"İmmunitet" termini (bir şeydən "azadlıq" deməkdir) - bədənin bir yoluxucu xəstəliyə qarşı tam toxunulmazlığı.
Hal-hazırda bitki toxunulmazlığı anlayışı, yoluxma üçün zəruri şərtlər mövcud olduqda, bu xəstəliyə səbəb ola biləcək patogenlərlə (bitkilər) birbaşa təmasda olduqda, onların göstərdiyi xəstəliklərə qarşı toxunulmazlıq kimi formalaşdırılır.
Tam toxunulmazlıq (toxunulmazlıq) ilə yanaşı, çox oxşar anlayışlar da var - sabitlik və ya müqavimət və dözümlülük və ya dözümlülük.
Davamlı (davamlı) xəstəlikdən təsirlənən, lakin çox zəif dərəcədə olan bitkiləri (növləri, çeşidləri) hesab edir.
Dözümlülük (tolerantlıq) xəstə bitkilərin məhsuldarlığını azaltmamaq qabiliyyəti (məhsulun kəmiyyəti və keyfiyyəti və ya praktiki olaraq hiss olunmayacaq qədər azaldılması)
Həssaslıq ( həssaslıq) – bitkilərin onun toxumalarında patogenin infeksiyasına və yayılmasına müqavimət göstərə bilməməsi, yəni. müvafiq xarici şəraitdə kifayət qədər miqdarda infeksion agentlə təmasda olduqda yoluxma qabiliyyəti.
Bitkilər toxunulmazlığın bütün sadalanan növlərinə malikdirlər.
Bitkilərin xəstəliklərə qarşı immuniteti (immuniteti) ola bilər anadangəlmə və miras alınmalıdır. Belə toxunulmazlıq təbii adlanır.
Anadangəlmə immunitet aktiv və passiv ola bilər.
Təbii toxunulmazlıqla yanaşı, bitkilər qazanılmış (süni) immunitet - bitkilərin ontogenez prosesində qazandığı bu və ya digər patogenin təsirinə məruz qalmamaq xüsusiyyəti ilə xarakterizə edilə bilər.
Qazanılmış toxunulmazlıq, xəstəlikdən sağalma nəticəsində bitkidə baş verərsə, yoluxucu ola bilər.
Qeyri-infeksion qazanılmış toxunulmazlıq, immunizasiya agentləri ilə bitkilərin və ya toxumların müalicəsinin təsiri altında xüsusi texnikanın köməyi ilə yaradıla bilər. İmmunitetin bu növü kənd təsərrüfatının mühafizəsi praktikasında böyük əhəmiyyət kəsb edir. xəstəliklərdən bitkilər.
Süni üsullardan istifadə edərək bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimətinin artırılması deyilir immunizasiya kimyəvi və ya bioloji ola bilər.
Kimyəvi immunizasiya bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimətini artıra bilən müxtəlif kimyəvi maddələrin istifadəsindən ibarətdir. Kimyəvi immunizatorlar kimi gübrələr, mikroelementlər, antimetabolitlər istifadə olunur. Qazanılmış qeyri-infeksion immunitet gübrələrin istifadəsi ilə yaradıla bilər. Beləliklə, kalium gübrələrinin dozasının artırılması saxlama zamanı kök bitkilərinin saxlanma keyfiyyətini artırır.
Bioloji immunizasiya immunizator kimi digər canlı orqanizmlərdən və ya onların metabolik məhsullarından (antibiotiklər, fitopatogen orqanizmlərin zəifləmiş və ya öldürülmüş kulturaları və s.) istifadəsindən ibarətdir.
Bitki müqavimətinə peyvəndlərlə - patogenlərin zəifləmiş mədəniyyətləri və ya onlardan çıxarışlarla müalicə etməklə nail olmaq olar.
Mühazirə 5
Həşəratların inkişaf biologiyası
Həşəratların xarici quruluşunun xüsusiyyətləri.
2. Həşəratların inkişafı. Postembrional inkişaf:
a) sürfə fazası;
b) pupa mərhələsi;
C) yetkin həşərat mərhələsi.
Həşəratların inkişaf dövrləri.
- Həşəratların xarici quruluşunun (morfologiyasının) xüsusiyyətləri.
Entomologiya həşəratlar ("entomon" - həşərat, "loqos" - təlim, elm) haqqında elmdir.
Həşəratların bədəni, bütün buğumayaqlılar kimi, kənardan sıx bir cuticle ilə örtülmüşdür. Bir növ qabıq meydana gətirən cuticle həşəratın xarici skeletidir və xarici mühitin mənfi təsirlərinə qarşı yaxşı bir müdafiə rolunu oynayır. Həşəratın daxili skeleti zəif inkişaf etmiş, xarici skeletin çıxıntıları şəklindədir. Sıx bir xitin örtüyü bir qədər keçiricidir və həşəratların bədənini su itkisindən və nəticədə qurumadan qoruyur. Həşəratların xarici skeleti də mexaniki əhəmiyyətə malikdir. Bundan əlavə, daxili orqanlar ona bağlanır.
Yetkin bir həşəratın bədəni baş, döş qəfəsi və qarın nahiyəsinə bölünür və üç cüt birləşmiş ayaqları var.
Baş bir-birinə birləşdirilən təxminən beş-altı seqmentdən ibarətdir; sinə - üçdən; qarın 12 seqmentə qədər ola bilər. Baş, sinə və qarın arasındakı ölçülərin nisbəti fərqli ola bilər.
Baş və onun əlavələri
Başda bir cüt mürəkkəb göz, çox vaxt bir-üç sadə göz və ya ocelli var; mobil əlavələr - antenalar və ağız hissələri.
Həşəratların başının forması müxtəlifdir: yuvarlaqlaşdırılmış (milçəklər), yanal sıxılmış (çəyirtkə, çəyirtkə), hazır boru (ağlaqlar) şəklində uzanır.
Gözlər. Görmə orqanları mürəkkəb və sadə gözlərlə təmsil olunur. Kompleks və ya üzlü, bir cütdəki gözlər başın yan tərəflərində yerləşir və çoxlu (bir neçə yüz minə qədər) vizual vahidlərdən və ya üzlərdən ibarətdir. Bu baxımdan bəzi həşəratlarda (iynəcələr, erkək milçəklər və arılar) gözlər o qədər böyükdür ki, başın çox hissəsini tutur. Qarışıq gözlər əksər yetkin həşəratlarda və natamam metamorfozlu sürfələrdə mövcuddur.
Sadə dorsal gözlər və ya ocelli, üç arasında tipik bir halda, mürəkkəb gözlər arasında alın və tac bir üçbucaq şəklində yerləşir. Bir qayda olaraq, ocelli yetkin, yaxşı uçan həşəratlarda olur.
Sadə yanal gözlər və ya gövdələr, başın yanlarında yerləşən iki cüt qrup təşkil edir. Gözlərin sayı 6-dan 30-a qədər dəyişir. Əsasən tam metamorfozlu həşərat sürfələrinə xasdır, mürəkkəb gözləri olmayan yetkin həşəratlarda (birə və s.) az rast gəlinir.
Antenalar və ya antenalar antenal fossada gözlərin arasında və ya qarşısında alnın yan tərəflərində yerləşən bir cüt birləşmə birləşmələri ilə təmsil olunur. Onlar toxunma və qoxu orqanları kimi xidmət edir.
Ağız orqanları maye qida qəbul edərkən (nektar, bitki şirəsi, qan və s.) bərk yemək yeyərkən dişləyən tipdən əmici tipin müxtəlif modifikasiyalarına qədər əhəmiyyətli dəyişikliklərə məruz qalmışdır. Bunlar var: a) dişləmə-yalama; b) pirsinq-əmmə; c) əmzikli və d) ağız orqanlarının yalama növləri.
Zavodun zədələnməsinin növü qidalanma üsulundan və ağız orqanlarının quruluşundan asılıdır, bunun vasitəsilə zərərvericilərə diaqnoz qoymaq və onlarla mübarizə aparmaq üçün bir qrup insektisid seçmək mümkündür.
Döş və onun əlavələri
Döş quruluşu. Həşəratın döş nahiyəsi üç seqmentdən ibarətdir: 1) ön, 2) orta və 3) metatoraks. Hər bir seqment, öz növbəsində, yuxarı yarım üzük arxasına, aşağı yarım üzüklü döşə və yan divarlara - barellərə bölünür. Yarım üzüklər adlanır: pronotum, prothorax və s.
Döş qəfəsinin hər seqmentində bir cüt ayaq, qanadlı həşəratlarda isə mezotoraks və metatoraks bir cüt qanad daşıyır.
Ayaqların quruluşu və növləri. Bir həşəratın ayağı aşağıdakılardan ibarətdir: koxa, trokanter, bud, aşağı ayaq və pəncə.
Ayrı-ayrı həşərat qruplarının həyat tərzinə və ixtisas səviyyəsinə görə, müxtəlif növ ayaqları var. Beləliklə, uzanan nazik seqmentləri olan qaçan ayaqları hamamböceği, yataq böcəyi, yer böcəyi və digər sürətlə qaçan həşəratlar üçün xarakterikdir; daha qısa seqmentləri və uzadılmış tarsi ilə gəzinti ayaqları ən çox yarpaq böcəkləri, çəngəllər və yabançılar üçün xarakterikdir.
Həyat şərtlərinə və ya hərəkət üsullarına uyğunlaşma ön və ya arxa ayaqların ixtisaslaşmasına kömək etdi. Beləliklə, həyat dövrünün çox hissəsini torpaqda keçirən ayılarda qazma ön ayaqları qısaldılmış və genişlənmiş bud və aşağı ayaq və inkişaf etməmiş pəncə ilə meydana çıxdı.
Akridoidlərin, çəyirtkələrin və kriketlərin arxa ayaqları güclü qalınlaşmış bud sümüyü və trokanterin olmaması ilə xarakterizə olunan sıçrayanlara çevrilmişdir.
10. Vavilov adına bitkilər
11. Vavilovun mükafatları
Ekspedisiyalar
Dünya üzrə 180 botanika və aqronomik ekspedisiya "dünya elminə mühüm əhəmiyyət kəsb edən nəticələr və onların müəllifi - dövrümüzün ən görkəmli səyahətçilərindən birinin layiqli şöhrəti" gətirdi. Vavilov elmi ekspedisiyalarının nəticəsi 1940-cı ildə 250.000 nümunədən ibarət dünyada mədəni bitkilərin unikal, ən zəngin kolleksiyasının yaradılmasıdır. Bu kolleksiya seleksiya praktikasında geniş tətbiq tapdı və dünyanın ilk mühüm gen bankına çevrildi.
Elmi nəzəriyyələrin inkişafı
Bitki toxunulmazlığı doktrinası
Vavilov bitki toxunulmazlığını struktur və kimyəvi hissələrə ayırdı. Bitkilərin mexaniki toxunulmazlığı ev sahibi bitkinin morfoloji xüsusiyyətlərinə, xüsusən patogenlərin bitki orqanizminə daxil olmasına mane olan qoruyucu vasitələrin olması ilə bağlıdır. Kimyəvi toxunulmazlıq bitkilərin kimyəvi xüsusiyyətlərindən asılıdır.
Mədəni bitkilərin mənşə mərkəzləri haqqında doktrina
Mədəni bitkilərin mənşə mərkəzləri haqqında təlim Çarlz Darvinin bioloji növlərin mənşəyinin coğrafi mərkəzlərinin mövcudluğu haqqında fikirləri əsasında formalaşmışdır. 1883-cü ildə Alphonse Decandol əsas mədəni bitkilərin ilkin mənşəyinin coğrafi ərazilərini təyin etdiyi bir əsər nəşr etdi. Bununla belə, bu ərazilər bütün qitələrlə və ya digər, həm də kifayət qədər geniş ərazilərlə məhdudlaşırdı. Dekandolun kitabının nəşrindən sonra mədəni bitkilərin mənşəyi sahəsində biliklər xeyli genişləndi; müxtəlif ölkələrin mədəni bitkiləri, eləcə də ayrı-ayrı bitkilər haqqında monoqrafiyalar nəşr edilmişdir. Nikolay Vavilov bu problemi ən sistemli şəkildə 1926-1939-cu illərdə inkişaf etdirdi. O, dünya bitki ehtiyatlarına dair materiallar əsasında mədəni bitkilərin mənşəyinin 7 əsas coğrafi mərkəzini ayırmışdır.
Mədəni bitkilərin mənşə mərkəzləri:
1. Mərkəzi Amerika, 2. Cənubi Amerika, 3. Aralıq dənizi, 4. Qərbi Asiya, 5. Həbəş, 6. Orta Asiya, 7. Hindustan, 7A. Cənub-Şərqi Asiya, 8. Şərqi Asiya.
The Living Fields əsasında: Bizim Kənd Təsərrüfatı İrsimiz, Cek Harlan
- Cənubi Asiya Tropik Mərkəzi
- Şərqi Asiya Mərkəzi
- Cənub-Qərbi Asiya Mərkəzi
- Aralıq dənizi mərkəzi
- Efiopiya Mərkəzi
- Mərkəzi Amerika Mərkəzi
- And Mərkəzi
Bir çox tədqiqatçılar, o cümlədən P. M. Jukovski, E. N. Sinskaya, A. İ. Kuptsov Vavilovun yaradıcılığını davam etdirərək, bu fikirlərə öz düzəlişlərini etdilər. Beləliklə, tropik Hindistan və İndoneziya ilə Hind-Çin iki müstəqil mərkəz hesab olunur və Cənub-Qərbi Asiya mərkəzi Mərkəzi Asiya və Qərbi Asiya mərkəzlərinə bölünür, Şərqi Asiya mərkəzinin əsasını Huang He hövzəsi təşkil edir, Çinlilərin bir xalq-fermer kimi sonradan nüfuz etdiyi Yangtze. Qərbi Sudan və Yeni Qvineyada da qədim kənd təsərrüfatı mərkəzləri yaradılmışdır. Daha geniş yayılma sahələrinə malik olan meyvə bitkiləri, Dekandolun ideyalarına daha çox uyğun gələn mənşə mərkəzlərindən çox kənara çıxır. Bunun səbəbi onların əsasən meşə mənşəli olmasında, eləcə də seleksiya xüsusiyyətlərindədir. Yeni mərkəzlər müəyyən edildi: Avstraliya, Şimali Amerika, Avropa-Sibir.
Bəzi bitkilər keçmişdə bu əsas mərkəzlərdən kənarda becərilmiş, lakin belə bitkilərin sayı azdır. Əgər əvvəllər qədim əkinçilik mədəniyyətinin əsas mərkəzlərinin Dəclə, Fərat, Qanq, Nil və digər iri çayların geniş vadiləri olduğuna inanılırdısa, onda Vavilov göstərirdi ki, demək olar ki, bütün mədəni bitkilər tropik, subtropik və dağlıq ərazilərdə yaranır. mülayim zona.
Digər elmi nailiyyətlər
Vavilovun digər nailiyyətləri arasında bir növ sistem kimi doktrina, növdaxili taksonomik və ekoloji-coğrafi təsnifatları qeyd etmək olar.
İrsi dəyişkənlikdə homoloji silsilələr qanunu
4 iyun 1920-ci ildə Saratovda keçirilən III Ümumrusiya seleksiya konqresində məruzə şəklində təqdim edilən “İrsi dəyişkənlikdə homoloji sıra qanunu” əsərində Vavilov “İrsi dəyişkənlikdə homoloji sıralar” anlayışını təqdim etmişdir. Konsepsiya üzvi birləşmələrin homoloji silsiləsi ilə analogiya yolu ilə irsi dəyişkənlik hadisələrində paralelliklərin öyrənilməsində tətbiq edilmişdir.
Bu fenomenin mahiyyəti ondan ibarətdir ki, bitkilərin yaxın qruplarında irsi dəyişkənliyi öyrənərkən müxtəlif növlərdə təkrarlanan oxşar allel formalar aşkar edilmişdir. Belə təkrarlanabilirliyin olması seleksiya işi baxımından vacib olan hələ kəşf edilməmiş allellərin mövcudluğunu proqnozlaşdırmağa imkan verdi. Belə allellərə malik bitkilərin axtarışı mədəni bitkilərin ehtimal edilən mənşə mərkəzlərinə ekspedisiyalar zamanı aparılmışdır. Yadda saxlamaq lazımdır ki, həmin illərdə kimyəvi maddələrlə mutagenezin süni induksiyası və ya ionlaşdırıcı şüalara məruz qalması hələ məlum deyildi və lazımi allellərin axtarışı təbii populyasiyalarda aparılmalı idi.
Qanunun ilk tərtibi iki qanunauyğunluğu ehtiva edirdi:
Eyni cinsə aid olan hər hansı bitki kətanlarında formaların təfərrüatlı tədqiqi zamanı diqqəti cəlb edən ilk qanunauyğunluq bir-biri ilə sıx əlaqəli olan genetik zolaqlarda sortları və irqləri xarakterizə edən morfoloji və fizioloji xassələr silsiləsinin eyniliyi, silsilələrin paralelliyidir. növlərin genotipik dəyişkənliyi ... Genetik cəhətdən növlər nə qədər yaxındırsa, morfoloji və fizioloji xarakterlər silsiləsi bir o qədər kəskin və daha dəqiq şəkildə özünü göstərir.
…polimorfizmdə mahiyyətcə birincidən irəli gələn 2-ci nümunə, genotipik dəyişkənlik silsiləsində nəinki genetik yaxın növlərin, həm də nəsillərin eynilik nümayiş etdirməsindən ibarətdir.
1920-ci il sentyabrın 6-dan 11-dək Voronejdə keçirilən Birinci Ümumrusiya Tətbiqi Botanika Konqresində konqresin təşkilat komitəsinin tələbi ilə Vavilov homoloji silsilələr qanunu haqqında məruzənin təkrarı ilə çıxış etdi. 1921-ci ildə qanun "Agriculture and Forestry" jurnalında, 1922-ci ildə isə qanunun genişləndirilmiş variantı "Journal of Genetics"də böyük məqalədə dərc olunub. 1923-cü ildə Vavilov qanunun müzakirəsini "Semazlıq nəzəriyyəsində son nailiyyətlər" adlı əsərinə daxil etdi və burada göstərdi ki, növ və cinslərdə sort fərqlərinin təzahürünün qanunauyğunluğuna görə "mütləq proqnozlaşdırmaq olar. və tədqiq olunan bitkidə müvafiq formaları tapın." Həqiqətən də, homoloji silsilələr qanunu əsasında Vavilov və onun əməkdaşları müəyyən formaların mövcudluğunu yüzlərlə dəfə proqnozlaşdırmış, sonra isə onları kəşf etmişlər. Vavilov qeyd edirdi ki, “ümumi dəyişkənlik silsiləsi bəzən çox uzaq, genetik cəhətdən əlaqəsi olmayan ailələr üçün xarakterikdir”. Vavilov hesab edirdi ki, paralel dəyişkənlik silsiləsi mütləq tam olmayacaq və təbii seçmə, genlərin öldürücü birləşmələri və növlərin nəsli kəsilməsi nəticəsində bəzi əlaqələrdən məhrum olacaq. Bununla belə, "təbii seçmənin böyük roluna və bir çox birləşdirici halqaların məhv olmasına baxmayaraq, ... yaxın qohum olan növlərdə irsi dəyişkənlikdəki oxşarlıqları izləmək çətin deyil".
Qanun fenotipik dəyişkənliyin öyrənilməsi nəticəsində aşkar edilsə də, Vavilov öz təsirini genotipik dəyişkənliyə də şamil etmişdir: “Eyni cins və ya yaxın cins daxilində növlərin fenotipik dəyişkənliyindəki heyrətamiz oxşarlığa əsaslanaraq, təkamül prosesinin vəhdəti ilə əlaqədar olaraq; növlərin və cinslərin spesifikliyi ilə birlikdə çoxlu ümumi genlərə malik olduqlarını güman edə bilərik.
Vavilov qanunun təkcə morfoloji əlamətlərə münasibətdə etibarlı olmadığına inanaraq, artıq qurulmuş seriyanın “nəinki müvafiq hüceyrələrdə çatışmayan halqalarla doldurulacağını, həm də xüsusilə fizioloji, anatomik və biokimyəvi xüsusiyyətlərə münasibətdə inkişaf edəcəyini proqnozlaşdırdı. .” Xüsusilə, Vavilov qeyd etdi ki, qohum bitki növləri "kimyəvi tərkibin oxşarlığı, yaxın və ya eyni spesifik kimyəvi birləşmələrin istehsalı" ilə xarakterizə olunur. Vavilovun göstərdiyi kimi, kimyəvi tərkibin növdaxili dəyişkənliyi əsasən sabit keyfiyyət tərkibi olan kəmiyyət nisbətlərinə aiddir, halbuki cins daxilində ayrı-ayrı növlərin kimyəvi tərkibi həm kəmiyyət, həm də keyfiyyətcə fərqlənir. Eyni zamanda, cins daxilində "fərdi növlər adətən kimyaçılar tərəfindən nəzəri olaraq nəzərdə tutulan izomerlər və ya törəmələrlə xarakterizə olunur və adətən qarşılıqlı keçidlərlə bir-birinə bağlıdır." Dəyişkənliyin paralelliyi yaxın nəsilləri o qədər əminliklə xarakterizə edir ki, “uyğun kimyəvi komponentlərin axtarışında istifadə oluna bilər”, habelə “müəyyən keyfiyyətdə kimyəvi maddələri kəsişdirərək verilmiş cins daxilində sintetik yolla əldə etmək”.
Vavilov müəyyən etdi ki, qanun təkcə qohum qruplar çərçivəsində özünü büruzə vermir; dəyişkənliyin paralelliyi "müxtəlif ailələrdə, genetik cəhətdən əlaqəsiz, hətta müxtəlif siniflərdə" aşkar edilmişdir, lakin uzaq ailələrdə paralellik həmişə homoloji olmur. "Oxşar orqanlar və onların çox oxşarlığı bu halda homoloji deyil, yalnız analojidir."
Homoloji silsilələr qanunu bütün çətinlikləri aradan qaldırmadı, çünki aydın idi ki, fenotipik əlamətlərdə eyni dəyişikliklər müxtəlif genlərə görə ola bilər və o illərdə mövcud olan bilik səviyyəsi bir əlamətin birbaşa əlaqəli olmasına imkan vermirdi. xüsusi bir gen. Növlərə və cinslərə gəlincə, Vavilov qeyd etdi ki, "indiyə qədər biz əsasən çox az bildiyimiz genlərlə deyil, müəyyən bir mühitdəki personajlarla məşğul oluruq" və bu əsasda homoloji xarakterlər haqqında danışmağa üstünlük verdi. "Uzaq ailələrin, siniflərin paralelliyi vəziyyətində, təbii ki, hətta zahiri oxşar xarakterlər üçün də eyni genlərdən söhbət gedə bilməz."
Əvvəlcə qanunun əsasən becərilən bitkilərin tədqiqi əsasında tərtib edilməsinə baxmayaraq, sonralar göbələklərdə, yosunlarda və heyvanlarda dəyişkənlik hadisəsini nəzərdən keçirərək, Vavilov belə nəticəyə gəldi ki, qanun universaldır və özünü göstərir. yalnız yüksəklərdə, həm də aşağı bitkilərdə, eləcə də heyvanlarda.
Genetikanın tərəqqisi qanunun formalaşdırılmasının gələcək inkişafına əhəmiyyətli təsir göstərmişdir. 1936-cı ildə Vavilov ilk formulanı lazımsız olaraq qətiyyətli adlandırdı: "O vaxt genetikanın vəziyyəti belə idi...". "Genlərin yaxından əlaqəli növlərdə eyni olduğunu" düşünmək adi hal idi, bioloqlar "geni indikindən daha sabit kimi təqdim etdilər". Sonradan məlum oldu ki, “yaxın növlər oxşar xarici xüsusiyyətlərin mövcudluğunda çoxlu müxtəlif genlərlə xarakterizə oluna bilər”. Vavilov qeyd etdi ki, 1920-ci ildə o, əsas diqqətini dəyişkənlik nümunələrinə cəmləyərək "seleksiyanın roluna az ... diqqət yetirir". Bu qeyd heç bir halda təkamül nəzəriyyəsinin unudulması demək deyildi, çünki Vavilovun özünün də vurğuladığı kimi, artıq 1920-ci ildə onun qanunu “ilk növbədə tamamilə təkamül doktrinasına əsaslanan dəqiq faktların düsturunu təmsil edirdi”.
Vavilov tərtib etdiyi qanunu təkamül prosesinin əsasını təşkil edən dəyişkənliyin nizamlı təbiəti haqqında o vaxtkı məşhur fikirlərə töhfə hesab edirdi. O hesab edirdi ki, təkamül paralellikləri və mimika fenomeninin əsasında müxtəlif qruplarda müntəzəm olaraq təkrarlanan irsi variasiyalar dayanır.
Vavilovun təsvir etdiyi bitkilər
- Avena nudibrevis Vavilov
- Hordeum pamiricum Vavilov
- Linum Vavilov və Elladini dehiscens
- Linum indehiscens Vavilov & Elladi
- Secale Afghanicum Roshev.
- Secale dighoricum Roshev.
- Triticum persicum Vavilov
Bitki toxunulmazlığı haqqında təlimin banisi, onun genetik təbiətinin öyrənilməsinin əsasını qoyan N. İ. Vavilov hesab edirdi ki, bitkilərin patogenlərə qarşı müqaviməti minilliklərin təkamül prosesində mənşə mərkəzlərində inkişaf edir. Əgər bitkilər müqavimət genləri əldə edərdilərsə, hibridləşmə, mutasiya, heterokaryoz və digər proseslər nəticəsində yeni fizioloji irqlərin yaranması səbəbindən patogenlər bitkiləri yoluxdura bilərdi. Mikroorqanizmin populyasiyası daxilində irqlərin sayında dəyişiklik müəyyən ərazidəki bitkilərin sort tərkibinin dəyişməsi səbəbindən mümkündür. Patogenin yeni irqlərinin yaranması bir vaxtlar bu patogenə qarşı davamlı olan müxtəlifliyin müqavimətinin itirilməsi ilə bağlı ola bilər.
D. T. Straxovun fikrincə, bitki xəstəliklərinə davamlı toxumalar bitki fermentlərinin təsiri və onların metabolik reaksiyaları ilə əlaqəli patogen mikroorqanizmlərdə reqressiv dəyişikliklərə məruz qalır.
B. A. Rubin və onun həmkarları patogen və onun toksinlərini təsirsiz hala gətirməyə yönəlmiş bitkilərin reaksiyasını oksidləşdirici sistemlərin fəaliyyəti və hüceyrənin enerji mübadiləsi ilə əlaqələndirdilər. Müxtəlif bitki fermentləri patogen mikroorqanizmlərin tullantı məhsullarına fərqli müqavimət ilə xarakterizə olunur. Bitkilərin immun formalarında patogen metabolitlərə davamlı fermentlərin nisbəti qeyri-immun formalara nisbətən daha yüksəkdir. Oksidləşdirici sistemlər (seroksidazlar və polifenol oksidazlar), eləcə də bir sıra flavon fermentləri metabolitlərə ən davamlıdır.
Bitkilərdə, onurğasızlarda olduğu kimi, bədəndə antigenlərin görünüşünə cavab olaraq antikor istehsal etmək qabiliyyəti sübut edilməmişdir. Yalnız onurğalıların hüceyrələri antikor istehsal edən xüsusi orqanlara malikdir. İmmunitet bitkilərinin yoluxmuş toxumalarında, bitki immun formalarının infeksiya zamanı tənəffüsün enerji səmərəliliyini artırmaq qabiliyyətini təyin edən funksional olaraq tam orqanellər əmələ gəlir. Patogenlərin yaratdığı tənəffüs çatışmazlığı infeksiyanın yayılmasının qarşısını alan bir növ kimyəvi maneə kimi çıxış edən müxtəlif birləşmələrin meydana gəlməsi ilə müşayiət olunur.
Bitkilərin zərərvericilərə qarşı toxunulmazlığında bitkilərin zərərvericilərin zədələnməsinə reaksiyasının xarakteri (kimyəvi, mexaniki və inkişaf maneələrinin əmələ gəlməsi, zədələnmiş toxumaların bərpası və itirilmiş orqanların yerinə yetirilməsi) mühüm rol oynayır. Beləliklə, bir sıra metabolitlər (alkaloidlər, qlikozidlər, terpenlər, saponinlər və s.) həşəratların və digər bitki zərərvericilərinin həzm aparatlarına, endokrin və digər sistemlərinə toksik təsir göstərir.
Bitkiçilikdə xəstəliklərə və zərərvericilərə davamlılıq üçün hibridləşmə (növlərarası, növlərarası və hətta nəsillərarası) böyük əhəmiyyət kəsb edir. Avtopoliploidlər əsasında müxtəlif xromosom növləri arasında hibridlər alınır. Belə poliploidlər, məsələn, M.F.Ternovski tərəfindən toz kifinə davamlı tütün sortları yetişdirilərkən yaradılmışdır. Dayanıqlı sortlar yaratmaq üçün süni mutagenezdən, çarpaz tozlanan bitkilərdə isə heterozigot populyasiyalar arasında seleksiyadan istifadə etmək olar. Beləliklə, L. A. Jdanov və V. S. Pustovoit süpürgəçiliyə davamlı günəbaxan sortları əldə etdilər.
Çeşidlərin müqavimətini uzun müddət qorumaq üçün aşağıdakı üsullar təklif olunur:
Təsərrüfat baxımından qiymətli formaları müxtəlif müqavimət genləri daşıyan sortlarla çarpazlaşdırmaqla çoxxətli sortların yaradılması, bunun nəticəsində yaranan hibridlərdə yeni patogen irqlər toplana bilmir;
R-genlərin bir çeşiddə sahə müqaviməti genləri ilə birləşməsi;
Fermada çeşid tərkibinin vaxtaşırı dəyişməsi davamlılığın artmasına səbəb olur.
Son illər ölkəmizdə bitkiçiliyin inkişafı ətraf mühitin və məhsul istehsalının ksenobiotiklərlə çirklənməsi, yüksək iqtisadi və enerji xərcləri ilə bağlı bir sıra neqativ proseslərlə bağlı olmuşdur. Kənd təsərrüfatı bitkilərinin bioloji potensialından maksimum istifadə kənd təsərrüfatı istehsalının aqrar sektorunun inkişafının alternativ yollarından birinə çevrilə bilər. Bununla bağlı müəyyən ümidlər gen mühəndisliyi ilə bağlıdır - yad genləri ona köçürməklə bitki genomunun dizaynını dəyişdirməyə imkan verən, bitkilərin yeni formalarını əldə etməyə, prosesi əhəmiyyətli dərəcədə genişləndirməyə imkan verən metodoloji yanaşmalar toplusu. bitki genomunun manipulyasiyası və yeni kənd təsərrüfatı sortlarının əldə edilməsinə sərf olunan vaxtı azaltmaq. Son zamanlar virus, göbələk və bakterial xəstəliklərə, eləcə də bəzi zərərvericilərə (Kolorado kartof böcəyi, qarğıdalı gövdəsi, pambıq güvəsi və kəsici qurd, tütün yarpağı rulonu və s.) davamlı bitkilər əldə etmək üçün transgen bitkilərin yaradılması üsullarından istifadə olunur. Metodlarına və obyektlərinə görə bu istiqamət bitki toxunulmazlığı üçün ənənəvi seleksiyadan kəskin şəkildə fərqlənir, lakin eyni məqsədi - zərərli orqanizmlərə yüksək davamlı formaların yaradılmasını güdür.
Bitki mühafizəsində davamlı sortların rolunun parlaq əsaslandırılmasını N. İ. Vavilov vermiş, bitkiləri parazitar göbələklərin, bakteriyaların, virusların və müxtəlif həşəratların törətdiyi müxtəlif xəstəliklərdən qorumaq tədbirləri arasında ən radikal mübarizə vasitələrinin olduğunu yazmışdır. mədəniyyətə immun sortların yeridilməsi və ya onların kəsişməsi yolu ilə yaradılması. Bütün əkin sahəsinin dörddə üçünü tutan dənli bitkilər üçün həssas sortların davamlı formalarla əvəz edilməsi, əslində, pas, toz küf, buğdanın boş buğdası, müxtəlif Fusarium, ləkə kimi infeksiyalara qarşı mübarizənin ən əlverişli yoludur. .
Kənd təsərrüfatının yerli və dünya təcrübəsi göstərir ki, bitki mühafizəsi kompleks (inteqrasiya edilmiş) tədbirlər sistemlərinə əsaslanmalıdır ki, bunun da əsasını xəstəlik və zərərvericilərə davamlı məhsul sortlarının olması təşkil edir.
Sonrakı fəsillərdə biz bitkilərdə müqavimət əlamətlərinin olmasını müəyyən edən əsas qanunauyğunluqları, seleksiya prosesində onlardan səmərəli istifadə yollarını və bitkilərə induksiya immunitetinin verilməsi yollarını nəzərdən keçirəcəyik.
1. BİTKİ İMMUNİTİTESİ ÜZRƏ TƏDQİQATIN MƏNŞƏK VƏ İNKİŞAF TARİXİ.
İmmunitet haqqında fikirlər artıq qədim zamanlarda formalaşmağa başlamışdır. Qədim Hindistan, Çin və Misirin tarixi salnamələrinə görə, eramızdan çox əsrlər əvvəl Yer kürəsinin əhalisi epidemiyalardan əziyyət çəkirdi. Onların əmələ gəlməsini və inkişafını müşahidə edən insanlar belə qənaətə gəlirlər ki, heç də hər insan xəstəliyin təsirinə məruz qalmır və bu dəhşətli xəstəliklərdən hər hansı biri ilə xəstələnən bir daha xəstələnmir.
II əsrin ortalarında. e.ə e. taun və başqaları kimi xəstəliklərlə insan xəstəliyinin unikallığı ideyası hamı tərəfindən qəbul edilir. Eyni zamanda, ondan sağalanlar vəba xəstələrinə qulluq üçün geniş istifadə olunmağa başladılar. Güman etmək məntiqlidir ki, insan cəmiyyətinin inkişafının bu mərhələsində epidemioloji xəstəliklərin yayılmasının monitorinqindən əldə edilən məlumatlar əsasında immunologiya yaranıb. O, inkişafının lap əvvəlindən əhalinin yoluxucu xəstəliklərdən praktiki müdafiəsi üçün toplanmış müşahidələrdən istifadə etməyə çalışırdı. Əsrlər boyu insanları çiçək xəstəliyindən qorumaq üçün bu və ya digər şəkildə bu xəstəliyə qəsdən yoluxma aparıldı, bundan sonra bədən ona qarşı immunitet qazandı. Beləliklə, bu xəstəliyə qarşı immunitet əldə etmək üçün üsullar hazırlanmışdır. Bununla belə, bu cür üsulların geniş tətbiqi ilə onun əsas çatışmazlıqları aşkar edilmişdir ki, bu da peyvənd edilmiş çiçəklərin çoxunun ağır formada, çox vaxt ölümlə nəticələnməsindən ibarət idi. Bundan əlavə, peyvənd olunanlar tez-tez infeksiya mənbəyinə çevrilir və çiçək epidemiyasının saxlanmasına kömək edir. Bununla belə, aşkar çatışmazlıqlara baxmayaraq, qəsdən yoluxma üsulu xəstəliyin yüngül formada ötürülməsi ilə süni şəkildə toxunulmazlığın əldə edilməsinin mümkünlüyünü aydın şəkildə sübut etdi.
İmmunitetin inkişafında epoxal əhəmiyyəti ingilis həkimi Edvard Cennerin (1798) işi idi, burada 25 illik müşahidənin nəticələrini ümumiləşdirərək insanlarda inək çiçəyi peyvəndinin mümkünlüyünü və onların oxşar insan xəstəliyinə qarşı immunitet əldə etməsini göstərdi. . Bu peyvəndlərə peyvənd deyilir (latınca vaccinus - inək). Cennerin işi praktikada görkəmli nailiyyət idi, lakin yoluxucu xəstəliklərin səbəbini (etiologiyasını) izah etmədən immunologiyanın gələcək inkişafına töhfə verə bilməzdi. Yalnız yoluxucu xəstəliklərin səbəblərini açıqlayan Louis Pasteurun (1879) klassik əsərləri Cennerin nəticələrinə təzə nəzər salmağa və onları qiymətləndirməyə imkan verdi ki, bu da həm immunologiyanın sonrakı inkişafına, həm də Pasterin özünün işinə təsir etdi. zəifləmiş patogenlərdən istifadə etməyi təklif edən.peyvənd üçün. Pasterin kəşfləri eksperimental immunologiyanın əsasını qoydu.
İmmunitet elminə görkəmli töhfəni rus alimi İ. İ. Meçnikov (1845-1916) etmişdir. Onun işi toxunulmazlıq nəzəriyyəsinin əsasını təşkil etmişdir. 1908-ci ildə II Meçnikov heyvanların və insanların orqanizminin patogenlərdən qorunmasının faqositar nəzəriyyəsinin müəllifi kimi Nobel mükafatına layiq görüldü. Bu nəzəriyyənin mahiyyəti ondan ibarətdir ki, bütün heyvan orqanizmləri (amöbadan tutmuş insanlara qədər) xüsusi hüceyrələrin - faqositlərin köməyi ilə mikroorqanizmləri hüceyrədaxili olaraq aktiv şəkildə tutmaq və həzm etmək qabiliyyətinə malikdir. Qan dövranı sistemindən istifadə edərək, faqositlər canlı toxumaların içərisində aktiv şəkildə hərəkət edir və mikrobların nüfuz etdiyi yerlərdə cəmləşirlər. İndi müəyyən edilmişdir ki, heyvan orqanizmləri mikroblardan təkcə faqositlərin deyil, həm də spesifik anticisimlərin, interferonların və s.
İmmunologiyanın inkişafına əhəmiyyətli töhfə N. F. Gamaleya (1859-1949) və D. K. Zabolotny (1866-1929) tərəfindən verilmişdir.
Heyvanların toxunulmazlığı nəzəriyyəsinin uğurlu inkişafına baxmayaraq, bitki toxunulmazlığı haqqında fikirlər olduqca yavaş inkişaf etdi. Bitki toxunulmazlığının yaradıcılarından biri bitkilərin patogenlərdən mexaniki müdafiəsi nəzəriyyəsinin müəllifi avstraliyalı tədqiqatçı Kobb olmuşdur. Müəllif bitkinin qalınlaşmış kutikula, çiçəklərin özünəməxsus quruluşu, zədə yerində yara peridermini tez əmələ gətirmə qabiliyyəti və s. kimi xüsusiyyətlərini mexaniki qoruyucu vasitələrə aid etmişdir.Sonradan bu qorunma üsulu passiv immunitet adlanır. Bununla belə, mexaniki nəzəriyyə toxunulmazlıq kimi mürəkkəb və müxtəlif fenomeni hərtərəfli izah edə bilmədi.
İtalyan alimi Comes (1900) tərəfindən irəli sürülmüş digər immunitet nəzəriyyəsi bitki immunitetinin hüceyrə şirəsinin turşuluğundan və tərkibindəki şəkərin tərkibindən asılı olduğuna əsaslanır. Bu və ya digər növ bitkilərin hüceyrə şirəsində üzvi turşuların, taninlərin və antosiyaninlərin miqdarı nə qədər yüksəkdirsə, ona təsir edən xəstəliklərə bir o qədər davamlıdır. Şəkərdə yüksək, turşu və taninlərdə nisbətən az olan növlər xəstəliyə daha həssasdır. Beləliklə, küf və toz küfinə davamlı üzüm sortlarında turşuluq (% quru maddə) 6,2 ... 10,3, həssas olanlarda isə 0,5 ... 1,9 təşkil edir. Bununla belə, Comes nəzəriyyəsi universal deyil və toxunulmazlığın bütün hallarını izah edə bilməz. Beləliklə, buğda və çovdarın pas və iylənməyə müxtəlif həssaslığı olan bir çox sortlarının tədqiqi yarpaq toxumalarında toxunulmazlıq və turşu tərkibi arasında aydın korrelyasiya aşkar etməmişdir. Bir çox digər mədəni bitkilər və onların patogenləri üçün də oxşar nəticələr əldə edilmişdir.
XX əsrin əvvəllərində. yeni fərziyyələr meydana çıxdı, onların müəllifləri bitki toxunulmazlığının səbəblərini izah etməyə çalışdılar. Beləliklə, ingilis tədqiqatçısı Massey kemotrop nəzəriyyəni irəli sürdü ki, ona görə belə bitkilər immunitetə malikdir, tərkibində parazitləri cəlb etmək üçün lazım olan maddələr yoxdur. O, xiyar və pomidorun patogenlərini tədqiq edərək göstərmişdir ki, həssas sortların şirəsi patogen sporların cücərməsinə kömək edir, davamlı sortların şirəsi isə bu prosesi maneə törədir. Kemotrop nəzəriyyə bir sıra tədqiqatçılar tərəfindən ciddi şəkildə tənqid edilmişdir. Bu nəzəriyyənin ən müfəssəl tənqidini N. İ. Vavilov vermiş, o, vakuollarda olan hüceyrə şirəsinin göbələklərin hifalarına uzaqdan təsir göstərə biləcəyini və toxumalardan xaricə ayrılan bəzi maddələrin hüceyrə ilə eyniləşdirilə bilməyəcəyini çətin hesab etmişdir. substratların sıxılması ilə alınan şirə. üzərində göbələk yetişdirilmişdir.
Dayanıqlı sortların yaradılması və becərilməsi ilə bitkilərin xəstəliklərdən qorunması qədim zamanlardan məlumdur. Müəyyən xəstəliklərin patogenlərinin inkişafı üçün əlverişli yerlərdə kortəbii olaraq həyata keçirilən, onlara davamlılıq üçün süni seçim bu xəstəliklərə qarşı müqaviməti artan kənd təsərrüfatı bitkilərinin sortlarının yaradılmasına səbəb oldu. Xüsusi təhlükəli xəstəliklərin (taxıl pası, kartofun gec zərərvericisi, üzümün oidium və küfü) yayılması nəticəsində yaranan təbii fəlakətlər xəstəliklərə qarşı toxunulmazlıq üçün elmi əsaslı bitkiçiliyin yaranmasına təkan verdi. 1911-ci ildə seleksiya üzrə 1-ci qurultay keçirildi, burada A. A. Yaçevski (1863-1932) “Mədəni bitkilərin göbələk xəstəliklərinə qarşı mübarizədə seleksiyanın əhəmiyyəti haqqında” ümumi məruzə etdi. Hesabatda təqdim olunan məlumatlar göstərirdi ki, bitkilərin yoluxucu xəstəliklərə qarşı toxunulmazlığı nəzəriyyəsi inkişaf etdirilmədən xəstəliyə davamlı sortların yaradılması üzrə uğurlu iş mümkün deyil.
Ölkəmizdə bitki toxunulmazlığı doktrinasının banisi N. İ. Vavilovdur. Onun bitki toxunulmazlığına dair ilk əsərləri 1913 və 1918-ci illərdə nəşr olundu və 1919-cu ildə nəşr olunan "Bitkilərin yoluxucu xəstəliklərə qarşı immuniteti" monoqrafiyası o vaxta qədər sahədə toplanmış bütün materialları geniş şəkildə ümumiləşdirmək və nəzəri cəhətdən əsaslandırmaq üçün ilk cəhd idi. immunitetin öyrənilməsi. . Elə həmin illərdə dənli bitkilərin paslanmaya davamlılığının qiymətləndirilməsinə dair N. İ. Litvinovun (1912) və pas müqavimətinə görə taxılların seçilməsi üsullarına dair E. N. İretskayanın (1912) əsərləri ortaya çıxdı. Lakin bu əsərlər müəlliflərin elmi fəaliyyətində yalnız epizod olaraq qalırdı.
N. İ. Vavilovun “Bitkilərin yoluxucu xəstəliklərə qarşı immuniteti haqqında təlim” (1935) əsərləri, 1937-ci ildə dənli bitkilərin pasına qarşı mübarizə üzrə I Ümumittifaq konfransında və 1940-cı ildə SSRİ Elmlər Akademiyasının Biologiya şöbəsində məruzələr, onun bir sıra müxtəlif dövrlərdəki məqalə və çıxışlar sort və növ müqavimətini müəyyən edən həlledici amillər kimi bitkilərin genetik xüsusiyyətləri haqqında nəzəri fikirlərin formalaşmasında böyük rol oynamışdır. N. İ. Vavilov bitkilərin toxunulmazlığının onların genetik xüsusiyyətləri ilə ayrılmaz şəkildə əlaqəli olduğu müddəasını əsaslandırdı. Buna görə də N. İ. Vavilov müqavimət üçün yetişdirmənin əsas vəzifəsini immunitet əsasında bitkilərdə növ fərqlərinin axtarışı hesab edirdi. Onun və VİR əməkdaşlarının topladığı mədəni bitki sortlarının dünya kolleksiyası hələ də immun formaların əldə edilməsi mənbəyidir. Bitkilərin immun formalarının axtarışında onun bitkilərin və onların patogenlərinin paralel bioloji təkamülü haqqında konsepsiyası böyük əhəmiyyət kəsb edir, bu konsepsiya sonradan P.M.Jukovski (1888-1975) tərəfindən işlənib hazırlanmış parazitlərin və onların sahiblərinin qoşa təkamülü nəzəriyyəsində işlənib hazırlanmışdır. ). Bitki və patogenin qarşılıqlı təsiri nəticəsində müəyyən edilən toxunulmazlığın təzahür qanunauyğunluqlarını N. I. Vavilov fizioloji toxunulmazlıq sahəsinə aid etdi.
N. İ. Vavilovun başladığı bitki toxunulmazlığı doktrinasının nəzəri məsələlərinin inkişafı sonrakı illərdə də ölkəmizdə davam etdirilmişdir. Tədqiqatlar müxtəlif istiqamətlərdə aparılmışdır ki, bu da bitki immunitetinin təbiətinin müxtəlif izahatlarında öz əksini tapmışdır. Beləliklə, A. N. Baxın təlimlərinə əsaslanan B. A. Rubinin fərziyyəsi bitkilərin yoluxucu xəstəliklərə qarşı müqavimətini bitkilərin oksidləşdirici sistemlərinin, əsasən peroksidazaların, eləcə də bir sıra flavon fermentlərinin fəaliyyəti ilə əlaqələndirir. Bitkilərin oksidləşdirici sistemlərinin aktivləşməsi bir tərəfdən tənəffüsün enerji səmərəliliyinin artmasına, digər tərəfdən isə onun normal gedişatının pozulmasına gətirib çıxarır ki, bu da rol oynayan müxtəlif birləşmələrin əmələ gəlməsi ilə müşayiət olunur. kimyəvi maneələr. Bu fərziyyənin hazırlanmasında E. A. Artsixovskaya, V. A. Aksenova və başqaları da iştirak etmişlər.
1928-ci ildə B.P.Tokin tərəfindən bitkilərdə bakterisid maddələrin - fitonsidlərin kəşfi əsasında hazırlanmış fitonsid nəzəriyyəsi D.D.Verderevski (1904-1974), həmçinin Moldova Bitki Mühafizə Stansiyasının və Kişinyov Kənd Təsərrüfatı İnstitutunun əməkdaşları tərəfindən hazırlanmışdır ( 1944-1976).
Keçən əsrin 80-ci illərində L. V. Metlitski, O. L. Ozeretskovskaya və başqaları patogenlərin uyğun olmayan növləri və ya irqləri tərəfindən infeksiyaya cavab olaraq yaranan xüsusi maddələrin - fitoaleksinlərin bitkilərdə formalaşması ilə əlaqəli toxunulmazlıq nəzəriyyəsini inkişaf etdirdilər. Onlar yeni kartof fitoaleksini - lyubini kəşf etdilər.
İmmunitet nəzəriyyəsinin bir sıra maraqlı müddəalarını SSRİ Elmlər Akademiyasının Baş Nəbatat Bağında işləmiş K. T. Suxorukoy, habelə doktrinanın müxtəlif aspektlərini inkişaf etdirən L. N. Andreyevin rəhbərlik etdiyi bir qrup işçi hazırlamışdır. pas xəstəlikləri, peronosporoz və verticillium solğunluğuna qarşı bitki immuniteti.
1935-ci ildə T.I.Fedotova (VIZR) ilk dəfə olaraq ana və patogen zülalların yaxınlığını kəşf etdi. Bitki toxunulmazlığının təbiəti haqqında əvvəllər sadalanan bütün fərziyyələr onu bitkilərin yalnız bir və ya bir qrup oxşar qoruyucu xüsusiyyətləri ilə əlaqələndirdi. Bununla belə, N. İ. Vavilov vurğulayırdı ki, toxunulmazlığın təbiəti mürəkkəbdir və hər hansı bir faktor qrupu ilə əlaqələndirilə bilməz, çünki bitkilərin müxtəlif kateqoriyalı patogenlər ilə əlaqəsinin təbiəti çox müxtəlifdir.
XX əsrin birinci yarısında. ölkəmizdə yalnız bitki sortlarının və növlərinin xəstəliklərə və parazitlərə (taxıl bitkilərinin pas və iylənməyə, günəbaxanın süpürgəyə və s.) davamlılığına dair qiymətləndirmə aparılmışdır. Daha sonra toxunulmazlıq üçün seçim aparmağa başladılar. E. M. Pluçek (Saratovski 169 və başqaları) tərəfindən yetişdirilmiş, A irqinin süpürgəçiliyinə (Orobanche sitapa) və günəbaxan güvəsinə davamlı günəbaxan sortları belə meydana çıxdı. Süpürgə irqi B "Şər" ilə mübarizə problemi uzun illər süpürgə və güvələrə davamlı növlər yaradan V. S. Pustovoitin işi sayəsində aradan qaldırıldı. V. S. Pustovoit günəbaxan müqavimətini uzun müddət lazımi səviyyədə saxlamağa imkan verən toxum istehsalı sistemini inkişaf etdirdi. Eyni dövrdə tac pasına davamlı yulaf sortları yaradılmışdır (Verxnyaçski 339, Lqovski və s.), bu günə qədər bu xəstəliyə qarşı müqavimətini qoruyub saxlamışdır. 1930-cu illərin ortalarından P.P.Lukyanenko və başqaları buğdanın yarpaq pasına davamlılığı üçün yetişdirməyə başladılar, M.F.Ternovski xəstəliklər kompleksinə davamlı tütün sortlarının yaradılması üzərində işə başladılar. Növlərarası hibridləşmədən istifadə edərək, tütün mozaikasına, tozlu küfə və küfə davamlı tütün sortları yaratdı. Şəkər çuğundurunun bir sıra xəstəliklərə qarşı immuniteti üçün seleksiya uğurla aparılmışdır.
Toz şehinə (Hybrid 18, Kirghizskaya odnosemyanka və s.), serkosporoza (Pervomaisky polyhybrid, Kuban polyhybrid 9), küf (MO 80, MO 70), kök böcəyi və sıxac çürüməsinə (Verkhneyachskaya 031s, T. Belotserkovskaya) davamlı sortlar idi. əldə edilmişdir.
A. R. Roqaş və başqaları toxunulmazlıq üçün kətan seleksiyası üzərində uğurla işləmişlər.Fusarium və pasa davamlılığı artırılmış P 39, Orshansky 2, Tvertsa sortları yaradılmışdır.
1930-cu illərin ortalarında K. N. Yatsynina bakterial xərçəngə davamlı pomidor sortları əldə etdi.
B.V.Kvasnikovun və N.İ.Karqanovanın rəhbərliyi ilə tərəvəz bitkilərinin kök və damar bakteriozuna davamlı sortlarının yaradılması üzrə bir sıra maraqlı və mühüm işlər aparılmışdır.
Müxtəlif müvəffəqiyyətlə pambıq verticillium solğunluğuna qarşı immunitet üçün seçildi. Keçən əsrin 30-cu illərinin ortalarında yetişdirilən 108 f çeşidi təxminən 30 il sabitliyini saxladı, lakin sonra onu itirdi. Onu əvəz edən Daşkənd seriyasının sortları da yeni Verticillium dahliae irqlərinin (0, 1, 2 və s.) meydana çıxması səbəbindən solmaya qarşı müqavimətini itirməyə başladı.
1973-cü ildə seleksiya mərkəzləri və bitki mühafizəsi institutları nəzdində bitkilərin xəstəliklərə və zərərvericilərə qarşı immuniteti üzrə laboratoriya və şöbələrin yaradılması haqqında qərar qəbul edilmişdir. Davamlılıq mənbələrinin axtarışında Bitki Sənayesi İnstitutu mühüm rol oynamışdır. N. İ. Vavilov. Bu institutda toplanmış mədəni bitki nümunələrinin dünya kolleksiyaları hələ də toxunulmazlıq üçün yetişdirmə üçün zəruri olan müxtəlif bitkilərin müqavimət donorları fondu kimi xidmət edir.
E.Stekman tərəfindən dənli bitkilərin gövdə pasının törədicisi tərkibində fizioloji irqlər aşkar edildikdən sonra ölkəmizdə də analoji işlərə başlanılmışdır. 1930-cu ildən VIZR (V. F. Raşevskaya və b.), Moskva Kənd Təsərrüfatı Təcrübə Stansiyası (A. N. Buxgeim və b.), Ümumittifaq Seleksiya və Genetika İnstitutu (E. E. Geşele) qəhvəyi və gövdə pas, smut fizioloji irqlərini öyrənməyə başladılar. . Müharibədən sonrakı illərdə bu problemlə Ümumrusiya Elmi-Tədqiqat Fitopatologiya İnstitutu məşğul olmağa başladı. Hələ 1930-cu illərdə A.S.Burmenkov fərqləndirici sortların standart dəstindən istifadə edərək, pas göbələklərinin irqlərinin heterojenliyini göstərmişdir. Sonrakı illərdə, xüsusən 1960-cı illərdə bu əsərlər intensiv şəkildə inkişaf etməyə başladı (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoy və başqaları), bu, irqi tərkibinin dəyişməz görünən bəzi növlərin müqavimətini itirməsinin səbəblərini aşkar etməyə imkan verdi. göbələk. Beləliklə, XX əsrin 70-ci illərində üstünlük təşkil edən buğda yarpağı pasının törədicisi 77 irqi olduğu müəyyən edilmişdir. Şimali Qafqazda və Ukraynanın cənubunda buğdada deyil, həssas dənli bitkilərdə əmələ gələn virulentliyi ilə fərqlənən bir sıra biotiplərdən ibarətdir. VIZR-də S.P.Zıbina və L.S.Qutner, eləcə də Omskda K.E.Muraşkinski tərəfindən başlanmış iyli göbələk irqlərinin tədqiqi VIR-də V.İ.Tımçenko tərəfindən Qeyri-Çernozem Zonasının Kənd Təsərrüfatı İnstitutunda davam etdirilmişdir.
N. A. Dorozhkin, Z. İ. Remneva, Yu. V. Vorob'eva və K. V. Popkova Phytophthora infestans irqlərini öyrənməkdə çox məhsuldar olmuşlar. 1973-cü ildə Yu.T.Dyakov T.A.Kuzovnikova və başqaları ilə birlikdə t.f. infestans, bu göbələyin dəyişkənlik mexanizmini müəyyən dərəcədə izah etməyə imkan verir.
1962-ci ildə P.A.Xizhnyak və V.İ. Yakovlev kartof xərçənginin törədicisi Synchythrium endobioticum-un aqressiv irqlərini aşkar etdi. Müəyyən edilmişdir ki, S. endobioticum-un ən azı üç irqi ölkəmizin ərazisində yayılmışdır və ümumi irqə davamlı kartof sortlarına təsir göstərir.
70-ci illərin sonu - keçən əsrin 80-ci illərinin əvvəllərində A. G. Kasyanenko Verticillium dahliae göbələyinin fizioloji irqlərini tədqiq etdi; tütün - A. A. Babayan.
Beləliklə, ölkəmizdə bitkilərin yoluxucu xəstəliklərə qarşı immunitetinin öyrənilməsi üç əsas istiqamət üzrə aparılmışdır:
Patogenlərin irq formalaşmasının öyrənilməsi və populyasiyaların strukturunun təhlili. Bu, növlər daxilində populyasiya tərkibinin, populyasiyanın hərəkətliliyinin, populyasiyanın ayrı-ayrı üzvlərinin görünüş, yoxa çıxma və ya yenidən qruplaşma qanunauyğunluqlarının öyrənilməsi zərurətinə səbəb oldu. İrqlər doktrinası yarandı: irqlərin uçotu, bəzi irqlərin meydana çıxmasında proqnoz və qanunauyğunluqlar və (və ya) digərlərinin yox olması;
mövcud sortların xəstəliklərə davamlılığının qiymətləndirilməsi, müqavimət donorlarının axtarışı və nəhayət, davamlı sortların inkişafı.
Anadangəlmə və ya təbii toxunulmazlıq bitkilərin müəyyən bir xəstəlikdən (zərərverici) təsirlənməməsi (zərərlənməməsi) xüsusiyyətidir. Anadangəlmə immunitet nəsildən-nəslə ötürülür.
Anadangəlmə immunitet passiv və aktiv immunitetə bölünür. Bununla belə, çoxsaylı tədqiqatların nəticələri bitki immunitetinin aktiv və passiv bölünməsinin çox şərti olduğu qənaətinə gətirir. Bir vaxtlar bunu N.İ. Vavilov (1935).
Xarici amillərin təsiri altında genomu dəyişmədən baş verən bitki müqavimətinin artması qazanılmış və ya induksiya edilmiş müqavimət adlanır. Toxumlara və ya bitkilərə təsiri bitki müqavimətinin artmasına səbəb olan amillərə induktorlar deyilir.
Qazanılmış toxunulmazlıq bitkilərin xəstəlik keçdikdən sonra və ya xarici təsirlərin, xüsusən də bitki becərmə şəraitinin təsiri altında bitkilərdə yaranan bu və ya digər patogendən təsirlənməmək qabiliyyətidir.
Bitki müqavimətini müxtəlif üsullarla artırmaq olar: mikro gübrələrin tətbiqi, əkin (səpin) vaxtının dəyişdirilməsi, toxum dərinliyi və s. Müqavimət qazanma üsulları təbiətdə biotik və ya abiotik ola bilən induktorların növündən asılıdır. Qazanılmış müqavimətin təzahürünü təşviq edən texnikalar kənd təsərrüfatı praktikasında geniş istifadə olunur. Beləliklə, dənli bitkilərin kök çürüməsinə qarşı müqavimətini yazlıq taxıl bitkilərini optimal erkən, qışlıq bitkiləri isə optimal gec vaxtlarda səpməklə artırmaq olar; buğdanın toxum cücərməsi zamanı bitkilərə təsir edən sərt iylərə qarşı müqavimətini optimal əkin tarixlərinə riayət etməklə artırmaq olar.
Bitki toxunulmazlığı patogenin bu növün bitkilərini yoluxdura bilməməsi ilə əlaqədar ola bilər. Deməli, taxıl bitkiləri gec zərərvericidən və kartof qabığından, kələmdən - iylənmədən, kartofdan - dənli bitkilərin pas xəstəliklərindən və s. təsir göstərmir. Bu zaman immunitet bütövlükdə bitki növündə özünü göstərir. Patogenlərin müəyyən bir növün bitkilərinin infeksiyasına səbəb ola bilməməsinə əsaslanan toxunulmazlığa qeyri-spesifik deyilir.
Bəzi hallarda toxunulmazlıq bütövlükdə bitki növündə deyil, yalnız bu növ daxilindəki müəyyən bir çeşiddə özünü göstərə bilər. Bu vəziyyətdə bəzi növlər immunitetlidir və xəstəlikdən təsirlənmir, digərləri isə həssasdır və ondan böyük dərəcədə təsirlənir. Deməli, kartof xərçənginin törədicisi Synchytrium endobioticum Solanum növünü yoluxdurur, lakin onun daxilində bu xəstəlikdən təsirlənməyən sortlar (Kameraz, Stoilovy 19 və s.) mövcuddur. Belə toxunulmazlığa varietal spesifik deyilir. Kənd təsərrüfatı bitkilərinin davamlı sortlarının yetişdirilməsində böyük əhəmiyyət kəsb edir.
Bəzi hallarda bitkilər müxtəlif xəstəliklərin patogenlərinə qarşı immun ola bilər. Məsələn, qış buğdası çeşidi həm toz küf, həm də yarpaq pasına qarşı immun ola bilər. Bitki sortunun və ya növün bir neçə patogenə qarşı müqavimətinə kompleks və ya qrup immuniteti deyilir. Mürəkkəb toxunulmazlığı olan sortların yaradılması xəstəliklərdən məhsul itkisini azaltmağın ən perspektivli yoludur. Məsələn, Triticum timophevi buğdası pis, pas və toz kifinə qarşı immunitetlidir. Tütün mozaika virusuna və tüklü küf patogeninə davamlı olan tütün sortları məlumdur. İstehsalda belə sortları rayonlaşdırmaqla müəyyən bir məhsulun əsas xəstəliklərdən qorunması problemini həll etmək olar.
bitki toxunulmazlığı- bu onların patogenlərə qarşı toxunulmazlığı və ya zərərvericilərə qarşı toxunulmazlığıdır.
Bitkilərdə müxtəlif yollarla ifadə edilə bilər - zəif müqavimət dərəcəsindən son dərəcə yüksək şiddətə qədər.
İmmunitet- bitkilərin və onların istehlakçılarının (istehlakçılarının) qurulmuş qarşılıqlı əlaqələrinin təkamül nəticəsidir. İstehlakçılar tərəfindən bitkilərin kolonizasiyasını məhdudlaşdıran, zərərvericilərin həyat proseslərinə mənfi təsir göstərən maneələr sistemi, eləcə də orqanizmin bütövlüyünün pozulmasına qarşı müqavimətini təmin edən və müxtəlif səviyyələrdə özünü göstərən bitki xüsusiyyətləri sistemidir. zavodun təşkili.
Bitkilərin həm vegetativ, həm də çoxalma orqanlarının zərərli orqanizmlərin təsirinə davamlılığını təmin edən maneə funksiyaları bitkilərin böyümə və orqan əmələ gətirən, anatomik, morfoloji, fizioloji, biokimyəvi və digər xüsusiyyətləri ilə yerinə yetirilə bilər.
Bitkilərin zərərvericilərə qarşı toxunulmazlığı bitkilərin müxtəlif taksonomik səviyyələrində (fasilələr, dəstələr, tayfalar, cinslər və növlər) özünü göstərir. Nisbətən böyük taksonomik bitki qrupları (ailələr və daha yüksək) üçün mütləq toxunulmazlıq ən xarakterikdir (bitkilərin bu tip zərərvericilərə qarşı tam toxunulmazlığı). Cins, növ və müxtəliflik səviyyəsində toxunulmazlığın nisbi əhəmiyyəti üstünlük təşkil edir. Bununla belə, bitkilərin zərərvericilərə qarşı nisbi müqaviməti, xüsusilə kənd təsərrüfatı bitkilərinin sort və hibridlərində özünü göstərməsi fitofaqların bolluğunun boğulması və zərərliliyinin azaldılması üçün vacibdir.
Bitkilərin zərərvericilərə (böcəklərə, gənələrə, nematodlara) qarşı toxunulmazlığının əsas fərqləndirici xüsusiyyəti, qidalanma və yumurta qoymaq üçün bitkilərin seçiciliyini məhdudlaşdıran yüksək maneələrdir. Bu, əksər həşəratların və digər fitofaqların sərbəst (muxtar) həyat tərzi sürməsi və bitki ilə yalnız ontogenezinin müəyyən mərhələlərində təmasda olması ilə əlaqədardır.
Məlumdur ki, böcəklər bu sinifdə təmsil olunan növlərin və həyat formalarının müxtəlifliyinə görə misilsizdir. Onurğasızlar arasında ilk növbədə hiss orqanlarının və hərəkətlərinin mükəmməlliyinə görə ən yüksək inkişaf səviyyəsinə çatmışlar. Bu, biosferdə maddələrin dövriyyəsində və ekoloji qida zəncirlərində aparıcı yerlərdən birini tutmaqla, yüksək fəallıq və reaktivlik səviyyəsindən istifadənin geniş imkanlarına əsaslanaraq həşəratların rifahını təmin etdi.
Yaxşı inkişaf etmiş ayaqları və qanadları yüksək həssas duyğu sistemi ilə birləşərək, fitofaq həşəratlara qidalanma və yumurta qoymaq üçün onları maraqlandıran qida bitkilərini fəal şəkildə seçməyə və yerləşdirməyə imkan verir.
Həşəratların nisbətən kiçik ölçüləri, ətraf mühit şəraitinə yüksək reaktivliyi və bununla əlaqədar olaraq onların fizioloji, xüsusən də hərəkət və hissiyyat sistemlərinin intensiv işi, yüksək məhsuldarlıq və dəqiq müəyyən edilmiş “nəslə qulluq” instinktləri bu fitofaqlar qrupundan tələb olunur. , eləcə də digər artropodlardan olduqca yüksək enerji xərcləri. Buna görə də, biz ümumiyyətlə həşəratları, o cümlədən fitofaqları yüksək enerji sərfiyyatına malik orqanizmlər kimi təsnif edirik və buna görə də enerji ehtiyatlarının qida ilə alınması baxımından çox tələbkardır və həşəratların yüksək məhsuldarlığı onların plastik maddələrə yüksək ehtiyacını müəyyənləşdirir. .
Fitofaq həşəratların həzm sistemlərində hidrolitik fermentlərin əsas qruplarının fəaliyyətinin müqayisəli tədqiqatlarının nəticələri həşəratların enerji maddələrinin təminatına artan tələbatının sübutlarından biri ola bilər. Bir çox həşərat növləri üzərində aparılmış bu tədqiqatlar göstərir ki, bütün tədqiq edilən növlərdə karbohidratları hidroliz edən karbohidraza-fermentlər karbohidrazın müqayisəli fəaliyyəti ilə kəskin şəkildə fərqlənmişdir. Həşəratların əsas həzm fermentləri qruplarının fəaliyyətinin müəyyən edilmiş nisbətləri həşəratların əsas metabolizmin maddələrinə - karbohidratlara, yağlara və zülallara olan tələbatının müvafiq səviyyəsini yaxşı əks etdirir. Fitofaq həşəratlarının həyat tərzinin qida bitkilərindən yüksək səviyyədə muxtariyyəti, yaxşı inkişaf etmiş məkan və zamanda istiqamətləndirilmiş hərəkət qabiliyyəti ilə birləşərək, fitofaqların ümumi təşkilinin yüksək səviyyəsinin spesifik xüsusiyyətlərində özünü göstərirdi. bioloji sistem fitofaq - qida bitkisi, onu sistemdən əhəmiyyətli dərəcədə fərqləndirən xəstəliklərin törədicisi yem bitkisidir. Bu səciyyəvi xüsusiyyətlər onun fəaliyyətinin böyük mürəkkəbliyini, deməli, onun öyrənilməsi və təhlili zamanı daha mürəkkəb problemlərin ortaya çıxmasını göstərir. Bununla belə, bütövlükdə immunitet problemləri əsasən ekoloji və biosenotik xarakter daşıyır və trofik əlaqələrə əsaslanır.
Fitofaqların yem bitkiləri ilə birləşmiş təkamülü bir çox sistemlərin yenidən qurulmasına səbəb olmuşdur: hiss orqanları, qida qəbulu ilə əlaqəli orqanlar, əzalar, qanadlar, bədən forması və rəngi, həzm sistemi, ifrazat, ehtiyatların toplanması və s.. Qida ixtisaslaşması verdi. fitofaqların müxtəlif növlərinin metabolizminə uyğun istiqamətdir və beləliklə, həşəratlar tərəfindən qidanın axtarışı, qəbulu və emalı ilə birbaşa əlaqəsi olmayan bir çox digər orqanların və onların sistemlərinin morfogenezində həlledici rol oynamışdır.
Səhv tapsanız, lütfən, mətnin bir hissəsini vurğulayın və klikləyin Ctrl+Enter.
İnsan və heyvanların mühafizəsində qazanılmış immunitetin həlledici əhəmiyyət kəsb etdiyi təbabət və baytarlıqdan fərqli olaraq, son dövrlərə qədər praktiki fitopatologiyada qazanılmış immunitetdən çox az istifadə edilmişdir.
Bitkilərdə qapalı qablarda olmasa da, şirələrin əhəmiyyətli bir dövranı var. Mineral duzların və ya digər maddələrin məhlulları bitkinin hissələrinə vurulduqda, müəyyən müddətdən sonra bu maddələr eyni bitkinin başqa yerlərində tapıla bilər. Bu prinsip əsasında rus alimləri İ.Ya.Şevırev və S.A.Mokrjetski kənd təsərrüfatı istehsalında geniş tətbiq olunan yarpaq bitkilərinin qidalanması metodunu (1903) işləyib hazırlamışlar. Bitkilərdə şirə sirkulyasiyasının olması, bu xəstəliyin törədicisi Pseudomonas tumefaciens Stevens-in daxil olduğu yerdən uzaqda kök xərçəngi şişlərinin görünüşünü izah edə bilər. Bu fakt həm də şişlərin meydana gəlməsinin təkcə yerli xəstəlik olmadığını, bütövlükdə bütün bitkinin xəstəliyə cavab verdiyini göstərir.
Qazanılmış immunitet müxtəlif yollarla yaradıla bilər. Xüsusilə, bitkilərin peyvəndi və kimyəvi immunizasiyası, onları antibiotiklərlə müalicə etməklə, həmçinin kənd təsərrüfatı texnologiyasının bəzi üsulları ilə yaradıla bilər.
Heyvanlarda və insanlarda keçmiş xəstəliklər və patogenin zəifləmiş kulturaları ilə peyvənd nəticəsində əldə edilmiş toxunulmazlıq fenomenləri yaxşı məlumdur və ətraflı öyrənilir.
Bu sahədə əldə edilən böyük uğurlar fitoimmunologiya sahəsində oxşar hadisələrin axtarışı üçün stimul rolunu oynadı. Bununla belə, bitkilərdə qazanılmış immunitetin mövcud olma ehtimalı bir vaxtlar bitkilərin qan dövranı sisteminə malik olmadığı və bu, bütün orqanizmin immunizasiya imkanlarını istisna etdiyi əsaslarla şübhə altına alındı. Bitkilərin qazanılmış toxunulmazlığı, təsirlənmiş hüceyrələrdə əmələ gələn maddələrin qonşu toxumalara yayılması ehtimalını istisna edərək, hüceyrədaxili hadisə kimi qəbul edilmişdir.
Müəyyən edilmiş hesab etmək olar ki, bəzi hallarda bitkilərin infeksiyaya qarşı müqaviməti həm xəstəlikdən sonra, həm də peyvənd nəticəsində artır. Peyvənd kimi patogenlərin tullantı məhsulları (mədəniyyət mühiti), zəifləmiş kulturalar və anesteziya və ya qızdırma nəticəsində öldürülən mikroorqanizmlərin preparatları istifadə edilə bilər. Bundan əlavə, immunizasiya üçün adi üsulla hazırlanmış bakteriofaq, eləcə də bitki üçün patogen mikroorqanizmlə immunlaşdırılmış heyvanlardan alınan serum istifadə edilə bilər. İmmunlaşdırıcı maddələr ilk növbədə kök sistemi vasitəsilə verilir. Həmçinin gövdəyə səpmək, losyon kimi çəkmək, yarpaqlara püskürtmək və s.
Təbabətdə və baytarlıqda geniş istifadə olunan süni immunizasiya üsulları da bitkiçilik praktikasında az vəd edir, çünki həm immunlaşdırıcı maddələrin hazırlanması, həm də onların istifadəsi çox zəhmətli və bahalıdır. Nəzərə alsaq ki, immunizasiya həmişə kifayət qədər effektiv deyil və onun fəaliyyəti çox qısa müddətli olur, həmçinin immunizasiya prosesi, bir qayda olaraq, bitkini depressiyaya salır, onda qazanılmış toxunulmazlıq sahəsində işin nəticələrinin niyə əldə edildiyi aydın olar. kənd təsərrüfatı praktikasında hələ istifadə olunmur.
Viral infeksiya nəticəsində bitki immunizasiyasının təcrid olunmuş halları var. 1952-ci ildə Kanada alimləri Gilpatrick və Weintraub göstərdilər ki, Dianthus borbatus yarpaqları nekroz virusu ilə yoluxmuşdursa, yoluxmamış yarpaqlar davamlı olur. Sonradan oxşar müşahidələr digər tədqiqatçılar tərəfindən müxtəlif viruslarla yoluxmuş bir çox bitkilər üzərində aparılmışdır. Hazırda bu qəbildən olan faktlar xəstəlik nəticəsində əldə edilmiş immunitet hadisələri kimi qəbul edilir.
Bitkilərin virusa davamlı formalarının toxumalarında yaranan qoruyucu amil axtarışında tədqiqatçılar ilk növbədə polifenol-polifenol oksidaz sisteminə qoruyucu rolu aid edərək, hiperhəssaslıq reaksiyasına müraciət etdilər. Ancaq bu məsələ ilə bağlı eksperimental məlumatlar dəqiq nəticələr vermədi.
Bəzi əsərlərdə qeyd olunur ki, nekroz ətrafında əmələ gələn immun zonanın hüceyrələrindən, eləcə də immunitet qazanmış toxumalardan alınan şirə virusu təsirsiz hala gətirmək qabiliyyətinə malikdir. Bu antiviral amilin təcrid edilməsi və tədqiqi göstərdi ki, o, heyvan interferonuna bənzər bir sıra xüsusiyyətlərə malikdir. İnterferonabənzər zülal, heyvan interferonu kimi, yalnız virusla yoluxmuş davamlı toxumalarda olur, yoluxmuş hüceyrələrdən infeksiyasızlara asanlıqla yayılır və antiviral spesifikliyə malik deyil. Fərqli ailələrdən olan müxtəlif bitki spesifik viruslarının yoluxuculuğunu maneə törədir. Antiviral amil viruslara qarşı həm in vitro, yəni virusa yoluxmuş yarpaqların ekstraktı ilə qarışdırıldıqda, həm də in vivo, yəni bitkinin yarpaqlarına daxil olduqda aktivdir. Onun ya birbaşa virusun hissəcikləri üzərində, ya da onun çoxalma prosesində, metabolik prosesləri boğaraq, nəticədə yeni viral hissəciklər sintez oluna biləcəyinə inanılır.
Qazanılmış toxunulmazlıq hadisələri kimyəvi maddələrin yaratdığı xəstəliklərə qarşı müqavimətin artması ola bilər. Toxumları müxtəlif kimyəvi birləşmələrin məhlullarında islatmaq bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimətini artırır. İmmunizatorların xüsusiyyətləri makro və mikroelementlər, insektisidlər və funqisidlər, böyümə maddələri və antibiotiklərdir. Toxumların səpindən əvvəl mikroelementlərin məhlullarında islatılması da bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimətini artırır. Mikroelementlərin bitki üzərində müalicəvi təsiri bəzi hallarda növbəti il ərzində də qorunub saxlanılmışdır.
Fenolik birləşmələr kimyəvi bitki immunizatorları kimi təsirlidir. Toxumların hidroxinon, paranitrofenol, ortonitrofenol və s. məhlullarında isladılması darının iylənməyə, qarpızlara, badımcan və bibərə - solmaya, yulaf - tac pasına və s. həssaslığını əhəmiyyətli dərəcədə azalda bilər.
Müxtəlif kimyəvi birləşmələrin yaratdığı müqavimət, həmçinin təbii, genetik olaraq müəyyən edilmiş, aktiv və passiv ola bilər. Məsələn, toxum və bitkilərin kimyəvi müalicəsi onların mexaniki müqavimətini artıra bilər (kütikülün və ya epidermisin qalınlığını artırmaq, stomataların sayına təsir etmək, patogenin yoluna daxili mexaniki maneələrin əmələ gəlməsinə səbəb olmaq və s.). Bundan əlavə, kimyəvi bitki immunizatorlarının əksəriyyəti intraplant təsir göstərən maddələrdir, yəni bitkiyə nüfuz edərək onun metabolizminə təsir göstərir və bununla da parazitin qidalanması üçün əlverişsiz şərait yaradır. Nəhayət, bəzi kimyəvi immunizatorlar patogen toksinlərin təsirini neytrallaşdıran agentlər kimi çıxış edə bilər. Xüsusilə, Piricularia oryzae-nin toksini olan pirikulyarinin antimetaboliti olan ferul turşusu bu patogenə düyü müqavimətini artırır.
