Aseksualno razmnožavanje cvjetnica. Kako se biljke razmnožavaju. Razmnožavanje sporama

Razmnožavanje biljaka- skup procesa koji dovode do povećanja broja jedinki određene vrste; biljke imaju aseksualan, seksualni i vegetativni(aseksualno i spolno razmnožavanje spojeni su u koncept generativna reprodukcija). Predmet je proučavanje različitih aspekata reprodukcije reproduktivnu biologiju.

Aseksualno razmnožavanje razlikuje se od vegetativnog po tome što se tijekom vegetativnog razmnožavanja pojavljuje kćer jedinka, genetski identična majci ( klon), nužno prima ulomak majčinskog organizma, budući da se od njega formira; To se ne događa s aseksualnim razmnožavanjem.

Generativna reprodukcija temelji se na izmjeni dviju nuklearnih faza – haploidne i diploidne. Ova izmjena je posljedica dvaju alternativnih procesa – oplodnje i redukcijske diobe (mejoze). U biljkama se naziva haploidna faza koja stvara haploidne gamete gametofit, i diploidna faza, koja tvori haploidne spore, iz kojih se razvijaju gametofiti, - sporofit. Sporofit i gametofit mogu se međusobno morfološki razlikovati ( heteromorfni životni ciklus) i biti iste strukture ( izomorfni životni ciklus).

Razlika između spolnog i spolnog razmnožavanja je u tome što se u prvom slučaju na gametofitu formira jedan embrij sporofita, a u drugom nekoliko. Većina biljaka se razmnožava spolnim putem

bespolna reprodukcija biljke provode haploidne spore - aplanomeiospore. Nastaju u posebnim tijelima - sporangije. Kod algi su u većini slučajeva sporangije jednostanične (samo kod nekih algi sporangije su višestanične, ali nisu diferencirane u tkiva).

Kod viših biljaka sporangije su višestanične, stanice su im diferencirane. Plodne stanice su arhesporij- sporogeno tkivo, vanjske sterilne stanice čine zaštitni zid. Sloj obloge se formira od vanjskih stanica arhesporija - tapetum, koji se širi u oblik periplazmodija. Hranjive tvari sadržane u njemu troše se za stvaranje spora.

Stanice Archesporium, koje se dijele mitozom, stvaraju sporociti, koji mejozom tvore tetrade spora.

Spore su prekrivene dvoslojnom ili troslojnom membranom - sporoderm. Spore su lagane, bogate citoplazmom, imaju veliku jezgru, proplastide; rezervne tvari često predstavljaju masti.

Spore se razvijaju u gametofite. Kada izosporan Sve spore u biljkama jednake su veličine. Ovaj fenomen je dobio ime izospore. Na heterosporija nastaju spore različitih veličina. Veće spore (megaspore) daju ženske gametofite, a manje (mikrospore) muške; takve biljke se zovu heterosporan.

seksualni proces u biljnom svijetu iznimno je raznolik i često vrlo složen, ali se u biti svodi na fuziju dviju spolnih stanica (gamete) – muške i ženske.

Gamete se javljaju u određenim stanicama ili organima biljaka. U nekim slučajevima spolne stanice su iste veličine i oblika, a obje su pokretljive zbog prisutnosti flagela (izogamija); ponekad se međusobno donekle razlikuju po veličini (heterogamija). Ali češće - s takozvanom oogamijom - veličine gameta su oštro različite: muška spolna stanica, nazvana spermatozoid, je mala, pokretna, a ženka - jaje - nepokretna je i velika. Proces fuzije gameta naziva se oplodnja. Gamete imaju jedan skup kromosoma u svojoj jezgri, a u stanici koja je nastala nakon spajanja gameta, a koja se naziva zigota, broj kromosoma se udvostručuje. Zigota klija i daje novu biljku.

Spolni se proces odvija u biljkama u određeno vrijeme i u određenoj fazi njezina razvoja, pri čemu se biljka može razmnožavati i nespolno (uz nastajanje spora) i vegetativno.

Spolno razmnožavanje nastalo je u biljnom svijetu u procesu evolucije. Bakterije i modrozelene alge to još nemaju. Kod većine algi i gljiva, kao i kod svih viših kopnenih biljaka, spolni je proces jasno izražen.

Seksualno razmnožavanje vrlo je važno za organizam jer spajanjem očinske i majčinske stanice nastaje novi organizam. Ima veću varijabilnost, bolje je prilagođen uvjetima okoline.

Najjednostavniji proces spolnog razmnožavanja može se promatrati u jednostaničnih algi, na primjer, u klamidomonas.

Značenje aseksualnog: prije svega - brzina: aseksualna reprodukcija zahtijeva znatno manje energije, što znači da daje više mogućnosti, grubo rečeno, na 1 J utrošene energije. Posljedica ovoga prvog je veće šanse za rasipanje, pod uvjetom da je genotip biljke koja se aseksualno razmnožava dovoljno optimalan za lokalne uvjete. U ovom slučaju, potomci biljke čine svojevrsnu ekspanziju. Konačno, očuvanje genotipa: spolna reprodukcija je lansirna rampa za mogućnost specijacije, a aseksualna reprodukcija svojevrsno je očuvanje postojećeg genotipa.

Seksualno značenje: Spolnim razmnožavanjem, u usporedbi s vegetativnim, postiže se sljedeće: 1) veća stopa razmnožavanja, tj. znatno veći broj rudimenata novih jedinki; 2) mogućnost naseljavanja na mnogo veće udaljenosti i, posljedično, naseljavanje većeg teritorija; 3) prijenos sjemena u druge uvjete, što omogućuje nastanak raznih promjena pod utjecajem novih uvjeta i, posljedično, daje novi materijal za prirodnu selekciju. Još je važnije da tijekom vegetativnog (ili aseksualnog) razmnožavanja nova biljka u potpunosti nasljeđuje sva svojstva matične biljke, uključujući starenje povezane s promjenama koje se u većini javljaju ranije ili kasnije; osim toga, ne dobiva nikakva nova svojstva i može živjeti samo unutar istih granica vanjskih uvjeta kao i matična biljka.

Spolnim razmnožavanjem dolazi do potpune obnove, život počinje u punom smislu ispočetka, a sve dobne promjene roditelja ne prenose se na potomstvo. Osim toga, a to je vrlo važno, tijekom spolnog razmnožavanja kombiniraju se manje-više različite očinske i majčinske nasljedne sklonosti, potomstvo je raznolikije, s novim kombinacijama očinskih i majčinskih svojstava, a ponekad i s potpuno novim karakterima. Takvo genetski heterogenije potomstvo ima širi raspon prilagodljivosti vanjskim uvjetima, pojedini njegovi predstavnici mogu se snaći u uvjetima u kojima bi im roditelji umrli, a cijela vrsta (kompleks međusobno najbližih oblika) bit će otporniji u borbu za egzistenciju. Takve vrste koje se spolno razmnožavaju izašle su kao pobjednice u životnoj borbi.

Kao i svi živi organizmi, biljke se razmnožavaju. Postoje tri načina razmnožavanja biljaka: vegetativna, aseksualna i seksualni. Vegetativnom metodom iz dijela vegetativnih organa biljaka, odnosno lista, stabljike ili korijena, formira se nova jedinka. Ponekad nova jedinka nastaje čak i iz jedne stanice jednog ili drugog vegetativnog organa biljke. Tijekom nespolnog razmnožavanja u biljkama nastaju posebne stanice (spore) iz kojih izrastaju nove samostalno žive jedinke slične majci. Ovaj način razmnožavanja karakterističan je za neke alge (slika 1) i gljive (vidi čl. "Gljive"). Spolno razmnožavanje bitno se razlikuje od vegetativnog i aseksualnog razmnožavanja. Seksualni proces u biljnom svijetu iznimno je raznolik i često vrlo složen, ali se u suštini svodi na fuziju dviju spolnih stanica - gameta, muško i žensko.

Riža. 1. Aseksualno razmnožavanje klamidomonasa: 1 - klamidomonas; 2-formiranje zoospora; 3 - ponestaje zoospora.

Gamete se javljaju u određenim stanicama ili organima biljaka. U nekim slučajevima spolne stanice su iste veličine i oblika, obje imaju flagele i stoga su pokretne. Ovo je izogamija(slika 3). Ponekad se malo razlikuju jedni od drugih po veličini. Ovo je heterogamija(slika 2). Ali češće - s tzv oogamija - veličine gameta su oštro različite: muška spolna stanica, tzv sperma, male, mobilne i ženske - jajna stanica - nepomična i velika (slika 4). Proces fuzije gameta tzv gnojidba. Gamete imaju jedan skup kromosoma u svojoj jezgri, a u stanici koja nastaje spajanjem gameta, tzv. zigota, broj kromosoma se udvostručuje (vidi članak "Stanica"). Zigota klija i daje novu jedinku.

riža. 2. Heterogamija kod klamidomonas. Obje gamete su pokretne, ali se razlikuju po veličini.

Spolni proces se odvija u biljci u određeno vrijeme i u određenom stupnju razvoja. Tijekom svog razvoja biljka se može razmnožavati i nespolno (uz stvaranje spora) i vegetativno.

Riža. 3. Izogamija u chlamydomonas: 1 - stvaranje gameta; 2 - gamete; 3 - fuzija gameta; 4 - zigota (vidljive su flagele); 5 - zigota s odbačenim flagelama; 6,7,8 - klijanje zigote i stvaranje četiri nove jedinke klamidomonade.

Spolno razmnožavanje nastalo je u biljnom svijetu u procesu evolucije. Plavo-zelene alge ga još nemaju. Razmnožavaju se samo vegetativno, dijeljenjem stanice na dva dijela. Kod većine algi i gljiva, kao i kod svih viših kopnenih biljaka, spolni je proces jasno izražen. Seksualno razmnožavanje vrlo je važno za organizam, jer se spajanjem očevih i majčinih stanica stvara novi organizam koji ima veću varijabilnost i bolje je prilagođen uvjetima okoline.

Proces spolnog razmnožavanja najjednostavniji je kod jednostaničnih algi, na primjer, kod klamidomonas. Chlamydomonas se razmnožava i aseksualno i spolno. Aseksualnim razmnožavanjem klamidomonas gubi flagele i dijeli se na 2, 4 (rijetko 8) spore stanice. Svaki od njih opremljen je s dvije flagele. Ovo je zoospore. Nakon razaranja stanične membrane unutar koje su nastale, zoospore se raspršuju i rastu do veličine matične stanice (slika 1.).

Riža. 4 Oogamija u chlamydomonas: 1 - nepokretno jaje, a - spermij; 2 - oplodnja (fuzija sperme s jajetom); 3 - zigota, prekrivena debelom ljuskom.

Tijekom spolnog razmnožavanja (slika 3.) sadržaj stanice chlamydomonas se dijeli i stvara se veliki broj gameta (32 ili čak 64). Tada se ljuska matične stanice probija, a gamete, koje imaju po dvije flagele, ulaze u vodu, plivaju, spajaju se u paru sa svojim izljevima, gdje se nalaze bičevi, i, konačno, potpuno se spajaju jedna s drugom. Kod većine Chlamydomonas teško je razlučiti koje su spolne stanice muške, a koje ženske. Oni su identičnog oblika i jednako pokretni. Međutim, postoje neke vrste chlamydomonas koje tvore nepokretne velike ženske spolne stanice (jaja), dok druge proizvode male pokretne muške spolne stanice (spermatozoide). Nakon spajanja gameta, flagele nestaju, nastaje zigota koja je odmah prekrivena membranom (slika 4.).

Nakon nekog vremena zigota klija. Prva dioba njezine jezgre je redukcija - posebna dioba jezgre, u kojoj se broj kromosoma u stanici prepolovi (vidi čl. "Stanica"). Kao rezultat druge podjele svake od jezgri nastaju 4 stanice s jednim skupom kromosoma u jezgri. Ljuska zigota puca, a nove stanice ulaze u vodu, plivaju uz pomoć dviju flagela. Postižući veličinu matične stanice, mogu se ponovno razmnožavati aseksualno i spolno.

Razdoblje od pojave gameta do stvaranja novih spolnih stanica naziva se ciklus razvoja biljke. Kod nekih višestaničnih algi obje su spolne stanice nepokretne. Dakle, u spirogiri se tijekom spolnog procesa sadržaj jedne stanice prelijeva u drugu, gdje se njihova citoplazma i jezgre spajaju i nastaje zigota. Kod drugih višestaničnih algi proces spolnog razmnožavanja je složeniji.

Ovaj proces je vrlo raznolik u kopnenim biljkama. Kod mahovina, paprati, golosjemenjača, poput četinjača, kao i kod cvjetnica, javlja se na različite načine. U vezi s izlaskom iz vode na kopno, mahovine, paprati, preslice, klupske mahovine i sjemenke postale su mnogo kompliciranije ne samo u strukturi, već iu procesu razmnožavanja. One, kao i mnoge alge, imaju redovitu izmjenu aseksualnih i spolnih generacija. Zigota klija bez redukcijske diobe, a jedinka koja se iz nje razvija ima dvostruki skup kromosoma.

Riža. 5. Razvoj mahovina: 1 - odrasla biljka; 2 - klijanje spora (2 faze); 3 - predrast s mladim biljkama mahovine; 4 - muška biljka s anteridijom; 5 - anteridij; 6 - spermija; 7 - arhegonij, spreman za oplodnju; 8 - oplođeni arhegonij; 9 - prve faze razvoja sporogona; 10 - mladi sporogon je nožicom probio vrh stabljike; 11 - zrela kutija sa stanicama (a), iz kojih se naknadno formiraju spore; 12 - priprema stanica za redukcijsku diobu; 13 - haploidne spore.

Ovo je aseksualna generacija, jer se na takvoj biljci stvaraju spore. Tijekom njihovog formiranja dolazi do redukcijske diobe, zbog čega spora dobiva jedan set kromosoma. Iz klijavih spora nastaje spolna generacija – organizam koji tvori zametne stanice – gamete. Sve stanice ove osobe nose jedan skup kromosoma. Zigota nastala kao rezultat oplodnje gameta ponovno klija i daje aseksualnu generaciju (s dvostrukim setom kromosoma). U razvojnom ciklusu biljke može prevladavati spolna (mahovine) ili nespolna (druge više biljke) generacija.

Razmotrite razvojni ciklus mahovina kukavica lan(slika 5). Stabljike ove mahovine su male, snažne, s brojnim sitnim, uskim, krutim listovima. Na vrhu nekih od ovih stabljika razvijaju se kutije koje sjede na izduženoj stabljici i prekrivene kapom, poput kapuljače. (1). Kutija na nozi naziva se sporogon. U samoj kutiji, prekrivenoj poklopcem, stvara se masa spora. Mali su poput prašine. Kada se formiraju, dolazi do diobe redukcije i spora

dobiti jedan set kromosoma (haploidne spore). Nakon što sazriju, klobuk se ispusti, poklopac kutije odskoči, a spore se izlije. Spore padaju na tlo i klijaju po vlažnom vremenu (2). Nastaje zeleno razgranati višestanični filament, koji puže po vlažnoj površini tla, a bezbojni filamenti uronjeni u tlo upijaju otopine tla. Zelena nit naziva se predrast (3). Na predrastu se formiraju pupoljci. Iz pupova se razvijaju nove stabljike kukavičjeg lana.

Na vrhovima nekih stabljika pojavljuju se višestanični mali izrasli u obliku vrča koji sjede na maloj stabljici. To su ženski reproduktivni organi arhegonij. U njihov donji prošireni dio nalazi se jedna nepokretna jajna stanica. Na vrhovima drugih stabljika mahovine rastu višestanične, ali jednoslojne izdužene vrećice - anteridija (4, 5). Unutar njih nastaju brojne male muške spolne stanice - spermatozoidi. (6). Za vrijeme kiše ili jake rose vrećice na vrhu pucaju, a iz njih u sluzavoj masi vire mnogi spermatozoidi, opremljeni s dvije flagele, uz pomoć kojih se pomiču na vrh onih stabljika kukavičjeg lana gdje se nalaze arhegonije. . Nakon prodora kroz vrat arhegonija iznutra, spermatozoid se spaja s jajetom (7, 8). Kao rezultat, nastaje zigota, koja klija bez redukcije kromosoma ovdje, na vrhu stabljike lana kukavice, tvoreći aseksualnu generaciju - sporogon, koji se sastoji od kutije i noge. Sporogonska noga prodire u tkiva stabljike i usisava hranjive tvari iz nje. (9, 10), U sporogonskoj kutiji nastaju spore (11, 12, 13). Ovo je ciklus razvoja mahovine. U njima dominira spolna generacija (sama biljka mahovina).

Riža. 7. Paprat: 1 - izgled paprati (bespolna generacija); 2 - kriška lista s donje strane (vidljivi su sori odjeveni velom); 3 - dio sorusa, a - sporangija, b - veo; 4 - zaseban sporangij, iz kojeg se izlijevaju spore.

Sada razmotrite razvojni ciklus paprat, rasprostranjena na sjenovitim mjestima u listopadnim šumama (sl. 6, 7). Hrpa perastih listova raste godišnje s vrha njegovog podzemnog rizoma. (1). Na donjoj površini listova uz središnju žicu lako je uočiti grozdove sporangija - takozvane soruse, prekrivene velom koji u presjeku podsjeća na otvoreni kišobran. (2, 3). Bikonveksni sporangij ima izgled leće i nalazi se na stabljici. Unutar sporangija nalazi se masa malih spora koje nastaju redukcijskom diobom.

Riža. 8. Spolno razmnožavanje paprati: 1 - rast, a - arhegonija, b - anteridija, c - rizoidi; 2 - spermatozoidi izlaze iz zrelog anteridija; 3 - arhegonija, spremna za oplodnju; 4 - klica s mladom sporozonom, a - prvi list, b - kralježnica.

Za suhog vremena, kada su spore već zrele, otvara se sporangij (4). Spore koje se izliju iz oštrog guranja raspršuju se i padaju na površinu tla. U povoljnim uvjetima – toplini i vlazi, spora klija i tvori vrlo malu (2-5 mm u promjeru) tanku zelenu srcoliku pločicu – izraslinu (slika 8). Svojom donjom površinom rast je čvrsto pritisnut uz tlo zbog rizoida koji upijaju otopine mineralnih soli iz tla. Rast paprati je dvospolan: na njenoj donjoj površini nalaze se ženski (arhegonije) i muški (anteridija) spolni organi. Izrast je spolna generacija paprati. Za vrijeme kiše ili jake rose poliflagelirani spermatozoidi izlaze iz anteridija u vodu i kreću se prema arhegoniju. Tamo se odvija oplodnja, nakon čega se dobiva zigota - stanica s dvostrukim setom kromosoma. Ovdje klija, na klici, i formira se zametak. Rastući sve više, formira sve dijelove odrasle biljke: stabljiku, list, korijenje. Zatim se na donjoj površini lista odrasle biljke ponovno pojavljuju sorusi sa sporangijama.

Riža. 9. Muški i ženski češeri: 1 - zbirka muških češera; 2 - mladi ženski konus na vrhu izbojka; 3 - prošlogodišnji ženski konus; 4 - ljestvice muškog konusa (pogled sa strane i odozdo); 5 - ljuske ženskog stošca (pogled izvana i iznutra); 6 - ljestvica zrelog ženskog češera s dvije krilne sjemenke, krilo i sjemenka prikazani su zasebno; 7 - uzdužni presjek muškog stošca, na osi se nalaze ljuske sa sporangijama; 8 - odvojeni sporangij sa sporama (čestice prašine).

Dakle, u ciklusu razvoja paprati prevladava aseksualna generacija koja tvori sporangije sa sporama (sama paprat). Spolni naraštaj (prerast) je mali i ne traje dugo. Obje generacije postoje odvojeno, neovisno. Na sličan način razmnožavaju se preslice i klupske mahovine koje se zajedno s paprati spajaju u klasu paprati.

Reprodukcija je drugačija sjeme bilje. Ne rasipaju spore, već sjemenke. Međutim, ove biljke također proizvode spore, kao i dvije vrste stanica spolnog razmnožavanja: muške i ženske.

Na golosjemenjača, na primjer, nastaju bor, smreka muški i ženski češeri(slika 9). Muški češeri su skupljeni u zbijene grozdove u podnožju izbojaka koji se razvijaju ove godine. Ženski češeri sjede pojedinačno, najprije na vrhu izbojka, a zatim su, zbog rasta izbojka, u njegovoj bazi. Muški konus se sastoji od ljuski koje su usko smještene na svojoj osi. Na donjoj površini ljuski nalaze se dva sporangija. Unutar sporangija se redukcijskom diobom razvija ogroman broj spora (čestica prašine). Sadržaj svakog zrna prašine sastoji se od guste plazme i jezgre. Zrno prašine obloženo je ljuskom koja tvori dvije mjehuraste zračne vrećice (slika 10). Ovaj uređaj doprinosi širenju čestica prašine izlivenih vjetrom iz praska. Zrno prašine izraste u muški rast. Pritom se njezina jezgra dijeli, te nastaju dvije stanice koje brzo propadaju i dvije stanice koje traju dulje - veća vegetativna i manja anteridijalna. U takvom dvostaničnom stanju, česticu prašine vjetar nosi i pada na površinu ženskog stošca, gdje se odvija proces oplodnje.

Riža. 10. Prašina (spore) i razvoj rasta muškog bora: 1 - zrela spora, a - zračne vrećice; 2-5 - klijanje spora i stvaranje muškog izraslina, b, c - rano nestajuće stanice izrasline, d - anteridijalna stanica, e - vegetativna jezgra (jezgra stanice polenove cijevi), e - sestrinska stanica, g - generativna stanica (s daljnjom diobom nastaju dva spermatozoida (muške gamete).

Ženski češer sastoji se od malih pokrovnih ljuski, u čijim se pazušcima razvijaju velike mesnate sjemenke. U podnožju potonjih, na njihovoj unutarnjoj (gornjoj) strani, nalaze se po dvije ovalne ovule (slika 11). Na vrhu plodišta nalazi se mala rupica – ulaz za pelud. U ovuli, jedna od stanica, koja se ističe velikim veličinama, dijeli se redukcijom, što rezultira stvaranjem četiri spore. Troje od njih umire, a četvrti se počinje dijeliti. Kao rezultat ponovljene podjele stanica nastalih u ovom slučaju, nastaje ženski izrast, koji zauzima sredinu ovule. Na izrastu se formiraju dva mala arhegonija vrlo pojednostavljene strukture s malim vratovima, od kojih svaki sadrži po jedno jaje.

Riža. 11. Jamenica bora: 1 - uzdužni presjek sjemenke, o - ženski rast, b - arhegonija, c - nucelus, d - pokrov; 2 - gornji dio ovule u uzdužnom presjeku pri većem povećanju, a - ženski izrast, b - archegonium ovum, c - nucellus, d - pokrov, e - ulaz za pelud, e - polenova cijev koja je klijala kroz nucelus i dosegao ženski izrast. U peludnoj cijevi vidljive su 4 jezgre (2 spermatozoida, vegetativna jezgra i jezgra sestrinske stanice).

Ako sad prerežemo ovulu po dužini, možemo vidjeti da je izraslina okružena sadržajem jajne stanice (nucellus), koja je, pak, prekrivena sjemenom. Na vrhu je ostala samo mala rupa – ulaz za pelud. Kroz nju prodire mrlja prašine koju vjetar nosi do vrha jajne školjke. Uvlači se u plodište, gdje klija sljedeće ljeto. Zrno prašine tvori peludnu cijev koja prodire u nucelus i raste prema vratu jednog od arhegonija. Istodobno se anteridijalna stanica dijeli na dva dijela. Jedna od nastalih stanica se dalje uništava, a druga (generativna stanica) povećava se u veličini, dijeli se i stvara dvije zametne stanice – muške spolne stanice, odnosno spermatozoide, koje nemaju flagele.

Međutim, treba napomenuti da starije golosjemenke (ginko i cikas) imaju pokretne spermatozoide. To ukazuje na njihovo porijeklo od biljaka nalik paprati.

Po dolasku do arhegonija, peludna cijev puca, a jedan od spermija ulazi u arhegonij i spaja se s jajnom stazom. Dolazi do oplodnje i formira se zigota. Drugi spermij ubrzo umire. Iz zigota nastaje embrij nove biljke, koji se hrani rezervnim tvarima stanica ženskog izraslina (endosperma). Ovala sada postaje sjeme. Sjeme je odjeveno u gustu koru, u koju se pretvorio pokrov sjemenke.

Riža. 12. Građa i klijavost sjemenke bora: 1 - građa sjemena, a - kora (poklopac) sjemena, b - ostatak nucelusa, c - endosperm, u čijoj sredini se nalazi zametak. nalazi se, d - kotiledoni embrija, e - hipokotilno koljeno (rudimentarna stabljika) f - kralježnica, g - privjesci; 2 - klijanje sjemena bora, a - ljuska sjemena, b - kotiledoni, c - subkotiledono koljeno, d - korijen, e - izboj s prvim listovima.

Sjeme sazrijeva do jeseni. Sjede u podnožju ljuski stošca. Do jeseni, u drugoj godini svog postojanja, češer raste. Od zelene postaje smeđa, ljuske se suše, razilaze, sjeme ispada i raspršuje se. Jednom u povoljnim uvjetima, sjeme klija i razvija se u nove biljke (slika 12.).

U razvojnom ciklusu bora, kao i u paprati, prevladava aseksualna generacija. Seksualna generacija ovdje je još jednostavnije uređena. Istovremeno je izgubio sposobnost samostalnog života i razvija se unutar tkiva aseksualne generacije (ženski izrast je unutar ovule, a muški je unutar zrna prašine).

Značajka reprodukcije kritosjemenjača(ili cvjetanje) biljke - formiranje cvijeta kao specijaliziranog organa prilagođenog spolnom razmnožavanju (slika 13.). Vanjski dio cvijeta sastoji se od perijanta, obično u obliku latica i čašica. Ali glavni dio cvijeta čine oni koji se nalaze u njegovom središtu. tučak(ili tučak) i prašnici, koji se nalazi oko tučka. Prašnici se sastoje od prašnika i prašnika, a tučak se sastoji od jednog ili više plodova spojenih s rubovima omotanim prema unutra. U šupljini koja je nastala tijekom ovog spajanja skrivena je jedna ili više ovula, obično smještenih uz rubove plodova.

Riža. 13. Razmnožavanje kod kritosjemenjača (cvjetnica). Uzdužni presjek cvijeta (uklonjeni sepali i latice): a - prašnik, na njegovom poprečnom presjeku vidljiva su gnijezda prašnika; b - prašnik u uzdužnom presjeku, vidljiv je pelud; in - konac prašnika; g - jajnik; d - stupac; e - stigma tučka; g - mrlja prašine koja raste na stigmi; (h) peludna cijev koja je proklijala kroz tkiva stigme i stila i stigla do embrionalne vrećice jajne stanice; i - embrionalna vrećica.

Tučak je u donjem dijelu proširen. Ovo je jajnik. Na vrhu tučak postaje tanji i tvori stupac, koji završava drugačije raspoređenim žigom, koji služi za hvatanje i percepciju peluda. Plodovi se tada mijenjaju i sudjeluju u formiranju fetus.

Kao i kod golosjemenjača, i ovdje središnji dio ovule zauzima homogeno tkivo živih stanica - nucelus. Izvana je nucelus prekriven s dva, rjeđe jednim pokrovom. Na vrhu se poklopci ne zatvaraju. Ovdje je rupa - ulaz za pelud. Ubrzo nakon formiranja nucelusa, jedna od njegovih gornjih stanica tvori četiri spore redukcijskom diobom. Jedan od njih snažno raste i počinje se dijeliti, kao rezultat toga nastaje ženski rast - embrijsku vrećicu. Preostale tri spore odumiru.

Riža. 14. Pelud biljke kritosjemenjača (cvjetnice) i njena klijavost: 1 - mrlja prašine, unutra je vidljiva zaobljena vegetativna jezgra - jezgra stanice cjevčice peludi (a) i zakrivljena generativna stanica (b); 2 - cjevčica za pelud se izvlači kroz poru u vanjskoj ljusci čestice prašine; 3 - vegetativna jezgra se spustila u peludnu cijev; 4, 5 - generativna stanica podijeljena, formirana su dva spermija (c); 6 - zreli spermatozoidi (c).

Ženski rast kod golosjemenjača još je pojednostavljen nego kod golosjemenjača i sastoji se od samo 8 stanica. Formira se ovako. Jezgra spora podijeljena je na dvoje. Razilazeći se prema polovima embrionalne vrećice, ponovno se dijele dvaput. Sada već postoje četiri jezgre na polovima. Ubrzo se jedna jezgra odvaja od svake od ovih četvorki prema središtu vrećice. To su polarne jezgre. Ovdje se približavaju, zatim, spajajući se, tvore sekundarnu (srednju) jezgru embrionalne vrećice.

Jezgre koje preostaju na polovima prekrivene su citoplazmom. Na svakom od polova nastaju tri stanice. Stanice suprotne od sjemene vrpce nazivaju se antipodi. Tri stanice koje se nalaze blizu gornjeg kraja embrijske vrećice nisu identične. Srednji je jajašce, a dvije manje stanice koje se nalaze na stranama blizu njega nazivaju se pomoćnim. Sredina embrijske vrećice ispunjena je citoplazmom i vakuolama sa sekundarnom jezgrom u središtu.

Riža. 15. Embrionalna vrećica (ženska klica) biljke kritosjemenjača (cvjetnice) i dvostruka oplodnja: 1 - jaje; 2 - pomoćne ćelije; 3 - otvorena polenova cijev. Jedan od spermija (4a) spaja se s jajnom stazom; 5 - polarne jezgre koje se spajaju s drugim spermom (4b); 6 - tri stanice u donjem dijelu embrionalne vrećice (antipodi).

U prašniku prašnika, u svakom od njegova četiri gnijezda, nastaju spore (čestice prašine). Potječu iz posebnih matičnih stanica peludi kao rezultat njihove redukcijske diobe. Sadržaj zrna prašine sastoji se od velike jezgre i citoplazme (slika 14.). Zrno prašine okruženo je s dvije ljuske: unutarnjom i vanjskom. Na vanjskoj ljusci postoje rupe ili tanke mrlje. Već u gnijezdu prašnika u svakom zrnu prašine počinje stvaranje muškog izraslina. Još je pojednostavljen u usporedbi s golosjemenjačama. Jezgra zrna prašine se dijeli i formiraju se dvije stanice: veća - vegetativna i manja - generativna. Nakon toga se prašnik otvara, pelud se iz njega izlijeva i uz pomoć vjetra, kukaca ili vode, a kod nekih tropskih biljaka uz pomoć ptica dospijeva na žig tučka. Ovaj proces se zove oprašivanje.

Oko 10% cvjetnica oprašuje se vjetrom. Cvjetovi biljaka koje se oprašuju vjetrom su neugledni. Imaju perianth u obliku filmova, ljuskica; često je potpuno odsutan, na primjer, u žitaricama, šašima, hrastovima, brezama, jasikama i johama. Pelud ovih biljaka je vrlo malen, s glatkom vanjskom ljuskom. Proizvodi se puno peludi, jer je vjetar nepouzdan oprašivač. Samo mali dio čestica prašine pada na stigmu tučka.

Većinu cvjetnica oprašuju kukci: pčele, ose, bumbari, leptiri, muhe. Insekti posjećuju cvijeće zbog slatkog soka (nektara), koji luče posebne žlijezde nektara smještene na laticama, prašnicima ili na posudici. Vjenčići cvjetova biljaka koje se oprašuju kukcima su jarke boje i jasno vidljive iz daljine. Pelud im je veći, vanjska ljuska čestica prašine ima izrasline u obliku šiljaka, tuberkula, pa se pelud lako zadržava na žici tučka.

Riža. 16. Građa i klijavost sjemena kod ricinusa: 1 - klijanac (2 stupnja razvoja), a - sjemenska omotača, b - endosperm, u čijoj se sredini nalazi zametak, c - kotiledoni, d - subkotiledonsko koljeno. - embrionalna stabljika, e - korijen; 2 - dio sjemena.

Vrlo je važno da pelud ne padne na žig istog cvijeta. U slučaju samooprašivanja, kako je primijetio Charles Darwin, dobivaju se slabiji potomci. Biljke imaju različite prilagodbe koje osiguravaju unakrsno oprašivanje, pri čemu pelud pada na stigmu drugog cvijeta. Dakle, kod biljaka koje se oprašuju vjetrom cvjetovi su uglavnom dvodomni: neki cvjetovi sadrže samo prašnike (cvjetovi prašnika), drugi samo tučke (tučkovi cvjetovi). U biljkama koje se oprašuju kukcima, cvjetovi su obično dvospolni, imaju prašnike i tučke. Vrlo često, prašnici sazrijevaju i počinju izlijevati pelud mnogo prije nego što je tučak potpuno formiran. U mnogim biljkama tučak sazrijeva prije prašnika. Kod nekih biljaka, kao što su jaglac, plućnjak, zaboravnice, prašnici i tučak nisu iste dužine. Najzdraviji i najsnažniji potomci rastu iz sjemena nastalog prijenosom peludi s cvjetova s ​​dugim prašnicima na žig tučaka s dugim stupovima.

Polen koji je pao na žig tučka klija (slika 14.). Vegetativna stanica smještena unutar zrna prašine raste i proteže se u peludnu cijev, koja izlazi kroz otvor u vanjskoj ljusci zrna prašine i kreće se u obliku tanke niti kroz labavo tkivo žile i stijenki tučka do neoplođeno jaje. Kroz peludni ulaz ide u embrijsku vrećicu.

Tijekom rasta polenove cijevi u nju prodire generativna stanica. Ovdje se dijeli i formira dvije muške spolne stanice (spermije). Po dolasku u embrijsku vrećicu, peludna cijev, koja sadrži vegetativnu jezgru i dva spermatozoida, pukne, a njen sadržaj se izlije u embrijsku vrećicu (slika 15). Jedan od spermija stapa se s jajnom stazom. Nastaje zigota. Drugi spermij ide do sredine embrijske vrećice i tamo se spaja sa sekundarnom jezgrom. Takozvani dvostruka oplodnja, karakteristično za biljke cvjetnice. Čast njegovog otkrića krajem 19. stoljeća pripada našem ruskom znanstveniku S. G. Navashinu.

Oplođena sekundarna jezgra počinje se brzo dijeliti. Kao rezultat toga, embrijska vrećica je ispunjena masom stanica koje sadrže hranjive tvari (škrob, ulje). Ovo tkivo koje se koristi za prehranu embrija naziva se endosperm. Oplođeno jaje - zigota počinje rasti i dijeliti se, uslijed čega nastaje embrij, koji je mala biljka koja se sastoji od kotiledona (dva ili jedan), subcotiledona koljena i korijena.

U međuvremenu se sjemenka pretvara u sjemenku, njezine se kožice stvrdnu i formiraju sjemensku ovojnicu (slika 16.). Stijenke jajnika (carpel) rastu, postaju sočne ili tvrde, kožaste ili drvenaste. Sada se jajnik pretvara u plod koji pouzdano štiti sjeme. Plodove raspršuju životinje ili vjetar, a nakon razaranja stijenki (perikarpa), sjemenke se oslobađaju. Sjeme klija u povoljnim uvjetima i stvara novu aseksualnu generaciju cvjetnice. Dakle, aseksualna generacija također prevladava u razvojnom ciklusu kritosjemenjača.

Kao što smo već rekli, niže biljke, kao i mahovine i paprati, trebaju vodu za spolni proces, u kojem se spermatozoidi aktivno kreću prema jajima. Ove biljke rastu ili u vodi (alge) ili na vlažnim, sjenovitim mjestima (mahovine, paprati, preslice, klupske mahovine). Spolni proces u sjemenskim biljkama, a posebno u biljkama cvjetnicama, nije povezan s vodom, čiji se nedostatak tako akutno osjeća tijekom života na kopnu. Muške spolne stanice (spermije) do jaja se dostavljaju peludnom cijevi. Osim toga, sjeme pouzdano štiti embrij. Zahvaljujući tim značajkama, sjemenske biljke, a posebno kritosjemenjače, mogle su osvojiti zemlju. Trenutno dominiraju zemljom.

reprodukcija- svojstvo živih organizama da razmnožavaju svoju vrstu. Postoje dvije glavne metoda uzgoja- aseksualni i seksualni.

Aseksualno razmnožavanje provodi se uz sudjelovanje samo jednog roditelja i događa se bez stvaranja gameta. Generacija kćeri u nekim vrstama proizlazi iz jedne ili skupine stanica roditeljskog organizma, u drugim vrstama - u specijaliziranim organima. Postoje sljedeće metode aseksualnog razmnožavanja: fisija, pupanje, fragmentacija, poliembrionija, stvaranje spora, vegetativna reprodukcija.

Podjela- metoda aseksualne reprodukcije, karakteristična za jednostanične organizme, u kojoj se majčinska jedinka dijeli na dvije ili više stanica kćeri. Možemo razlikovati: a) jednostavnu binarnu fisiju (prokarioti), b) mitotičku binarnu fisiju (protozoe, jednostanične alge), c) višestruku fisiju ili šizogoniju (malarijski plazmodij, tripanosomi). Tijekom diobe paramecija (1), mikronukleus se dijeli mitozom, makronukleus amitozom. Tijekom shizogonije (2) jezgra se najprije više puta dijeli mitozom, zatim je svaka od jezgri kćeri okružena citoplazmom i nastaje nekoliko neovisnih organizama.

pupljenje- metoda nespolnog razmnožavanja, u kojoj nastaju nove jedinke u obliku izraslina na tijelu roditeljske jedinke (3). Jedinke kćeri mogu se odvojiti od majke i prijeći na samostalan način života (hidra, kvasac), mogu ostati vezani za nju, stvarajući u ovom slučaju kolonije (koraljni polipi).

Fragmentacija(4) - metoda aseksualnog razmnožavanja, u kojoj se iz fragmenata (dijelova) na koje se matična jedinka raspada (anelidi, morske zvijezde, spirogira, elodea) formiraju nove jedinke. Fragmentacija se temelji na sposobnosti organizama da se regeneriraju.

Poliembrionija- metoda aseksualne reprodukcije, u kojoj se iz fragmenata (dijelova) na koje se embrij raspada (monozigotni blizanci) formiraju nove jedinke.

Vegetativno razmnožavanje- metoda nespolnog razmnožavanja, u kojoj se nove jedinke formiraju ili iz dijelova vegetativnog tijela majke jedinke, ili iz posebnih struktura (rizoma, gomolja itd.) posebno dizajniranih za ovaj oblik razmnožavanja. Vegetativno razmnožavanje karakteristično je za mnoge skupine biljaka, koristi se u hortikulturi, hortikulturi, oplemenjivanju biljaka (umjetno vegetativno razmnožavanje).

sporulacija(6) - razmnožavanje sporama. polemika- specijalizirane stanice, kod većine vrsta nastaju u posebnim organima - sporangijama. Kod viših biljaka stvaranju spora prethodi mejoza.

Kloniranje- skup metoda koje ljudi koriste za dobivanje genetski identičnih kopija stanica ili pojedinaca. Klon- skup stanica ili pojedinaca koji potječu od zajedničkog pretka aseksualnim razmnožavanjem. Kloniranje se temelji na mitozi (u bakterijama, jednostavna dioba).

Spolno razmnožavanje provodi se uz sudjelovanje dvije roditeljske jedinke (muška i ženska), u kojima se formiraju specijalizirane stanice u posebnim organima - gamete. Proces formiranja gameta naziva se gametogeneza, a glavna faza gametogeneze je mejoza. Generacija kćeri se razvija iz zigote- stanica nastala kao rezultat spajanja muških i ženskih spolnih stanica. Proces spajanja muških i ženskih spolnih stanica tzv gnojidba. Obvezna posljedica spolnog razmnožavanja je rekombinacija genetskog materijala u generaciji kćeri.

Ovisno o strukturnim značajkama gameta, mogu se razlikovati sljedeće oblici spolnog razmnožavanja: izogamija, heterogamija i ovogamija.

izogamija(1) - oblik spolnog razmnožavanja u kojem su gamete (uvjetno ženske i uvjetno muške) pokretne i iste morfologije i veličine.

Heterogamija(2) - oblik spolnog razmnožavanja u kojem su ženske i muške spolne stanice pokretne, ali su ženske veće od muških i manje pokretne.

Ovogamija(3) - oblik spolnog razmnožavanja u kojem su ženske spolne stanice nepokretne i veće od muških spolnih stanica. U ovom slučaju nazivaju se ženske spolne stanice jaja, muške spolne stanice, ako imaju flagele, - spermatozoida ako nemaju - sperma.

Ovogamija je karakteristična za većinu životinjskih i biljnih vrsta. Izogamija i heterogamija nalaze se kod nekih primitivnih organizama (alga). Uz navedeno, neke alge i gljive imaju oblike razmnožavanja u kojima se ne stvaraju zametne stanice: hologamija i konjugacija. Na hologamija jednostanični haploidni organizmi se međusobno spajaju, koji u ovom slučaju djeluju kao gamete. Rezultirajuća diploidna zigota se zatim mejozom dijeli kako bi formirala četiri haploidna organizma. Na konjugacije(4) sadržaj pojedinačnih haploidnih stanica filamentoznih steljki je spojen. Kroz posebno oblikovane kanale sadržaj jedne stanice teče u drugu, nastaje diploidna zigota, koja se obično također dijeli mejozom nakon razdoblja mirovanja.

Ići predavanja №13"Metode diobe eukariotskih stanica: mitoza, mejoza, amitoza"

Ići predavanja №15"Spolno razmnožavanje u kritosjemenjačama"

1. Razmnožavanje biljaka.

2. Izmjena faza razvoja.

Razmnožavanje biljaka. Jedno od obveznih svojstava živih organizama je reprodukcija potomstva (razmnožavanje). Reprodukcija je povezana s naknadnim preseljenjem biljaka. Prema V. I. Vernadskom, reprodukcija i preseljenje, t.j. širenje života najvažniji je biološki čimbenik našeg planeta. Tijekom razmnožavanja povećava se broj jedinki ove vrste. Pojam "reprodukcija" odražava kvalitativnu stranu. Broj jedinki kao rezultat razmnožavanja ponekad se može smanjiti (dijatomeje).

Razmnožavanje kao svojstvo žive tvari, t.j. sposobnost jednog pojedinca da stvori svoju vrstu postojala je u ranim fazama njegova razvoja. Evolucija života išla je paralelno s evolucijom načina razmnožavanja.

Oblici razmnožavanja biljaka mogu se podijeliti u dvije vrste: aseksualne i spolne.

Zapravo se aseksualna reprodukcija provodi uz pomoć specijaliziranih stanica - spora. Nastaju u organima nespolnog razmnožavanja – sporangijama kao rezultat mitotičke diobe. Spora tijekom nicanja razmnožava novu jedinku, sličnu majci, s izuzetkom spora sjemenskih biljaka, kod kojih je spora izgubila funkciju razmnožavanja i naseljavanja.

Aseksualno razmnožavanje provodi se bez sudjelovanja zametnih stanica, uz pomoć spora koje se formiraju u specijaliziranim organima - sporangijama ili zoosporangijama. Unutar sporangija dolazi do redukcijske diobe i izlijevaju se jednostanične spore, odnosno zoospore (s flagelama). Većina nižih biljaka razmnožava se sporama (algama), viših spora - briofitima, likopsidi, preslice, paprati.

Razmnožavanje biljaka uz pomoć vegetativnih organa (dio izdanka, lista, korijena) ili podjela jednostaničnih algi na pola itd. naziva vegetativnim. Ima široku primjenu u poljoprivredi, posebice u razmnožavanju sortnog materijala, gdje je potrebno sačuvati materinske karakteristike sorte. Dakle, mnoge kulture dobro se razmnožavaju uz pomoć orvnjenih i zelenih reznica (krkavine, limunska trava, aktinidija, crni ribiz i dr.), drugih voćaka (jabuke, kruške, trešnje, marelice i dr.) - cijepljenjem sortnih reznica u kruna divljih sadnica. Lukovičaste biljke razmnožavaju se lukovicama (tulipani, zumbuli, gladioli itd.); mnoge višegodišnje zeljaste biljke uzgajaju se s rizomima (đurđevak, kupena, višegodišnja lupina, šparoge i dr.), gomoljima korijena (dalije, artičoka itd.). Neke se biljke razmnožavaju uz pomoć izbojaka (aronija, morska krkavina, obična malina itd.) ili slojevitosti (jagoda, ogrozd itd.).

Spolno razmnožavanje provode posebne spolne stanice - gamete. Gamete nastaju kao rezultat mejoze, bivaju muške i ženske. Kao rezultat njihove fuzije, pojavljuje se zigota, iz koje se naknadno razvija novi organizam. Biljke se razlikuju po vrstama gameta. Kod nekih jednostaničnih organizama određeno vrijeme djeluje kao gameta. Različiti organizmi (gamete) se spajaju. Taj se spolni proces naziva hologamija. Ako su muške i ženske spolne stanice morfološki slične, pokretne, to su izogamete, a spolni proces se naziva izogamija. Ako je ženska spolna stanica nešto veća i manje pokretna od muške spolne stanice, onda su to heterogameti, a spolni proces se naziva heterogamija. Oogamija je savršenija u evolucijskom smislu, u kojoj su ženske spolne stanice prilično velike i nepokretne, a muške spolne stanice male i pokretne. Ženska spolna stanica naziva se jajna stanica, a gametangija u kojoj nastaje jajna stanica naziva se oogonij kod nižih biljaka (alga), a arhegonij u viših biljaka. Muške spolne stanice - spermatozoidi - imaju flagele.

Kod većine sjemenskih biljaka muške spolne stanice su izgubile svoje bičice i nazivaju se spermatozoidi. Gametangija u kojoj nastaju spermatozoidi nazivaju se anteridije.

Većina biljaka ima sve načine razmnožavanja, međutim, za mnoge alge, više spore i sjemenske biljke karakteristična je izmjena aseksualnog i spolnog načina razmnožavanja. Na aseksualnoj generaciji u sporofitu, odnosno diplobiontu, kao rezultat sazrijevanja spora i potom redukcijske diobe nastaju spore, a na spolnom naraštaju - gametofit - ženska i muška gameta, koje spajanjem tvore zigotu. Iz njega će ponovno izrasti sporofit, t.j. dolazi do smjene generacija s izmjenom nuklearnih faza.

izmjena faza razvoja. Utvrđeno je izmjenjivanje faza razvoja u različitim sustavnim skupinama biljaka. Bilo je moguće saznati opći obrazac: sporofit se bolje razvija i postaje samostalan; gametofaza se, naprotiv, sve više reducira i potpuno gubi samostalnost i ovisi o sporofitu (golosjemenci i kritosjemenci). U evoluciji spolnog razmnožavanja, smanjenje gametofita imalo je progresivno značenje, što je dovelo do stvaranja novih rudimenata razmnožavanja i distribucije - sjemena i plodova.

Najprimitivniji ciklus razvoja kod mahovina. Samo se u njima među višim biljkama može vidjeti dobro razvijen samostalni gametofit.

Kod klupskih mahovina, preslice, paprati u životnom vijeku prevladava sporofit, a gametofit je predstavljen steljkom (izrastkom).

Kod ovih biljaka spolni proces i gametofaza služe za reprodukciju sporofaze, a sporofaza, iako nedugo, još uvijek ovisi o gametofazi.

Veća prilagodljivost uvjetima kopnenog postojanja povezana je s životnim ciklusom golosjemenjača i kritosjemenjača. Specifičnost životnog ciklusa golosjemenjača izražena je u građi jajne stanice i njezinoj transformaciji u sjeme. Megaspora ovih biljaka potpuno je izgubila funkciju klice razmnožavanja i distribucije. Muški gametofit (pelud) u nedostatku vodenog okoliša dobiva novo značenje: uz pomoć polenove cijevi dostavlja gamete u jaje. Muške spolne stanice - spermije - su nepokretne. Dakle, smjena generacija sporofita i gametofita u golosjemenjačama značajno se razlikuje od prethodnih skupina biljaka, budući da je spolna generacija - muški gametofit (peludno zrno) i ženski gametofit (primarni endosperm) - zatvorena u značajno smanjenom stanju. u tkivima sporofita i potpuno je ovisan o njemu.

Životni ciklus kritosjemenjača značajno se razlikuje od životnog ciklusa prethodnih biljnih skupina. Ženski gametofit kritosjemenjača jače je reduciran od gametofita golosjemenjača. Ovo je embrijska vrećica. Arhegonije su odsutne. Oplodnja je dvostruka (jedan spermij oplodi jaje, drugi - sekundarnu jezgru embrionalne vrećice). Endosperm je triploidan.

Dakle, u kritosjemenjačama, iako dolazi do smjene generacija - sporofita i gametofita, ipak su muški i ženski gametofiti još više reducirani - na nekoliko stanica smještenih u tkivima cvijeta sporofita. Sporofit je uobičajeno drveće, grmlje i začinsko bilje.

Predavanje br.7

Rast i razvoj cvjetnica

1. Utjecaj čimbenika okoliša na rast biljaka.

2. Stimulatori rasta.

3. Kretanje rasta biljaka.

4. Periodičnost rasta.

5. Otpornost na hladnoću, zimsku otpornost i otpornost na mraz.

6. Individualni razvoj biljaka.

7. Životni oblici biljaka.

Rast i razvoj cvjetnica. Biljke rastu tijekom cijelog života. Rast je povećanje veličine biljke koje se temelji na povećanju njezine mase: broja listova, korijena, izdanaka, volumena i broja stanica, pojave novih strukturnih elemenata kako u stanicama tako iu samom tijelu. .

Rast biljke kao cjeline i njenih pojedinih organa posljedica je stanične diobe obrazovnog tkiva. Ovisno o mjestu obrazovnog tkiva u organima biljke, razlikuje se nekoliko vrsta podjela. Apikalni rast - rast stabljike i korijena svojim vrhom, gdje se nalazi obrazovno tkivo. Interkalarni rast (interkalarni) – rast stabljike zbog interkaliranog meristema na čvorovima. Za listove su karakteristične bazalne faze rasta. Prva faza je embrionalna, u kojoj se stanice kontinuirano dijele u zonama rasta stabljike i korijena. Druga faza je povećanje veličine stanice – istezanje. Treća faza rasta - diferencijacija stanica - njihova specijalizacija ovisno o vrsti tkiva.

Brzina rasta biljaka nije ista. Većina raste brzinom od 0,005 mm u minuti, 0,7 cm dnevno. Cvjetna strelica se povećava za 3 cm dnevno. Intenzitet rasta povezan je s korištenjem hranjivih tvari nakupljenih u lukovicama u vrijeme cvatnje. Bambus raste vrlo brzo: 1,6 mm u minuti, 3,6 cm na sat, 86,4 cm na dan. Razlog značajne razlike u rastu ovih biljaka nije u brzini diobe stanica, već u veličini zone rasta. Kod spororastućih biljaka u rastu sudjeluje segment stabljike dužine 0,6 cm, a kod bambusa zona rasta (svi čvorovi stabljike zajedno) iznosi do 60 cm.

Utjecaj čimbenika okoliša na rast biljaka. Za rast biljaka potreban je kompleks povoljnih uvjeta - svjetlost, toplina, vlažnost, priroda tla, njihova vlažnost i temperatura. Do danas je prikupljena velika količina informacija o utjecaju različitih čimbenika okoliša na rast biljaka. U prirodi, uz biljke uobičajene veličine, nalaze se patuljci i divovi.

Kamenita suha tla ne pogoduju rastu, ovdje žive zakržljale biljke. Biljke - patuljci nastaju u uvjetima vrlo intenzivne rasvjete. U prirodi se patuljaste biljke nalaze u velikom broju u tundri, tvoreći male "šume" visoke do pola metra. Ovdje, uz ostale čimbenike, utječe i utjecaj dugog dana. Visoko u planinama biljke su u teškim uvjetima: niske temperature, isušivanje, jako ultraljubičasto zračenje. Ovdje stabla stara nekoliko stotina godina dosežu veličinu jako razgranatog grmlja.

Biljni gigantizam također se opaža u prirodi, a ovaj fenomen je karakterističan za određene regije svijeta. Na Dalekom istoku mogu se promatrati zeljasti divovi i divovi drveća. Na primjer, visina medvjeđe anđelike je 3 - 4 m. Na Sahalinu i Kurilskim otocima, promjer lišća maslaca doseže 150 cm. Divovske biljke se također nalaze na Kamčatki - metvica, vlasulja. Biljke europskog dijela Rusije, presađene na Daleki istok, rastu intenzivnije nego u svojoj domovini, a biljke Dalekog istoka, presađene u europski dio zemlje, gube svojstvo gigantizma.

Biljke – divovi nalaze se i u drugim dijelovima svijeta. U istočnoj Africi, na nadmorskoj visini od 3600 - 4700 m, živi vrijesak do 20 m visine. na Havajskim otocima možete pronaći geranije, velebilje, na Pamiru - grmove žutika visine do 4 m. Nešto ispod ovih visina raste iste vrste, ali obične veličine. Analizirajući karakteristike rasta biljaka u različitim regijama svijeta, znanstvenici su došli do zaključka da je intenzivan rast povezan s mjestima gdje postoji velika vulkanska aktivnost, intenzitetom procesa izgradnje planina, gdje se tvari kreću iz dubine Zemlje na površinu. . Gigantizam biljaka u takvim područjima posljedica je određenih elemenata u tragovima. Dakle, jasike s lišćem promjera 30 cm nalaze se na mjestima gdje u tlu ima torija.

Drugi stimulans je otopljena voda. Pospješuje rast fitoplanktona u oceanu i kopnenim višim biljkama. Takvu vodu intenzivnije apsorbiraju biljna tkiva, što je povezano s osobitostima strukture otopljene vode. Prema nekim izvješćima, otopljena voda povećava prinos poljoprivrednih biljaka za 1,5 - 2 puta.

Studije o utjecaju čimbenika okoliša na rast biljaka proširile su razumijevanje raznolikosti tih čimbenika. Postoje dokazi o učinku električne energije i magnetskih polja na rast biljaka. Utvrđeno je da su fotosinteza i formiranje korijena brži, te stoga biljka bolje raste ako je na nju spojena negativna elektroda, budući da je sama biljka negativno nabijena. Spajanjem ove elektrode povećava se razlika potencijala između biljke i atmosfere.

Utjecaj magnetskog polja na rast biljaka povezan je s osjetljivošću biljaka na linije sile Zemljinog magnetskog polja. Magnetizirana voda također pozitivno utječe na rast biljaka, koja stječe svojstvo boljeg upijanja. Zalijevanje takvom vodom ubrzava rast, povećava prinos, povećava sadržaj vitamina, šećera.

Nebeska tijela - Mjesec, Sunce - također utječu na rast biljaka. Rezultati pokusa o utjecaju mjesečevih faza na rast biljaka pokazali su da se s punim Mjesecom rast povrća povećava za 20% u odnosu na faze kada se mjesec rađa ili “stari”. Bljeskovi na suncu, pojava mrlja na njegovoj površini pospješuju rast drveća.

Ništa manje zanimljive su činjenice o utjecaju raznih vrsta zvukova na rast biljaka. Utvrđeno je da zvuk violine izaziva povećanje rasta biljaka, što se temelji na ubrzanju kretanja citoplazme, što dovodi do povećanja metabolizma. Dakle, "slušanje" drevne indijske glazbe tijekom 25 minuta uz sramežljivu mimozu povećava njezin rast za 1,5 puta.

Eksperimenti američkog znanstvenika D. Retolaka na sadnicama biljaka izloženih raznim vrstama glazbe pokazali su da Bachova glazba i indijska glazba potiču rast biljaka čije se stabljike protežu do izvora zvuka, te rock glazba i niskofrekventni zvukovi. Povećanje brzine rasta (tutnjava morskih valova i grmljavine, šum vode, zujanje bumbara). Dakle, banane rastu uz glazbu s prevlastom bas nota. Klice ozime pšenice i salate brzo su reagirale na zvukove. Zaposlenici jednog američkog sveučilišta otkrili su da buka mlaznog motora ubrzava klijanje sjemena šećerne repe, a na Sibirskom institutu za tehnologiju uz pomoć zvukova obične automobilske sirene potaknuli su rast sjemenki cedrovine.

stimulatori rasta. Na rast biljke, uz vanjske čimbenike, utječu unutarnji čimbenici same biljke. U procesu vitalne aktivnosti u biljci nastaju fiziološki aktivne tvari: enzimi, vitamini, hormoni. Među njima, posebna uloga u kontroli procesa rasta pripada fitohormonima. Neki od njih - auksini, citokinini, giberelini - potiču rast, drugi ga inhibiraju ili inhibiraju - apscizinska kiselina, etilen. Auksin nastaje na neosvijetljenoj strani, pa se biljka savija prema izvoru svjetlosti. Auxin pospješuje stvaranje korijena u reznicama, sprječava opadanje jajnika, rast jajnika, stvaranje plodova bez oplodnje. Kinini su kemijske tvari koje nastaju u korijenu i, uzdižući se u biljku, doprinose stvaranju i rastu bočnih i pazušnih pupova, diobi stanica. Trenutno su kinini našli primjenu u uzgoju biljnih tkiva, koristeći različite hranjive medije. Dobri rezultati postignuti su upotrebom kinina za produljenje roka trajanja povrća, voća i cvijeća. Korištenje kinina za produljenje vijeka rezanog cvijeća spriječilo je starenje listova, što je pridonijelo dugotrajnom očuvanju cvjetova. Giberelini utječu samo na rast viših biljaka, pospješujući klijanje sjemena, pupova, lukovica i gomolja. Osim toga, doprinose produljenju stabljike. Stimulatori rasta djeluju u povoljnim uvjetima. U nepovoljnim uvjetima drugi hormoni djeluju kao inhibitori. Akumuliraju se u raznim organima biljke, uključujući plodove i sjemenke, sprječavajući njihov rast u nepovoljnim uvjetima. Među inhibitorima rasta izdvaja se apscizinska kiselina. Sadrži se u korijenu biljaka i uzlaznom strujom tvari uzdiže se do izbojaka i listova. Primjećuje se da ovaj fitohormon nastaje s nedostatkom vode, kada se puci zatvore. Smanjenje isparavanja.

Do kraja vegetacijske sezone apscizinska kiselina se nakuplja u pupovima, gomoljima i drugim organima koji ulaze u razdoblje mirovanja. Ali do kraja razdoblja mirovanja, njegova se količina naglo smanjuje. Prirodni inhibitori uključuju etilen, šimširovu kiselinu.

Kretanje rasta biljaka. Svi živi organizmi su razdražljivi. Ovo je odgovor na različite čimbenike okoliša: svjetlost, temperaturu, zvuk, gravitaciju, vjetar itd. Ti se odgovori temelje na jednom od svojstava citoplazme stanice – njezinoj razdražljivosti. Reakcije biljaka na različite podražaje sastoje se u pokretima rasta i kontrakcije. Kretanja rasta ovise o vrsti podražaja. Mehanizam djelovanja iritansa na biljke je složen. Temelji se na pojavi električnog akcijskog potencijala, koji se može detektirati uz pomoć posebnih uređaja.

Pokreti rasta mogu se dogoditi pod utjecajem podražaja koji djeluje u jednom smjeru - to su tropizmi.

Tropizmi se razlikuju ovisno o vrsti podražaja. Ako se biljka pod utjecajem podražaja savija prema izvoru podražaja, onda je to pozitivan tropizam, a ako se savija u smjeru suprotnom od podražaja, onda je to negativan tropizam.

Geotropizam. Pozitivan geotropizam - rast korijena strogo prema središtu zemlje, koji je povezan ne samo s djelovanjem hormona, već i s posebnim škrobnim zrncima u korijenskoj kapici, koja djeluju kao statolit. Negativan geotropizam karakterističan je za stabljiku.

Fototropizam je savijanje biljke prema izvoru svjetlosti. Ovaj zavoj je kemijske prirode. Pod utjecajem fitohormona auksina na strani sjene, dioba i rast stanica je intenzivniji u odnosu na svijetlu stranu, gdje je auksina manje i rast stanica je usporen. U tom pogledu biljka se savija prema spororastućim stanicama, t.j. do svjetla.

Kemotropizam je kretanje biljaka pod utjecajem kemijskih spojeva.

Osim toga, neke biljke mogu reagirati na promjene u osvjetljenju tijekom dana. S tim u vezi, otvaranje i zatvaranje latica cvijeta u određeno vrijeme. K. Linnaeus je to primijetio i stvorio “cvjetni sat” koji je pokazivao vrijeme od 3-5 sati ujutro do 9 sati navečer. U tim satima, od 3 do 5, jarbol je otvorio cvijeće, u 5 - čičak žuti, u 5-6 - ljekoviti maslačak, krovna skerda, u 6 - krumpir, u 6 - krumpir, lan, od 6 do 7 sati - dlakavi jastreb, zasijaj polje čička. S početkom sumraka, mirisni duhan i pospanost otvorili su cvijeće. Cvijeće se također zatvaralo u određeno vrijeme. Razlog otvaranja cvijeća najčešće je povezan s promjenom osvjetljenja, osim toga, s vremenom i zemljopisnim položajem biljke. Ovaj fenomen povezan je s unutarnjim mehanizmom koji se temelji na neravnomjernom rastu gornje i donje strane latice.

Osim tropizama, biljke karakterizira još jedna vrsta kretanja - nastia. Postoje termonastija - kretanje latica pod utjecajem difuznog izvora topline. Dakle, uvođenje tulipana u toplinsku sobu s ulice dovodi do savijanja cvjetnih latica. Osim termonastije, promatraju se fotonastija i kontraktilna Nastia. Povezan s podrhtavanjem seizmičkih biljaka, na primjer, spuštanjem lišća tropske sramežljive mimoze kada kapi kiše padaju na njih ili izlaganjem mehaničkom podražaju. Na kretanje biljaka utječu promjene turgorskog tlaka u različitim organima. Dakle, u oksalisu - biljkama termočetiničnih šuma, nakon izlaska sunca, lišće pada i pritiska na peteljku. Taj se fenomen temelji na činjenici da se u gornjoj polovici lista na mjestu njegove artikulacije povećava turgor. A zavoj se događa u smjeru manjeg turgorskog tlaka. Isto se opaža u hladnim danima i za vrijeme kiše.

Učestalost rasta. Biljke rastu tijekom cijelog života. Ali biljke rastu kontinuirano, ali povremeno. Postoje razdoblja intenzivnog rasta i razdoblja odmora. Promjena razdoblja rasta i mirovanja povezana je s okolišnim čimbenicima (svjetlo, temperatura, vlažnost) i unutarnjim fiziološkim procesima koji su nasljedno fiksirani u procesu evolucije. Na to ukazuje činjenica da listopadna stabla srednje geografske širine, premještena na mjesta gdje se temperatura i oborine ne mijenjaju značajno, još uvijek s početkom zime odbacuju lišće. Signal za početak odmora može biti promjena svjetlosnog režima dana. Na primjer, ljetna suša u biljkama srednje geografske širine može uzrokovati dugotrajno duboko mirovanje. Duboko mirovanje je nužna faza rasta i razvoja biljke, koja zamjenjuje vegetaciju. Razdoblje odmora varira od biljke do biljke. Dakle, kod jorgovana, bazge, orlovi nokti, krkavine, crnog ribiza razdoblje dubokog mirovanja počinje u studenom. Očito su u prošlosti bili zimzeleni. U bradavičaste breze, gloga, bijele topole duboko mirovanje traje do siječnja. Najduže mirovanje je kod lipe malolisne, kod tatarskog javora - gotovo pola godine, u hrasta i jasena - do kraja travnja.

Do početka razdoblja mirovanja smanjuje se broj stimulansa rasta u biljnim tkivima. Tijekom mirovanja mnoge biljke trebaju izlaganje hladnoći, inače neće moći nastaviti rast nakon mirovanja. Završetkom razdoblja mirovanja listovi se pojavljuju u različito vrijeme u različitim biljkama i dolazi do cvjetanja. To je moguće jer se tijekom mirovanja odvijaju pripreme za proljetni rast biljaka, akumulira se RNK, koja je vrlo važna za život biljaka, koja sudjeluje u stvaranju proteina. Razdoblje mirovanja karakteristično je ne samo za cijelu biljku, već i za sjeme tijekom kojeg zadržava klijavost. Dakle, kod lubenice, dinje, krastavca, tikvica klijavost traje 6-8 godina, kod graha, graška 5-6 godina, kod kupusa, rotkvice - 4-5 godina, kod celera, pastrnjaka - samo - 1-2 godine.

Otpornost na hladnoću, zimsku otpornost i otpornost na mraz. Zimska otpornost i otpornost biljaka na mraz ovise o dubini razdoblja mirovanja zimi.

Otpornost biljaka na niske temperature uglavnom se osigurava promjenama u kemijskom sastavu stanice unutar stanice. Ulogu antifriza - tvari koje smanjuju točku smrzavanja otopine u stanici, igraju šećeri. Također sprječavaju koagulaciju proteina na niskim temperaturama. Što se više šećera nakupilo u tkivima, biljka bolje odolijeva niskim temperaturama. Obilnim plodovima u voćkama svi šećeri idu u formiranje plodova i malo ih se taloži u rezervi pa se takve biljke mogu smrznuti. Kasno i obilno hranjenje biljaka dušikom dovodi do jesenskog rasta biljaka, kao rezultat toga, sve hranjive tvari će se potrošiti na rast biljaka.

Zimska otpornost je sposobnost biljaka zimi da izdrže temperaturne fluktuacije od mraza do odmrzavanja, a prijelaz od odmrzavanja do mraza tolerira se gore, što su jači mrazevi duži.

Otpornost na mraz. Povezan sa sposobnošću biljaka da podnose teške i dugotrajne mrazeve. Ove biljke imaju puno šećera u stanicama i citoplazma gubi vodu, što pridonosi otpornosti na niske temperature. Stoga biljke poput zelenčuka, kopita, plućnjaka zimuju pod snijegom s lišćem.

Južne biljke koje se uzgajaju u sjevernim geografskim širinama (krastavac, tikvice) i koje mogu podnijeti niske pozitivne temperature nazivaju se hladno otporne. Dakle, krastavac kratko podnosi temperature do 3°C, ali na ovoj temperaturi umire nakon 3-4 dana.

Stvrdnjavanje sjemena izlaganjem različitim temperaturama povećava njihovu otpornost na hladnoću.

individualni razvoj biljaka. Razvoj je kvalitativne morfološke i fiziološke promjene koje se događaju tijekom života biljke. Dakle, pojava cvijeta ukazuje da su se u biljci dogodile duboke biokemijske i fiziološke promjene. Svaka biljka prolazi kroz određeni ciklus razvoja – ontogenezu, koji traje od nastanka zigote do smrti. Postoje dva razdoblja individualnog razvoja.

Embrionalni razvoj (embriogeneza) - razvoj od zigota do nastanka embrija.

Postembrionalni razvoj je vrijeme razvoja od trenutka kada sjeme proklija.

Postembrionalni razvoj odvija se u nekoliko faza.

1. Latentno razdoblje – stanje uspavanog sjemena. To razdoblje može trajati od nekoliko dana do nekoliko godina, dok sjeme ne dođe u povoljne uvjete za klijanje.

2. Razdoblje klijanja, odnosno klijanja, traje do pojave prvog lista, a do njegove pojave zametak se hrani rezervnim tvarima sjemena.

3. Razdoblje mlade biljke traje od prvog lista do početka cvatnje. Biljka je potpuno samodostatna hranjivim tvarima.

4. Razdoblje odrasle biljke je vrijeme cvatnje i plodonošenja.

5. Razdoblje stare biljke - biljka prestaje cvjetati i donositi plodove.

6. Razdoblje starosti je posljednje razdoblje u životu biljke, kada prestaje cvjetati i donositi plodove, vene i umire.

Prijelaz iz jednog stupnja razvoja u drugi popraćen je raznim promjenama koje dovode do stvaranja raznih organa. Taj se proces naziva organogeneza i nastavlja se tijekom cijelog života biljke.

Razvoj biljke počinje klijanjem sjemena.

Uvjeti za klijanje sjemena i formiranje presadnica. Za klijanje sjemena potrebni su određeni uvjeti vlage i temperature. Raspon temperatura povoljnih za klijanje ovisi o zemljopisnom podrijetlu biljaka. U sjevernim je biljkama niži nego u južnim: sjeme pšenice može klijati na temperaturi od 0 - 10 C, a sjeme kukuruza - najmanje 120 C. Za sjeme tropskih palmi potrebna je temperatura od 20 - 25 ° C. klijati se naziva minimalnim. Najbolja temperatura za klijanje sjemena je optimalna. Najviša temperatura pri kojoj je moguće klijanje naziva se maksimalnom temperaturom. Klijanje sjemena prate složeni biokemijski i anatomski i fiziološki procesi. Nisu sve sjemenke sposobne niknuti odmah nakon sazrijevanja. U biljkama vlažne, vruće klime, sjeme odmah klija. U umjerenom podneblju postoje i biljke s lako i brzo klijavim sjemenom (javorovi, vrbe). Ove biljke cvjetaju u proljeće, a njihovo sjeme, pod povoljnim uvjetima, nikne do jeseni.

formiraju jake biljke. Sjeme koje ne proklija umire.

Sjeme mnogih cvjetnica treba period mirovanja da proklija. Ponekad je prisilno - kada nema povoljnih uvjeta za klijanje. Sjeme biljaka koje žive na mjestima sa sezonskim kolebanjima temperature i vlage (umjerena, suptropska zona) može biti u organskom stanju mirovanja, što je određeno posebnim svojstvima samog sjemena. Uspavane sjemenke ponekad leže u zemlji čak i nabubrele dugi niz godina. Sprječava klijanje sjemena tvrdo sjeme (mahunarke) - tvrda kora. U prirodi, kršenju integriteta takve kore i stjecanju sposobnosti sjemena da nabubri pomažu temperaturni učinci: zagrijavanje, smrzavanje i oštre fluktuacije temperature. U poljoprivredi se skarifikacija koristi za narušavanje integriteta tvrde kore (oštećenje integriteta kore trljanjem pijeskom, razbijenim staklom u posebnim instalacijama ili opeklinom kipućom vodom). Ponekad klijanje sjemena inhibiraju enzimi koji se nalaze na površini sjemena (cikla) ​​– kemijsko mirovanje. Kod nerazvijenog embrija dolazi do morfološkog mirovanja. U svježe ubranim sjemenkama žitarica, zelene salate uočava se fiziološko mirovanje, ovo je plitko mirovanje. Sjeme mnogih drvenastih biljaka ima duboko fiziološko mirovanje. Može se prevladati sjetvom u jesen ili kao rezultat umjetne hladne stratifikacije - držanje sjemena na niskoj pozitivnoj temperaturi (0 ... + 7 ° C) u vlažnom okruženju (pijesak) s dovoljnom prozračivanjem. Hlađenje nabubrelog sjemena ili njihovo zračenje svjetlom pospješuje klijanje. Ima sjemenki kojima nije potrebna svjetlost za klijanje (nigella).

Sjeme suhe biljke ima različit životni vijek tijekom kojeg ostaje održivo. Sjeme koje proklija lako gubi vitalnost tijekom mjeseci, tjedana, dana (vrbe). U sjemenkama bundeve ostaju održive do 5 godina ili više. Sjeme nekih biljaka može ležati u određenim uvjetima stotinama godina. Tako su u tresetnim močvarama pronađene sjemenke lotosa koje su zadržale svoju klijavost nakon 1000 godina zakopavanja, a starost sjemenki vučike izvađenih iz leda Aljaske doseže 10 000 godina.

Čim voda počne teći u sjemenke, u njima se pojačava disanje, aktiviraju se enzimi. Pod njihovim utjecajem hidroliziraju se rezervne hranjive tvari. Nakon toga embrij počinje rasti zbog diobe stanica. Prvi izlazi, probijajući koru, germinalni korijen, čemu olakšava interkalarni meristem hipokotilnog koljena. Korijen raste iz apikalnog meristema. U mnogim biljkama zametna stabljika intenzivno raste i nosi kotiledone u zrak. Oni postaju zeleni i djeluju kao fotosintetski organi. Ponekad zametna stabljika ne izraste i čvor kotiledona, zajedno sa kotiledonima, ostaje u zemlji. Takvo klijanje sjemena naziva se podzemno (lijeska, grašak, hrast). U ovom slučaju kotiledoni obavljaju funkciju skladištenja. Na primjer, u žitaricama, luku i irisu kotiledoni obavljaju usisnu funkciju, prenose hranjive tvari iz skladišnog tkiva do sadnice. Ako se kotiledoni iznesu na površinu zemlje i postanu zeleni, tada se takvo klijanje naziva nadzemno.

Ako dva kotiledona odlaze na različitim razinama, tada se mezokotil nalazi između dva čvora kotiledona. Zametni korijen daje glavni korijen, iz kojeg se protežu bočne grane, pomažu u boljem držanju biljke i osiguravaju prehranu tla i vode.

Za svaku fazu individualnog razvoja biljke neophodna je kombinacija različitih čimbenika okoliša i unutarnjih čimbenika same biljke.

Za početak faze klijanja, sjeme mora biti izloženo nejednakim temperaturama. Taj se proces naziva jarovizacija. Dakle, zimske biljke, čije se sjeme sije u ranu jesen, trebaju niske pozitivne i male negativne temperature (0 - 5 ° C). Proljetne biljke sije se u rano proljeće. Za prolazak prve faze potrebne su im pozitivne temperature, od niskih do viših. Pod utjecajem raznih vrsta temperatura, cvijeće se polaže u biljku. Za formiranje cvijeta potrebna je opskrba hranjivim tvarima, stoga biljke ne mogu cvjetati odmah nakon klijanja. U nekima, cvatnja se javlja 30 - 35 dana nakon sjetve, u drugima - usred vegetacije.

Uvjeti za prijelaz biljaka u cvatnju. Većinu biljaka prije cvatnje potrebno je ohladiti. Dakle, ako se cikla uzgaja u tropima, gdje nema niskih temperatura koje pospješuju jarovizaciju, ona ostaje u vegetativnom stanju nekoliko godina. Ali postoje biljke kojima takav učinak nije potreban (salata). Prema znanstvenicima, prije početka cvatnje nakon jarovizacije, u čunjevima rasta nastaju tvari koje uzrokuju cvjetanje.

Duljina dnevnog svjetla je još jedan čimbenik koji utječe na prijelaz biljke u cvatnju. Taj se fenomen naziva fotoperiodizam. Utvrđeno je da biljke različito reagiraju na duge i kratke dnevne sate: neke se brže razvijaju s kratkim danom, druge - s produljenim. A postoje biljke koje su ravnodušne prema trajanju osvjetljenja. U tom smislu razlikuju se tri skupine biljaka. Biljke dugog dana cvjetaju sa svijetlim danom u trajanju od 16-20 sati, biljke kratkog dana cvjetaju ako dnevno svjetlo traje 8-12 sati, ravnodušno (neutralno) cvate pod bilo kojim svjetlosnim režimom. Izlaganje određenom svjetlosnom danu nije potrebno cijelo vrijeme, već samo u fotoperiodu od 10 - 12 dana nakon nicanja. Razlika između ovih skupina biljaka je u tome što biljke kratkog dana (soja, proso, riža, konoplja, krizantema, asteri) cvatu u kasno ljeto – ranu jesen. Biljke dugog dana (zob, ječam, rudbekija, lan, cikla, rotkvica, lupina) cvjetaju početkom ljeta.

Životni vijek biljaka. Procesi koji se odvijaju tijekom individualnog razvoja biljke rezultat su njezine povijesne prilagodbe raznim vanjskim utjecajima. Možemo reći da biljke u svom individualnom razvoju ponavljaju faze razvoja svojih predaka (filogeneza).

Biljke rastu i razvijaju se tijekom života. Individualni razvoj biljaka je njihov životni ciklus. Biljke imaju različit životni vijek. Jednogodišnje biljke (proso, heljda, kvinoja) pojavljuju se u proljeće iz sjemena, zatim cvjetaju, a zatim odumiru, nakon što su živjele manje od godinu dana. Kod dvogodišnjih biljaka (kupus, mrkva) u prvoj godini života razvijaju se samo vegetativni organi, u drugoj godini biljka cvjeta i donosi plodove. U višegodišnjih biljaka životni ciklus traje od nekoliko godina do nekoliko stotina godina (drveće, grmlje, začinsko bilje, đurđevak, čičak, podbjel, dalije).

Jednogodišnje, dvogodišnje i neke trajnice koje rode jednom u životu su monokarpne biljke. Većina trajnica cvjeta i donosi plod nekoliko puta tijekom svog života. To su polikarpne biljke. U monokarpne biljke spada posebna skupina biljaka - efemera. Riječ je o jednogodišnjim biljkama koje nastupom nepovoljnih uvjeta blijede i tvore sjeme. Višegodišnje polikarpne biljke - efemeroidi. Za njih je karakteristično da do pojave nepovoljnih uvjeta formiraju sjemenke i pohranjuju hranjive tvari u lukovicama ili rizomima.

Proučavajući rast i razvoj biljaka pod utjecajem okolišnih čimbenika, čovjek je uspio razviti metodu biološke kontrole tijeka razvoja poljoprivrednih biljaka i utjecati na povećanje prinosa. Dakle, poznavanje procesa jarovizacije omogućilo je dobivanje tri generacije ozime pšenice Mironovskaya 808 u 381 dan. Tretiranjem sjemena hladnom moguće ga je natjerati da procvjeta, čak i ako se sije u proljeće. Stvrdnjavanje sjemena može povećati prinos i otpornost biljaka na hladnoću.

Nedavno se u praksi cvjećarstva naširoko koristi utjecaj dnevnog svjetla na vrijeme cvatnje ukrasnih biljaka za dobivanje cvjetnih astera i krizantema ljeti, a ne u jesen.

Životni oblici biljaka. Okolni krajolik stvara izgled – habitus biljaka. Pod utjecajem kompleksa okolišnih uvjeta, biljke su u procesu povijesnog razvoja stekle različite prilagodbe, koje se izražavaju u značajkama metabolizma, strukture, načina rasta i dinamike životnih procesa. Sve se to odražava na izgled biljaka. Pojava biljaka, povijesno nastala pod utjecajem okolišnih čimbenika, naziva se životnim oblikom. Pojam "oblik života" uveo je 80-ih godina prošlog stoljeća danski botaničar E. Warming.

Unatoč činjenici da je oblik života ekološki pojam, treba ga razlikovati od koncepta ekoloških skupina biljaka. Životni oblici odražavaju prilagodljivost biljaka cijelom kompleksu okolišnih čimbenika, za razliku od ekoloških skupina koje odražavaju prilagodljivost organizama pojedinim čimbenicima okoliša (svjetlo, toplina, karakter tla, vlažnost). Predstavnici istog oblika života mogu pripadati različitim ekološkim skupinama.

Postoje različite klasifikacije životnih oblika. Jedna od njih je da izgled pojedinih skupina biljaka, povijesno formiranih pod utjecajem okolišnih čimbenika, određuje fizionomsku klasifikaciju. Prema ovoj klasifikaciji razlikuju se drveće, grmlje, grmlje, polugrmlje, zeljasti polikarpi i zeljasti monokarpici.

1. Stabla su višegodišnje biljke s jednim orvnjenim deblom, koje traje cijeli život.

2. Grmlje - višegodišnje biljke s nekoliko ekvivalentnih debla, budući da grananje počinje od samog tla.

3. Grmlje. To uključuje brusnice, vrijesak, borovnice, divlji ružmarin. To su niske biljke (od 5 - 7 do 50 - 60 cm). Grananje pod zemljom, što rezultira stvaranjem nekoliko lignificiranih, snažno razgranatih stabljika.

4. Polugrmlje (polugrmlje). To su mnogi pelin, prutnyak, teresken. Za ove biljke karakteristično je odumiranje gornjih neodrvjelih nadzemnih izbojaka. Lignificirani dijelovi stabljike ostaju nekoliko godina. Svake godine iz pupova za obnovu nastaju novi travnati izbojci.

5. Bilje. Višegodišnje i jednogodišnje biljke kod kojih za zimu odumre nadzemni dio biljke ili cijela biljka. Dijele se na zeljaste polikarpike i zeljaste monokarpike. U zeljaste polikarpike ubrajaju se biljke s korijenskim korijenom (lucerna, kadulja, san-trava, encijan, maslačak). U ovoj skupini mogu se naći i tumbleweed (kachim) i jastučni oblik (smolevka, saxifrage).

Osim toga, u ovoj skupini nalaze se biljke s korijenom četka i kratkog rizoma (ljutica, neven, manžeta, kupena), kao i dugi rizomi (puzava pšenična trava), polikarpici koji tvore stolon (čudesna ljubičica, jagoda); puzavi (Veronica officinalis) i gomoljasti polikarpi (dvolisna ljubav, šafran), kao i lukovičasti polikarpici (ephemeroidi guščji luk, tulipan).

Predavanje br.8

Taksonomija biljaka

1. Metode istraživanja u taksonomiji.

2. Koncept forme.

Biljna sistematika proučava raznolikost biljnih organizama. Glavni zadatak taksonomije je klasifikacija ogromne raznolikosti biljaka. Suvremena se sistematika razvija u uskoj vezi s drugim znanostima: morfologijom, citologijom, genetikom, biokemijom, embriologijom, ekologijom, biogeografijom itd. Teorijska osnova sistematike je evolucijska doktrina. “Sistematika je i temelj i kruna biologije, njen početak i kraj. Bez sistematike nikada nećemo razumjeti život u njegovoj nevjerojatnoj raznolikosti, koja je nastala kao rezultat duge evolucije "(A.L. Takhtadzhyan, 1974.).

Suvremena sistematika obuhvaća tri dijela: taksonomiju, nomenklaturu i filogenetiku.

Taksonomija je proučavanje teorije i prakse razvrstavanja organizama, t.j. distribucija ogromnog broja već poznatih i novootkrivenih organizama u skladu s njihovim sličnostima i razlikama u pojedinim taksonomskim jedinicama koje su međusobno podređene. Osnovna taksonomska jedinica za svu biologiju je vrsta. Svaka vrsta pripada rodu, rod obitelji, obitelj redu, red klasi, razred odjelu, odjel kraljevstvu. To je hijerarhijski sustav klasifikacije. Svaka vrsta ima dvostruko, ili binarno, ime: generičko i specifično. Na primjer, puzava djetelina - Trifolium repens L. Nakon naziva vrste velikim slovima se stavlja ime znanstvenika koji je otkrio ovu vrstu. Binarna nomenklatura uvedena je i objavljena 1753. godine u djelu poznatog švedskog znanstvenika Carla Linnaeusa "Species plantarum" ("Vrste biljaka").

Cjelokupni skup postojećih naziva svojti i sustav pravila koja reguliraju utvrđivanje i korištenje tih naziva spada u odjeljak o nomenklaturi. Glavni zadatak nomenklature je stabilan sustav imena. Postoje pravila za tvorbu naziva za različite taksonomske kategorije kako bi se odredila njihova razina: na primjer, za obitelj u latinskom nazivu koristi se završetak - ceae (familija Fabaseae, Ranunculaceae - Ranunculaseae itd.), za redove - a1es (red Fabales - Fabales ), za odjele - phyta (odjel Cvjetnice - Magnoliophyta, odjel Zelene alge - Chlorophyts i dr.). Postoji međunarodni kodeks botaničke nomenklature koji se usavršava i odobrava na botaničkim kongresima svakih šest godina.

Filogenetika uspostavlja odnos organizama u povijesnom smislu, obnavlja filogenezu svih živih organizama općenito i pojedinih sustavnih skupina.

Svaka svojta ima skup morfoloških, anatomskih, ekoloških i niz drugih karakteristika, kao i određene metode razmnožavanja (aseksualne, vegetativne i spolne).

Sve biljke su podijeljene u dvije velike skupine: niže i više. Kod nižih biljaka vegetativno tijelo nije podijeljeno na organe (korijen, stabljika, list) i predstavljeno je steljkom, odnosno talusom. Talus može biti jednostanični ili višestanični. Kod viših spora i sjemenskih biljaka tijelo je podijeljeno na vegetativne organe koji se sastoje od različitih tkiva koja obavljaju različite funkcije.

Od nižih biljaka u ovom priručniku ukratko su razmotreni sljedeći odjeli: modrozelene alge, zelene, smeđe, crvene, dijatomeje, lišajevi. Od viših spornih biljaka - odjeli Bryophytic, Lycian, Horsetail, Fern; iz sjemena - golosjemenjača i cvjetnica.

Metode istraživanja u sistematici. Kao i svaka znanost, i biljna sistematika ima svoje metode istraživanja za rješavanje osnovnih problema. Jedan od bitnih zadataka je razjasniti sličnosti i razlike među svojtima. Povijesni slijed nastanka ove ili one svojte, odnos svojti općenito može se ustanoviti proučavanjem fosilnih biljnih ostataka. Uz pomoć paleobotaničkih nalaza moguće je obnoviti evoluciju pojedinih biljaka, pa čak i cijele flore na našem planetu. Međutim, to nije dovoljno: potrebni su posredni dokazi. Među neizravnim metodama spoznaje filogenije važnu ulogu ima usporedna morfološka, ​​glavna metoda taksonomije. Ova metoda se koristi za proučavanje makrostrukture organizama, ne zahtijeva posebnu opremu, koristili su je botaničari i prije izuma mikroskopa. S razvojem i usavršavanjem mikroskopske tehnologije, usporedna morfološka metoda počela se točnije koristiti.

Embriološke, usporedno-anatomske i ontogenetske metode varijante su komparativne morfološke metode. Uz njihovu pomoć proučavaju mikroskopske strukture tkiva, embrijske vrećice, slijed razvoja gametogeneze itd. Usporedne citološke i kariološke metode pomažu u analizi znakova organizama na staničnoj razini, na razini kariotipa. Metode molekularne biologije omogućuju usporedno proučavanje genomske sličnosti svojti. Uz pomoć sporo-peludne analize - palinološke metode, uz dobro očuvane ljuske spora i pelud izumrlih biljaka, utvrđuje se starost naslaga i priroda tadašnje flore. Metode za određivanje kemijskog sastava biljaka također se koriste u taksonomiji, imunološkoj (utvrđuju odnos organizama na temelju sličnosti biološke aktivnosti proteina), fiziološkoj (određivanje otpornosti biljaka na mraz ili sušu itd.), ekološko-genetski (omogućuje upoznavanje granica fenotipske reakcije svojte, proučavanje varijabilnosti i pokretljivosti svojstava ovisno o okolišnim čimbenicima), hibridološki (temeljen na proučavanju hibridizacije svojti). U taksonomiji biljaka ponekad se koriste matematičke, geografske, arheološke i druge metode.

Predmet istraživanja u sistematici su žive biljke ili njihovi nepomični dijelovi (herbarije, zbirke krupnih plodova, češeri, rezovi drva i dr.), kao i tekući fiksativi u alkoholu ili formalinu.

Koncept forme. Od vremena Carla Linnaeusa, rod i vrsta smatraju se glavnim sustavnim jedinicama u organskom svijetu. K. Linnaeus je vrste smatrao nepromjenjivim i trajnim. D. Ray je prvi definirao vrstu kao skup jedinki koje su nastale iz sjemena jedne biljke. C. Darwin je vjerovao da je vrsta povijesni i dinamički fenomen: vrsta se razvija, dostiže puni razvoj, a zatim teži opadanju (zbog promjena u životu i borbi s drugim vrstama) i nestaje. Vrste proizlaze iz sorti (manje jedinice od vrste); sorte su "početne vrste". U budućnosti je koncept vrste poboljšan, dorađen, ali do sada nema točne definicije. Mnogi taksonomisti pokušali su definirati vrstu. Jedan od najčešćih pripada V. L. Komarovu (1945): „... vrsta je skup generacija koje potječu od zajedničkog pretka i pod utjecajem okoliša i borbe za postojanje živih bića izoliranih selekcijom od ostalih svijeta; U isto vrijeme, vrsta je faza u procesu evolucije. Vrsta ima određeni stabilan geografski raspon, teritorij izvan kojeg se praktički ne javlja, tj. svaka vrsta živi u sličnim ekološkim uvjetima, ima zajednički raspon itd.

U prirodi su vrste predstavljene skupom jedinki - populacija sposobnih za križanje s stvaranjem plodnog potomstva, koje nastanjuju određeno područje, imaju niz zajedničkih morfoloških obilježja i različite vrste odnosa s okolišem i odvojene od drugih sličnih skupova pojedinaca neprijelaznom barijerom. Velika većina znanstvenika, počevši od Charlesa Darwina, vjeruje da se specijacija događa pod utjecajem prirodne selekcije kroz divergenciju – grananje jedne vrste predaka na dvije ili više novih. Stoga je uobičajeno razlikovati više frakcijskih svojti - podvrste, sorte, oblici ili morfovi.

Podvrste su manje svojte unutar vrste koje imaju svoj raspon, na primjer, mnoge polimorfne vrste: obična kiselica, morska krkavina itd.

Sorte se još manje razlikuju jedna od druge od podvrsta, nemaju čak ni svoj raspon, likovi su fiksirani nasljedno.

Oblici, ili morfi, su svojte s još manjim razlikama od vrsta koje nastaju i mijenjaju se pod utjecajem vanjskog okruženja i nisu fiksirane nasljedno.

Sorta je skup jedinki unutar vrste, podvrste, sorte, koji se odlikuje nizom nasljedno stabilnih svojstava (velikoplodnost, slaba zaokruženost, visok prinos i sl.), koja se ne nasljeđuju i imaju veliki nacionalni gospodarski značaj. Tijekom razmnožavanja sjemenom, prema Mendelovom zakonu, dolazi do cijepanja u potomstvu, stoga se, kako bi se očuvala majčinska svojstva, sorte obično razmnožavaju vegetativno. Među svim kultiviranim biljkama poznate su mnoge sorte, na primjer, u morskom krkavine, relativno mladoj voćnoj kulturi, poznato je više od 150 sorti.

Vrste sa sličnim osobinama grupirane su u rodove. Rodovi se udružuju u obitelji prema načelu zajedničkog podrijetla, obitelji u redove, redovi u razrede itd. Unutar redova i klasa nalaze se manje svojte: podredovi, podrazredi.

Predavanje br.9

Sistematika biljaka viših spora

BILJNO CARSTVO - PLANTAE

U suvremenoj sistematici, biljno carstvo se dijeli na tri potkraljevstva: Bagryanki, ili Crvene alge; Prave alge i više biljke, ili lisnate biljke. Grimizno se često naziva nižim biljkama: njihovo vegetativno tijelo nije podijeljeno na organe i tkiva, a naziva se i talus. Međutim, ljubičaste alge imaju neke razlike u odnosu na prave alge.

Posebna, kozmička uloga zelenih biljaka je u tome što je bez njih nemoguć život svih ostalih živih organizama, pa tako i čovjeka. Samo klorofil sadržan u zelenim biljkama sposoban je akumulirati energiju sunca i pretvoriti je u energiju kemijskih veza, što dovodi do stvaranja organske tvari iz anorganskih tvari.

PODCARSTVO VIŠIH BILJAKA - EMBRUORNUTA

Više biljke su najdiferenciraniji autotrofni višestanični organizmi, prilagođeni uglavnom kopnenom okolišu.

Tijelo velike većine viših biljaka podijeljeno je na izdanke (stabljike i lišće) i korijenje. Više biljke imaju tkiva. Stvaranje tkiva neizbježna je posljedica migracije biljaka iz vodenog okoliša u kopno. Hranjive tvari apsorbira ne cijela površina biljke, kao u vodi, već specijalizirane provodne stanice.

Potkraljevstvo sadrži najmanje 300.000 živih vrsta i ogroman broj izumrlih. Poznate vrste viših biljaka podijeljene su u 9 odjela:

1. Rhynia.

2. Zosterofilni.

3. mahovina.

4. Likopsoid a.

5. Psilotoid.

6. Preslica.

9. Kritosjemenjače, ili Cvjetanje.

Rhynia i Zosterophylls su potpuno izumrli. U drugim odjelima postoje i izumrle i sada postojeće vrste. Među višim biljkama (s izuzetkom briofita) sporofit prevladava nad gametofitom. U organima sporofita nalaze se žile i traheide, pa se nazivaju i vaskularnim biljkama.

Više biljke dijele se u dvije vrlo nejednake skupine po vrijednosti i broju vrsta – više spore i sjemenke. U višim sporama gametofiti i sporofiti su samostalne biljke (s izuzetkom briofita, kod kojih se sporofit razvija na gametofitu). Spore biljke se razmnožavaju sporama. Spore obuhvaćaju sve odjele osim golosjemenjača i kritosjemenjača.

Gimnosperme i kritosjemenke su sjemenske biljke koje se razmnožavaju sjemenkama. Kod sjemenskih biljaka sporogeneza i gametogeneza su usko povezane. U procesu evolucije došlo je do snažne redukcije ženskog i muškog gametofita, pa se na sporofitu razvija smanjeni ženski gametofit (embrionska vrećica), a muški gametofit (prašno zrno) se prenosi na jaje u cjelini. Kao rezultat oplodnje jajašca nastaje diploidni zigot iz kojeg se razvija embrij, okružen posebnim membranama, odnosno pokrovima. Zametak s integumentom tvori sjeme. Kod golosjemenjača sjeme leži otvoreno na sjemenskim ljuskama, dok se u kritosjemenjača nalazi unutar plodišta tučka kojeg tvori jedan ili više plodova.

Vjeruje se da su više biljke nastale od nižih - stanovnika vodenog okoliša, izravno od zelenih i smeđih algi.

U spolnom razmnožavanju u pravilu sudjeluju dvije roditeljske jedinke, od kojih svaka sudjeluje u stvaranju novog organizma, uvodeći samo jednu spolnu stanicu - gametu (jaje ili spermij). Kao rezultat fuzije gameta nastaje oplođeno jaje - zigota koja nosi nasljedne sklonosti oba roditelja, zbog čega se nasljedna varijabilnost potomstva naglo povećava. To je prednost spolnog razmnožavanja nad aseksualnim.

Niži višestanični organizmi, uz aseksualnu reprodukciju, mogu se razmnožavati i spolno. U filamentoznim algama jedna od stanica prolazi kroz nekoliko podjela, što rezultira stvaranjem malih pokretnih gameta iste veličine s polovicom broja kromosoma. Gamete se tada spajaju u parove i tvore jednu stanicu, a iz nje se naknadno razvijaju nove jedinke. U visoko organiziranim biljkama i životinjama zametne stanice nisu iste veličine. Neke spolne stanice su bogate rezervnim hranjivim tvarima i nepokretne - jajašca; drugi, mali, pokretni - spermatozoidi. Gamete se formiraju u specijaliziranim organima - spolnim žlijezdama. U viših životinja, ženske gamete (jaja) nastaju u jajnicima, muške (spermatozoidi) - u testisima. Stvaranje zametnih stanica (gametogeneza) u algama, mnogim gljivama i višim sporastim biljkama događa se mitozom ili mejozom u posebnim organima spolnog razmnožavanja: jajašca - u oogonijama ili arhegonijama, spermatozoida i spermatozoida - u anteridijama.

VIDI VIŠE:

Razmnožavanje biljaka. Jedno od obveznih svojstava živih organizama je reprodukcija potomstva (razmnožavanje). Reprodukcija je povezana s naknadnim preseljenjem biljaka. Prema V. I. Vernadskom, reprodukcija i preseljenje, odnosno širenje života, najvažniji je biološki čimbenik našeg planeta.

Tijekom razmnožavanja povećava se broj jedinki ove vrste. Pojam "reprodukcija" odražava kvalitativnu stranu. Broj jedinki kao rezultat razmnožavanja ponekad se može smanjiti (dijatomeje).

Razmnožavanje kao svojstvo žive tvari, t.j. sposobnost jednog pojedinca da stvori svoju vrstu postojala je u ranim fazama njegova razvoja.

Evolucija života išla je paralelno s evolucijom načina razmnožavanja.

Oblici razmnožavanja biljaka mogu se podijeliti u dvije vrste: aseksualne i spolne.

Zapravo se aseksualna reprodukcija provodi uz pomoć specijaliziranih stanica - spora. Nastaju u organima nespolnog razmnožavanja – sporangijama kao rezultat mitotičke diobe. Spora tijekom nicanja razmnožava novu jedinku, sličnu majci, s izuzetkom spora sjemenskih biljaka, kod kojih je spora izgubila funkciju razmnožavanja i naseljavanja.

Aseksualno razmnožavanje provodi se bez sudjelovanja zametnih stanica, uz pomoć spora koje se formiraju u specijaliziranim organima - sporangijama i zoosporangijama.

Unutar sporangija dolazi do redukcijske diobe i izlijevaju se jednostanične spore, odnosno zoospore (s flagelama). Većina nižih biljaka razmnožava se sporama (algama), viših spora - briofitima, likopsidi, preslice, paprati.

Razmnožavanje biljaka uz pomoć vegetativnih organa (dio izdanka, lista, korijena) ili podjela jednostaničnih algi na pola itd. naziva vegetativnim (slika 134). Ima široku primjenu u poljoprivredi, posebice u razmnožavanju sortnog materijala, gdje je potrebno sačuvati materinske karakteristike sorte. Tako se mnoge kulture dobro razmnožavaju uz pomoć orvnjenih i zelenih reznica (krkovina, limunska trava, aktinidija, crni ribiz i dr.), drugih voćaka (jabuke, kruške, trešnje, marelice i dr.) - cijepljenjem sortnih reznica u kruna divljih sadnica.

Lukovičaste biljke razmnožavaju se lukovicama (tulipani, zumbuli, gladioli itd.); mnoge višegodišnje zeljaste biljke uzgajaju se s rizomima (đurđevak, kupena, višegodišnja lupina, šparoge i dr.), gomoljima korijena (dalije, artičoka itd.).

Neke se biljke razmnožavaju uz pomoć izbojaka (aronija,

krkavine, obične maline itd.) ili slojevima (vrtne jagode, ogrozd itd.).

Spolno razmnožavanje provode posebne spolne stanice - gamete. Gamete nastaju kao rezultat mejoze, bivaju muške i ženske. Kao rezultat njihove fuzije, pojavljuje se zigota, iz koje se naknadno razvija novi organizam. Biljke se razlikuju po vrstama gameta. Kod nekih jednostaničnih organizama određeno vrijeme djeluje kao gameta. Različiti organizmi (gamete) se spajaju.

Taj se spolni proces naziva hologamija. Ako su muške i ženske spolne stanice morfološki slične, pokretne, to su izogameti, a spolni proces naziva se izogamija (vidi sl. 160, B, 2). Ako je ženska spolna stanica nešto veća i manje pokretna od muške spolne stanice, onda su to heterogameti, a spolni proces naziva se heterogamija (sl. 160, B, 3). Savršenija u evolucijskom smislu je oogamija (Sl. 160, B, 5), u kojoj su ženske spolne stanice prilično velike i nepokretne, dok su muške spolne stanice male i pokretne.

Ženska spolna stanica naziva se jajna stanica, a gametangija u kojoj nastaje jajna stanica nalazi se u donjoj

134. Vegetativno razmnožavanje klica: A - korijenskim potomstvom stabla jabuke; B - slojevitost u crnom ribizu; B - lisnate reznice od debele žene; G - rasplodni pupoljci (kvržice) u paprati

biljke (alge) naziva se oogonij, au višim - arhegonij.

Muške spolne stanice - spermatozoidi - imaju flagele.

Kod većine sjemenskih biljaka muške spolne stanice su izgubile svoje bičice i nazivaju se spermatozoidi. Gametangija u kojoj nastaju spermatozoidi nazivaju se anteridije.

Većina biljaka ima sve načine razmnožavanja, međutim, za mnoge alge, više spore i sjemenske biljke karakteristična je izmjena aseksualnog i spolnog načina razmnožavanja. Na aseksualnoj generaciji u sporofitu, odnosno diplobiontu (2l), kao rezultat sazrijevanja spora i potom redukcijske diobe nastaju spore (p), a na spolnoj generaciji - gametofit - ženske i muške gamete (p), koje , kada se spoje, formiraju zigotu (2l) .

Iz njega će ponovno izrasti sporofit (2l), tj. izmjena generacija dolazi s promjenom nuklearnih faza.

Izmjena faza razvoja. Utvrđeno je izmjenjivanje faza razvoja u različitim sustavnim skupinama biljaka. Bilo je moguće saznati opći obrazac: sporofit se bolje razvija i postaje samostalan; gametofaza se, naprotiv, sve više reducira i potpuno gubi samostalnost i ovisi o sporofitu (golosjemenci i kritosjemenci). U evoluciji spolnog razmnožavanja, smanjenje gametofita imalo je progresivnu važnost, što je dovelo do stvaranja novih rudimenata razmnožavanja i distribucije - sjemena i plodova.

Najprimitivniji ciklus razvoja kod mahovina. Samo se kod njih među višim biljkama može vidjeti dobro razvijen samostalni gametofit (vidi sliku 169).

Kod klupskih mahovina, preslice, paprati u životnom vijeku prevladava sporofit, a gametofit je predstavljen steljkom (izrastkom).

Kod ovih biljaka spolni proces i gametofaza služe za reprodukciju sporofaze, a sporofaza, iako nedugo, još uvijek ovisi o gametofazi.

Veća prilagodljivost uvjetima kopnenog postojanja povezana je s životnim ciklusom golosjemenjača i kritosjemenjača.

Muški gametofit (pelud) u nedostatku vodenog okoliša dobiva novo značenje: uz pomoć polenove cijevi dostavlja gamete u jaje. Muške spolne stanice, spermatozoidi, su nepokretni. Dakle, smjena generacija sporofita i gametofita u golosjemenjačama značajno se razlikuje od prethodnih skupina biljaka, budući da je spolna generacija - muški gametofit (peludno zrno) i ženski gametofit (primarni endosperm) - zatvorena u značajno smanjenom stanju. u tkivima sporofita i potpuno je ovisan o njemu.

Životni ciklus kritosjemenjača značajno se razlikuje od životnog ciklusa prethodnih biljnih skupina. Ženski gametofit kritosjemenjača jače je reduciran od gametofita golosjemenjača.

Ovo je embrijska vrećica. Arhegonije su odsutne. Oplodnja je dvostruka (jedan spermij oplodi jaje, drugi - sekundarnu jezgru embrionalne vrećice). Endosperm je trišioidni.

Riža.

135. Životni ciklus kritosjemenjača na primjeru kukuruza: 1-6 - razvoj sporofita; 7- 11 - razvoj gametofita: 7 - zigota; 2 - embrij sjemena; 3 - sadnica; 4 - odrasla biljka; 5 - cvijet staminata; 6 - dio klice; 7, 8 - razvoj mikrospora; 9, 10 - razvoj muškog gametofita; 11, 12 - stvaranje makrospora; 13-16 - razvoj ženskog gametofita; 17 - početak spolnog procesa

Dakle, u kritosjemenjačama, iako dolazi do smjene generacija - sporofita i gametofita, ipak su muški i ženski gametofiti još više reducirani - na nekoliko stanica smještenih u tkivima cvijeta sporofita.

Sporofit je pak obično drveće, grmlje i začinsko bilje (sl. 135).

SPOLNO RAZMNOŽAVANJE

U spolnom razmnožavanju u pravilu sudjeluju dvije roditeljske jedinke, od kojih svaka sudjeluje u stvaranju novog organizma, uvodeći samo jednu spolnu stanicu - gametu (jaje ili spermij).

Kao rezultat fuzije gameta nastaje oplođeno jaje - zigota koja nosi nasljedne sklonosti oba roditelja, zbog čega se nasljedna varijabilnost potomstva naglo povećava. To je prednost spolnog razmnožavanja nad aseksualnim.

Niži višestanični organizmi, uz aseksualnu reprodukciju, mogu se razmnožavati i spolno.

U filamentoznim algama jedna od stanica prolazi kroz nekoliko podjela, što rezultira stvaranjem malih pokretnih gameta iste veličine s polovicom broja kromosoma. Gamete se tada spajaju u parove i tvore jednu stanicu, a iz nje se naknadno razvijaju nove jedinke.

U visoko organiziranim biljkama i životinjama zametne stanice nisu iste veličine. Neke spolne stanice su bogate rezervnim hranjivim tvarima i nepokretne - jajašca; drugi, mali, pokretni - spermatozoidi. Gamete se formiraju u specijaliziranim organima - spolnim žlijezdama. U viših životinja, ženske gamete (jaja) nastaju u jajnicima, muške (spermatozoidi) - u testisima.

Stvaranje zametnih stanica (gametogeneza) u algama, mnogim gljivama i višim sporastim biljkama događa se mitozom ili mejozom u posebnim organima spolnog razmnožavanja: jajašca - u oogonijama ili arhegonijama, spermatozoida i spermatozoida - u anteridijama.

Prethodno12131415161718192021222324252627Sljedeće

VIDI VIŠE:

Razvoj zametnih stanica u biljkama

Gametogeneza je proces stvaranja zrelih zametnih stanica.

U kritosjemenjačama, stvaranje muških zametnih stanica događa se u prašnicima, a ženskim - u tučkama.

Razvoj peludnih zrnaca

mikrosporogeneza- stvaranje mikrospora u prašnicima prašnika.

U procesu mejotičke diobe matične stanice nastaju četiri haploidne mikrospore.

Mikrogametogeneza- stvaranje muških zametnih stanica.

Mikrogametogeneza je povezana s jednom mitotičkom diobom mikrospore, dajući muški gametofit od dvije stanice - velike vegetativne (sifonogene) i male generativne.

Nakon diobe, muški gametofit prekriven je gustim školjkama i tvori polenovo zrno.

U nekim slučajevima, čak i u procesu sazrijevanja peludi, a ponekad tek nakon prijenosa na stigmu tučka, generativna stanica se mitotički dijeli s stvaranjem dvije nepokretne muške zametne stanice – spermija.

Nakon oprašivanja iz vegetativne stanice nastaje peludna cijev kroz koju spermiji prodiru u jajnik tučka radi oplodnje.

Razvoj embrionalne vrećice iz jajeta

Megasporogeneza- stvaranje megaspora u biljkama

Kao rezultat mejotičke diobe, iz matične (arhesporalne) nucelusne stanice nastaju četiri makrospore, od kojih tri umiru, a jedna postaje megaspora.

Megagametogeneza- razvoj ženskih zametnih stanica u biljkama u plodištu tučka.

Megaspora se mitotički dijeli tri puta i formira ženski gametofit, embrijsku vrećicu s osam jezgri.

Uz naknadnu izolaciju citoplazme stanica kćeri, jedna od nastalih stanica postaje jaje, na čijim stranama leže takozvani sinergidi, na suprotnom kraju embrionalne vrećice formiraju se tri antipoda, a diploidna središnja stanica nastaje u središtu fuzije dviju haploidnih jezgri.