Imunitet je imunitet tijela na zaraznu bolest nakon kontakta s njezinim uzročnikom i prisutnost uvjeta potrebnih za infekciju.
Posebne manifestacije imuniteta su stabilnost (otpornost) i izdržljivost. Održivost Sastoji se od činjenice da biljke sorte (ponekad vrste) nisu zahvaćene bolešću ili štetnicima, ili su zahvaćene manje intenzivno od drugih sorti (ili vrsta). Izdržljivost naziva se sposobnost oboljelih ili oštećenih biljaka da održe svoju produktivnost (količinu i kvalitetu usjeva).
Biljke mogu imati apsolutni imunitet, što se objašnjava nesposobnošću patogena da prodre u biljku i razvije se u njoj čak i pod najpovoljnijim vanjskim uvjetima za to. Na primjer, crnogorične biljke ne zahvaćaju pepelnica, a listopadne biljke ne zahvaćaju žuticu. Osim apsolutne imunosti, biljke mogu imati relativnu otpornost na druge bolesti, što ovisi o individualnim svojstvima biljke i njenim anatomsko-morfološkim ili fiziološko-biokemijskim karakteristikama.
Razlikovati urođeni (prirodni) i stečeni (umjetni) imunitet. urođeni imunitet - ovo je nasljedna imunost na bolest, nastala kao rezultat usmjerene selekcije ili dugotrajne zajedničke evolucije (filogeneze) biljke domaćina i patogena. stečeni imunitet - to je otpornost na bolest koju je biljka stekla u procesu svog individualnog razvoja (ontogeneze) pod utjecajem određenih vanjskih čimbenika ili kao rezultat prijenosa ove bolesti. Stečeni imunitet se ne nasljeđuje.
Urođeni imunitet može biti pasivan ili aktivan. Pod, ispod pasivni imunitet razumjeti otpornost na bolest koju osiguravaju svojstva koja se manifestiraju u biljkama bez obzira na opasnost od infekcije, odnosno ta svojstva nisu obrambene reakcije biljke na napad patogena. Pasivna imunost povezana je s obilježjima oblika i anatomske građe biljaka (oblik krošnje, struktura puči, prisutnost pubescencije, kutikule ili voska) ili s njihovim funkcionalnim, fiziološkim i biokemijskim karakteristikama (sadržaj u staničnom soku spojeva toksičnih za patogena ili odsutnost spojeva potrebnih za njega). ishrana tvarima, oslobađanje fitoncida).
aktivni imunitet - to je otpornost na bolest, koju osiguravaju svojstva biljaka koje se u njima pojavljuju samo u slučaju napada patogena, t.j. u obliku obrambenih reakcija biljke domaćina. Upečatljiv primjer antiinfektivne obrambene reakcije je reakcija preosjetljivosti, koja se sastoji u brzoj smrti rezistentnih biljnih stanica oko mjesta unošenja patogena. Formira se svojevrsna zaštitna barijera, patogen je lokaliziran, lišen prehrane i umire. Kao odgovor na infekciju, biljka također može osloboditi posebne hlapljive tvari - fitoaleksine, koji djeluju antibiotski, odgađajući razvoj patogena ili potiskujući njihovu sintezu enzima i toksina. Postoji i niz antitoksičnih zaštitnih reakcija usmjerenih na neutralizaciju enzima, toksina i drugih štetnih otpadnih produkata patogena (restrukturiranje oksidativnog sustava i sl.).
Postoje koncepti kao što su vertikalna i horizontalna stabilnost. Pod vertikalnom se podrazumijeva visoka otpornost biljke (sorte) samo na određene rase danog patogena, a pod horizontalnom je određeni stupanj otpornosti na sve rase danog patogena.
Otpornost biljaka na bolesti ovisi o starosti same biljke, fiziološkom stanju njezinih organa. Na primjer, sadnice se mogu polijegati tek u ranoj dobi i tada postaju otporne na klizanje. Pepelnica zahvaća samo mlade listove biljaka, a stari, prekriveni debljom kutikulom, nisu zahvaćeni ili su zahvaćeni u manjoj mjeri.
Čimbenici okoliša također značajno utječu na otpornost i otpornost biljaka. Primjerice, suho vrijeme tijekom ljeta smanjuje otpornost na pepelnicu, a mineralna gnojiva čine biljke otpornijima na mnoge bolesti.

Izraz "imunitet" (znači "oslobođenje" od nečega) - potpuni imunitet tijela na zaraznu bolest.

Danas se koncept imuniteta biljaka formulira kao imunitet na bolesti koje se manifestiraju u slučaju njihovog izravnog kontakta (biljki) s patogenima koji mogu uzrokovati ovu bolest ako postoje uvjeti potrebni za infekciju.

Uz potpuni imunitet (imunitet) postoje i vrlo slični pojmovi – stabilnost odn otpornost i izdržljivost ili tolerancija.

Otpornim (otpornim) smatraju se one biljke (vrste, sorte) koje su zahvaćene bolešću, ali u vrlo slaboj mjeri.

Izdržljivost (tolerancija) nazvati sposobnost oboljelih biljaka da ne smanje svoju produktivnost (količinu i kvalitetu uroda, ili da je smanje toliko da se praktički ne osjeti)

Osjetljivost ( osjetljivost) – nesposobnost biljaka da se odupru infekciji i širenju patogena u svojim tkivima, t.j. sposobnost zaraze u kontaktu s dovoljnom količinom infektivnog agensa u odgovarajućim vanjskim uvjetima.

Biljke imaju sve navedene vrste manifestacije imuniteta.

Imunitet (imunitet) biljaka na bolesti može biti urođena i biti naslijeđen. Takav imunitet se naziva prirodnim.

Urođeni imunitet može biti aktivan i pasivan.

Uz prirodnu imunost, biljke se mogu okarakterizirati stečenim (umjetnim) imunitetom - svojstvom biljaka da ne budu zahvaćene jednim ili drugim patogenom, koje je biljka stekla u procesu ontogeneze.

Stečeni imunitet može biti zarazan ako se pojavi u biljci kao posljedica oporavka od bolesti.

Neinfektivni stečeni imunitet može se stvoriti uz pomoć posebnih tehnika pod utjecajem tretiranja biljaka ili sjemena sredstvima za imunizaciju. Ova vrsta imuniteta je od velike važnosti u praksi zaštite poljoprivrede. biljke od bolesti.

Povećanje otpornosti biljaka na bolesti umjetnim tehnikama naziva se imunizacija koja može biti kemijska ili biološka.

Kemijska imunizacija sastoji se u korištenju raznih kemikalija koje mogu povećati otpornost biljaka na bolesti. Gnojiva, elementi u tragovima, antimetaboliti koriste se kao kemijski imunizatori. Stečeni nezarazni imunitet može se stvoriti korištenjem gnojiva. Dakle, povećanje doze potašnih gnojiva povećava kvalitetu održavanja korijenskih usjeva tijekom skladištenja.

Biološka imunizacija sastoji se u korištenju drugih živih organizama ili njihovih metaboličkih produkata kao imunizatora (antibiotici, oslabljene ili ubijene kulture fitopatogenih organizama itd.).

Otpornost biljaka može se postići tretiranjem cjepiva – oslabljenim kulturama patogena ili ekstraktima iz njih.

Predavanje 5

Razvojna biologija insekata

Značajke vanjske strukture insekata.

2. Razvoj insekata. Postembrionalni razvoj:

a) larvalna faza;

b) faza kukuljice;

C) faza odraslog kukca.

Ciklusi razvoja insekata.

1. Značajke vanjske strukture (morfologije) insekata.

Entomologija je znanost o kukcima ("entomon" - kukac, "logos" - doktrina, znanost).

Tijelo kukaca, kao i svih člankonožaca, izvana je prekriveno gustom kutikulom. Oblikujući svojevrsnu školjku, kutikula je vanjski kostur kukca i služi kao dobra obrana od štetnih učinaka vanjskog okruženja. Unutarnji kostur kukca je slabo razvijen, u obliku izraslina vanjskog kostura. Gusti hitinski pokrov je blago propusni i štiti tijelo insekata od gubitka vode i, posljedično, od isušivanja. Vanjski kostur kukaca također je od mehaničke važnosti. Osim toga, na njega su pričvršćeni unutarnji organi.

Tijelo odraslog kukca podijeljeno je na glavu, prsni koš i trbuh i ima tri para spojenih nogu.

Glava se sastoji od otprilike pet do šest segmenata spojenih jedan s drugim; prsa - od tri; trbuh može imati do 12 segmenata. Omjer veličina između glave, prsa i trbuha može biti različit.

Glava i njezini dodaci

Na glavi se nalazi par složenih očiju, često jedno do tri jednostavna oka, ili ocelli; pokretni dodaci - antene i usta.

Oblik glave insekata je raznolik: zaobljena (muhe), bočno stisnuta (skakavac, skakavac), izdužena u obliku gotove cijevi (žižak).

Oči. Organe vida predstavljaju složene i jednostavne oči. Složena ili fasetirana, oči u jednom paru nalaze se na bočnim stranama glave i sastoje se od mnogih (do nekoliko stotina i tisuća) vizualnih jedinica, odnosno faseta. S tim u vezi, kod nekih insekata (vreten konjic, muške muhe i pčele) oči su toliko velike da zauzimaju veći dio glave. Složene oči prisutne su u većini odraslih kukaca i u ličinki s nepotpunom metamorfozom.

Jednostavne dorzalne oči, ili ocelli, u tipičnom slučaju među tri, nalaze se u obliku trokuta na čelu i tjemenu između složenih očiju. Ocelli se u pravilu nalaze kod odraslih, dobro letećih insekata.

Jednostavne bočne oči, ili stabljike, čine dva para skupina smještenih na stranama glave. Broj očiju varira od 6 do 30. Svojstveno uglavnom ličinkama insekata s potpunom transformacijom, rjeđe kod odraslih kukaca bez složenih očiju (buhe, itd.).

Antene, ili antene predstavljena jednim parom spojenih formacija smještenih na stranama čela između ili ispred očiju u antenskim jamama. Služe kao organi dodira i mirisa.

Usni organi pretrpjeli su značajne promjene od tipa grizanja pri jedenju krute hrane do raznih modifikacija tipa sisanja pri uzimanju tekuće hrane (nektar, biljni sok, krv itd.). Postoje: a) glodanje-lizanje; b) piercing-usis; c) sisanje i d) vrste lizanja usnih organa.

Vrsta oštećenja biljke ovisi o načinu prehrane i strukturi usnih organa, pomoću kojih je moguće dijagnosticirati štetnike i odabrati skupinu insekticida za borbu protiv njih.

Dojka i njezini dodaci

Struktura grudi. Torakalna regija kukca sastoji se od tri segmenta: 1) prednjeg, 2) srednjeg i 3) metatoraksa. Svaki segment je pak podijeljen na gornji poluprsten, donji poluprsten-prsnik i bočne stijenke - bačve. Poluprstenovi se nazivaju: pronotum, prothorax itd.

Svaki segment prsnog koša nosi par nogu, a kod krilatih insekata mezotoraks i metatoraks nose par krila.

Struktura i vrste nogu. Nogu kukca čine: koksa, trohanter, bedro, potkoljenica i šapa.

Prema načinu života i stupnju specijalizacije pojedinih skupina kukaca imaju različite vrste nogu. Dakle, trkaće noge, s izduženim tankim segmentima, karakteristične su za žohare, stjenice, mljevene kornjaše i druge insekte koji brzo trče; hodajuće noge s kraćim segmentima i proširenim tarsi najtipičnije su za lišćare, mrene i žižake.

Prilagodba uvjetima života ili metodama kretanja pridonijela je specijalizaciji prednjih ili stražnjih nogu. Dakle, kod medvjeda, koji većinu svog životnog ciklusa provode u tlu, nastale su kopanje prednjih nogu sa skraćenim i proširenim bedrom i potkoljenicom te nerazvijenom šapom.

Stražnje noge akridoida, skakavaca i cvrčaka pretvorene su u skakače, karakterizirane snažnim zadebljanim bedrenim kostima i odsutnošću trohantera.

OSNOVE BILJKE IMUNE NA BOLESTI

Kod najtežih epifitoza, biljke su različito zahvaćene bolešću, što je povezano s otpornošću i imunitetom biljaka. Imunitet se podrazumijeva kao apsolutna neranjivost u prisutnosti infekcije u uvjetima povoljnim za zarazu biljaka i razvoj bolesti. Otpornost je sposobnost organizma da se odupre teškim oštećenjima bolesti. Često se identificiraju ova dva svojstva, što znači slaba oštećenja biljaka bolestima.

Stabilnost i imunitet su složena dinamička stanja koja ovise o karakteristikama biljke, patogenu i uvjetima okoliša. Proučavanje uzroka i obrazaca otpornosti vrlo je važno, jer je samo u tom slučaju moguć uspješan rad na razvoju otpornih sorti.

Imunitet može biti urođen (nasljedan) i stečen. Urođeni imunitet prenosi se s roditelja na potomstvo. Mijenja se samo s promjenom genotipa biljke.

Stečeni imunitet formira se u procesu ontogeneze, što je prilično uobičajeno u medicinskoj praksi. Biljke nemaju tako jasno definirano stečeno svojstvo, ali postoje metode za povećanje otpornosti biljaka na bolesti. Oni se aktivno proučavaju.

Pasivna otpornost određena je konstitucijskim značajkama biljke, bez obzira na djelovanje patogena. Primjerice, debljina kutikule nekih biljnih organa faktor je pasivnog imuniteta. Čimbenici aktivnog imuniteta djeluju tek kada biljka i uzročnik dođu u kontakt, t.j. nastaju (inducirani) tijekom razdoblja patološkog procesa.

Razlikovati specifični i nespecifični imunitet. Nespecifično - to je nesposobnost nekih patogena da izazovu infekciju određene biljne vrste. Primjerice, ciklu ne zahvaćaju uzročnici gljivičnih bolesti usjeva žitarica, krumpirove plamenjače, krumpir ne zahvaća cerkosporoza repe, žitarice nisu zahvaćene makrosporozom krumpira i sl. Imunitet koji se očituje na razini sorte u odnosu na specijalizirane patogene naziva se specifičnim.

Čimbenici otpornosti biljaka na bolesti

Utvrđeno je da je stabilnost određena ukupnim djelovanjem zaštitnih čimbenika u svim fazama patološkog procesa. Cijela raznolikost zaštitnih čimbenika podijeljena je u 2 skupine: sprječavanje unošenja patogena u biljku (aksenija); sprječavanje širenja patogena u biljnim tkivima (istinska rezistencija).

Prva skupina uključuje čimbenike ili mehanizme morfološke, anatomske i fiziološke prirode.

Anatomski i morfološki čimbenici. Debljina pokrivnih tkiva, struktura pučika, pubescencija listova, voštani premaz i strukturne značajke biljnih organa mogu poslužiti kao prepreka za unošenje patogena. Debljina pokrovnog tkiva zaštitni je čimbenik protiv onih patogena koji prodiru u biljke izravno kroz ta tkiva. To su prvenstveno gljive pepelnice i neki predstavnici razreda Oomycetes. Građa puči je važna za prodiranje u tkivo bakterija, uzročnika plamenjače, hrđe i dr. Obično je uzročniku teže prodrijeti kroz gusto pokrivenu pučicu. Pubescencija lišća štiti biljke od virusnih bolesti, insekata koji prenose virusnu infekciju. Zbog voštanog premaza na listovima, plodovima i stabljikama, kapi se ne zadržavaju na njima, što sprječava klijanje gljivičnih uzročnika.

Navika biljke i oblik listova također su čimbenici koji sprječavaju početne faze infekcije. Dakle, sorte krumpira s labavom strukturom grma manje su pogođene kasnom bojom, jer su bolje prozračene, a zarazne kapi na lišću se brže suše. Manje se spora smjesti na uskim listovima.

Uloga strukture biljnih organa može se ilustrirati na primjeru cvjetova raži i pšenice. Raž je vrlo snažno zahvaćena ergotom, dok je pšenica vrlo rijetko zahvaćena. To je zbog činjenice da se leme cvjetova pšenice ne otvaraju, a spore patogena praktički ne prodiru u njih. Otvoreni tip cvjetanja u raži ne sprječava ulazak spora.

Fiziološki čimbenici. Brzo unošenje patogena može ometati visoki osmotski tlak u biljnim stanicama, brzina fizioloških procesa koji dovode do cijeljenja rana (formiranje periderme rane), kroz koje prodiru mnogi patogeni. Bitna je i brzina prolaska pojedinih faza ontogeneze. Dakle, uzročnik durum smuta pšenice unosi se samo u mlade sadnice, pa su sorte koje klijaju zajedno i brzo manje pogođene.

Inhibitori. To su spojevi koji se nalaze u biljnim tkivima ili sintetizirani kao odgovor na infekciju koji inhibiraju razvoj patogena. To uključuje fitoncide - tvari različite kemijske prirode, koje su čimbenici urođenog pasivnog imuniteta. Fitoncidi se u velikim količinama proizvode u tkivima luka, češnjaka, ptičje trešnje, eukaliptusa, limuna itd.

Alkaloidi su organske baze koje sadrže dušik koje nastaju u biljkama. Njima su posebno bogate biljke iz obitelji mahunarki, maka, solanaceusa, astera i dr. Na primjer, krumpir solanin i rajčica otrovni su za mnoge patogene. Dakle, razvoj gljivica roda Fusarium inhibira solanin u razrjeđenju 1:105. Fenoli, eterična ulja i niz drugih spojeva mogu suzbiti razvoj patogena. Sve navedene skupine inhibitora uvijek su prisutne u netaknutim (neoštećenim tkivima).

Inducirane tvari koje biljka sintetizira tijekom razvoja patogena nazivaju se fitoaleksini. Što se tiče kemijskog sastava, sve su to tvari male molekularne težine, mnoge od njih

su fenolne prirode. Utvrđeno je da preosjetljivi odgovor biljke na infekciju ovisi o brzini indukcije fitoaleksina. Mnogi fitoaleksini su poznati i identificirani. Tako su iz biljaka krumpira zaraženih uzročnikom kasne plamenjače izolirani rišitin, ljubin, fituberin, pisanin iz graška, a izokumarin iz mrkve. Stvaranje fitoaleksina tipičan je primjer aktivnog imuniteta.

Aktivna imunost uključuje i aktivaciju biljnih enzimskih sustava, posebice oksidativnih (peroksidaza, polifenol oksidaza). Ovo svojstvo omogućuje vam da inaktivirate hidrolitičke enzime patogena i neutralizirate njihove toksine.

Stečeni ili inducirani imunitet. Za povećanje otpornosti biljaka na zarazne bolesti koristi se biološka i kemijska imunizacija biljaka.

Biološka imunizacija se postiže tretiranjem biljaka oslabljenim kulturama patogena ili njihovim otpadnim produktima (cijepljenje). Koristi se za zaštitu biljaka od određenih virusnih bolesti, kao i od bakterijskih i gljivičnih uzročnika bolesti.

Kemijska imunizacija temelji se na djelovanju određenih kemikalija, uključujući pesticide. Asimilirani u biljkama, mijenjaju metabolizam u smjeru nepovoljnom za patogene. Primjer takvih kemijskih imunizatora su fenolni spojevi: hidrokinon, pirogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, koji se koriste za tretiranje sjemena ili mladih biljaka. Brojni sistemski fungicidi imaju imunizirajuće svojstvo. Dakle, diklorciklopropan štiti rižu od eksplozije zbog povećane sinteze fenola i stvaranja lignina.

Poznata imunizirajuća uloga i nekih elemenata u tragovima koji čine enzime biljaka. Osim toga, elementi u tragovima poboljšavaju unos esencijalnih hranjivih tvari, što povoljno utječe na otpornost biljaka na bolesti.

Genetika rezistencije i patogenosti. Vrste održivosti

Otpornost biljaka i patogenost mikroorganizama, kao i sva druga svojstva živih organizama, kontroliraju geni, jedan ili više, međusobno kvalitativno različiti. Prisutnost takvih gena određuje apsolutni imunitet na određene rase patogena. Uzročnici bolesti, zauzvrat, imaju gen (ili gene) virulencije koji joj omogućuje da prevlada zaštitni učinak gena otpornosti. Prema teoriji X. Flora, za svaki gen otpornosti biljke može se razviti odgovarajući gen virulencije. Taj se fenomen naziva komplementarnost. Kada je izložena patogenu koji ima komplementarni gen virulencije, biljka postaje osjetljiva. Ako geni otpornosti i virulencije nisu komplementarni, biljne stanice lokaliziraju patogena kao rezultat preosjetljive reakcije na njega.

Na primjer (Tablica 4), prema ovoj teoriji, sorte krumpira s genom otpornosti R zahvaćene su samo rasom 1 patogena P. infestans ili složenijom, ali nužno posjeduju gen virulencije 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1 ,2,3) itd. Na sorte koje nemaju gene otpornosti (d) utječu sve rase bez iznimke, uključujući rasu bez gena virulencije (0).
Geni otpornosti najčešće su dominantni, pa ih je selekcijom relativno lako prenijeti na potomstvo. Geni preosjetljivosti ili R-geni određuju preosjetljivi tip rezistencije, koji se još naziva i oligogeni, monogeni, pravi, vertikalni. Pruža biljci apsolutni imunitet kada je izložena rasama bez komplementarnih gena virulencije. Međutim, pojavom virulentnijih rasa patogena u populaciji, otpornost se gubi.

Druga vrsta rezistencije je poligenska, poljska, relativna, horizontalna, koja ovisi o kombiniranom djelovanju mnogih gena. Poligenska otpornost u različitim stupnjevima svojstvena je svakoj biljci. Na visokoj razini, patološki proces se usporava, što omogućuje biljci rast i razvoj, unatoč tome što je zahvaćena bolešću. Kao i svaka poligenska osobina, takva otpornost može varirati pod utjecajem uvjeta uzgoja (razina i kvaliteta mineralne prehrane, dostupnost vlage, duljina dana i niz drugih čimbenika).

Poligeni tip otpornosti nasljeđuje se transgresivno, pa ga je problematično fiksirati uzgojem sorti.

Kombinacija ultraosjetljive i poligenske otpornosti u jednoj sorti je uobičajena. U tom slučaju sorta će biti imuna do pojave rasa sposobnih za prevladavanje monogene rezistencije, nakon čega se zaštitne funkcije određuju poligenskom otpornošću.

Metode za stvaranje otpornih sorti

U praksi se najviše koristi usmjerena hibridizacija i selekcija.

Hibridizacija. Prijenos gena otpornosti s roditeljskih biljaka na potomstvo događa se tijekom intersortne, interspecifične i međugeneričke hibridizacije. Za to se kao roditeljski oblici odabiru biljke sa željenim ekonomskim i biološkim karakteristikama i biljke s otpornošću. Donori rezistencije često su divlje vrste, pa se u potomstvu mogu pojaviti nepoželjna svojstva koja se eliminiraju tijekom povratnog križanja, odnosno povratnog križanja. Beyerove ose ponavljaju do svih znakova<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Uz pomoć intersortne i interspecifične hibridizacije stvorene su mnoge sorte žitarica, mahunarki, krumpira, suncokreta, lana i drugih kultura otpornih na najštetnije i najopasnije bolesti.

Kada se neke vrste ne križaju jedna s drugom, pribjegavaju se metodi “posredništva”, u kojoj se svaka vrsta roditeljskih oblika ili jedan od njih prvo križa s trećom vrstom, a zatim se dobiveni hibridi križaju međusobno ili s jedna od prvotno planiranih vrsta.

U svakom slučaju, otpornost hibrida se ispituje protiv teške zarazne pozadine (prirodne ili umjetne), tj. s velikim brojem infekcija uzročnika, u uvjetima povoljnim za razvoj bolesti. Za daljnju reprodukciju odabiru se biljke koje kombiniraju visoku otpornost i ekonomski vrijedne osobine.

Izbor. Ova tehnika je obavezan korak u svakoj hibridizaciji, ali može biti i samostalna metoda za dobivanje otpornih sorti. Metodom postupne selekcije u svakoj generaciji biljaka s potrebnim svojstvima (uključujući i otpornost) dobivene su mnoge sorte poljoprivrednih biljaka. Posebno je učinkovit za biljke koje se međusobno oprašuju, jer njihovo potomstvo predstavlja heterozigotna populacija.

Za stvaranje sorti otpornih na bolesti sve se više koristi umjetna mutageneza, genetski inženjering itd.

Uzroci gubitka stabilnosti

S vremenom sorte u pravilu gube otpor bilo zbog promjene patogenih svojstava uzročnika zaraznih bolesti, bilo zbog kršenja imunoloških svojstava biljaka u procesu njihove reprodukcije. U sortama s preosjetljivim tipom otpornosti, gubi se s pojavom virulentnijih rasa ili komplementarnih gena. Sorte s monogenom otpornošću su pogođene postupnim nakupljanjem novih rasa patogena. Zato je izbor sorti samo s preosjetljivim tipom otpornosti neperspektivan.

Nekoliko je razloga za formiranje novih rasa. Prve i najčešće su mutacije. Obično prolaze spontano pod utjecajem različitih mutagenih čimbenika i svojstvene su fitopatogenim gljivama, bakterijama i virusima, a za potonje je mutacija jedini način varijabilnosti. Drugi razlog je hibridizacija genetski različitih jedinki mikroorganizama tijekom spolnog procesa. Ovaj put je karakterističan uglavnom za gljive. Treći način je heterokarioza, odnosno multinukleacija haploidnih stanica. U gljivama se multinukleacija može dogoditi zbog mutacija pojedinih jezgri, prijelaza jezgri iz hifa različite kvalitete duž anastomoza (sraslih dijelova hifa) i rekombinacije gena tijekom nuklearne fuzije i njihove naknadne podjele (paraseksualni proces). Raznolikost i parni aseksualni proces od posebne su važnosti za predstavnike klase nesavršenih gljiva, koje nemaju spolni proces.

Kod bakterija, osim mutacija, dolazi i do transformacije u kojoj DNK izoliranu iz jednog soja bakterija apsorbiraju stanice drugog soja i uvršte se u njihov genom. Tijekom transdukcije, pojedini segmenti kromosoma iz jedne bakterije se prenose u drugu uz pomoć bakteriofaga (virusa bakterije).

U mikroorganizmima je u tijeku formiranje rasa. Mnogi od njih odmah umiru, jer su nekonkurentni zbog niže razine agresivnosti ili izostanka drugih važnih osobina. U pravilu su virulentnije rase fiksirane u populaciji u prisutnosti biljnih sorti i vrsta s genima otpornosti na postojeće rase. U takvim se slučajevima nova rasa, čak i sa slabom agresivnošću, bez susreta s konkurencijom, postupno nakuplja i širi.

Na primjer, kada se uzgajaju krumpiri s otpornim genotipovima R, R4 i R1R4, rase 1 će prevladavati u populaciji patogena kasne plamenjače; 4 i 1.4. Uvođenjem sorti s genotipom R2 umjesto R4, rasa 4 će postupno nestati iz populacije patogena, a rasa 2 će se proširiti; 1.2; 1,2,4.

Imunološke promjene kod sorti mogu nastati i u vezi s promjenama uvjeta njihovog uzgoja. Stoga je prije puštanja sorti s poligenom otpornošću u druge ekološko-geografske zone obvezno njihovo imunološko ispitivanje u zoni buduće regionalizacije.

OSNOVE BILJKE IMUNE NA BOLESTI

Kod najtežih epifitoza, biljke su različito zahvaćene bolešću, što je povezano s otpornošću i imunitetom biljaka. Imunitet se podrazumijeva kao apsolutna neranjivost u prisutnosti infekcije u uvjetima povoljnim za zarazu biljaka i razvoj bolesti. Otpornost je sposobnost organizma da se odupre teškim oštećenjima bolesti. Često se identificiraju ova dva svojstva, što znači slaba oštećenja biljaka bolestima.

Stabilnost i imunitet su složena dinamička stanja koja ovise o karakteristikama biljke, patogenu i uvjetima okoliša. Proučavanje uzroka i obrazaca otpornosti vrlo je važno, jer je samo u tom slučaju moguć uspješan rad na razvoju otpornih sorti.

Imunitet može biti urođen (nasljedan) i stečen. Urođeni imunitet prenosi se s roditelja na potomstvo. Mijenja se samo s promjenom genotipa biljke.

Stečeni imunitet formira se u procesu ontogeneze, što je prilično uobičajeno u medicinskoj praksi. Biljke nemaju tako jasno definirano stečeno svojstvo, ali postoje metode za povećanje otpornosti biljaka na bolesti. Oni se aktivno proučavaju.

Pasivna otpornost određena je konstitucijskim značajkama biljke, bez obzira na djelovanje patogena. Primjerice, debljina kutikule nekih biljnih organa faktor je pasivnog imuniteta. Čimbenici aktivnog imuniteta djeluju tek kada biljka i uzročnik dođu u kontakt, t.j. nastaju (inducirani) tijekom razdoblja patološkog procesa.

Razlikovati specifični i nespecifični imunitet. Nespecifično - to je nesposobnost nekih patogena da izazovu infekciju određene biljne vrste. Primjerice, ciklu ne zahvaćaju uzročnici gljivičnih bolesti usjeva žitarica, krumpirove plamenjače, krumpir ne zahvaća cerkosporoza repe, žitarice nisu zahvaćene makrosporozom krumpira i sl. Imunitet koji se očituje na razini sorte u odnosu na specijalizirane patogene naziva se specifičnim.

Čimbenici otpornosti biljaka na bolesti

Utvrđeno je da je stabilnost određena ukupnim djelovanjem zaštitnih čimbenika u svim fazama patološkog procesa. Cijela raznolikost zaštitnih čimbenika podijeljena je u 2 skupine: sprječavanje unošenja patogena u biljku (aksenija); sprječavanje širenja patogena u biljnim tkivima (istinska rezistencija).

Prva skupina uključuje čimbenike ili mehanizme morfološke, anatomske i fiziološke prirode.

Anatomski i morfološki čimbenici. Debljina pokrivnih tkiva, struktura pučika, pubescencija listova, voštani premaz i strukturne značajke biljnih organa mogu poslužiti kao prepreka za unošenje patogena. Debljina pokrovnog tkiva zaštitni je čimbenik protiv onih patogena koji prodiru u biljke izravno kroz ta tkiva. To su prvenstveno gljive pepelnice i neki predstavnici razreda Oomycetes. Građa puči je važna za prodiranje u tkivo bakterija, uzročnika plamenjače, hrđe i dr. Obično je uzročniku teže prodrijeti kroz gusto pokrivenu pučicu. Pubescencija lišća štiti biljke od virusnih bolesti, insekata koji prenose virusnu infekciju. Zbog voštanog premaza na listovima, plodovima i stabljikama, kapi se ne zadržavaju na njima, što sprječava klijanje gljivičnih uzročnika.

Navika biljke i oblik listova također su čimbenici koji sprječavaju početne faze infekcije. Dakle, sorte krumpira s labavom strukturom grma manje su pogođene kasnom bojom, jer su bolje prozračene, a zarazne kapi na lišću se brže suše. Manje se spora smjesti na uskim listovima.

Uloga strukture biljnih organa može se ilustrirati na primjeru cvjetova raži i pšenice. Raž je vrlo snažno zahvaćena ergotom, dok je pšenica vrlo rijetko zahvaćena. To je zbog činjenice da se leme cvjetova pšenice ne otvaraju, a spore patogena praktički ne prodiru u njih. Otvoreni tip cvjetanja u raži ne sprječava ulazak spora.

Fiziološki čimbenici. Brzo unošenje patogena može ometati visoki osmotski tlak u biljnim stanicama, brzina fizioloških procesa koji dovode do cijeljenja rana (formiranje periderme rane), kroz koje prodiru mnogi patogeni. Bitna je i brzina prolaska pojedinih faza ontogeneze. Dakle, uzročnik durum smuta pšenice unosi se samo u mlade sadnice, pa su sorte koje klijaju zajedno i brzo manje pogođene.

Inhibitori. To su spojevi koji se nalaze u biljnim tkivima ili sintetizirani kao odgovor na infekciju koji inhibiraju razvoj patogena. To uključuje fitoncide - tvari različite kemijske prirode, koje su čimbenici urođenog pasivnog imuniteta. Fitoncidi se u velikim količinama proizvode u tkivima luka, češnjaka, ptičje trešnje, eukaliptusa, limuna itd.

Alkaloidi su organske baze koje sadrže dušik koje nastaju u biljkama. Njima su posebno bogate biljke iz obitelji mahunarki, maka, solanaceusa, astera i dr. Na primjer, krumpir solanin i rajčica otrovni su za mnoge patogene. Dakle, razvoj gljivica roda Fusarium inhibira solanin u razrjeđenju 1:105. Fenoli, eterična ulja i niz drugih spojeva mogu suzbiti razvoj patogena. Sve navedene skupine inhibitora uvijek su prisutne u netaknutim (neoštećenim tkivima).

Inducirane tvari koje biljka sintetizira tijekom razvoja patogena nazivaju se fitoaleksini. Što se tiče kemijskog sastava, sve su to tvari male molekularne težine, mnoge od njih

su fenolne prirode. Utvrđeno je da preosjetljivi odgovor biljke na infekciju ovisi o brzini indukcije fitoaleksina. Mnogi fitoaleksini su poznati i identificirani. Tako su iz biljaka krumpira zaraženih uzročnikom kasne plamenjače izolirani rišitin, ljubin, fituberin, pisanin iz graška, a izokumarin iz mrkve. Stvaranje fitoaleksina tipičan je primjer aktivnog imuniteta.

Aktivna imunost uključuje i aktivaciju biljnih enzimskih sustava, posebice oksidativnih (peroksidaza, polifenol oksidaza). Ovo svojstvo omogućuje vam da inaktivirate hidrolitičke enzime patogena i neutralizirate njihove toksine.

Stečeni ili inducirani imunitet. Za povećanje otpornosti biljaka na zarazne bolesti koristi se biološka i kemijska imunizacija biljaka.

Biološka imunizacija se postiže tretiranjem biljaka oslabljenim kulturama patogena ili njihovim otpadnim produktima (cijepljenje). Koristi se za zaštitu biljaka od određenih virusnih bolesti, kao i od bakterijskih i gljivičnih uzročnika bolesti.

Kemijska imunizacija temelji se na djelovanju određenih kemikalija, uključujući pesticide. Asimilirani u biljkama, mijenjaju metabolizam u smjeru nepovoljnom za patogene. Primjer takvih kemijskih imunizatora su fenolni spojevi: hidrokinon, pirogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, koji se koriste za tretiranje sjemena ili mladih biljaka. Brojni sistemski fungicidi imaju imunizirajuće svojstvo. Dakle, diklorciklopropan štiti rižu od eksplozije zbog povećane sinteze fenola i stvaranja lignina.

Poznata imunizirajuća uloga i nekih elemenata u tragovima koji čine enzime biljaka. Osim toga, elementi u tragovima poboljšavaju unos esencijalnih hranjivih tvari, što povoljno utječe na otpornost biljaka na bolesti.

Genetika rezistencije i patogenosti. Vrste održivosti

Otpornost biljaka i patogenost mikroorganizama, kao i sva druga svojstva živih organizama, kontroliraju geni, jedan ili više, međusobno kvalitativno različiti. Prisutnost takvih gena određuje apsolutni imunitet na određene rase patogena. Uzročnici bolesti, zauzvrat, imaju gen (ili gene) virulencije koji joj omogućuje da prevlada zaštitni učinak gena otpornosti. Prema teoriji X. Flora, za svaki gen otpornosti biljke može se razviti odgovarajući gen virulencije. Taj se fenomen naziva komplementarnost. Kada je izložena patogenu koji ima komplementarni gen virulencije, biljka postaje osjetljiva. Ako geni otpornosti i virulencije nisu komplementarni, biljne stanice lokaliziraju patogena kao rezultat preosjetljive reakcije na njega.

Na primjer (Tablica 4), prema ovoj teoriji, sorte krumpira s genom otpornosti R zahvaćene su samo rasom 1 patogena P. infestans ili složenijom, ali nužno posjeduju gen virulencije 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1 ,2,3) itd. Na sorte koje nemaju gene otpornosti (d) utječu sve rase bez iznimke, uključujući rasu bez gena virulencije (0).
Geni otpornosti najčešće su dominantni, pa ih je selekcijom relativno lako prenijeti na potomstvo. Geni preosjetljivosti ili R-geni određuju preosjetljivi tip rezistencije, koji se još naziva i oligogeni, monogeni, pravi, vertikalni. Pruža biljci apsolutni imunitet kada je izložena rasama bez komplementarnih gena virulencije. Međutim, pojavom virulentnijih rasa patogena u populaciji, otpornost se gubi.

Druga vrsta rezistencije je poligenska, poljska, relativna, horizontalna, koja ovisi o kombiniranom djelovanju mnogih gena. Poligenska otpornost u različitim stupnjevima svojstvena je svakoj biljci. Na visokoj razini, patološki proces se usporava, što omogućuje biljci rast i razvoj, unatoč tome što je zahvaćena bolešću. Kao i svaka poligenska osobina, takva otpornost može varirati pod utjecajem uvjeta uzgoja (razina i kvaliteta mineralne prehrane, dostupnost vlage, duljina dana i niz drugih čimbenika).

Poligeni tip otpornosti nasljeđuje se transgresivno, pa ga je problematično fiksirati uzgojem sorti.

Kombinacija ultraosjetljive i poligenske otpornosti u jednoj sorti je uobičajena. U tom slučaju sorta će biti imuna do pojave rasa sposobnih za prevladavanje monogene rezistencije, nakon čega se zaštitne funkcije određuju poligenskom otpornošću.

Metode za stvaranje otpornih sorti

U praksi se najviše koristi usmjerena hibridizacija i selekcija.

Hibridizacija. Prijenos gena otpornosti s roditeljskih biljaka na potomstvo događa se tijekom intersortne, interspecifične i međugeneričke hibridizacije. Za to se kao roditeljski oblici odabiru biljke željenih ekonomskih i bioloških svojstava i biljke otporne. Donori rezistencije često su divlje vrste, pa se u potomstvu mogu pojaviti nepoželjna svojstva koja se eliminiraju tijekom povratnog križanja, odnosno povratnog križanja. Beyerove ose ponavljaju do svih znakova<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Uz pomoć intersortne i interspecifične hibridizacije stvorene su mnoge sorte žitarica, mahunarki, krumpira, suncokreta, lana i drugih kultura otpornih na najštetnije i najopasnije bolesti.

Kada se neke vrste ne križaju jedna s drugom, pribjegavaju se metodi “posredništva”, u kojoj se svaka vrsta roditeljskih oblika ili jedan od njih prvo križa s trećom vrstom, a zatim se dobiveni hibridi križaju međusobno ili s jedna od prvotno planiranih vrsta.

U svakom slučaju, otpornost hibrida se ispituje protiv teške zarazne pozadine (prirodne ili umjetne), tj. s velikim brojem infekcija uzročnika, u uvjetima povoljnim za razvoj bolesti. Za daljnju reprodukciju odabiru se biljke koje kombiniraju visoku otpornost i ekonomski vrijedne osobine.

Izbor. Ova tehnika je obavezan korak u svakoj hibridizaciji, ali može biti i samostalna metoda za dobivanje otpornih sorti. Metodom postupne selekcije u svakoj generaciji biljaka s potrebnim svojstvima (uključujući i otpornost) dobivene su mnoge sorte poljoprivrednih biljaka. Posebno je učinkovit za biljke koje se međusobno oprašuju, jer njihovo potomstvo predstavlja heterozigotna populacija.

Za stvaranje sorti otpornih na bolesti sve se više koristi umjetna mutageneza, genetski inženjering itd.

Uzroci gubitka stabilnosti

S vremenom sorte u pravilu gube otpor bilo zbog promjene patogenih svojstava uzročnika zaraznih bolesti, bilo zbog kršenja imunoloških svojstava biljaka u procesu njihove reprodukcije. U sortama s preosjetljivim tipom otpornosti, gubi se s pojavom virulentnijih rasa ili komplementarnih gena. Sorte s monogenom otpornošću su pogođene postupnim nakupljanjem novih rasa patogena. Zato je izbor sorti samo s preosjetljivim tipom otpornosti neperspektivan.

Nekoliko je razloga za formiranje novih rasa. Prve i najčešće su mutacije. Obično prolaze spontano pod utjecajem različitih mutagenih čimbenika i svojstvene su fitopatogenim gljivama, bakterijama i virusima, a za potonje je mutacija jedini način varijabilnosti. Drugi razlog je hibridizacija genetski različitih jedinki mikroorganizama tijekom spolnog procesa. Ovaj put je karakterističan uglavnom za gljive. Treći način je heterokarioza, odnosno multinukleacija haploidnih stanica. U gljivama se multinukleacija može dogoditi zbog mutacija pojedinih jezgri, prijelaza jezgri iz hifa različite kvalitete duž anastomoza (sraslih dijelova hifa) i rekombinacije gena tijekom nuklearne fuzije i njihove naknadne podjele (paraseksualni proces). Raznolikost i parni aseksualni proces od posebne su važnosti za predstavnike klase nesavršenih gljiva, koje nemaju spolni proces.

Kod bakterija, osim mutacija, dolazi i do transformacije u kojoj DNK izoliranu iz jednog soja bakterija apsorbiraju stanice drugog soja i uvršte se u njihov genom. Tijekom transdukcije, pojedini segmenti kromosoma iz jedne bakterije se prenose u drugu uz pomoć bakteriofaga (virusa bakterije).

U mikroorganizmima je u tijeku formiranje rasa. Mnogi od njih odmah umiru, jer su nekonkurentni zbog niže razine agresivnosti ili izostanka drugih važnih osobina. U pravilu su virulentnije rase fiksirane u populaciji u prisutnosti biljnih sorti i vrsta s genima otpornosti na postojeće rase. U takvim se slučajevima nova rasa, čak i sa slabom agresivnošću, bez susreta s konkurencijom, postupno nakuplja i širi.

Na primjer, kada se uzgajaju krumpiri s otpornim genotipovima R, R4 i R1R4, rase 1 će prevladavati u populaciji patogena kasne plamenjače; 4 i 1.4. Uvođenjem sorti s genotipom R2 umjesto R4, rasa 4 će postupno nestati iz populacije patogena, a rasa 2 će se proširiti; 1.2; 1,2,4.

Imunološke promjene kod sorti mogu nastati i u vezi s promjenama uvjeta njihovog uzgoja. Stoga je prije puštanja sorti s poligenom otpornošću u druge ekološko-geografske zone obvezno njihovo imunološko ispitivanje u zoni buduće regionalizacije.

• «