Svi biljni organi dijele se na vegetativne i generativne (slika 1):
Riža. 1. Biljni organi
Vegetativni organi- organi koji provode vegetativne procese: rast, prehrana, disanje, metabolizam biljaka.
biljni generativni organi organi uključeni u reprodukciju.
Bijeg- nadzemni dio biljke.
Korijen- podzemni dio postrojenja.
Izdanak se sastoji od stabljike koja nosi pupoljke, listove i generativne organe.
Budući da su pupoljci i cvjetovi u osnovi skraćeni izdanci, cijeli nadzemni dio biljke smatra se sustavom izdanaka.
struktura izbojka
Izbojak ima neograničen vršni (apikalni) rast.
Na kraju trčanja je apikalni bubreg. Osigurava rast izbojka u duljinu. Osnova apikalnog bubrega je obrazovno tkivo – apikalni, odnosno apikalni meristem. Formira sekonus rasta. Stanice ovog tkiva, dijeleći se, stvaraju sva primarna tkiva mladog izdanka: integumentarna, vodljiva, mehanička, parenhimska. Rudimentarni listovi položeni na ovom mjestu u početku se savijaju prema gore i prekrivaju konus rasta, štiteći ga od štetnih utjecaja. Nakon toga, s rastom izbojka, konus rasta pomiče se naprijed, dok listovi ostaju i pretvaraju se u obične listove biljke, usmjerene, u pravilu, na strane (slika 2).
Riža. 2. Povećajući konus
Bočni bubrezi smješten u čvorovi stabljika (slika 3). Iz njih se razvijaju listovi.
internodije- udaljenost između čvorova.
Riža. 3. Struktura bijega
U početku, u području ispod vršnog pupa, internodije su male, ali kako stabljika raste, rastežu se, dostižući vrijednost karakterističnu za ovu biljnu vrstu u tim uvjetima. Duljina internodija ovisi, na primjer, o osvjetljenosti: pri dobrom osvjetljenju su kraće, a u sjeni duže.
Pazušca lista- kut između peteljke lista i stabljike.
Bubreg je skraćeni rudimentarni izdanak. Sastoji se od kratkog dijela stabljike s apikalnim meristemom na kraju i ljuskama u koje su se pretvorili prvi listovi ovog izdanka. Oni zatvaraju bubreg izvana i štite ga od štetnih učinaka. Broj takvih pupova jednak je broju listova. U budućnosti se iz njih mogu razviti bočni izbojci. Budući da list živi ograničeno vrijeme, nakon što odumre, ostaje na stabljiciožiljak od lišća, iznad kojeg se nalazi pazušni pupoljak ili bočni izdanak (slika 4).
aksilarnog bubrega- pupoljak u pazuhu na stabljici.
U pazušcima listova obično se formira jedan pupoljak. Međutim, kod nekih biljaka, kao što su maline, orlovi nokti, orasi, u pazuhu lista nalazi se više pupova koji se nalaze jedan iznad drugog (slika 5.).
Riža. 4. Bubrezi Sl. 5. Aksilarni pupoljci orlovi nokti
Adneksalni bubrezi- pupoljci koji proizlaze iz unutarnjih tkiva na stabljikama, lišću, korijenu (slika 6.). U strukturi, ti se bubrezi ne razlikuju od uobičajenih apikalnih i aksilarnih. Omogućuju intenzivan rast i vegetativnu reprodukciju (razmnožavanje korijenskim potomstvom).
uspavane pupoljke- pupovi koji se samo pod određenim uvjetima razvijaju u lisnati ili cvjetonosni izdanak (sl. 7, 8). Kada glavno deblo uspori rast ili se posječe, počinju rasti uspavani pupoljci, a iz njih izrastaju lisnati izbojci. Pa čak i bez vanjskih oštećenja, stara stabla mogu se "pomladiti" zbog njih.
Riža. 6. Adneksalni bubrezi 7. Uspavani pupoljci 8. Bubreg za spavanje (dijagram)
Prema obavljanim funkcijama, bubrezi se dijele na vegetativne (rudimentarni vegetativni izdanak) i generativne (rudimentarni generativni izbojak) (slika 9.).
Riža. 9. Unutarnja građa bubrega
raspored listova
Broj listova po čvoru varira i obično je karakterističan za svaku biljnu vrstu. Određuje vrstu rasporeda listova.
Postoje tri vrste rasporeda listova (slika 10):
Riža. 10. Raspored listova
Sljedeći, ili spiralni, raspored listova:listovi na čvorovima nalaze se jedan po jedan, ali odlaze naizmjenično u različitim smjerovima, a ako spojite točke pričvršćivanja takvih listova linijom, dobit ćete spiralu (slika 11).
Riža. 11. Spiralni raspored listova
Primjeri biljaka sa spiralnim rasporedom listova: jabuka, hrast, breza, divlja ruža. Ova vrsta aranžmana je najčešća.
Suprotan raspored listova: dva lista protežu se iz jednog čvora, usmjerena u suprotnim smjerovima. Listovi na sljedećem čvoru najčešće su zakrenuti za 90°, iako postoje biljke kod kojih su svi parovi listova u istoj ravnini. Primjeri biljaka sa suprotnim rasporedom listova: jorgovan, jasen, metvica, floks, vrba, euonymus.
Raspored uvijenih listova: jedan čvor ostavlja tri ili više listova. Kod nekih je biljaka broj listova u kolutu konstantan, u drugih može varirati.
Primjeri: preslica, gavranovo oko, elodea, slamarica, oleander.
grananje izdanaka
grananje- to je stvaranje bočnih izdanaka iz pazušnih pupova. Jako razgranati sustav izdanaka dobiva se kada na jednom ("majčinom") izbojku izrastu bočni izbojci, a na njima sljedeći bočni i tako dalje. Na taj način se hvata što više medija za dovod zraka. Razgranata krošnja stabla stvara ogromnu lisnu površinu.
Ovisno o mjestu i podrijetlu bočnih izdanaka razlikuje se nekoliko vrsta grananja (slika 12.).
Riža. 12. Vrste grananja izdanaka
Dihotomno grananje- najstarija vrsta grananja, koja je sačuvana u primitivnim oblicima. Dolazi do grananja zbog udvostručenja točke rasta. U tom slučaju nastaju dva izdanka, koji se pak mogu granati na isti način.
Primjeri: alge, lišajevi, briofiti, izdanci nekih preslica i paprati.
Grananje se događa u sjemenskim biljkama zbog razvoja izdanaka iz pazušnih pupova.
Monopodijalno grananje: glavni izdanak (izdanak prvog reda) nastavlja rasti, tvoreći glavno deblo, a izbojci drugog reda odstupaju od njega, od onih, pak, izbojci trećeg reda, itd. Takvi izbojci su poredani, a krošnje su vitke . Ali ako je vršni pupoljak oštećen, ova vrsta grananja se ne obnavlja, a stablo gubi svoj tipičan izgled ( navika).
Primjer: crnogorična stabla - bor, smreka, čempres itd.
Simpodijalno grananje- najnovija vrsta grananja u vremenu nastanka. Izbojak prvog reda odstupa od glavne osi i pretvara se u bočnu granu ili umire. Zamjenjuje ga bočni izdanak koji se razvija iz pazušnog pupa. Zauzvrat, također odstupa u stranu, a mjesto glavne osi biljke zauzima izbojak trećeg reda. Kod ove vrste grananja svaki pupoljak može nastaviti rast izdanka ako je oštećen. S produljenim rastom i značajnim povećanjem debljine izbojka, granice između izbojaka različitih redova postaju nevidljive, a vidimo jedno deblo.
Primjer: većina listopadnih stabala - jabuka, jasika, lipa itd.
U slučaju suprotnog rasporeda listova u čvoru postoje dva pazušna pupa. Uz simpodijalno grananje i uz istovremeni i identičan razvoj oba bočna izdanka nastaje grananje tzv. lažna dihotomija.
Primjer: lila, javor, lažna naranča.
bockanje- to je grananje, u kojem veliki bočni izbojci rastu iz najnižih pupova koji se nalaze blizu površine zemlje ili čak ispod zemlje. Kao rezultat kultiviranja, formira se grm.
Zovu se vrlo gusti višegodišnji grmovi travnjaci.
oblik za bijeg
Bjegovi su:
uspravan- izbojci sa stabljikom koja raste okomito prema gore (topola, zob, suncokret);
dižući se- izbojci, koji prvo rastu u vodoravnom, a zatim okomitom smjeru (petolik paniculata, močvarni petolist);
puzajući- raste manje-više horizontalno (brusnice, guščja peterica);
puzajući- izbojci slični puzajućim, ali za razliku od njih, ukorijenjeni uz pomoć privremenih korijena formiranih na čvorovima (jagode, puzavost);
kovrčava- izbojci koji se mogu uvijati oko drugih biljaka ili bilo kakvih oslonaca (poljski vijun, hmelj);
penjanje- izdanci s napravama (antene, odojke, kuke i sl.) za držanje na nosačima ili na drugim biljkama (grašak, grožđe, bršljan).
Izdanak biljke jedan je od glavnih vegetativnih organa. Sastoji se od tri dijela: korijena, stabljike i lista. U svim trenutno postojećim višim biljkama one su međusobno homologne i obavljaju različite funkcije.
Filogenija pucanja
U kontekstu povijesnog razvoja organizama, nazvanog filogenija, bijeg se smatra prilagodbom na kopneni način života. Nastala je kao rezultat transformacije rinofita teloma (cilindrični organi bez listova) u primitivnim vaskularnim biljkama. Pojava izdanka najveća je aromorfoza u povijesti razvoja biljnog svijeta. Ova progresivna promjena dovela je do povećanja fotosintetske površine, povezane transpiracije i, kao rezultat, potaknula razvoj pravih korijena.
Ontogeneza
Individualnim razvojem organizma (ontogeneza) iz pupova embrija, odnosno adneksalnih ili aksilarnih pupova nastaje izbojak biljke. Oni su, zapravo, počeci. Kada sjeme proklija iz zametnog pupa razvija se prvi izdanak biljke, koji se naziva i glavni ili prvi red. Iz njega se razvijaju bočne grane.
Vrste izdanaka ovisno o izvršenoj funkciji
- Vegetativni izbojci su nepromijenjeni. Sastoje se od stabljike, pupoljaka i listova. Glavna funkcija je dovod zraka i osiguravanje procesa sinteze anorganskih i organskih tvari.
- Generativni izbojci su modificirani. U njima se u pravilu ne provodi proces fotosinteze. Međutim, na njima se formiraju sporangije, čija je glavna zadaća osigurati proces reprodukcije biljaka.
- Vegetativno-generativni, odnosno djelomično izmijenjeni izdanak. Ima listove, stabljiku, pupoljke i cvjetove ili cvatove u isto vrijeme. Sukladno tome, kombinira dvije gore navedene funkcije odjednom.
Često se izdanak na kojem dolazi do formiranja cvjetova naziva cvjetonosnim ili skraćeno "peduncle".
Bijeg: zgrada
Bez iznimke, svi izdanci nose lišće koje nije uvijek vidljivo oku (na primjer, ljuskavo na rizomima). Drvenastu biljku karakterizira njihova odsutnost na višegodišnjim parcelama. Staro lišće, nakon formiranja posebnog odvajajućeg tkiva, otpada na kraju svake sezone - to je značajka listopadnih vrsta. U proljeće proces rasta počinje iznova.
Mjesto gdje je list pričvršćen za stabljiku naziva se čvor. U mnogim biljkama je deblji nego u drugim područjima. Dio izbojka koji se nalazi između čvorova je internodija. Njihova izmjena izražava metameričku strukturu grana. Ponavljajuća strukturna jedinica u ovom slučaju je čvor s listom i internodijom - fitomer.
Često se duljina internodija može značajno razlikovati na izbojcima iste biljke. Nerijetko se u prirodi mogu susresti fluktuacije u jednom ili drugom smjeru. Dakle, jako skraćene internodije dovode do pojave izbojaka rozeta i lukovica, a pretjerano izdužene do razvoja stolona ili peteljki.
Značajke rasta
Sumirajući navedeno, možemo reći da je stabljika s listovima i pupoljcima, nastala iz meristema, nemodificirani vegetativni izdanak. U umjerenim geografskim širinama njihov je rast i razvoj periodičan. U pravilu se u većini grmova, drveća i višegodišnjih trava javlja jednom godišnje (u proljeće ili ljeto). Takvi izbojci koji narastu u jednoj godini nazivaju se jednogodišnji. U višegodišnjim biljkama na kraju se formira apikalni pupoljak, zapravo početak budućeg izdanka, koji je nastavak glavne osi.
U slučajevima kada se vegetacija sastoji od nekoliko faza rasta, koje su međusobno odvojene slabo izraženim razdobljem mirovanja, izbojci rasta nazivaju se elementarnim. To posebno vrijedi za hrast. Stablo stvara izbojke u proljeće i sredinom ljeta. U tropima nema jasne podjele na godišnja doba. U tom smislu, mnogi agrumi, čajni grm itd., mogu formirati od 3 do 7 osnovnih izdanaka godišnje.
grananje izbojaka
Proces formiranja bočnih grana izbojkom, njihov relativni položaj na stabljici, rizomu ili višegodišnjoj grani naziva se grananje. Na taj način biljka povećava nadzemnu masu i površinu, a time i snagu fotosinteze. Redoslijed u kojem se nalaze glavni izdanak i pupoljci služi kao kriterij za klasifikaciju grananja. Može biti dihotomna, monopodijalna i simpodijalna. Ove vrste su karakteristične za više biljke, kod nižih biljaka grananje dovodi do stvaranja talusa (talusa).
Glavni izboj ili os prvog reda razvija se iz vršnog pupa, njegove su bočne stabljike osi drugog reda. Stalno se granaju. U tom slučaju se formiraju osi trećeg, četvrtog itd. reda. Zaustavimo se detaljnije na svakoj vrsti grananja.
Dihotomno grananje
Ova vrsta grananja je najprimitivnija. Karakteristična je za alge, poput fukusa, klupskih mahovina, nekih golosjemenjača, mahovina i paprati. S dihotomnim grananjem, konus rasta je podijeljen na dva, kao rezultat toga nastaju dvije bočne grane. Oni, pak, dalje rastu na sličan način. Istodobno, izdanak, čija je struktura gore spomenuta, tvori bizarno "stablo" (na slici).
Dihotomno grananje može biti izotomno, kada su novonastale grane iste duljine, ili anizotomno, kada su nejednake.
Monopodijalno grananje
Progresivnije u evolucijskom smislu je monopodijalno grananje. Biljke s ovom vrstom strukture mladica zadržavaju vršni pupoljak tijekom cijelog života. Do povećanja visine dolazi zbog glavne osi. Od njega mogu odstupiti izbojci bočnih grananja. Međutim, nikada nisu iznad glavnog. Monopodijalno grananje najčešće se može naći kod predstavnika skupine golosjemenjača, nekih biljaka kritosjemenjača (palme, orhideje i dr.). Klasičan primjer je ugodna phalaenopsis, uobičajena u sobnoj kulturi, koja ima samo jedan vegetativni izdanak.
Simpodijalno grananje
Simpodijalno grananje je najnapredniji i najsloženiji tip u odnosu na prethodne. Karakteristična je za kritosjemenke. Strukturu bijega, koja spada u ovaj tip, odlikuje činjenica da njen pupoljak (apikalni), završavajući svoj razvoj, odumire ili zaustavlja rast. U njegovoj osnovi počinju se razvijati nove stabljike. Štoviše, takvi bočni izbojci prerastaju glavni, poprimaju njegov smjer i izgled. Simpodijalno grananje imaju, posebice, breza, lipa, lijeska i većina cvjetnica.
Najpromjenjiviji po izgledu organ biljaka je izdanak. Njegova struktura ostaje ista, ali može poprimiti različite oblike. Ovo svojstvo uglavnom je povezano s multifunkcionalnošću svih vegetativnih organa koji su nastali tijekom evolucije, te promjenama koje nastaju u ontogenezi, a koje su posljedica prilagodbe biljke različitim vanjskim uvjetima.
Metamorfoze izdanaka imaju vrlo širok raspon: od malih odstupanja od tipične strukture do potpuno promijenjenih oblika. Mogu se mijenjati i podzemni i nadzemni dijelovi.
Metamorfoze nadzemnih izdanaka
Dolje navedene modifikacije koje nastaju s izbojkom su posljedice prilagodbe biljke posebnim uvjetima postojanja ili neobičnom načinu života. Ove formacije mogu služiti ne samo za reprodukciju i reprodukciju, akumulaciju hranjivih tvari, već i obavljati druge funkcije.
- Brkovi i povišeni stoloni. Ove modifikacije stabljike namijenjene su vegetativnoj reprodukciji biljke, odnosno naseljavanju njezinih jedinki kćeri. Takvi izbojci mogu nositi lišće i paralelno provoditi fotosintezu. Tipičan primjer su brkovi šumskih jagoda, stoloni sobnog klorofituma.
- Antene.
- U pravilu ih imaju penjačice. Antene su flagelati izdanak (razgranati ili pojedinačni), bez listova. To su visoko specijalizirane formacije koje obavljaju potpornu funkciju kod vrsta koje ne mogu samostalno održavati okomiti položaj. Antene imaju, na primjer, biljke penjačice kao što su grašak, jutarnja slava, kao i predstavnici obitelji bundeva (krastavac, lubenica, bundeva, dinja).
- Trnje su snažno skraćeni odrveni bezlisni izbojci s oštrim vrhom. Oni su zaštitna prilagodba biljaka.
- Rozeta pobjegne. Imaju vrlo kratke internodije, zbog čega su listovi raspoređeni u rozetu. Na primjer, poput trputca, maslačka, tratinčice.
- Phyllocadium je bočni izdanak ograničenog rasta, spljošten i obavlja funkciju lista. Karakteristično za predstavnike roda šparoga, phyllanthus.
- Klaudije. Kako biste razumjeli o čemu se radi, samo pogledajte dijelove stabljike sobnog kaktusa decembrista, bodljikave kruške. Ovo je modificirani izdanak, karakteriziran dugim rastom. Ima spljoštene stabljike koje djeluju kao listovi, dok su potonji praktički reducirani.
Metamorfoze podzemnih izdanaka
Izbojci koji se nalaze pod zemljom vrlo se razlikuju od onih iznad zemlje. Gotovo su potpuno izgubili funkciju fotosinteze, ali su stekli druge, ne manje važne. Na primjer, opskrba hranjivim tvarima, reprodukcija, nastavak vegetativnog rasta. Modifikacije podzemnog izdanka su: caudex, rhizome, stolon, lukovica i corm.
- Caudex - modificirani dio stabljike, smješten između listova kotiledona i korijenskog korijena. Ima izgled zadebljanja, opstaje tijekom cijelog života biljke i služi kao skladište za rezervne hranjive tvari, a nosi i brojne obnavljajuće pupove, uključujući i one u stanju mirovanja. Na primjer, lupine, adenium, lucerna.
- Rizom - modificirani podzemni izdanak, karakterističan za višegodišnje trave, grmlje i polu-grmlje. Izvana je vrlo sličan korijenu. Glavna razlika leži u položaju i rastu u vodoravnoj ravnini, prisutnosti lišća nalik na ljuske i odsutnosti korijenske kapice.
- Podzemni stolon je jednogodišnji tanki izduženi izdanak koji se nalazi ispod zemlje, na čijem se kraju mogu razviti gomolji i lukovice (krumpir, adoksas).
- Lukovica je specijalizirani, jako skraćeni izdanak, najčešće pod zemljom. To je tipičan organ vegetativne obnove i razmnožavanja.
- Kljuna je također skraćeni modificirani podzemni izdanak. No, osim funkcije vegetativne reprodukcije, u sebi pohranjuje asimilate. Na primjer, gladioli, dalije, ciklame, kale itd.
Izdanak - jedan od glavnih organa viših biljaka, koji se sastoji od stabljike, lišća i pupova. Na stabljici izdanka nalaze se čvorovi i internodije. Čvor je mjesto gdje su listovi i pupoljci povezani sa stabljikom. Kut između stabljike i lista naziva se pazušnica lista. Bubreg koji se tamo nalazi naziva se aksilarnim. Osim pazušnih pupova, postoje i apikalni.
Stabljika je aksijalni dio izdanka biljke, ima čvorove i internodije te je oslonac za listove, pupove i generativne organe. Glavna funkcija stabljike je vodeća. Kretanje tvari događa se duž vodećih elemenata: organskih (od listova do svih organa) i mineralnih otopina (od korijena do nadzemnih organa). U stabljici se nakupljaju rezervne tvari; zelene stabljike su fotosintetizirane; kroz puce u koži stabljike i leću u čepu vrši se funkcija izmjene plinova. Po rastu i smještaju u prostoru stabljike se dijele na uspravne (suncokret), kovrčave (poljska breza), puzave (bijela djetelina), žilave (grožđe). Prema prisutnosti drva, stabljike se dijele na zeljaste (dvornjak, trputac) i drvenaste (breza, hrast, ribiz).
Jednogodišnje biljke žive tijekom cijele godine ili samo u povoljnoj sezoni. Dvogodišnje biljke u prvoj godini života isključivo su vegetativni organi i akumuliraju hranjive tvari u svojim podzemnim (mrkva, cikla, dalije) ili nadzemnim (kupus) dijelovima. Sljedeće godine formiraju plodove i sjemenke. Višegodišnje biljke žive tri ili više. Među njima su drveće, grmlje, polugrmlje i zeljaste biljke. Stabljike na presjeku mogu imati različite oblike: krug (lipa, topola), tetraedar (kadulja, metvica), triedar (šaš), poliedar (valerijana) ili biti spljošten (opuntia cactus) i dr.
I nadzemni i podzemni izbojci mogu se modificirati, obavljajući dodatne funkcije.
Rizom - modificirani podzemni izdanak koji izgleda kao korijen; razlikuje se od nje po prisutnosti čvorova i internodija, aksilarnih pupova i odsutnosti korijenske kapice. Rizom raste s vrhom - mjestom gdje se nalazi vršni pupoljak. Svake godine se iz pupova rizoma razvijaju novi nadzemni izdanci. Rizom obavlja funkcije rezerve, reprodukcije i distribucije biljke, osigurava opstanak u nepovoljnim uvjetima okoliša (pšenična trava, čičak).
Lukovica je vrlo skraćena plosnato dno izdanka sa bliskim sočnim listovima. Adventivni korijeni protežu se odozdo. Lukovica tulipana, ljiljana, snijega, češnjaka, luka i drugih biljaka. Aksilarni pupoljci se mijenjaju i pretvaraju u lukovice kćeri. Žarulja obavlja pričuvnu funkciju, osigurava reprodukciju biljaka i doprinosi preživljavanju u nepovoljnom razdoblju.
Gomolji stabljike - zadebljanje jedne ili više internodija stabljike. Takva zadebljanja mogu biti i podzemna (krumpir, jeruzalemska artičoka) i nadzemna (kelerabica). Oni obavljaju funkcije opskrbe hranjivim tvarima, reprodukcije i prijenosa nepovoljnog razdoblja.
Trnje - modifikacija nadzemnog izdanka (trn, divlja kruška, glog). Oni štite biljku od jela, nalaze se u pazušcima listova.
Stoloni su izduženi puzavi izdanci, često s ljuskavim listovima. Žive jednu godinu i daju nove jedinke (kopriva) takvi izbojci u svakodnevnom životu nazivaju se "brkovi". Izbojci se mogu modificirati u vitice (grožđe, bundeva, dinja, krastavac) - kovrčave izbojke, omotati se oko raznih nosača i poduprijeti stabljiku u određenom položaju (funkcija potpore).
To je os (stabljika) na kojoj se nalaze listovi i pupoljci - rudimenti novih izbojaka koji se pojavljuju određenim redoslijedom na osi. Ovi rudimenti novih izdanaka osiguravaju rast izbojka i njegovo grananje, tj. stvaranje sustava izdanaka.
Za razliku od korijena, izdanak je raščlanjen na internodije i čvorove, s jednim ili više listova pričvršćenih za svaki čvor. Internodije mogu biti dugačke, a tada se izbojci nazivaju izduženim; ako su internodije kratke, izbojci se nazivaju skraćeni. Kut između stabljike i lista u mjestu nastanka naziva se pazušnica lista. Raznolikost morfologije izdanaka također je određena položajem listova, načinom na koji su pričvršćeni, prirodom grananja, vrstom rasta i biološkim karakteristikama izbojka (njegov razvoj u zraku, pod zemljom, u).
U modernoj biljnoj morfologiji izdanak kao cjelina, kao derivat jednog dijela apikalnog meristema, uzima se kao jedan organ istog ranga kao i korijen. Izbojak kao jedan organ ima metamerizam, tj. u njemu su dobro izražene metamere koje se ponavljaju duž njegove uzdužne osi. Svaki metamer se sastoji od čvora s listom ili listovima koji se protežu iz njega, pazušnog pupa i internodija ispod njega.
Prvi izdanak razvija se iz embrionalnog izbojka predstavljenog hipokotilom, kotiledonima koji se protežu od čvora kotiledona i pupom (apikalnim pupoljkom), iz kojeg nastaju svi sljedeći metameri prve, ili glavne, stabljike.
Sve dok je vršni pupoljak očuvan, izdanak je sposoban za daljnji rast u duljinu uz stvaranje novih metamera. Iz pupova smještenih u pazušcima listova razvijaju se bočni izbojci od kojih svaki ima vršni i pazušni pup. .
Bubreg je izvana prekriven gustim kožastim ljuskama, ispod kojih se u središtu bubrega nalazi rudimentarna stabljika i mali rudimentarni listovi. U pazušcima ovih listova nalaze se rudimentarni pupoljci, od kojih je svaki izdanak. Unutar bubrega nalazi se centar rasta, koji osigurava stvaranje svih organa i primarnih tkiva izbojka.
Pupoljci mogu biti vegetativni i generativni (cvjetni). Iz vegetativnog pupa izrasta stabljika s listovima i pupoljcima, iz generativnog pupa razvija se cvat ili jedan cvijet.
granasti izdanak
Bočne su grane građene i rastu na isti način kao i glavna stabljika. U skladu s tim, glavno stablo naziva se os prvog reda, grane koje se razvijaju iz njegovih pazušnih pupova nazivaju se osom drugog reda itd.
Stupanj grananja, smjer rasta grana i njihova veličina određuju izgled biljaka, njihovu naviku. Postoje dvije vrste grananja: apikalno i bočno. Apikalno grananje karakterizira podjela konusa rasta na dva dijela, od kojih svaki daje bijeg. Takvo grananje naziva se račvasto, ili dihotomno. Dihotomno grananje javlja se kod nekih briofita i likopoda.
Bočno grananje razvija se iz pazušnih pupova i može biti monopodijalno ili simpodijalno.
Monopodijalno grananje karakterizira činjenica da konus rasta glavnog izdanka funkcionira već dugi niz godina, nadograđujući se na stabljiku i povećavajući duljinu osi prvog reda. Od pazušnih pupova nastaju osi drugog reda. Monopodijalno grananje svojstveno je golosjemenjačama (smreka, bor, ariš), mnogim drvenastim kritosjemenjačama (hrast, bukva, javor, trešnja) i mnogim zeljastim biljkama rozetama (trputac, maslačak, djetelina).
Simpodijalno grananje nastaje zbog odumiranja gornjeg dijela izbojka i razvoja vegetativnog izdanka iz gornjeg pazušnog pupa, koji obično nastavlja glavnu os (topola, breza, vrba, divlji ružmarin, brusnica, žitarice, šaš itd. .). Takvi izbojci nazivaju se zamjenskim izbojcima.
Lažno račvasto grananje podsjeća na dihotomno, ali je simpodijalno sa suprotnim rasporedom listova (jorgovan, dren, divlji kesten itd.).
U smjeru rasta izbojci su uspravni, nagnuti, obješeni, viseći, uzlazni, ležeći ili puzajući, puzajući, kovrčavi, penjući.
Prema građi i životnom vijeku izdanaka biljke se dijele na zeljaste i drvenaste.
Prema životnom vijeku zeljaste biljke mogu biti jednogodišnje, dvogodišnje i trajnice. Jednogodišnje biljke žive manje od godinu dana. Dvogodišnje biljke u prvoj godini života formiraju vegetativne organe i akumuliraju rezervne hranjive tvari u korijenu; u drugoj godini cvjetaju i nakon plodovanja odumiru (mrkva, rotkvica, cikla i dr.). Višegodišnje zeljaste biljke žive više od dvije godine, godišnje razvijaju nadzemne izbojke iz pupova. Ti pupoljci, koji se nazivaju pupoljci obnavljanja, u većini su slučajeva pod zemljom na modificiranim izbojcima – rizomima, gomoljima, lukovicama.
Drvenaste biljke karakterizira prisutnost višegodišnjih nadzemnih, jako drevnih izdanaka koji ne odumiru za zimu. Predstavljeni su drvećem i grmljem. Stabla imaju dobro razvijenu glavnu stabljiku - deblo koje obično doseže veliku visinu - i krošnju koja se obično sastoji od brojnih manjih bočnih grana. U grmlju je glavno deblo kratkotrajno ili slabo razvijeno. Iz pazušnih i adneksalnih pupova koji se nalaze u njegovoj bazi razvijaju se izdanci koji dostižu značajan razvoj (krkavina, lijeska, orlovi nokti i dr.).
Grmovi imaju višegodišnje stabljike, ali je njihovo sekundarno zadebljanje i rast u visinu slabo izražen (brusnice, borovnice, divlji ružmarin, brusnice i dr.).
Kod polugrmova baze izdanaka odrvene i traju nekoliko godina, a gornji dijelovi izdanaka do zime odumiru. Iz pazušnih pupova koji se nalaze na mjestima zimovanja izbojaka, u proljeće iduće godine izrastaju novi izbojci (neke vrste pelina, peterolist).
Izbjegnite metamorfoze
Metamorfoze biljnih izdanaka uključuju različite oblike modifikacija podzemnih i nadzemnih izdanaka.
Podzemni izbojci nastaju u tlu, a priroda njihovih modifikacija povezana je s nakupljanjem rezervnih hranjivih tvari kako bi preživjeli nepovoljne sezone za vegetaciju - zima, suša itd. Rezervne tvari mogu se taložiti u podzemnim izbojcima kao što su gomolji, lukovice , rizomi.
Gomolji su zadebljanja podzemnog izdanka. Obično se formiraju u pazušcima podzemnih bezbojnih ljuskavih listova koji se nazivaju stoloni (poput krumpira). Vrhunski pupoljci stolona zadebljaju, dok im osovina raste i prelazi u gomolj, a od ljuskavih listova ostaju samo rubovi. U njedrima svake obrve sjede skupine bubrega - oči. Stoloni se lako uništavaju, a gomolji služe kao organi vegetativne reprodukcije.
Lukovica je podzemni, jako skraćeni izdanak. Stabljika u lukovici zauzima mali dio i naziva se dno. Grassroots sočni listovi, zvani ljuske, pričvršćeni su na dno. Vanjske ljuske lukovice često su suhe, kožaste i imaju zaštitnu funkciju. Gornji listovi nalaze se u vršnom pupoljku donjeg, koji se razvija u zračne zelene listove i u cvjetonosnu strijelu. Iz dna lukovice razvijaju se adventivni korijeni. Lukovice su tipične za biljke iz porodice Liliaceae (ljiljani, tulipani, luk i dr.), amarilisa (amarilisa, narcisa i dr.). Većina lukovičastih biljaka su efemeroidi, koji imaju vrlo kratku sezonu rasta i žive uglavnom u sušnim klimatskim uvjetima.
Rizom - podzemni izbojak biljke koji izgleda kao korijen ili dijelovi korijenskog sustava. U smjeru rasta može biti vodoravno, koso ili okomito. Rizom obavlja funkcije taloženja rezervnih tvari, obnove, ponekad i vegetativne reprodukcije u višegodišnjim biljkama koje nemaju glavni korijen u odraslom stanju. Rizom nema zelene listove, ali barem u mladom dijelu ima dobro izraženu metamernu strukturu. Čvorovi se razlikuju po lisnim ožiljcima, ostacima suhog lišća ili živog ljuskavog lišća te po položaju aksilarnih pupova. Prema tim značajkama razlikuje se od korijena. Na rizomu se stvaraju adventivni korijeni, iz pupova rastu bočne grane i nadzemni izdanci.
Vrhunski dio rizoma, koji neprestano raste, pomiče se naprijed i prenosi pupove za obnovu na nove točke, dok rizom u starom dijelu postupno odumire. Ovisno o intenzitetu rasta rizoma i prevlasti kratkih i dugih internodija, razlikuju se biljke dugog i kratkog rizoma.
Rizomi, poput nadzemnih izdanaka, imaju simpodijalno ili monopodijalno grananje.
Pri grananju rizoma nastaju kćeri rizomi, što dovodi do stvaranja nadzemnih izdanaka. Ako dođe do uništenja u odvojenim dijelovima rizoma, oni su izolirani i dolazi do vegetativne reprodukcije. Skup novih jedinki formiranih iz jedne vegetativno naziva se klon.
Formiranje rizoma karakteristično je za višegodišnje zeljaste biljke, ali se ponekad javlja u grmovima (euonymus) i nekim grmovima (brusnice, borovnice).
Metamorfoze biljnih izbojaka također uključuju nadzemne modifikacije - to su nadzemni stoloni i brkovi. Kod nekih biljaka mladi izbojci počinju vodoravno rasti na površini tla, poput trepavica. Nakon nekog vremena, vršni pupoljak takvog izdanka se savija i daje rozetu. U ovom slučaju bičevi su uništeni, a jedinke kćeri postoje samostalno, funkcija ovih bičeva je zarobljavanje područja i preseljavanje novih jedinki, odnosno obavljaju funkciju vegetativne reprodukcije. Bičevi su nadzemni stoloni koji imaju zeleno lišće i uključeni su u proces fotosinteze. Nalaze se u mnogim biljkama (kost, zelenčuk, upornost, itd.). Kod nekih biljaka (jagoda, djelomično koštičavo voće) nadzemni stoloni nemaju zeleno lišće, stabljike su im tanke s dugim internodijama. Dobili su naziv brkovi. Obično se uništavaju nakon ukorjenjivanja vršnog pupa.
Ostale metamorfoze nadzemnih izdanaka biljaka uključuju bodlje lisnog (kaktus, žutika) i stabljike (divlja jabuka, divlja kruška, žutika i dr.) podrijetla. Formiranje bodlji povezano je s prilagodbom biljaka na nedostatak vlage. Osim toga, u nekim biljkama sušnih staništa dolazi do spljoštenja stabljike ili izdanka, formiraju se takozvane filokladije i kladodije (na primjer, iglica). Na izbojcima iglice, u pazušcima ljuskavog lišća, formiraju se plosnate listolike filoklade, koje odgovaraju cijelom pazušnom izbojku i imaju ograničen rast. Kladodije su, za razliku od filokladija, spljoštene stabljike koje imaju sposobnost dugog rasta. Izbojci biljaka, a ponekad i lišće, mogu se pretvoriti u vitice, koje se u procesu dugog apikalnog rasta mogu uvijati oko oslonca.
Tijekom svog životnog ciklusa voćka stvara razne vrste izdanaka i
Vrste voćnih izdanaka
1. Koplje.
2. Vrećica za voće. 3 Vrtnjak
pupova, a važno je poznavati njihovu ulogu u razvoju stabla kako bi mogli regulirati njihov rast i utjecati na međuovisne procese povezane s njihovim razvojem.
Kao što je već spomenuto, osnova za formiranje skeletne strukture krune je središnji dirigent, koji je nastavak debla, i skeletne grane ili grančice. Iz skeletnih grana se razvijaju obraštanje grane, koje su male grane izbojaka drveća. Svake se godine razvijaju nove rastuće grane, a nije rijetkost da se jednogodišnje grane, osobito dugačke, pogrešno nazivaju izdanci. Potrebno je razdvojiti ova dva pojma: izbojkom se smatra rast tekuće godine, koji zapravo ostaje izdanak sve dok nosi lišće. Čim u jesen već prilično odrveni izdanak baci lišće, prelazi u kategoriju grana. Obrasle grane se dijele na vegetativno, ili rast, i generativna, ili voće.
Vegetativni izbojci osiguravaju povećanje ukupne mase i dimenzija stabla te se razlikuju po podrijetlu i funkcijama koje obavljaju u krošnji. Iz vršnih pupova rastu nastavak izbojaka glavne ili obrasle grane, također se nazivaju dobici, jer godišnje povećavaju duljinu i time nadopunjuju volumen krošnje stabla.
Ako završni pupoljak procvjeta u godini svog formiranja, iz njega izrasta mladi izdanak, nazvan ljetni izrast. Ovaj rast je vrlo osjetljiv, osjetljiv na mraz i stoga nepoželjan. Jedan ili dva bubrega koji se nalaze ispod apikalne,
dati konkurentske grane. Ime su dobili jer se natječu za vodeću poziciju s legitimnim granama za nastavak u smislu snage rasta i plasmana. Ispod su bočne grane koje rastu iz bočnih pupova. Ako su bočne grane usmjerene unutar krošnje, tada su se razvile iz unutarnjih pupova i stoga su unutarnje. Iz vanjskih pupova razvijaju se grane usmjerene prema van i prema tome se nazivaju. vanjski grane. Važno ih je razlikovati kako bi se odredio mjesto i orijentacija grane u blizini koje će se rezati prilikom formiranja krošnje ili rezidbe.
Vegetativni izbojci
Vegetativni izdanci su izbojci bez generativnih organa, koji se sastoje od osi, listova i pupova. Mogu biti apikalni i bočni, skraćeni i izduženi. Produljeni vegetativni izbojci često se nazivaju izbojci rasta. U voćarstvu vegetativni izbojci uključuju nastavne izbojke, konkurentske, regenerativne, vršne i korijenske.
Vegetativni izbojci razlikuju se od generativnih izbojaka po trajanju i dužini rasta. Kod nekih voćarskih kultura, kao što su jabuka, kruška, šljiva i dr., te su razlike jasno izražene, kod drugih su manje uočljive. Nakon opadanja lišća, vegetativni izbojci, ovisno o vrsti pupova na njima, prelaze u razne vegetativne i generativne grane.
Poseban položaj među vegetativnim granama zauzima vrhovi, ili vodeni izdanci, koji se također često nazivaju masni izdanci.
Nastaju tanki, snažni, okomito rastući mladi izbojci s velikim internodijama u gusta krošnja stabla kojem nedostaje svjetlosti. U pravilu se pojavljuju na višegodišnjim dijelovima velikih grana iz uspavanog pupa koji se godinama ne dira. Čimbenici koji potiču formiranje vrhova mogu biti starenje stabla, smrzavanje ili oštećenje višeg dijela grane. Zbog lošeg osvjetljenja vrhovi postaju beskorisni i mogu položiti cvjetni pupoljak tek kada se poboljšaju uvjeti za njihov razvoj unutar krošnje, pa se preporuča uklanjanje ovih grana.
vrhunski izbojci
Iz uspavanog pupa razvijaju se vršni izbojci (vrhovi, masni ili vodeni). Obično nastaju na starim dijelovima višegodišnjih grana ili na deblu stabla tijekom njegovog prirodnog starenja. Proces formiranja vršnih izdanaka može biti uzrokovan smrzavanjem stabla, njegovim mehaničkim oštećenjem kao rezultatom nepravilne rezidbe, tučom, vjetrom itd. Vrteći izbojci odlikuju se intenzivnim, dugotrajnim, jasno definiranim okomitim rastom, izduženim internodijama, sjenčanim lišćem koji se nalazi unutar krune, kao i povećanim zalijevanjem i lomljivošću tkiva.
Često se u blizini stabljike iz zemlje pojavljuju grane koje su izrasle iz korijena. Ovaj tzv rast korijena, krajnje nepoželjno za stablo, jer je prisiljeno trošiti dodatne snage, vlagu, hranjive tvari na svoje potpuno neproduktivne dijelove. Rast korijena treba uništiti bez čekanja na njegov rast.
generativni izbojci sastavni su elementi krošnje stabla, na koje se polažu cvjetni pupoljci, i izravno sudjeluju u formiranju usjeva. Ove grane su dobile naziv po tome što se na njih mogu postaviti samo generativni pupovi (čak i ako se ne razviju niti jedne godine), koji određuju sklonost generativnih grana da rađaju i njihovu namjenu za osiguravanje berbe.
Generativni izbojci uključuju:
voćni štapić - tanka, često prema dolje zakrivljena jednogodišnja grana duga više od 15 cm s cvjetnim pupom na vrhu;
koplje - ravna, primjetno sužena prema vrhu, skraćena bočna grana duga 5-15 cm s cvjetnim pupoljkom;
kolčatka - najkraća godišnja grana duga do 2-3 cm, vrlo krhka s jednim dobro oblikovanim listom ili cvjetnim pupoljkom;
voće - izbojci stari 2-3 godine, jednom donose plodove;
ostruge- kratke voćne formacije od 0,5 do 10 cm duge;
kovrče - kratke voćne formacije duge samo do 3 cm sa skupinom pupova na vrhu.
generativni izbojci
Generativni ili cvjetonosni izdanak je izdanak koji nosi pojedinačne cvjetove ili cvatove, a potom i plodove. Iz generativnog pupa koji ima začetke cvijeta ili cvata razvija se generativni izdanak. Generativni izbojci mogu se uvelike razlikovati od vegetativnih, kao npr. u sjemenkama i koštičavim plodovima, ili se malo razlikovati, kao, na primjer, kod morske krkavine, orlovi nokti i aktinidije. Prema omjeru vegetativnih i cvjetnih zona razlikuju se:
nespecijalizirani generativni izdanci, koje karakterizira jaka prevlast vegetativne zone i kasna cvatnja u lisnatom stanju. Ova vrsta generativnih izdanaka tipična je za aktinidiju, limunsku travu, orlovi nokti;
poluspecijalizirani generativni izdanci, karakterizira jasno definirana vegetativna zona, vršni raspored cvjetova ili cvatova, cvjetanje u lisnatom stanju, koje se javlja istodobno s pojavom lišća ili neposredno prije nje. Ova vrsta generativnih izdanaka tipična je za dunju, viburnum, jabuku, krušku, planinski jasen, aroniju;
specijalizirani generativni izdanci, karakterizira jako reducirana vegetativna zona. Izvana su jedan izdanak ili cvat, cvatu u bezlisnom stanju i vrlo rano, što često uzrokuje oštećenja cvjetova kasnoproljetnim noćnim mrazevima.
Ova vrsta generativnih izdanaka tipična je za šljive, šljive, trešnje, trešnje, breskve, marelice, lješnjake.
vrećice s voćem su zadebljale tvorevine na grančici voća, koplju ili kolutiću, koje služe za formiranje plodova. Kada se cvjetni pupoljak probudi, na generativnoj grani se pojavljuje oteklina, koja po obliku podsjeća na vrećicu, što objašnjava njegovo ime. Iz voćne vrećice mogu se razviti dodatni generativni izdanci u obliku anelida, koplja, voćnih grančica. Godišnje rastu u dužinu, generativne grane pretvaraju se u plodove i plodove,
