Bitki toxunulmazlığı doktrinası

Əsas məqalə: Bitki toxunulmazlığı

Vavilov bitki toxunulmazlığını struktur (mexaniki) və kimyəvi bölünür. Bitkilərin mexaniki toxunulmazlığı ev sahibi bitkinin morfoloji xüsusiyyətlərinə, xüsusən patogenlərin bitki orqanizminə daxil olmasına mane olan qoruyucu vasitələrin olması ilə bağlıdır. Kimyəvi toxunulmazlıq bitkilərin kimyəvi xüsusiyyətlərindən asılıdır.

Vavilov immunitet bitki yetişdirilməsi

N.I.-nin yaradılması. Vavilov müasir seçim doktrinasından

Ən mühüm mədəni bitkilərin dünya bitki ehtiyatlarının sistemli tədqiqi hətta buğda, çovdar, qarğıdalı, pambıq, noxud, kətan və kartof kimi yaxşı öyrənilmiş bitkilərin sort və növ tərkibi haqqında təsəvvürləri kökündən dəyişdirmişdir. Ekspedisiyalardan gətirilən bu mədəni bitkilərin növləri və bir çox növləri arasında, demək olar ki, yarısı yeni, hələ elmə məlum deyil. Kartofun yeni növlərinin və sortlarının kəşfi onun seçilməsi üçün mənbə materialının əvvəlki fikrini tamamilə dəyişdi. N.İ.-nin ekspedisiyaları tərəfindən toplanmış materiala əsasən. Vavilov və onun əməkdaşları tərəfindən bütün pambıqçılığın əsası qoyuldu və SSRİ-də rütubətli subtropiklərin inkişafı quruldu.

Ekspedisiyaların topladığı sort zənginliyinin ətraflı və uzunmüddətli tədqiqinin nəticələrinə əsasən buğda, yulaf, arpa, çovdar, qarğıdalı, darı, kətan, noxud, mərci, lobya, lobya sortlarının coğrafi lokalizasiyasının diferensial xəritələri, noxud, çinka, kartof və başqa bitkilər yığılmışdır. Bu xəritələrdə adları çəkilən bitkilərin əsas çeşid müxtəlifliyinin harada cəmləşdiyini görmək mümkün idi, yəni. bu məhsulun seçilməsi üçün mənbə materialını haradan əldə etmək olar. Hətta yer kürəsində çoxdan məskunlaşmış buğda, arpa, qarğıdalı, pambıq kimi qədim bitkilər üçün ilkin növ potensialının əsas sahələrini böyük dəqiqliklə müəyyən etmək mümkün olmuşdur. Bundan əlavə, bir çox növ və hətta nəsil üçün ilkin morfogenez sahələrinin üst-üstə düşməsi müəyyən edilmişdir. Coğrafi tədqiqat ayrı-ayrı bölgələrə xas olan bütün mədəni müstəqil floraların yaradılmasına gətirib çıxardı.

Çoxlu sayda mədəni bitkilərin botaniki-coğrafi tədqiqi mədəni bitkilərin növdaxili taksonomiyasına gətirib çıxardı, bunun nəticəsində N.İ. Vavilovun "Linnean növləri bir sistem kimi" və "Darvindən sonra mədəni bitkilərin mənşəyi haqqında doktrina".

İnsan və heyvanların mühafizəsində qazanılmış immunitetin həlledici əhəmiyyət kəsb etdiyi təbabət və baytarlıqdan fərqli olaraq, son dövrlərə qədər praktiki fitopatologiyada qazanılmış immunitetdən çox az istifadə edilmişdir.

Bitkilərdə qapalı qablarda olmasa da, şirələrin əhəmiyyətli bir dövranı var. Mineral duzların və ya digər maddələrin məhlulları bitkinin hissələrinə vurulduqda, müəyyən müddətdən sonra bu maddələr eyni bitkinin başqa yerlərində tapıla bilər. Bu prinsip əsasında rus alimləri İ.Ya.Şevırev və S.A.Mokrjetski kənd təsərrüfatı istehsalında geniş istifadə olunan yarpaq bitkilərinin qidalanması metodunu (1903) işləyib hazırlamışlar. Bitkilərdə şirə sirkulyasiyasının olması, bu xəstəliyin törədicisi Pseudomonas tumefaciens Stevens-in daxil olduğu yerdən uzaqda kök xərçəngi şişlərinin görünüşünü izah edə bilər. Bu fakt həm də şişlərin əmələ gəlməsinin təkcə yerli xəstəlik deyil, bütövlükdə bütün bitkinin xəstəliyə cavab verdiyini göstərir.

Qazanılmış immunitet müxtəlif yollarla yaradıla bilər. Xüsusilə, bitkilərin peyvəndi və kimyəvi immunizasiyası, onları antibiotiklərlə müalicə etməklə, həmçinin kənd təsərrüfatı texnologiyasının bəzi üsulları ilə yaradıla bilər.

Heyvanlarda və insanlarda keçmiş xəstəliklər və patogenin zəifləmiş kulturaları ilə peyvənd nəticəsində əldə edilmiş toxunulmazlıq fenomenləri yaxşı məlumdur və ətraflı öyrənilir.

Bu sahədə əldə edilən böyük uğurlar fitoimmunologiya sahəsində oxşar hadisələrin axtarışı üçün stimul rolunu oynadı. Bununla belə, bitkilərdə qazanılmış immunitetin mövcud olma ehtimalı bir zamanlar bitkilərin qan dövranı sisteminə malik olmadığı və bu, bütün orqanizmin immunizasiya imkanlarını istisna etdiyi əsaslarla şübhə altına alındı. Bitkilərin qazanılmış toxunulmazlığı, təsirlənmiş hüceyrələrdə əmələ gələn maddələrin qonşu toxumalara yayılması ehtimalını istisna edərək, hüceyrədaxili hadisə kimi qəbul edildi.

Müəyyən edilmiş hesab edilə bilər ki, bəzi hallarda bitkilərin infeksiyaya qarşı müqaviməti həm xəstəlikdən sonra, həm də peyvənd nəticəsində artır. Peyvənd kimi patogenlərin tullantı məhsulları (mədəniyyət mühiti), zəifləmiş kulturalar və anesteziya və ya qızdırma nəticəsində öldürülən mikroorqanizmlərin preparatları istifadə edilə bilər. Bundan əlavə, immunizasiya üçün adi üsulla hazırlanmış bakteriofaq, eləcə də bitki üçün patogen mikroorqanizmlə immunlaşdırılmış heyvanlardan alınan serum istifadə edilə bilər. İmmunlaşdırıcı maddələr ilk növbədə kök sistemi vasitəsilə verilir. Həmçinin gövdəyə səpmək, losyon kimi çəkmək, yarpaqlara püskürtmək və s.

Təbabətdə və baytarlıqda geniş istifadə olunan süni immunizasiya üsulları da bitkiçilik praktikasında az vəd edir, çünki həm immunlaşdırıcı maddələrin hazırlanması, həm də onların istifadəsi çox zəhmət tələb edir və bahalıdır. Nəzərə alsaq ki, immunizasiya həmişə kifayət qədər effektiv olmur və onun fəaliyyəti çox qısa müddətli olur, həmçinin immunizasiya prosesi, bir qayda olaraq, bitkini depressiyaya salır, onda qazanılmış toxunulmazlıq sahəsində işin nəticələrinin niyə əldə edildiyi aydın olar. kənd təsərrüfatı praktikasında hələ istifadə olunmur.

Viral infeksiya nəticəsində bitki immunizasiyasının təcrid olunmuş halları var. 1952-ci ildə kanadalı elm adamları Gilpatrick və Weintraub göstərdilər ki, Dianthus borbatus yarpaqları nekroz virusu ilə yoluxmuşdursa, yoluxmamış yarpaqlar davamlı olur. Sonradan oxşar müşahidələr digər tədqiqatçılar tərəfindən müxtəlif viruslarla yoluxmuş bir çox bitkilər üzərində aparılmışdır. Hazırda bu qəbildən olan faktlar xəstəlik nəticəsində əldə edilmiş immunitet hadisələri kimi qəbul edilir.

Bitkilərin virusa davamlı formalarının toxumalarında yaranan qoruyucu amil axtarışında tədqiqatçılar ilk növbədə polifenol-polifenol oksidaz sisteminə qoruyucu rolu aid edərək, hiperhəssaslıq reaksiyasına müraciət etdilər. Ancaq bu məsələ ilə bağlı eksperimental məlumatlar dəqiq nəticələr vermədi.

Bəzi əsərlərdə nekroz ətrafında əmələ gələn immun zonanın hüceyrələrindən, həmçinin immunitet qazanmış toxumalardan alınan şirənin virusu təsirsiz hala gətirmək qabiliyyətinə malik olduğu qeyd edilir. Bu antiviral amilin təcrid edilməsi və tədqiqi göstərdi ki, o, heyvan interferonuna bənzər bir sıra xüsusiyyətlərə malikdir. İnterferonabənzər zülal, heyvan interferonu kimi, yalnız virusla yoluxmuş davamlı toxumalarda olur, yoluxmuş hüceyrələrdən infeksiyasızlara asanlıqla yayılır və virusa qarşı spesifikliyə malik deyil. Fərqli ailələrdən olan müxtəlif bitki spesifik viruslarının yoluxuculuğunu maneə törədir. Antiviral amil viruslara qarşı həm in vitro, yəni virusa yoluxmuş yarpaqların ekstraktı ilə qarışdırıldıqda, həm də in vivo, yəni bitkinin yarpaqlarına daxil olduqda aktivdir. Onun ya birbaşa virusun hissəcikləri üzərində, ya da onun çoxalma prosesində, metabolik prosesləri boğaraq, nəticədə yeni viral hissəciklər sintez oluna biləcəyinə inanılır.

Qazanılmış toxunulmazlıq hadisələri kimyəvi maddələrin yaratdığı xəstəliklərə qarşı müqavimətin artması ola bilər. Toxumları müxtəlif kimyəvi birləşmələrin məhlullarında islatmaq bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimətini artırır. İmmunizatorların xüsusiyyətləri makro və mikroelementlər, insektisidlər və funqisidlər, böyümə maddələri və antibiotiklərdir. Toxumların səpindən əvvəl mikroelementlərin məhlullarında islatılması da bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimətini artırır. Mikroelementlərin bitki üzərində müalicəvi təsiri bəzi hallarda növbəti il ​​ərzində də qorunub saxlanılmışdır.

Fenolik birləşmələr kimyəvi bitki immunizatorları kimi təsirlidir. Toxumların hidroxinon, paranitrofenol, ortonitrofenol və s. məhlullarında isladılması darının iylənməyə, qarpızlara, badımcan və bibərə - solmaya, yulaf - tac pasına və s. həssaslığını əhəmiyyətli dərəcədə azalda bilər.

Müxtəlif kimyəvi birləşmələrin yaratdığı müqavimət, həmçinin təbii, genetik olaraq müəyyən edilmiş, aktiv və passiv ola bilər. Məsələn, toxum və bitkilərin kimyəvi müalicəsi onların mexaniki müqavimətini artıra bilər (kütikülün və ya epidermisin qalınlığını artırmaq, stomataların sayına təsir etmək, patogenin yoluna daxili mexaniki maneələrin əmələ gəlməsinə səbəb olmaq və s.). Bundan əlavə, kimyəvi bitki immunizatorlarının əksəriyyəti intraplant təsir göstərən maddələrdir, yəni bitkiyə nüfuz edərək onun metabolizminə təsir göstərir və bununla da parazitin qidalanması üçün əlverişsiz şərait yaradır. Nəhayət, bəzi kimyəvi immunizatorlar patogen toksinlərin təsirini neytrallaşdıran agentlər kimi çıxış edə bilər. Xüsusilə, Piricularia oryzae-nin toksini olan pirikulyarinin antimetaboliti olan ferul turşusu bu patogenə düyü müqavimətini artırır.

BİTKİLERİN XƏSTƏLİKLƏRİ İmmunitetinin ƏSASLARI

Ən ağır epifitoz ilə bitkilər xəstəlikdən fərqli şəkildə təsirlənir, bu da bitkilərin müqaviməti və toxunulmazlığı ilə əlaqələndirilir. İmmunitet bitkilərin yoluxması və xəstəliklərin inkişafı üçün əlverişli şəraitdə infeksiyanın mövcudluğunda mütləq toxunulmazlıq kimi başa düşülür. Dayanıqlıq orqanizmin ciddi xəstəliklərə qarşı müqavimət qabiliyyətidir. Bu iki xüsusiyyət tez-tez müəyyən edilir, yəni xəstəliklərlə bitkilərin zəif zədələnməsi.

Sabitlik və toxunulmazlıq bitkinin xüsusiyyətlərindən, patogen və ətraf mühit şəraitindən asılı olan mürəkkəb dinamik vəziyyətlərdir. Müqavimətin səbəblərini və nümunələrini öyrənmək çox vacibdir, çünki yalnız bu halda davamlı sortların inkişafı üzrə uğurlu iş mümkündür.

İmmunitet anadangəlmə (irsi) və qazanılmış ola bilər. Anadangəlmə immunitet valideynlərdən nəsillərə keçir. Yalnız bitkinin genotipinin dəyişməsi ilə dəyişir.

Əldə edilmiş immunitet ontogenez prosesində formalaşır ki, bu da tibbi praktikada olduqca yaygındır. Bitkilərin belə aydın şəkildə müəyyən edilmiş əldə edilmiş mülkiyyəti yoxdur, lakin bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimətini artırmaq üçün üsullar var. Onlar fəal şəkildə öyrənilir.

Pasif müqavimət, patogenin fəaliyyətindən asılı olmayaraq, bitkinin konstitusiya xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir. Məsələn, bəzi bitki orqanlarının kutikulunun qalınlığı passiv immunitet faktorudur. Aktiv toxunulmazlığın amilləri yalnız bitki və patogen təmasda olduqda hərəkət edir, yəni. patoloji prosesin dövründə yaranır (induksiya olunur).

Xüsusi və qeyri-spesifik toxunulmazlığı fərqləndirin. Qeyri-spesifik - bu, bəzi patogenlərin müəyyən bir bitki növünün infeksiyasına səbəb ola bilməməsidir. Məsələn, çuğundur dənli bitkilərin smut xəstəliklərinin patogenləri, kartofun gec zərərvericisi, kartof çuğundurunun serkosporozu, taxıllar kartof makrosporiozu və s. ilə təsirlənmir. Münasibətdə müxtəliflik səviyyəsində özünü göstərən immunitet. Xüsusi patogenlərə spesifik deyilir.

Bitkilərin xəstəliklərə davamlılığının amilləri

Müəyyən edilmişdir ki, sabitlik patoloji prosesin bütün mərhələlərində qoruyucu amillərin ümumi fəaliyyəti ilə müəyyən edilir. Qoruyucu amillərin bütün müxtəlifliyi 2 qrupa bölünür: patogenin bitkiyə daxil olmasının qarşısını almaq (akseniya); bitki toxumalarında patogenin yayılmasının qarşısının alınması (əsl müqavimət).

Birinci qrupa morfoloji, anatomik və fizioloji xarakterli amillər və ya mexanizmlər daxildir.

Anatomik və morfoloji amillər. İntegumentar toxumaların qalınlığı, stomatanın quruluşu, yarpaqların tükənməsi, mum örtüyü və bitki orqanlarının struktur xüsusiyyətləri patogenlərin daxil olmasına maneə ola bilər. İntegumentar toxumaların qalınlığı bu toxumalardan birbaşa bitkilərə nüfuz edən patogenlərə qarşı qoruyucu amildir. Bunlar ilk növbədə toz küf göbələkləri və Oomycetes sinfinin bəzi nümayəndələridir. Stomatanın quruluşu bakteriyaların, küfün patogenlərinin, pasın və s.-nin toxumaya nüfuz etməsi üçün vacibdir.Adətən, patogenin sıx örtülmüş stomata keçməsi daha çətin olur. Yarpaqların tükənməsi bitkiləri viral xəstəliklərdən, viral infeksiya ötürən həşəratlardan qoruyur. Yarpaqlarda, meyvələrdə və gövdələrdə mum örtüyünə görə damcılar onların üzərində qalmır, bu da mantar patogenlərinin cücərməsinə mane olur.

Bitki vərdişi və yarpaq forması da infeksiyanın ilkin mərhələlərinin qarşısını alan amillərdir. Beləliklə, kolun boş quruluşu olan kartof sortları gec zərərvericidən daha az təsirlənir, çünki onlar daha yaxşı havalandırılır və yarpaqlardakı yoluxucu damcılar daha tez quruyur. Daha az sporlar dar yarpaq bıçaqlarında yerləşir.

Bitki orqanlarının quruluşunun rolunu çovdar və buğda çiçəklərinin nümunəsi ilə göstərmək olar. Çovdar ergotdan çox güclü təsirlənir, buğda isə çox nadir hallarda təsirlənir. Bu, buğda çiçəklərinin lemmalarının açılmaması və patogenin sporlarının onlara praktiki olaraq nüfuz etməməsi ilə bağlıdır. Çovdarda açıq çiçəkləmə növü sporların daxil olmasına mane olmur.

Fizioloji amillər. Patogenlərin sürətli tətbiqi bitki hüceyrələrində yüksək osmotik təzyiq, yaraların sağalmasına səbəb olan fizioloji proseslərin sürəti (yara peridermasının formalaşması) ilə mane ola bilər, bunun vasitəsilə bir çox patogenlər nüfuz edir. Ontogenezin ayrı-ayrı fazalarının keçmə sürəti də vacibdir. Belə ki, buğdanın bərk buğdasının törədicisi yalnız gənc cücərtilərə verilir, buna görə də birlikdə və tez cücərən növlər daha az təsirlənir.

İnhibitorlar. Bunlar bitki toxumalarında tapılan və ya patogenlərin inkişafına mane olan infeksiyaya cavab olaraq sintez edilən birləşmələrdir. Bunlara fitonsidlər - fitonsidlər - təbii passiv toxunulmazlığın amilləri olan müxtəlif kimyəvi təbiətli maddələr daxildir. Fitonsidlər böyük miqdarda soğan, sarımsaq, quş albası, evkalipt, limon və s.

Alkaloidlər bitkilərdə əmələ gələn azot tərkibli üzvi əsaslardır. Paxlalı, xaşxaş, solan, aster və başqa ailələrin bitkiləri onlarla xüsusilə zəngindir.Məsələn, kartof solanini və pomidor pomidoru bir çox patogenlər üçün zəhərlidir. Beləliklə, Fusarium cinsinin göbələklərinin inkişafı 1:105 nisbətində seyreltildikdə solanin tərəfindən maneə törədilir. Fenollar, efir yağları və bir sıra digər birləşmələr patogenlərin inkişafına mane ola bilər. Bütün sadalanan inhibitor qrupları həmişə bütöv (zədələnməmiş toxumalarda) mövcuddur.

Patogenin inkişafı zamanı bitki tərəfindən sintez edilən induksiya edilmiş maddələrə fitoaleksinlər deyilir. Kimyəvi tərkibinə görə, onların hamısı aşağı molekulyar ağırlıqlı maddələrdir, bir çoxu

fenolik təbiətə malikdir. Müəyyən edilmişdir ki, bitkinin infeksiyaya qarşı həssas reaksiyası fitoaleksinin induksiya sürətindən asılıdır. Bir çox fitoaleksinlər məlumdur və müəyyən edilmişdir. Belə ki, gec zərərvericinin törədicisi ilə yoluxmuş kartof bitkilərindən rişitin, lyubin, fituberin, noxuddan pisatin, kökdən isə izokumarin təcrid edilib. Fitoaleksinlərin əmələ gəlməsi aktiv toxunulmazlığın tipik nümunəsidir.

Aktiv toxunulmazlığa həmçinin bitki ferment sistemlərinin, xüsusən oksidləşdiricilərin (peroksidaza, polifenol oksidaz) aktivləşdirilməsi daxildir. Bu xüsusiyyət patogenin hidrolitik fermentlərini təsirsiz hala gətirməyə və onların toksinlərini zərərsizləşdirməyə imkan verir.

Qazanılmış və ya induksiya edilmiş toxunulmazlıq. Bitkilərin yoluxucu xəstəliklərə qarşı müqavimətini artırmaq üçün bitkilərin bioloji və kimyəvi immunizasiyasından istifadə olunur.

Bioloji immunizasiya patogenlərin zəifləmiş kulturaları və ya onların tullantı məhsulları olan bitkiləri müalicə etməklə əldə edilir (vaksinasiya). Bitkiləri müəyyən viral xəstəliklərdən, həmçinin bakterial və göbələk patogenlərindən qorumaq üçün istifadə olunur.

Kimyəvi immunizasiya müəyyən kimyəvi maddələrin, o cümlədən pestisidlərin təsirinə əsaslanır. Bitkilərdə assimilyasiya olunaraq, maddələr mübadiləsini patogenlər üçün əlverişsiz bir istiqamətdə dəyişirlər. Belə kimyəvi immunizatorlara misal olaraq fenolik birləşmələri göstərmək olar: toxumları və ya gənc bitkiləri müalicə etmək üçün istifadə olunan hidrokinon, piroqallol, ortonitrofenol, paranitrofenol. Bir sıra sistemli funqisidlər immunizasiya xüsusiyyətinə malikdir. Beləliklə, diklorosiklopropan, fenolların sintezinin artması və liqninin əmələ gəlməsi səbəbindən düyünü partlayışdan qoruyur.

Məlum immunizasiya rolu və bitkilərin fermentlərini təşkil edən bəzi iz elementləri. Bundan əlavə, iz elementləri bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimətinə müsbət təsir göstərən əsas qida maddələrinin qəbulunu yaxşılaşdırır.

Müqavimət və patogenlik genetikası. Davamlılığın növləri

Bitki müqaviməti və mikroorqanizmlərin patogenliyi, canlı orqanizmlərin bütün digər xüsusiyyətləri kimi, bir və ya bir neçə, keyfiyyətcə bir-birindən fərqli genlər tərəfindən idarə olunur. Belə genlərin olması patogenin müəyyən irqlərinə mütləq toxunulmazlığı müəyyən edir. Xəstəliyin törədicisi, öz növbəsində, müqavimət genlərinin qoruyucu təsirini aradan qaldırmağa imkan verən bir virulent genə (yaxud genlərə) malikdir. X.Florun nəzəriyyəsinə görə, hər bir bitki müqavimət geni üçün müvafiq virulentlik geni hazırlana bilər. Bu fenomen tamamlayıcılıq adlanır. Tamamlayıcı virulent genə malik olan patogenə məruz qaldıqda, bitki həssas olur. Müqavimət və virulentlik genləri bir-birini tamamlayıcı deyilsə, bitki hüceyrələri patogeni ona həddindən artıq həssas reaksiya nəticəsində lokallaşdırır.

Məsələn (Cədvəl 4), bu nəzəriyyəyə əsasən, müqavimət geni R olan kartof sortlarına yalnız patogen P. infestans-ın 1-ci irqi və ya daha mürəkkəb təsir göstərir, lakin mütləq virulentlik geni 1-ə malikdir (1.2; 1.3; 1.4; 1). ,2,3) və s. Müqavimət genləri olmayan sortlar (d) istisnasız olaraq bütün irqlərdən, o cümlədən virulentlik genləri olmayan irqdən (0) təsirlənir.
Müqavimət genləri çox vaxt dominantdır, buna görə də onların seçim yolu ilə nəsillərə ötürülməsi nisbətən asandır. Həddindən artıq həssaslıq genləri və ya R-genləri, oliqogen, monogen, həqiqi, şaquli olaraq da adlandırılan yüksək həssas müqavimət növünü təyin edir. Tamamlayıcı virulent genləri olmayan irqlərə məruz qaldıqda bitkini mütləq immunitetlə təmin edir. Bununla birlikdə, populyasiyada patogenin daha virulent irqlərinin görünməsi ilə müqavimət itirilir.

Müqavimətin başqa bir növü poligenik, sahə, nisbi, üfüqidir ki, bu da bir çox genin birləşmiş fəaliyyətindən asılıdır. Müxtəlif dərəcələrdə poligen müqaviməti hər bir bitkiyə xasdır. Yüksək səviyyədə patoloji proses yavaşlayır, bu da bitkinin xəstəlikdən təsirlənməsinə baxmayaraq böyüməsinə və inkişafına imkan verir. Hər hansı bir poligen əlamət kimi, belə müqavimət artan şəraitin (mineral qidalanma səviyyəsi və keyfiyyəti, rütubətin mövcudluğu, günün uzunluğu və bir sıra digər amillər) təsiri altında dəyişə bilər.

Müqavimətin poligen növü transqressiv olaraq miras alınır, buna görə də sortların yetişdirilməsi ilə onu düzəltmək problemlidir.

Bir çeşiddə ultrahəssas və poligenik müqavimətin birləşməsi çox yayılmışdır. Bu halda, müxtəliflik monogen müqaviməti aradan qaldıra bilən irqlər görünənə qədər immunitetli olacaq, bundan sonra qoruyucu funksiyalar poligenik müqavimətlə müəyyən edilir.

Davamlı sortların yaradılması üsulları

Təcrübədə istiqamətlənmiş hibridləşdirmə və seleksiyadan ən çox istifadə olunur.

Hibridləşmə. Müqavimət genlərinin ana bitkilərdən nəslə ötürülməsi növlərarası, növlərarası və nəsillərarası hibridləşmə zamanı baş verir. Bunun üçün arzu olunan iqtisadi və bioloji xüsusiyyətlərə malik bitkilər və müqavimətli bitkilər valideyn formaları kimi seçilir. Müqavimət donorları çox vaxt vəhşi növlərdir, buna görə də nəsillərdə arzuolunmaz xüsusiyyətlər görünə bilər ki, bunlar bekkross və ya bekkrosslar zamanı aradan qaldırılır. Beyer arıları bütün əlamətlərə qədər təkrarlayır<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Çeşidlərarası və növlərarası hibridləşmənin köməyi ilə çoxlu dənli, paxlalı bitkilər, kartof, günəbaxan, kətan və digər bitkilərin ən zərərli və təhlükəli xəstəliklərə davamlı sortları yaradılmışdır.

Bəzi növlər bir-biri ilə kəsişmədikdə, onlar “vasitəçi” üsula müraciət edirlər ki, burada hər bir valideyn forması və ya onlardan biri əvvəlcə üçüncü növlə, sonra isə yaranan hibridlər bir-biri ilə və ya kəsişdirilir. ilkin planlaşdırılmış növlərdən biridir.

Hər halda, hibridlərin müqaviməti şiddətli yoluxucu fonda (təbii və ya süni), yəni patogenin çox sayda infeksiyası ilə, xəstəliyin inkişafı üçün əlverişli şəraitdə yoxlanılır. Sonrakı reproduksiya üçün yüksək müqavimət və iqtisadi cəhətdən qiymətli xüsusiyyətləri birləşdirən bitkilər seçilir.

Seçim. Bu texnika hər hansı hibridləşmədə məcburi bir addımdır, eyni zamanda davamlı sortların əldə edilməsi üçün müstəqil bir üsul ola bilər. Zəruri əlamətlərə (o cümlədən müqavimətə) malik olan bitkilərin hər nəslində tədricən seleksiya üsulu ilə kənd təsərrüfatı bitkilərinin çoxlu sortları alınmışdır. Xüsusilə çarpaz tozlayan bitkilər üçün effektivdir, çünki onların nəsli heterozigot populyasiya ilə təmsil olunur.

Xəstəliyə davamlı sortların yaradılması üçün getdikcə süni mutagenez, gen mühəndisliyi və s.

Sabitliyin itirilməsinin səbəbləri

Zamanla, növlər, bir qayda olaraq, ya yoluxucu xəstəliklərin patogenlərinin patogen xüsusiyyətlərinin dəyişməsi, ya da çoxalma prosesində bitkilərin immunoloji xüsusiyyətlərinin pozulması nəticəsində müqavimətini itirirlər. Həddindən artıq həssas müqavimət növü olan sortlarda, daha virulent irqlərin və ya tamamlayıcı genlərin meydana gəlməsi ilə itirilir. Patogenin yeni irqlərinin tədricən yığılması səbəbindən monogen müqaviməti olan növlər təsirlənir. Buna görə yalnız yüksək həssas müqavimət növü olan növlərin seçilməsi perspektivsizdir.

Yeni irqlərin yaranmasının bir neçə səbəbi var. Birinci və ən çox rast gəlinən mutasiyalardır. Onlar adətən müxtəlif mutagen amillərin təsiri altında kortəbii şəkildə keçir və fitopatogen göbələklərə, bakteriyalara və viruslara xasdır və sonuncular üçün mutasiya dəyişkənliyin yeganə yoludur. İkinci səbəb cinsi proses zamanı mikroorqanizmlərin genetik cəhətdən fərqli fərdlərinin hibridləşməsidir. Bu yol əsasən göbələklər üçün xarakterikdir. Üçüncü yol, haploid hüceyrələrin heterokarioz və ya çoxnüvəli olmasıdır. Göbələklərdə çoxnüvəlilik ayrı-ayrı nüvələrin mutasiyaları, nüvələrin müxtəlif keyfiyyətli hifalardan anastomozlar boyunca keçidi (hifaların birləşmiş hissələri) və nüvə sintezi zamanı genlərin rekombinasiyası və onların sonrakı bölünməsi (paraseksual proses) nəticəsində baş verə bilər. Cinsi prosesi olmayan qeyri-kamil göbələklər sinfinin nümayəndələri üçün müxtəliflik və cüt aseksual proses xüsusi əhəmiyyət kəsb edir.

Bakteriyalarda, mutasiyalardan əlavə, bir bakteriya ştamından təcrid olunmuş DNT-nin başqa bir ştamın hüceyrələri tərəfindən udulduğu və onların genomuna daxil edildiyi bir transformasiya var. Transduksiya zamanı bir bakteriyadan olan xromosomun ayrı-ayrı seqmentləri bakteriofaqın (bakteriyanın virusu) köməyi ilə digərinə köçürülür.

Mikroorqanizmlərdə irqlərin əmələ gəlməsi davam edir. Onların bir çoxu aqressivliyin aşağı səviyyəsinə və ya digər mühüm xüsusiyyətlərin olmamasına görə rəqabətə davamlı olaraq dərhal ölür. Bir qayda olaraq, bitki sortlarının və mövcud irqlərə müqavimət genləri olan növlərin mövcudluğu ilə populyasiyada daha virulent irqlər təsbit edilir. Belə hallarda yeni bir irq, hətta zəif aqressivliklə, rəqabətlə qarşılaşmadan, tədricən toplanır və yayılır.

Məsələn, müqavimət genotipləri R, R4 və R1R4 olan kartoflar becərildikdə, gec zərərvericinin patogen populyasiyasında irq 1 üstünlük təşkil edəcək; 4 və 1.4. R4 əvəzinə R2 genotipli sortların tətbiqi ilə 4-cü irq patogen populyasiyadan tədricən yox olacaq və 2-ci irq yayılacaq; 1.2; 1,2,4.

Sortlarda immunoloji dəyişikliklər onların böyümə şəraitindəki dəyişikliklərlə əlaqədar da baş verə bilər. Buna görə də digər ekoloji-coğrafi zonalarda poligen müqavimətli sortları buraxmazdan əvvəl gələcək rayonlaşdırma zonasında onların immunoloji sınağı məcburidir.

• «

Canlı bir patogenin və infeksiya üçün bütün lazımi şərtlərin mövcudluğunda. Təcrübədə daha tez-tez xəstəliyə qarşı müqavimət haqqında danışırlar ki, bu da bəzi bitkilərin zəif dərəcədə xəstəliyə məruz qalması üçün genetik xüsusiyyət kimi xarakterizə edilə bilər. İmmunitet mütləqdir, müqavimət həmişə nisbidir. İmmunitet kimi, müqavimət genomun xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir və təkcə patogenlərə deyil, həm də ətraf mühitin mənfi amillərinə müqavimət göstərən genlər var.

Toxunulmazlığın birbaşa əksi həssaslıq, bir bitkinin infeksiyaya qarşı dura bilməməsi və patogenin yayılmasıdır. Bəzi hallarda, bəzi patogenlərə həssas olan bir bitki tolerant ola bilər və ya digərlərinə davamlı ola bilər, yəni. yoluxduqda məhsuldarlığını (məhsulun kəmiyyətini və keyfiyyətini) azaltmır və ya bir qədər azaldır.

Xüsusi və qeyri-spesifik toxunulmazlığı fərqləndirin. Birincisi, müəyyən patogenlərə münasibətdə sort səviyyəsində özünü göstərir və həm də varietal toxunulmazlıq adlanır. İkinci və ya qeyri-spesifik (növ) toxunulmazlığı müəyyən bir bitki növünün müəyyən növ patogenlər və ya saprotroflarla yoluxmasının əsas mümkünsüzlüyü kimi müəyyən edilə bilər. Məsələn, pomidor dənli bitkilərin iyli xəstəliklərinin patogenlərindən, xiyar kələm kökündən, bibər alma qabığından təsirlənmir və s.

İmmunitet anadangəlmə və ya qazanılmış ola bilər. Anadangəlmə və ya təbii toxunulmazlıq genetik olaraq idarə olunur və miras alınır. O, passiv və ya aktiv ola bilər. Passiv toxunulmazlıq yalnız bitkinin konstitusiya xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir və xüsusiyyətlərindən asılı deyil. Passiv immunitet amilləri iki qrupa bölünür:

Qazanılmış və ya süni toxunulmazlıq ontogenez prosesində özünü göstərir, nəsildə sabitləşmir və bir, daha az, bir neçə vegetasiya dövründə fəaliyyət göstərir. Bir yoluxucu xəstəliyə qarşı qazanılmış immunitet yaratmaq üçün bitkilər bioloji və kimyəvi immunizatorlarla müalicə olunur. Bioloji immunizasiyada müalicə patogenlərin zəifləmiş kulturaları (vaksinasiya) və ya onların metabolitləri ilə aparılır. Məsələn, zəif patogen TMV ştammı ilə yoluxmuş pomidor bitkiləri sonradan bu virusun daha aqressiv ştamlarından təsirlənmir.

Kimyəvi immunizasiya, xəstəliklərin qarşısının alınması üsullarından biri kimi, müqavimət induktorları və ya immunomodulyatorlar adlanan maddələrin istifadəsinə əsaslanır.

Qoruyucu reaksiyaların gedişatını aktivləşdirməyə qadirdirlər. Bəzi sistemli, fenol törəmələri, xitozlar və s. bu təsir göstərir.Nərcissus, İmmunositofit və s. dərmanlar da qeydiyyatdan keçmiş immunomodulyatorlar kimi qeyd olunur.

Bitki toxunulmazlığı haqqında təlimin banisi, onun genetik təbiətinin öyrənilməsinin əsasını qoyan N. İ. Vavilov hesab edirdi ki, bitkilərin patogenlərə qarşı müqaviməti minilliklərin təkamül prosesində mənşə mərkəzlərində inkişaf edir. Əgər bitkilər müqavimət genləri əldə edərdilərsə, hibridləşmə, mutasiya, heterokaryoz və digər proseslər nəticəsində yeni fizioloji irqlərin yaranması səbəbindən patogenlər bitkiləri yoluxdura bilərdi. Mikroorqanizmin populyasiyası daxilində irqlərin sayında dəyişiklik müəyyən ərazidəki bitkilərin sort tərkibinin dəyişməsi səbəbindən mümkündür. Patogenin yeni irqlərinin meydana çıxması bir vaxtlar bu patogenə qarşı davamlı olan müxtəlifliyin müqavimətinin itirilməsi ilə əlaqələndirilə bilər.

D. T. Straxovun fikrincə, bitki xəstəliklərinə davamlı toxumalar bitki fermentlərinin təsiri və onların metabolik reaksiyaları ilə əlaqəli patogen mikroorqanizmlərdə reqressiv dəyişikliklərə məruz qalır.

B. A. Rubin və onun həmkarları patogen və onun toksinlərini təsirsiz hala gətirməyə yönəlmiş bitkilərin reaksiyasını oksidləşdirici sistemlərin fəaliyyəti və hüceyrənin enerji mübadiləsi ilə əlaqələndirdilər. Müxtəlif bitki fermentləri patogen mikroorqanizmlərin tullantı məhsullarına fərqli müqavimət ilə xarakterizə olunur. Bitkilərin immun formalarında patogen metabolitlərə davamlı fermentlərin nisbəti qeyri-immun formalara nisbətən daha yüksəkdir. Oksidləşdirici sistemlər (seroksidazalar və polifenol oksidazlar), eləcə də bir sıra flavon fermentləri metabolitlərə ən davamlıdır.

Bitkilərdə, onurğasızlarda olduğu kimi, bədəndə antigenlərin görünüşünə cavab olaraq antikor istehsal etmək qabiliyyəti sübut edilməmişdir. Yalnız onurğalıların hüceyrələri antikor istehsal edən xüsusi orqanlara malikdir. İmmunitet bitkilərinin yoluxmuş toxumalarında, bitki immun formalarının infeksiya zamanı tənəffüsün enerji səmərəliliyini artırmaq qabiliyyətini təyin edən funksional olaraq tam orqanellər əmələ gəlir. Patogenlərin yaratdığı tənəffüs çatışmazlığı infeksiyanın yayılmasının qarşısını alan bir növ kimyəvi maneə kimi çıxış edən müxtəlif birləşmələrin meydana gəlməsi ilə müşayiət olunur.

Bitkilərin zərərvericilərə qarşı toxunulmazlığında bitkilərin zərərvericilərin zədələnməsinə reaksiyasının xarakteri (kimyəvi, mexaniki və inkişaf maneələrinin əmələ gəlməsi, zədələnmiş toxumaların bərpası və itirilmiş orqanların yerinə yetirilməsi) mühüm rol oynayır. Beləliklə, bir sıra metabolitlər (alkaloidlər, qlikozidlər, terpenlər, saponinlər və s.) həşəratların və digər bitki zərərvericilərinin həzm aparatlarına, endokrin və digər sistemlərinə toksik təsir göstərir.

Bitkiçilikdə xəstəliklərə və zərərvericilərə qarşı davamlılıq üçün hibridləşmə (növlərarası, növlərarası və hətta nəsillərarası) böyük əhəmiyyət kəsb edir. Avtopoliploidlər əsasında müxtəlif xromosom növləri arasında hibridlər alınır. Belə poliploidlər, məsələn, M.F.Ternovski tərəfindən toz kifinə davamlı tütün sortları yetişdirilərkən yaradılmışdır. Davamlı sortlar yaratmaq üçün süni mutagenezdən, çarpaz tozlanan bitkilərdə isə heterozigot populyasiyalar arasında seleksiyadan istifadə etmək olar. Beləliklə, L. A. Jdanov və V. S. Pustovoit süpürgəçiliyə davamlı günəbaxan sortları əldə etdilər.

Çeşidlərin müqavimətini uzun müddət qorumaq üçün aşağıdakı üsullar təklif olunur:

Təsərrüfat baxımından qiymətli formaları müxtəlif müqavimət genləri daşıyan sortlarla çarpazlaşdırmaqla çoxxətli sortların yaradılması, bunun nəticəsində yaranan hibridlərdə yeni patogen irqlər toplana bilmir;

R-genlərin bir çeşiddə sahə müqaviməti genləri ilə birləşməsi;

Fermada çeşid tərkibinin vaxtaşırı dəyişməsi davamlılığın artmasına səbəb olur.

Son illər ölkəmizdə bitkiçiliyin inkişafı ətraf mühitin və məhsul istehsalının ksenobiotiklərlə çirklənməsi, yüksək iqtisadi və enerji xərcləri ilə bağlı bir sıra neqativ proseslərlə bağlı olmuşdur. Kənd təsərrüfatı bitkilərinin bioloji potensialından maksimum istifadə kənd təsərrüfatı istehsalının aqrar sektorunun inkişafının alternativ yollarından birinə çevrilə bilər. Bununla bağlı müəyyən ümidlər gen mühəndisliyi ilə bağlıdır - yad genləri ona köçürməklə bitki genomunun dizaynını dəyişdirməyə imkan verən, bitkilərin yeni formalarını əldə etməyə, prosesi əhəmiyyətli dərəcədə genişləndirməyə imkan verən metodoloji yanaşmalar toplusu. bitki genomunun manipulyasiyası və yeni kənd təsərrüfatı sortlarının əldə edilməsinə sərf olunan vaxtı azaltmaq. Son zamanlar virus, göbələk və bakterial xəstəliklərə, eləcə də bəzi zərərvericilərə (Kolorado kartof böcəyi, qarğıdalı gövdəsi, pambıq güvəsi və kəsici qurd, tütün yarpağı rulonu və s.) davamlı bitkilər əldə etmək üçün transgen bitkilərin yaradılması üsullarından istifadə olunur. Metodlarına və obyektlərinə görə bu istiqamət bitki toxunulmazlığı üçün ənənəvi seleksiyadan kəskin şəkildə fərqlənir, lakin eyni məqsədi - zərərli orqanizmlərə yüksək davamlı formaların yaradılmasını güdür.

Bitki mühafizəsində davamlı sortların rolunun parlaq əsaslandırılmasını N. İ. Vavilov vermiş, bitkiləri parazitar göbələklərin, bakteriyaların, virusların və müxtəlif həşəratların törətdiyi müxtəlif xəstəliklərdən qorumaq tədbirləri arasında ən radikal mübarizə vasitələrinin olduğunu yazmışdır. mədəniyyətə immun sortların yeridilməsi və ya onların kəsişməsi yolu ilə yaradılması. Bütün əkin sahəsinin dörddə üçünü tutan dənli bitkilər üçün həssas sortların davamlı formalarla əvəz edilməsi, əslində, pas, toz küf, buğdanın boş buğdası, müxtəlif Fusarium, ləkə kimi infeksiyalara qarşı mübarizənin ən əlverişli yoludur. .

Kənd təsərrüfatının yerli və dünya təcrübəsi göstərir ki, bitki mühafizəsi kompleks (inteqrasiya edilmiş) tədbirlər sistemlərinə əsaslanmalıdır ki, bunun da əsasını xəstəlik və zərərvericilərə davamlı məhsul sortlarının olması təşkil edir.

Sonrakı fəsillərdə biz bitkilərdə müqavimət əlamətlərinin olmasını müəyyən edən əsas qanunauyğunluqları, onlardan seleksiya prosesində səmərəli istifadə yollarını və bitkilərə induksiya immunitetinin verilməsi yollarını nəzərdən keçirəcəyik.

1. BİTKİ İMMUNİTİTESİ ÜZRƏ TƏDQİQATIN MƏNŞƏK VƏ İNKİŞAF TARİXİ.

İmmunitet haqqında fikirlər artıq qədim zamanlarda formalaşmağa başlamışdır. Qədim Hindistan, Çin və Misirin tarixi salnamələrinə görə, eramızdan çox əsrlər əvvəl Yer kürəsinin əhalisi epidemiyalardan əziyyət çəkirdi. Onların əmələ gəlməsini və inkişafını müşahidə edən insanlar belə qənaətə gəlirlər ki, heç də hər insan xəstəliyin təsirinə məruz qalmır və bu dəhşətli xəstəliklərdən hər hansı biri ilə xəstələnən bir daha xəstələnmir.

II əsrin ortalarında. e.ə e. taun və başqaları kimi xəstəliklərlə insan xəstəliyinin unikallığı ideyası hamı tərəfindən qəbul edilir. Eyni zamanda, ondan sağalanlar vəba xəstələrinə qulluq üçün geniş istifadə olunmağa başladılar. Güman etmək məntiqlidir ki, insan cəmiyyətinin inkişafının bu mərhələsində epidemioloji xəstəliklərin yayılmasının monitorinqindən əldə edilən məlumatlar əsasında immunologiya yaranıb. O, inkişafının lap əvvəlindən əhalinin yoluxucu xəstəliklərdən praktiki müdafiəsi üçün toplanmış müşahidələrdən istifadə etməyə çalışırdı. Əsrlər boyu insanları bu və ya digər şəkildə çiçək xəstəliyindən qorumaq üçün bu xəstəliyə qəsdən yoluxma aparıldı, bundan sonra orqanizm ona qarşı immunitet qazandı. Beləliklə, bu xəstəliyə qarşı immunitet əldə etmək üçün üsullar hazırlanmışdır. Bununla belə, bu cür üsulların geniş tətbiqi ilə onun əsas çatışmazlıqları aşkar edilmişdir, bu da peyvənd edilmiş çiçəklərin çoxunun ağır formada, çox vaxt ölümlə nəticələnməsindən ibarətdir. Bundan əlavə, peyvənd olunanlar tez-tez infeksiya mənbəyinə çevrilir və çiçək epidemiyasının saxlanmasına kömək edir. Bununla belə, aşkar çatışmazlıqlara baxmayaraq, qəsdən yoluxma üsulu xəstəliyin yüngül formada ötürülməsi ilə süni şəkildə toxunulmazlığın əldə edilməsinin mümkünlüyünü aydın şəkildə sübut etdi.

İmmunitetin inkişafında epoxal əhəmiyyəti ingilis həkimi Edvard Cennerin (1798) işi idi, burada 25 illik müşahidənin nəticələrini ümumiləşdirərək insanlarda inək çiçəyi peyvəndinin mümkünlüyünü və onların oxşar insan xəstəliyinə qarşı immunitet əldə etməsini göstərdi. . Bu peyvəndlərə peyvənd deyilir (latınca vaccinus - inək). Cennerin işi praktikada görkəmli nailiyyət idi, lakin yoluxucu xəstəliklərin səbəbini (etiologiyasını) izah etmədən immunologiyanın gələcək inkişafına töhfə verə bilməzdi. Yalnız yoluxucu xəstəliklərin səbəblərini açıqlayan Louis Pasteurun (1879) klassik əsərləri Cennerin nəticələrinə təzə nəzər salmağa və onları qiymətləndirməyə imkan verdi ki, bu da həm immunologiyanın sonrakı inkişafına, həm də Pasterin özünün işinə təsir etdi. zəifləmiş patogenlərdən istifadə etməyi təklif edən.peyvənd üçün. Pasterin kəşfləri eksperimental immunologiyanın əsasını qoydu.

İmmunitet elminə görkəmli töhfəni rus alimi İ. İ. Meçnikov (1845-1916) etmişdir. Onun yaradıcılığı toxunulmazlıq nəzəriyyəsinin əsasını təşkil etmişdir. 1908-ci ildə II Meçnikov heyvanların və insanların orqanizminin patogenlərdən qorunmasının faqositar nəzəriyyəsinin müəllifi kimi Nobel mükafatına layiq görüldü. Bu nəzəriyyənin mahiyyəti ondan ibarətdir ki, bütün heyvan orqanizmləri (amöbadan tutmuş insanlara qədər) xüsusi hüceyrələrin - faqositlərin köməyi ilə mikroorqanizmləri hüceyrədaxili olaraq aktiv şəkildə tutmaq və həzm etmək qabiliyyətinə malikdir. Qan dövranı sistemindən istifadə edərək, faqositlər canlı toxumaların içərisində aktiv şəkildə hərəkət edir və mikrobların nüfuz etdiyi yerlərdə cəmləşirlər. İndi müəyyən edilmişdir ki, heyvan orqanizmləri mikroblardan təkcə faqositlərin deyil, həm də spesifik anticisimlərin, interferonların və s.

İmmunologiyanın inkişafına əhəmiyyətli töhfə N. F. Gamaleya (1859-1949) və D. K. Zabolotny (1866-1929) tərəfindən verilmişdir.

Heyvanların toxunulmazlığı nəzəriyyəsinin uğurlu inkişafına baxmayaraq, bitki toxunulmazlığı haqqında fikirlər olduqca yavaş inkişaf etdi. Bitki toxunulmazlığının yaradıcılarından biri bitkilərin patogenlərdən mexaniki müdafiəsi nəzəriyyəsinin müəllifi avstraliyalı tədqiqatçı Kobb olmuşdur. Müəllif bitkinin qalınlaşmış kutikula, çiçəklərin özünəməxsus quruluşu, zədə yerində yara peridermini tez əmələ gətirmə qabiliyyəti və s. kimi xüsusiyyətlərini mexaniki qoruyucu vasitələrə aid etmişdir.Sonradan bu qorunma üsulu passiv immunitet adlanır. Bununla belə, mexaniki nəzəriyyə toxunulmazlıq kimi mürəkkəb və müxtəlif fenomeni hərtərəfli izah edə bilmədi.

İtalyan alimi Comes (1900) tərəfindən irəli sürülmüş digər immunitet nəzəriyyəsi bitki immunitetinin hüceyrə şirəsinin turşuluğundan və tərkibindəki şəkərin tərkibindən asılı olduğuna əsaslanır. Müəyyən bir növ bitkilərin hüceyrə şirəsində üzvi turşuların, taninlərin və antosiyaninlərin miqdarı nə qədər yüksəkdirsə, ona təsir edən xəstəliklərə bir o qədər davamlıdır. Şəkərdə yüksək, turşu və taninlərdə nisbətən az olan növlər xəstəliyə daha həssasdır. Beləliklə, küf və toz küfinə davamlı üzüm sortlarında turşuluq (% quru maddə) 6,2 ... 10,3, həssas olanlarda isə 0,5 ... 1,9 təşkil edir. Bununla belə, Comes nəzəriyyəsi universal deyil və toxunulmazlığın bütün hallarını izah edə bilməz. Beləliklə, buğda və çovdarın pas və iylənməyə müxtəlif həssaslığı olan bir çox sortlarının tədqiqi yarpaq toxumalarında toxunulmazlıq və turşu tərkibi arasında aydın korrelyasiya aşkar etməmişdir. Bir çox digər mədəni bitkilər və onların patogenləri üçün də oxşar nəticələr əldə edilmişdir.

XX əsrin əvvəllərində. yeni fərziyyələr meydana çıxdı, onların müəllifləri bitki toxunulmazlığının səbəblərini izah etməyə çalışdılar. Beləliklə, ingilis tədqiqatçısı Massey kemotrop nəzəriyyəni irəli sürdü ki, ona görə belə bitkilər immunitetə ​​malikdir, tərkibində parazitləri cəlb etmək üçün lazım olan maddələr yoxdur. O, xiyar və pomidorun patogenlərini tədqiq edərək göstərmişdir ki, həssas sortların şirəsi patogen sporların cücərməsinə kömək edir, davamlı sortların şirəsi isə bu prosesi maneə törədir. Kemotrop nəzəriyyə bir sıra tədqiqatçılar tərəfindən ciddi şəkildə tənqid edilmişdir. Bu nəzəriyyənin ən müfəssəl tənqidini N. İ. Vavilov vermiş, o, vakuollarda olan hüceyrə şirəsinin göbələklərin hifalarına uzaqdan təsir göstərə biləcəyini və toxumalardan xaricə ayrılan bəzi maddələrin hüceyrə ilə eyniləşdirilə bilməyəcəyini çətin hesab etmişdir. substratların sıxılması ilə alınan şirə. üzərində göbələk yetişdirilmişdir.

Dayanıqlı sortların yaradılması və becərilməsi ilə bitkilərin xəstəliklərdən qorunması qədim zamanlardan məlumdur. Müəyyən xəstəliklərin patogenlərinin inkişafı üçün əlverişli yerlərdə kortəbii olaraq həyata keçirilən, onlara davamlılıq üçün süni seçim bu xəstəliklərə qarşı müqaviməti artan kənd təsərrüfatı bitkilərinin sortlarının yaradılmasına səbəb oldu. Xüsusi təhlükəli xəstəliklərin (taxıl pası, kartofun gec zərərvericisi, üzümün oidium və kif) yayılması nəticəsində yaranan təbii fəlakətlər xəstəliklərə qarşı toxunulmazlıq üçün elmi əsaslandırılmış bitkiçiliyin yaranmasına təkan verdi. 1911-ci ildə seleksiya üzrə 1-ci qurultay keçirildi, burada A. A. Yaçevski (1863-1932) “Mədəni bitkilərin göbələk xəstəliklərinə qarşı mübarizədə seleksiyanın əhəmiyyəti haqqında” ümumi məruzə etdi. Hesabatda təqdim olunan məlumatlar göstərirdi ki, bitkilərin yoluxucu xəstəliklərə qarşı toxunulmazlığı nəzəriyyəsi inkişaf etdirilmədən xəstəliyə davamlı sortların yaradılması üzrə uğurlu iş mümkün deyil.

Ölkəmizdə bitki toxunulmazlığı doktrinasının banisi N. İ. Vavilovdur. Onun bitki toxunulmazlığına dair ilk əsərləri 1913 və 1918-ci illərdə nəşr olundu və 1919-cu ildə nəşr olunan "Bitkilərin yoluxucu xəstəliklərə qarşı immuniteti" monoqrafiyası o vaxta qədər sahədə toplanmış bütün materialları geniş şəkildə ümumiləşdirmək və nəzəri cəhətdən əsaslandırmaq üçün ilk cəhd idi. immunitetin öyrənilməsi. . Elə həmin illərdə dənli bitkilərin paslanmaya davamlılığının qiymətləndirilməsinə dair N. İ. Litvinovun (1912) və pas müqavimətinə görə dənli bitkilərin seçilməsi üsullarına dair E. N. İretskayanın (1912) əsərləri ortaya çıxdı. Lakin bu əsərlər müəlliflərin elmi fəaliyyətində yalnız epizod olaraq qalırdı.

N. İ. Vavilovun “Bitkilərin yoluxucu xəstəliklərə qarşı immuniteti haqqında təlim” (1935) əsərləri, 1937-ci ildə dənli bitkilərin pasına qarşı mübarizə üzrə I Ümumittifaq konfransında və 1940-cı ildə SSRİ Elmlər Akademiyasının Biologiya şöbəsində məruzələr, onun bir sıra müxtəlif dövrlərdəki məqalə və çıxışlar sort və növ müqavimətini müəyyən edən həlledici amillər kimi bitkilərin genetik xüsusiyyətləri haqqında nəzəri fikirlərin formalaşmasında böyük rol oynamışdır. N. İ. Vavilov bitkilərin toxunulmazlığının onların genetik xüsusiyyətləri ilə ayrılmaz şəkildə əlaqəli olduğu müddəasını əsaslandırdı. Buna görə də N. İ. Vavilov müqavimət üçün yetişdirmənin əsas vəzifəsini immunitet əsasında bitkilərdə növ fərqlərinin axtarışı hesab edirdi. Onun və VİR əməkdaşlarının topladığı mədəni bitki sortlarının dünya kolleksiyası hələ də immun formaların əldə edilməsi mənbəyidir. Bitkilərin immun formalarının axtarışında onun bitkilərin və onların patogenlərinin paralel bioloji təkamülü haqqında konsepsiyası böyük əhəmiyyət kəsb edir, bu konsepsiya sonradan P.M.Jukovski (1888-1975) tərəfindən işlənib hazırlanmış parazitlərin və onların sahiblərinin qoşa təkamülü nəzəriyyəsində işlənib hazırlanmışdır. ). Bitki və patogenin qarşılıqlı təsiri nəticəsində müəyyən edilən toxunulmazlığın təzahür qanunauyğunluqlarını N. I. Vavilov fizioloji toxunulmazlıq sahəsinə aid etdi.

N. İ. Vavilovun başladığı bitki toxunulmazlığı doktrinasının nəzəri məsələlərinin inkişafı sonrakı illərdə də ölkəmizdə davam etdirilmişdir. Tədqiqatlar müxtəlif istiqamətlərdə aparılmışdır ki, bu da bitki immunitetinin təbiətinin müxtəlif izahatlarında öz əksini tapmışdır. Beləliklə, A. N. Baxın təlimlərinə əsaslanan B. A. Rubinin fərziyyəsi bitkilərin yoluxucu xəstəliklərə qarşı müqavimətini bitkilərin oksidləşdirici sistemlərinin, əsasən peroksidazaların, eləcə də bir sıra flavon fermentlərinin fəaliyyəti ilə əlaqələndirir. Bitkilərin oksidləşdirici sistemlərinin aktivləşməsi bir tərəfdən tənəffüsün enerji səmərəliliyinin artmasına, digər tərəfdən isə onun normal gedişatının pozulmasına gətirib çıxarır ki, bu da rol oynayan müxtəlif birləşmələrin əmələ gəlməsi ilə müşayiət olunur. kimyəvi maneələr. Bu fərziyyənin hazırlanmasında E. A. Artsixovskaya, V. A. Aksenova və başqaları da iştirak etmişlər.

1928-ci ildə B.P.Tokin tərəfindən bitkilərdə bakterisid maddələrin - fitonsidlərin kəşfi əsasında hazırlanmış fitonsid nəzəriyyəsi D.D.Verderevski (1904-1974), həmçinin Moldova Bitki Mühafizə Stansiyasının və Kişinyov Kənd Təsərrüfatı İnstitutunun əməkdaşları tərəfindən hazırlanmışdır ( 1944-1976).

Keçən əsrin 80-ci illərində L. V. Metlitski, O. L. Ozeretskovskaya və başqaları patogenlərin uyğun olmayan növləri və ya irqləri tərəfindən infeksiyaya cavab olaraq yaranan xüsusi maddələrin - fitoaleksinlərin bitkilərdə formalaşması ilə əlaqəli toxunulmazlıq nəzəriyyəsini inkişaf etdirdilər. Onlar yeni kartof fitoaleksini - lyubini kəşf etdilər.

İmmunitet nəzəriyyəsinin bir sıra maraqlı müddəalarını SSRİ Elmlər Akademiyasının Baş Nəbatat Bağında işləmiş K. T. Suxorukoy, habelə doktrinanın müxtəlif aspektlərini inkişaf etdirən L. N. Andreyevin rəhbərlik etdiyi bir qrup işçi hazırlamışdır. pas xəstəlikləri, peronosporoz və verticillium solğunluğuna qarşı bitki toxunulmazlığının.

1935-ci ildə T.I.Fedotova (VIZR) ilk dəfə olaraq ana və patogen zülalların yaxınlığını kəşf etmişdir. Bitki toxunulmazlığının təbiəti haqqında əvvəllər sadalanan bütün fərziyyələr onu bitkilərin yalnız bir və ya bir qrup oxşar qoruyucu xüsusiyyətləri ilə əlaqələndirdi. Bununla belə, N. İ. Vavilov vurğulayırdı ki, toxunulmazlığın təbiəti mürəkkəbdir və hər hansı bir faktor qrupu ilə əlaqələndirilə bilməz, çünki bitkilərin müxtəlif kateqoriyalı patogenlər ilə əlaqəsinin təbiəti çox müxtəlifdir.

XX əsrin birinci yarısında. ölkəmizdə yalnız bitki sortlarının və növlərinin xəstəliklərə və parazitlərə (taxıl bitkilərinin pas və iylənməyə, günəbaxanın süpürgəyə və s.) davamlılığına dair qiymətləndirmə aparılmışdır. Daha sonra toxunulmazlıq üçün seçim aparmağa başladılar. E. M. Pluçek (Saratovski 169 və başqaları) tərəfindən yetişdirilmiş, A irqinin süpürgəçiliyinə (Orobanche sitapa) və günəbaxan güvəsinə davamlı günəbaxan sortları belə meydana çıxdı. Süpürgə irqi B "Şər" ilə mübarizə problemi uzun illər süpürgə və güvələrə davamlı növlər yaradan V. S. Pustovoitin işi sayəsində aradan qaldırıldı. V. S. Pustovoit günəbaxan müqavimətini uzun müddət lazımi səviyyədə saxlamağa imkan verən toxum istehsalı sistemini inkişaf etdirdi. Eyni dövrdə tac pasına davamlı yulaf sortları yaradılmışdır (Verxnyaçski 339, Lqovski və s.), bu günə qədər bu xəstəliyə qarşı müqavimətini qoruyub saxlamışdır. 1930-cu illərin ortalarından P.P.Lukyanenko və başqaları buğdanın yarpaq pasına davamlılığı üçün yetişdirməyə başladılar, M.F.Ternovski xəstəliklər kompleksinə davamlı tütün sortlarının yaradılması üzərində işə başladılar. Növlərarası hibridləşmədən istifadə edərək, tütün mozaikasına, tozlu küfə və küfə davamlı tütün sortları yaratdı. Şəkər çuğundurunun bir sıra xəstəliklərə qarşı immuniteti üçün seleksiya uğurla aparılmışdır.

Toz küf (Hybrid 18, Kirghizskaya odnosemyanka və s.), serkosporoz (Pervomaisky polyhybrid, Kuban polyhybrid 9), küf (MO 80, MO 70), kök böcəyi və sıxac çürüməsinə (Verkhneyachskaya 031s, T. Belotserkovskaya) davamlı sortlar idi. əldə edilmişdir.

A. R. Roqaş və başqaları toxunulmazlıq üçün kətan seleksiyası üzərində uğurla işləmişlər.Fusarium və pasa davamlılığı artırılmış P 39, Orshansky 2, Tvertsa sortları yaradılmışdır.

1930-cu illərin ortalarında K. N. Yatsynina bakterial xərçəngə davamlı pomidor sortları əldə etdi.

B.V.Kvasnikovun və N.İ.Karqanovanın rəhbərliyi ilə tərəvəz bitkilərinin kök və damar bakteriozuna davamlı sortlarının yaradılması üzrə bir sıra maraqlı və mühüm işlər aparılmışdır.

Müxtəlif müvəffəqiyyətlə pambıq verticillium solğunluğuna qarşı immunitet üçün seçildi. Keçən əsrin 30-cu illərinin ortalarında yetişdirilən 108 f çeşidi təxminən 30 il sabitliyini saxladı, lakin sonra onu itirdi. Onu əvəz edən Daşkənd seriyasının sortları da yeni Verticillium dahliae irqlərinin (0, 1, 2 və s.) meydana çıxması səbəbindən solmaya qarşı müqavimətini itirməyə başladı.

1973-cü ildə seleksiya mərkəzləri və bitki mühafizəsi institutları nəzdində bitkilərin xəstəliklərə və zərərvericilərə qarşı immuniteti üzrə laboratoriya və şöbələrin yaradılması haqqında qərar qəbul edilmişdir. Davamlılıq mənbələrinin axtarışında Bitki Sənayesi İnstitutu mühüm rol oynamışdır. N. İ. Vavilov. Bu institutda toplanmış mədəni bitki nümunələrinin dünya kolleksiyaları hələ də toxunulmazlıq üçün yetişdirmə üçün zəruri olan müxtəlif bitkilərin müqavimət donorları fondu kimi xidmət edir.

E.Stekman tərəfindən dənli bitkilərin gövdə pasının törədicisi tərkibində fizioloji irqlər aşkar edildikdən sonra ölkəmizdə də analoji işlərə başlanılmışdır. 1930-cu ildən VIZR (V. F. Raşevskaya və b.), Moskva Kənd Təsərrüfatı Təcrübə Stansiyası (A. N. Buxgeim və b.), Ümumittifaq Seleksiya və Genetika İnstitutu (E. E. Geşele) qəhvəyi və gövdə pas, smut fizioloji irqlərini öyrənməyə başladılar. . Müharibədən sonrakı illərdə bu problemlə Ümumrusiya Elmi-Tədqiqat Fitopatologiya İnstitutu məşğul olmağa başladı. Hələ 1930-cu illərdə A.S.Burmenkov fərqləndirici sortların standart dəstindən istifadə edərək, pas göbələklərinin irqlərinin heterojenliyini göstərmişdir. Sonrakı illərdə, xüsusən 60-cı illərdə bu əsərlər intensiv şəkildə inkişaf etməyə başladı (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoi və s.), bu, irqi tərkibinin dəyişməz görünən bəzi növlərin müqavimətini itirməsinin səbəblərini aşkar etməyə imkan verdi. göbələk. Beləliklə, XX əsrin 70-ci illərində üstünlük təşkil edən buğda yarpağı pasının törədicisi 77 irqi olduğu müəyyən edilmişdir. Şimali Qafqazda və Ukraynanın cənubunda buğdada deyil, həssas dənli bitkilərdə əmələ gələn virulentliyi ilə fərqlənən bir sıra biotiplərdən ibarətdir. S.P.Zıbina və L.S.Qutner, eləcə də Omskda K.E.Muraşkinski tərəfindən VIZR-də başlayan iyli göbələk irqlərinin tədqiqi VIR-də V.İ.Tımçenko tərəfindən Qeyri-Çernozem Zonasının Kənd Təsərrüfatı İnstitutunda davam etdirilmişdir.

N. A. Dorozhkin, Z. İ. Remneva, Yu. V. Vorob'eva və K. V. Popkova Phytophthora infestans irqlərini öyrənməkdə çox məhsuldar olmuşlar. 1973-cü ildə Yu.T.Dyakov T.A.Kuzovnikova və başqaları ilə birlikdə t.f. infestans, bu göbələyin dəyişkənlik mexanizmini müəyyən dərəcədə izah etməyə imkan verir.

1962-ci ildə P.A.Xizhnyak və V.İ. Yakovlev kartof xərçənginin törədicisi Synchythrium endobioticum-un aqressiv irqlərini aşkar etdi. Müəyyən edilmişdir ki, S. endobioticum-un ən azı üç irqi ölkəmizin ərazisində yayılmışdır və ümumi irqə davamlı kartof sortlarına təsir göstərir.

70-ci illərin sonu - ötən əsrin 80-ci illərinin əvvəllərində A. G. Kasyanenko Verticillium dahliae göbələyinin fizioloji irqlərini, L. M. Levkina Cladosporium fulvum, M. N. Rodigin və başqalarını, toz küfünün törədicisi olan M. N. Rodiqin və başqalarını tədqiq etmişlər.

Belə ki, ölkəmizdə bitkilərin yoluxucu xəstəliklərə qarşı immunitetinin öyrənilməsi üç əsas istiqamət üzrə aparılmışdır:

Patogenlərin irq formalaşmasının öyrənilməsi və populyasiyaların strukturunun təhlili. Bu, növlər daxilində populyasiya tərkibinin, populyasiyanın hərəkətliliyinin, populyasiyanın ayrı-ayrı üzvlərinin görünüş, yoxa çıxma və ya yenidən qruplaşma qanunauyğunluqlarının öyrənilməsi zərurətinə səbəb oldu. İrqlər haqqında doktrina yarandı: irqlərin uçotu, bəzi irqlərin meydana çıxmasında proqnoz və qanunauyğunluqlar və (və ya) digərlərinin yox olması;

mövcud sortların xəstəliklərə davamlılığının qiymətləndirilməsi, müqavimət donorlarının axtarışı və nəhayət, davamlı sortların inkişafı.

Anadangəlmə və ya təbii toxunulmazlıq bitkilərin müəyyən bir xəstəlikdən (zərərverici) təsirlənməməsi (zərərlənməməsi) xüsusiyyətidir. Anadangəlmə immunitet nəsildən-nəslə ötürülür.

Anadangəlmə immunitet passiv və aktiv immunitetə ​​bölünür. Bununla belə, çoxsaylı tədqiqatların nəticələri bitki immunitetinin aktiv və passiv bölünməsinin çox şərti olduğu qənaətinə gətirir. Bir vaxtlar bunu N.İ. Vavilov (1935).

Xarici amillərin təsiri altında genomu dəyişmədən baş verən bitki müqavimətinin artması qazanılmış və ya induksiya edilmiş müqavimət adlanır. Toxumlara və ya bitkilərə təsiri bitki müqavimətinin artmasına səbəb olan amillərə induktorlar deyilir.

Qazanılmış toxunulmazlıq bitkilərdə xəstəlik keçdikdən sonra və ya xarici təsirlərin, xüsusən də bitki becərmə şəraitinin təsiri altında yaranan bu və ya digər patogenin təsirinə məruz qalmamaq xüsusiyyətidir.

Bitki müqavimətini müxtəlif üsullarla artırmaq olar: mikro gübrələrin tətbiqi, əkin (səpin) vaxtının dəyişdirilməsi, toxum dərinliyi və s. Müqavimət qazanma üsulları təbiətdə biotik və ya abiotik ola bilən induktorların növündən asılıdır. Qazanılmış müqavimətin təzahürünü təşviq edən texnikalar kənd təsərrüfatı praktikasında geniş istifadə olunur. Beləliklə, dənli bitkilərin kök çürüməsinə qarşı müqavimətini yazlıq taxıl bitkilərini optimal erkən, qışlıq bitkiləri isə optimal gec vaxtlarda səpməklə artırmaq olar; buğdanın toxum cücərməsi zamanı bitkilərə təsir edən sərt iylərə qarşı müqavimətini optimal əkin tarixlərinə riayət etməklə artırmaq olar.

Bitki toxunulmazlığı patogenin bu növün bitkilərini yoluxdura bilməməsi ilə əlaqədar ola bilər. Deməli, taxıl bitkiləri gec zərərvericidən və kartof qabığından, kələmdən - iylənmədən, kartofdan - dənli bitkilərin pas xəstəliklərindən və s. təsir göstərmir. Bu zaman immunitet bütövlükdə bitki növündə özünü göstərir. Patogenlərin müəyyən bir növün bitkilərinin infeksiyasına səbəb ola bilməməsinə əsaslanan toxunulmazlığa qeyri-spesifik deyilir.

Bəzi hallarda toxunulmazlıq bütövlükdə bitki növündə deyil, yalnız bu növ daxilindəki müəyyən bir çeşiddə özünü göstərə bilər. Bu vəziyyətdə, bəzi növlər immunitetlidir və xəstəlikdən təsirlənmir, digərləri isə həssasdır və ondan böyük dərəcədə təsirlənir. Deməli, kartof xərçənginin törədicisi Synchytrium endobioticum Solanum növünü yoluxdurur, lakin onun daxilində bu xəstəlikdən təsirlənməyən sortlar (Kameraz, Stoilovy 19 və s.) mövcuddur. Belə toxunulmazlığa varietal spesifik deyilir. Kənd təsərrüfatı bitkilərinin davamlı sortlarının yetişdirilməsində böyük əhəmiyyət kəsb edir.

Bəzi hallarda bitkilər müxtəlif xəstəliklərin patogenlərinə qarşı immun ola bilər. Məsələn, qış buğdası çeşidi həm toz küf, həm də yarpaq pasına qarşı immun ola bilər. Bitki sortunun və ya növün bir neçə patogenə qarşı müqavimətinə kompleks və ya qrup immuniteti deyilir. Mürəkkəb toxunulmazlığı olan sortların yaradılması xəstəliklərdən məhsul itkisini azaltmağın ən perspektivli yoludur. Məsələn, Triticum timophevi buğdası pis, pas və toz kifinə qarşı immunitetlidir. Tütün mozaika virusuna və tüklü küf patogeninə davamlı olan tütün sortları məlumdur. İstehsalda belə sortları rayonlaşdırmaqla müəyyən bir məhsulun əsas xəstəliklərdən qorunması problemini həll etmək olar.