. Različite biljne enzime karakterizira različita otpornost na otpadne produkte patogenih mikroorganizama. U imunološkim oblicima biljaka udio enzima otpornih na metabolite patogena veći je nego u neimunim oblicima. Na metabolite su najotporniji oksidativni sustavi (ceroksidaze i polifenol oksidaze), kao i niz flavonskih enzima.

U biljkama, kao i u beskralježnjaka, nije dokazana sposobnost proizvodnje antitijela kao odgovor na pojavu antigena u tijelu. Samo kralježnjaci imaju posebne organe čije stanice proizvode antitijela. U zaraženim tkivima imunoloških biljaka nastaju funkcionalno cjelovite organele koje određuju sposobnost imunoloških oblika biljaka da tijekom infekcije povećavaju energetsku učinkovitost disanja. Zatajenje dišnog sustava uzrokovano patogenima popraćeno je stvaranjem različitih spojeva koji djeluju kao svojevrsne kemijske barijere koje sprječavaju širenje infekcije.

Priroda odgovora biljaka na oštećenja od štetnika (formiranje kemijskih, mehaničkih barijera i prepreka za rast, sposobnost regeneracije oštećenih tkiva i zamjene izgubljenih organa) igra važnu ulogu u imunitetu biljaka na štetnike. Dakle, brojni metaboliti (alkaloidi, glikozidi, terpeni, saponini i dr.) imaju toksični učinak na probavni aparat, endokrini i druge sustave kukaca i drugih biljnih štetnika.

U oplemenjivanju biljaka zbog otpornosti na bolesti i štetočine, hibridizacija (intraspecifična, interspecifična, pa čak i međugenerička) je od velike važnosti. Na temelju autopoliploida dobivaju se hibridi između različitih kromosomskih vrsta. Takve poliploide stvorio je, na primjer, M.F. Ternovsky prilikom uzgoja sorti duhana otpornih na pepelnicu. Za stvaranje rezistentnih sorti može se koristiti umjetna mutageneza, au križno oprašivanim biljkama selekcija među heterozigotnim populacijama. Tako su L. A. Zhdanov i V. S. Pustovoit dobili sorte suncokreta otporne na ogrlicu.

Za dugotrajno očuvanje otpornosti sorti predlažu se sljedeće metode:

Stvaranje višelinijskih sorti križanjem ekonomski vrijednih oblika sa sortama koje nose različite gene otpornosti, zbog čega se nove rase patogena ne mogu akumulirati u nastalim hibridima;

Kombinacija R-gena s genima otpornosti na polje u jednoj sorti;

Periodična promjena sortnog sastava na gospodarstvu, što dovodi do povećanja održivosti.

Posljednjih godina razvoj biljne proizvodnje u našoj zemlji povezan je s nizom negativnih procesa povezanih s onečišćenjem okoliša i biljne proizvodnje ksenobioticima, visokim ekonomskim i energetskim troškovima. Maksimalno korištenje biološkog potencijala poljoprivrednih kultura može postati jedan od alternativnih načina razvoja agronomskog sektora poljoprivredne proizvodnje. Određene nade u tom smislu povezane su s genetskim inženjeringom - skupom metodoloških pristupa koji omogućuju promjenu dizajna biljnog genoma prijenosom stranih gena u njega, što omogućuje dobivanje novih oblika biljaka, značajno proširuje proces manipuliranja biljnim genomom i smanjiti vrijeme utrošeno na dobivanje novih poljoprivrednih sorti.kulture. U novije vrijeme se koriste metode za stvaranje transgenih biljaka za dobivanje biljaka otpornih na virusne, gljivične i bakterijske bolesti, kao i na neke štetočine (koloradska zlatica, kukuruzna kukuljica, pamučni moljac i sikavica, valjak duhanskih listova i dr.). Po svojim metodama i ciljevima, ovaj smjer se oštro razlikuje od tradicionalnog uzgoja za imunitet biljaka, ali teži istom cilju - stvaranju oblika koji su vrlo otporni na štetne organizme.

Sjajno obrazloženje uloge otpornih sorti u zaštiti bilja dao je N. I. Vavilov, koji je napisao da je među mjerama zaštite biljaka od raznih bolesti uzrokovanih parazitskim gljivama, bakterijama, virusima i raznim kukcima najradikalnije sredstvo suzbijanja. uvođenje imunosnih sorti u kulturu ili stvaranje takvih križanjem. Za žitarice, koje zauzimaju tri četvrtine cjelokupne zasijane površine, zamjena osjetljivih sorti rezistentnim oblicima zapravo je najpristupačniji način suzbijanja zaraza poput hrđe, pepelnice, rastresite pšenice, raznih fusariuma, pjegavosti. .

Domaća i svjetska iskustva u poljoprivredi pokazuju da se zaštita bilja treba temeljiti na složenim (integriranim) sustavima mjera, čija je osnova prisutnost sorti usjeva otpornih na bolesti i štetnike.

U narednim poglavljima razmotrit ćemo glavne zakonitosti koje određuju prisutnost osobina otpornosti u biljkama, načine njihove učinkovite uporabe u procesu selekcije i načine da se biljkama daju imunitet induciran.

1. POVIJEST NASTANKA I RAZVOJA STUDIJE O IMUNITETU BILJA.

Ideje o imunitetu počele su se oblikovati već u davna vremena. Prema povijesnim kronikama drevne Indije, Kine i Egipta, mnogo stoljeća prije naše ere, stanovništvo Zemlje patilo je od epidemija. Promatrajući njihov nastanak i razvoj, ljudi su došli do zaključka da nije svaka osoba podložna posljedicama bolesti i da onaj tko je obolio od bilo koje od ovih strašnih bolesti ne oboli od nje ponovno.

Do sredine II stoljeća. PRIJE KRISTA e. ideja o jedinstvenosti ljudske bolesti s bolestima poput kuge i drugih postaje općeprihvaćena. U isto vrijeme, oni koji su se oporavili od nje počeli su se naširoko koristiti za njegu bolesnika s kugom. Logično je pretpostaviti da je upravo u ovoj fazi razvoja ljudskog društva, na temelju podataka dobivenih praćenjem širenja epidemioloških bolesti, nastala imunologija. Od samog početka svog razvoja nastojala je prikupljena zapažanja koristiti za praktičnu zaštitu stanovništva od zaraznih bolesti. Dugi niz stoljeća, kako bi se na ovaj ili onaj način zaštitili ljudi od velikih boginja, provodila se namjerna infekcija ovom bolešću, nakon čega je tijelo postalo imuno na nju. Stoga su razvijene metode za dobivanje imuniteta na ovu bolest. Međutim, raširenom primjenom takvih metoda otkriveni su njezini glavni nedostaci, koji se sastoje u činjenici da su mnoge od cijepljenih velikih boginja prolazile u teškom obliku, često smrtonosnom. Osim toga, cijepljeni su često postajali izvor zaraze i pridonosili održavanju epidemije velikih boginja. Međutim, unatoč očitim nedostacima, metoda namjerne infekcije jasno je dokazala mogućnost umjetnog stjecanja imuniteta prijenosom bolesti u blagom obliku.

Epohalni značaj u razvoju imuniteta imao je rad engleskog liječnika Edwarda Jennera (1798.) u kojem je sažeo rezultate 25 godina promatranja i pokazao mogućnost cijepljenja ljudi protiv kravljih boginja i njihovo stjecanje imuniteta na sličnu ljudsku bolest. . Ta se cijepljenja nazivaju cijepljenje (od latinskog vaccinus - krava). Jennerov rad bio je izvanredan uspjeh u praksi, ali bez objašnjenja uzroka (etiologije) zaraznih bolesti nije mogao pridonijeti daljnjem razvoju imunologije. I samo su klasični radovi Louisa Pasteura (1879.), koji su otkrili uzroke zaraznih bolesti, omogućili da se Jennerove rezultate iznova pogleda i cijeni, što je utjecalo i na kasniji razvoj imunologije i na rad samog Pasteura, koji je predložio korištenje oslabljenih patogena.za cijepljenje. Pasteurova otkrića postavila su temelje eksperimentalne imunologije.

Izvanredan doprinos znanosti o imunitetu dao je ruski znanstvenik I. I. Mechnikov (1845-1916). Njegov rad je bio temelj teorije imuniteta. Godine 1908. II Mečnikov je dobio Nobelovu nagradu kao autor fagocitne teorije zaštite organizma životinja i ljudi od patogena. Bit ove teorije leži u činjenici da svi životinjski organizmi (od amebe do čovjeka uključujući) imaju sposobnost da uz pomoć posebnih stanica - fagocita - aktivno hvataju i probavljaju mikroorganizme unutarstanično. Koristeći cirkulacijski sustav, fagociti se aktivno kreću unutar živih tkiva i koncentriraju se na mjestima gdje mikrobi prodiru. Sada je utvrđeno da životinjski organizmi štite od mikroba ne samo uz pomoć fagocita, već i specifičnih antitijela, interferona itd.

Značajan doprinos razvoju imunologije dala su djela N. F. Gamaleya (1859-1949) i D. K. Zabolotny (1866-1929).

Unatoč uspješnom razvoju teorije životinjskog imuniteta, ideje o biljnom imunitetu razvijale su se iznimno sporo. Jedan od utemeljitelja biljnog imuniteta bio je australski istraživač Cobb, autor teorije mehaničke zaštite biljaka od patogena. Mehaničkim zaštitnim uređajima autor je pripisao zadebljanu kutikulu, osebujnu građu cvjetova, sposobnost brzog formiranja periderme rane na mjestu ozljede i dr. Kasnije je ovaj način zaštite nazvan pasivnim imunitetom. Međutim, mehanička teorija nije mogla iscrpno objasniti tako složen i raznolik fenomen kao što je imunitet.

Druga teorija imuniteta, koju je predložio talijanski znanstvenik Comes (1900.), temelji se na činjenici da imunitet biljaka ovisi o kiselosti staničnog soka i sadržaju šećera u njemu. Što je veći sadržaj organskih kiselina, tanina i antocijana u staničnom soku biljaka određene sorte, to je ona otpornija na bolesti koje je pogađaju. Sorte s visokim udjelom šećera i relativno malo kiselina i tanina osjetljivije su na bolesti. Dakle, u sortama grožđa otpornim na plijesan i pepelnicu, kiselost (% suhe tvari) je 6,2 ... 10,3, a u osjetljivim - od 0,5 ... 1,9. Međutim, Comesova teorija nije univerzalna i ne može objasniti sve slučajeve imuniteta. Dakle, proučavanje mnogih sorti pšenice i raži, koje imaju različitu osjetljivost na hrđu i čađ, nije otkrilo jasnu korelaciju između imuniteta i sadržaja kiseline u tkivima lista. Slični rezultati dobiveni su i za mnoge druge kultivirane biljke i njihove patogene.

Početkom XX stoljeća. pojavile su se nove hipoteze čiji su autori pokušali objasniti uzroke imunosti biljaka. Tako je engleski istraživač Massey predložio kemotropnu teoriju, prema kojoj takve biljke imaju imunitet, u kojem nema tvari potrebnih za privlačenje parazita. Istražujući uzročnike bolesti krastavca i rajčice, pokazao je da sok osjetljivih sorti pridonosi klijanju spora patogena, dok sok otpornih sorti inhibira taj proces. Brojni istraživači ozbiljno su kritizirali kemotropnu teoriju. Najdetaljniju kritiku ovoj teoriji dao je N. I. Vavilov, koji je smatrao malo vjerojatnim da bi stanični sok koji se nalazi u vakuolama mogao daljinski djelovati na hife gljiva i da se neke tvari koje se oslobađaju iz tkiva prema van ne mogu identificirati sa stanicom. sok dobiven istiskivanjem supstrata.na kojoj je gljiva uzgojena.

Zaštita biljaka od bolesti stvaranjem i uzgojem otpornih sorti poznata je od davnina. Spontano provedena na mjestima povoljnim za razvoj uzročnika određenih bolesti, umjetna selekcija na otpornost na njih dovela je do stvaranja sorti poljoprivrednih biljaka s povećanom otpornošću na te bolesti. Prirodne katastrofe uzrokovane širenjem posebno opasnih bolesti (rđe žitarica, plamenjače krumpira, oidija i plijesni grožđa) potaknule su nastanak znanstveno utemeljenog uzgoja biljaka za otpornost na bolesti. Godine 1911. održan je 1. kongres o selekciji, gdje je A. A. Yachevsky (1863-1932) napravio opći izvještaj „O važnosti selekcije u borbi protiv gljivičnih bolesti kultiviranih biljaka“. Podaci izneseni u izvješću pokazali su da je uspješan rad na razvoju sorti otpornih na bolesti nemoguć bez razvoja teorije imunosti biljaka na zarazne bolesti.

U našoj zemlji utemeljitelj doktrine biljnog imuniteta je N. I. Vavilov. Njegovi prvi radovi o biljnom imunitetu objavljeni su 1913. i 1918., a monografija "Imunitet biljaka na zarazne bolesti", objavljena 1919. godine, bio je prvi pokušaj da se naširoko generalizira i teorijski potkrijepi sav materijal koji se do tada nakupio na terenu. proučavanja imuniteta.. Iste godine pojavili su se radovi N. I. Litvinova (1912) o procjeni otpornosti žitarica na hrđu i E. N. Iretskaya (1912) o metodama odabira žitarica za otpornost na hrđu. Međutim, ovi radovi ostali su samo epizode u znanstvenoj djelatnosti autora.

Radovi N. I. Vavilova "Učenje o imunitetu biljaka na zarazne bolesti" (1935.), izvještavaju na I svesaveznoj konferenciji o suzbijanju rđe žitarica 1937. i na Biološkom odjelu Akademije znanosti SSSR-a 1940. godine, broj njegovih članci i govori u različito vrijeme imali su veliku ulogu u razvoju teorijskih ideja o genetskim karakteristikama biljaka kao odlučujućim čimbenicima koji određuju otpornost sorti i vrsta. N. I. Vavilov je potkrijepio tvrdnju da je imunitet biljaka neraskidivo povezan s njihovim genetskim karakteristikama. Stoga je N. I. Vavilov glavnim zadatkom uzgoja za otpornost smatrao potragu za vrstama razlika u biljkama na temelju imuniteta. Svjetska zbirka kultiviranih biljnih sorti koju su prikupili on i osoblje VIR-a i dalje je izvor dobivanja imunoloških oblika. Od velike važnosti u potrazi za imunološkim oblicima biljaka je njegov koncept paralelne biološke evolucije biljaka i njihovih patogena, koji je kasnije razvijen u teoriji spregnute evolucije parazita i njihovih domaćina, koju je razvio P.M. Žukovski (1888.-1975. ). Pravilnosti manifestacije imuniteta, određene rezultatom interakcije biljke i patogena, N. I. Vavilov pripisuje području fiziološke imunosti.

Razvoj teorijskih pitanja doktrine biljnog imuniteta, koji je započeo N. I. Vavilov, nastavljen je u našoj zemlji i sljedećih godina. Istraživanja su se provodila u različitim smjerovima, što se odrazilo na različita objašnjenja prirode biljnog imuniteta. Dakle, hipoteza B. A. Rubina, utemeljena na učenju A. N. Bacha, povezuje otpornost biljaka na zarazne bolesti s djelovanjem biljnih oksidativnih sustava, uglavnom peroksidaza, kao i niza flavonskih enzima. Aktivacija biljnih oksidacijskih sustava dovodi, s jedne strane, do povećanja energetske učinkovitosti disanja, as druge strane, do narušavanja njegovog normalnog tijeka, što je popraćeno stvaranjem različitih spojeva koji imaju ulogu kemijskih barijera. E. A. Artsikhovskaya, V. A. Aksenova i drugi također su sudjelovali u razvoju ove hipoteze.

Teoriju fitoncida, koju je 1928. godine razvio B.P. Tokin na temelju otkrića baktericidnih tvari u biljkama - fitoncida, razvio je D.D. Verderevsky (1904-1974), kao i zaposlenici Moldavske stanice za zaštitu bilja i Poljoprivrednog instituta Kišinjev ( 1944-1976).

Osamdesetih godina prošlog stoljeća L. V. Metlitsky, O. L. Ozeretskovskaya i drugi razvili su teoriju imuniteta povezanu s stvaranjem u biljkama posebnih tvari - fitoaleksina, koji nastaju kao odgovor na infekciju nekompatibilnim vrstama ili rasama patogena. Otkrili su novi fitoaleksin krumpira - lyubin.

Niz zanimljivih odredbi teorije imuniteta razvio je K. T. Sukhorukoy, koji je radio u Glavnom botaničkom vrtu Akademije znanosti SSSR-a, kao i skupina zaposlenika predvođenih L. N. Andreevim, koji je razvijao različite aspekte doktrine. otpornosti biljaka na bolesti hrđe, peronosporozu i verticilije.

Godine 1935 T.I. Fedotova (VIZR) je po prvi put otkrila afinitet proteina domaćina i patogena. Sve prethodno navedene hipoteze o prirodi biljnog imuniteta povezuju ga samo s jednim ili grupom sličnih zaštitnih svojstava biljaka. Međutim, N. I. Vavilov je naglasio da je priroda imuniteta složena i da se ne može povezati ni s jednom skupinom čimbenika, jer je priroda odnosa biljaka s različitim kategorijama patogena previše raznolika.

U prvoj polovici XX. stoljeća. kod nas je napravljena samo procjena otpornosti biljnih sorti i vrsta na bolesti i nametnike (usjevi žitarica na hrđu i čađ, suncokret na ljusku i dr.). Kasnije su počeli provoditi selekciju za imunitet. Tako su se pojavile sorte suncokreta koje je uzgojio E. M. Pluchek (Saratovsky 169 i dr.), otporne na ogrlicu (Orobanche sitapa) rase A i suncokretovog moljca. Problem suzbijanja rase metličke repice B "Zlo" otklonjen je dugi niz godina zahvaljujući radu V. S. Pustovoita, koji je stvorio niz sorti otpornih na ogrlicu i moljce. V. S. Pustovoit razvio je sustav proizvodnje sjemena koji omogućuje dugotrajno održavanje otpornosti suncokreta na odgovarajućoj razini. U istom razdoblju stvorene su sorte zobi otporne na krošnu hrđu (Verkhnyachsky 339, Lgovsky i dr.), koje su do danas zadržale otpornost na ovu bolest. Od sredine 1930-ih, P. P. Lukyanenko i drugi započeli su uzgoj za otpornost pšenice na hrđu lišća, M. F. Ternovsky je počeo raditi na stvaranju sorti duhana otpornih na kompleks bolesti. Interspecifičnom hibridizacijom razvio je sorte duhana otporne na mozaik duhana, pepelnicu i plamenjaču. Uspješno provedena selekcija za imunitet šećerne repe na niz bolesti.

Sorte otporne na pepelnicu (Hybrid 18, Kirghizskaya odnosemyanka, itd.), cercosporosis (Pervomaisky polihybrid, Kuban polyhybrid 9), peronospora (MO 80, MO 70), korijen buba i stezaljke truleži (Verkhneyyachka1, Belotskaya) su bile dobiveni.

A. R. Rogash i drugi uspješno su radili na odabiru lana za imunitet.Stvorene su sorte P 39, Orshansky 2, Tvertsa s povećanom otpornošću na Fusarium i hrđu.

Sredinom 1930-ih K. N. Yatsynina je dobio sorte rajčice otporne na bakterijski rak.

Pod vodstvom BV Kvasnikova i NI Karganove proveden je niz zanimljivih i važnih radova na razvoju sorti povrtnih kultura otpornih na klupčastu i vaskularnu bakteriozu.

S promjenjivim uspjehom, pamuk je odabran zbog imuniteta na verticilije. Sorta 108 f, uzgojena sredinom 30-ih godina prošlog stoljeća, zadržala je stabilnost oko 30 godina, ali ju je potom izgubila. Sorte serije Tashkent koje su je zamijenile također su počele gubiti otpornost na uvenuće zbog pojave novih rasa Verticillium dahliae (0, 1, 2 itd.).

Godine 1973. donesena je odluka o osnivanju laboratorija i odjela za imunost biljaka na bolesti i štetnike pri uzgojnim centrima i zavodima za zaštitu bilja. Važnu ulogu u potrazi za izvorima održivosti imao je Institut za biljnu industriju. N. I. Vavilov. Svjetske zbirke primjeraka kultiviranih biljaka prikupljene u ovom institutu i danas služe kao fond darivatelja otpornosti raznih kultura potrebnih za uzgoj za imunitet.

Nakon otkrića E. Stekmana fizioloških rasa u uzročniku hrđe stabljike žitarica, sličan rad pokrenut je i kod nas. Od 1930. VIZR (V. F. Rashevskaya et al.), Moskovska poljoprivredna eksperimentalna stanica (A. N. Bukhgeim et al.) i Svesavezni institut za uzgoj i genetiku (E. E. Geshele) počeli su proučavati fiziološke rase smeđu i rđu stabljike, smut. . U poslijeratnim godinama, Sveruski istraživački institut za fitopatologiju počeo se baviti ovim problemom. Još 1930-ih, A.S. Burmenkov je, koristeći standardni skup diferencirajućih sorti, pokazao heterogenost rasa gljiva hrđe. U narednim godinama, osobito 60-ih godina, ovi radovi počeli su se intenzivno razvijati (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoi i dr.), što je omogućilo otkrivanje razloga gubitka otpornosti kod nekih sorti s naizgled nepromijenjenim rasnim sastavom gljiva. Tako je utvrđeno da je rasa 77 uzročnika hrđe lišća pšenice, koja je prevladavala 70-ih godina XX. stoljeća. na sjevernom Kavkazu i južnoj Ukrajini, sastoji se od niza biotipova koji se razlikuju po virulenciji, a ne nastaju na pšenici, već na osjetljivim žitaricama. Proučavanja rasa gljivica smut, koja su na VIZR-u započeli S.P. Zybina i L.S. Gutner, kao i K.E. Murashkinsky u Omsku, na VIR-u je nastavio V.I. Tymchenko na Institutu za poljoprivredu nečernozemske zone.

N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorob'eva i K. V. Popkova bili su vrlo produktivni u proučavanju rasa Phytophthora infestans. Godine 1973. Yu.T.Dyakov zajedno s T.A.Kuzovnikovom i dr. otkrili su fenomen heterokarioze i paraseksualnog procesa u doktorskoj studiji. infestans, dopuštajući donekle objasniti mehanizam varijabilnosti ove gljive.

Godine 1962. P.A.Khizhnyak i V.I. Yakovlev je otkrio agresivne rase uzročnika raka krumpira Synchythrium endobioticum. Utvrđeno je da su na području naše zemlje rasprostranjene najmanje tri rase S. endobioticum koje zahvaćaju sorte krumpira otporne na običnu rasu.

Krajem 70-ih - početkom 80-ih godina prošlog stoljeća, A. G. Kasyanenko proučavao je fiziološke rase gljive Verticillium dahliae, L. M. Levkina proučavao je Cladosporium fulvum, M. N. Rodigin i drugi, uzročnika pepelnice pšenice, tobaca peronos Aporosis.

Dakle, proučavanje imunosti biljaka na zarazne bolesti provedeno je u našoj zemlji u tri glavna područja:

Proučavanje formiranja rasa patogena i analiza strukture populacija. To je dovelo do potrebe proučavanja sastava populacije unutar vrsta, mobilnosti populacije, obrazaca pojavljivanja, nestajanja ili pregrupiranja pojedinih članova populacije. Nastala je doktrina rasa: obračun rasa, predviđanje i pravilnosti u pojavi nekih rasa i (ili) nestanku drugih;

procjena otpornosti postojećih sorti na bolesti, traženje donatora otpornosti i na kraju razvoj otpornih sorti.

Urođeni ili prirodni imunitet je svojstvo biljaka da ne budu zahvaćene (neoštećene) određenom bolešću (štetnikom). Urođeni imunitet se nasljeđuje s generacije na generaciju.

Urođeni imunitet se dijeli na pasivni i aktivni imunitet. Međutim, rezultati brojnih istraživanja navode na zaključak da je podjela biljnog imuniteta na aktivnu i pasivnu vrlo uvjetna. Svojedobno je to isticao N.I. Vavilov (1935).

Povećanje rezistencije biljaka pod utjecajem vanjskih čimbenika, koje nastaje bez promjene genoma, naziva se stečena ili inducirana rezistencija. Čimbenici čiji učinak na sjeme ili biljke dovodi do povećanja otpornosti biljaka nazivaju se induktori.

Stečena imunost je svojstvo biljaka da ne budu zahvaćene jednim ili drugim patogenom koji je nastao u biljkama nakon prijenosa bolesti ili pod utjecajem vanjskih utjecaja, osobito uvjeta uzgoja biljaka.

Otpornost biljaka može se povećati različitim metodama: unošenjem mikrognojiva, promjenom vremena sadnje (sjetve), dubine sjetve i sl. Načini dobivanja otpornosti ovise o vrsti induktora, koji mogu biti biotičke ili abiotičke prirode. Tehnike koje potiču manifestaciju stečene otpornosti naširoko se koriste u poljoprivrednoj praksi. Dakle, otpornost žitarica na trulež korijena može se povećati sjetvom jarih žitnih usjeva u optimalno rano, a ozimih u optimalno kasno vrijeme; Otpornost pšenice na tvrdu smetnju, koja utječe na biljke tijekom klijanja sjemena, može se povećati poštivanjem optimalnih rokova sjetve.

Imunitet biljaka može biti posljedica nesposobnosti patogena da zarazi biljke ove vrste. Dakle, usjeve žitarica ne zahvaćaju kasna plamenjača i krastavost krumpira, kupus - bolesti mrlja, krumpir - bolesti hrđe žitarica itd. U ovom slučaju imunitet se očituje kod biljne vrste u cjelini. Imunitet koji se temelji na nesposobnosti patogena da izazovu infekciju biljaka određene vrste naziva se nespecifičnim.

U nekim slučajevima imunitet se ne može očitovati na biljnoj vrsti u cjelini, već samo na određenoj sorti unutar ove vrste. U tom su slučaju neke sorte imune i nisu zahvaćene bolešću, dok su druge osjetljive i u velikoj mjeri su zahvaćene njom. Dakle, uzročnik raka krumpira Synchytrium endobioticum inficira vrstu Solanum, međutim, unutar nje postoje sorte (Kameraz, Stoilovy 19, itd.) koje nisu zahvaćene ovom bolešću. Takav imunitet naziva se sortno specifičan. Od velike je važnosti u uzgoju otpornih sorti poljoprivrednog bilja.

U nekim slučajevima biljke mogu biti imune na patogene raznih bolesti. Na primjer, sorta ozime pšenice može biti imuna i na pepelnicu i na hrđu lišća. Otpornost biljne sorte ili vrste na nekoliko patogena naziva se složena ili grupna imunost. Stvaranje sorti sa složenim imunitetom najperspektivniji je način za smanjenje gubitaka usjeva od bolesti. Na primjer, pšenica Triticum timophevi je imuna na čađ, hrđu i pepelnicu. Poznate su sorte duhana koje su otporne na virus mozaika duhana i uzročnik peronospore. Zoniranjem takvih sorti u proizvodnji moguće je riješiti problem zaštite pojedinog usjeva od glavnih bolesti.