Ekspedisiyalar

Dünya üzrə 180 botanika və aqronomik ekspedisiya "dünya elminə mühüm əhəmiyyət kəsb edən nəticələr və onların müəllifi - dövrümüzün ən görkəmli səyahətçilərindən birinin layiqli şöhrəti" gətirdi. Vavilov elmi ekspedisiyalarının nəticəsi 1940-cı ildə 250.000 nümunədən ibarət dünyada mədəni bitkilərin unikal, ən zəngin kolleksiyasının yaradılmasıdır. Bu kolleksiya seleksiya praktikasında geniş tətbiq tapdı və dünyanın ilk mühüm gen bankına çevrildi.

Elmi nəzəriyyələrin inkişafı

Bitki toxunulmazlığı doktrinası

Vavilov bitki toxunulmazlığını struktur və kimyəvi hissələrə ayırdı. Bitkilərin mexaniki toxunulmazlığı ev sahibi bitkinin morfoloji xüsusiyyətlərinə, xüsusən də patogenlərin bitki orqanizminə daxil olmasına mane olan qoruyucu vasitələrin olması ilə bağlıdır. Kimyəvi toxunulmazlıq bitkilərin kimyəvi xüsusiyyətlərindən asılıdır.

Mədəni bitkilərin mənşə mərkəzləri haqqında doktrina

Mədəni bitkilərin mənşə mərkəzləri haqqında təlim Çarlz Darvinin bioloji növlərin mənşəyinin coğrafi mərkəzlərinin mövcudluğu haqqında fikirləri əsasında formalaşmışdır. 1883-cü ildə Alphonse Decandol əsas mədəni bitkilərin ilkin mənşəyinin coğrafi ərazilərini təyin etdiyi bir əsər nəşr etdi. Bununla belə, bu ərazilər bütün qitələrlə və ya digər, həm də kifayət qədər geniş ərazilərlə məhdudlaşırdı. Dekandolun kitabının nəşrindən sonra mədəni bitkilərin mənşəyi sahəsində biliklər xeyli genişləndi; müxtəlif ölkələrin mədəni bitkiləri, eləcə də ayrı-ayrı bitkilər haqqında monoqrafiyalar nəşr edilmişdir. Nikolay Vavilov bu problemi ən sistemli şəkildə 1926-1939-cu illərdə inkişaf etdirdi. O, dünya bitki ehtiyatlarına dair materiallar əsasında mədəni bitkilərin mənşəyinin 7 əsas coğrafi mərkəzini ayırmışdır.

Mədəni bitkilərin mənşə mərkəzləri:
1. Mərkəzi Amerika, 2. Cənubi Amerika, 3. Aralıq dənizi, 4. Qərbi Asiya, 5. Həbəş, 6. Orta Asiya, 7. Hindustan, 7A. Cənub-Şərqi Asiya, 8. Şərqi Asiya.
The Living Fields əsasında: Bizim Kənd Təsərrüfatı İrsimiz, Cek Harlan

1. Cənubi Asiya Tropik Mərkəzi
2. Şərqi Asiya Mərkəzi
3. Cənub-Qərbi Asiya Mərkəzi
4. Aralıq dənizi mərkəzi
5. Efiopiya Mərkəzi
6. Mərkəzi Amerika Mərkəzi
7. And Mərkəzi

Bir çox tədqiqatçılar, o cümlədən P. M. Jukovski, E. N. Sinskaya, A. İ. Kuptsov, Vavilovun yaradıcılığını davam etdirərək, bu fikirlərə öz düzəlişlərini etdilər. Beləliklə, tropik Hindistan və İndoneziya ilə Hind-Çin iki müstəqil mərkəz hesab olunur və Cənub-Qərbi Asiya mərkəzi Mərkəzi Asiya və Qərbi Asiya mərkəzlərinə bölünür, Şərqi Asiya mərkəzinin əsasını Huang He hövzəsi təşkil edir, Çinlilərin bir xalq-fermer kimi sonradan nüfuz etdiyi Yangtze. Qərbi Sudan və Yeni Qvineyada da qədim kənd təsərrüfatı mərkəzləri yaradılmışdır. Daha geniş yayılma sahələrinə malik olan meyvə bitkiləri mənşə mərkəzlərindən çox kənara çıxır, Dekandolun ideyalarına daha uyğundur. Bunun səbəbi onların əsasən meşə mənşəli olmasında, eləcə də seleksiya xüsusiyyətlərindədir. Yeni mərkəzlər müəyyən edildi: Avstraliya, Şimali Amerika, Avropa-Sibir.

Bəzi bitkilər keçmişdə bu əsas mərkəzlərdən kənarda becərilmiş, lakin belə bitkilərin sayı azdır. Əgər əvvəllər qədim əkinçilik mədəniyyətinin əsas mərkəzlərinin Dəclə, Fərat, Qanq, Nil və digər iri çayların geniş vadiləri olduğuna inanılırdısa, onda Vavilov göstərirdi ki, demək olar ki, bütün mədəni bitkilər tropik, subtropik və dağlıq ərazilərdə yaranır. mülayim zona.

Digər elmi nailiyyətlər

Vavilovun digər nailiyyətləri arasında bir növ sistem kimi doktrina, növdaxili taksonomik və ekoloji-coğrafi təsnifatları qeyd etmək olar.

İrsi dəyişkənlikdə homoloji silsilələr qanunu

4 iyun 1920-ci ildə Saratovda keçirilən III Ümumrusiya seleksiya konqresində məruzə şəklində təqdim edilən “İrsi dəyişkənlikdə homoloji sıra qanunu” əsərində Vavilov “İrsi dəyişkənlikdə homoloji sıralar” anlayışını təqdim etmişdir. Konsepsiya üzvi birləşmələrin homoloji silsiləsi ilə analogiya yolu ilə irsi dəyişkənlik hadisələrində paralelliklərin öyrənilməsində tətbiq edilmişdir.

Bu fenomenin mahiyyəti ondan ibarətdir ki, bitkilərin yaxın qruplarında irsi dəyişkənliyi öyrənərkən müxtəlif növlərdə təkrarlanan oxşar allel formalar aşkar edilmişdir. Belə təkrarlanabilirliyin olması seleksiya işi baxımından vacib olan hələ kəşf edilməmiş allellərin mövcudluğunu proqnozlaşdırmağa imkan verdi. Belə allellərə malik bitkilərin axtarışı mədəni bitkilərin ehtimal edilən mənşə mərkəzlərinə ekspedisiyalar zamanı aparılmışdır. Yadda saxlamaq lazımdır ki, həmin illərdə kimyəvi maddələrlə mutagenezin süni induksiyası və ya ionlaşdırıcı şüalara məruz qalması hələ məlum deyildi və lazımi allellərin axtarışı təbii populyasiyalarda aparılmalı idi.

Qanunun birinci tərtibatı iki qanunauyğunluğu ehtiva edirdi:

Eyni cinsə aid olan hər hansı bitki kətanlarında formaların təfərrüatlı tədqiqi zamanı diqqəti cəlb edən ilk qanunauyğunluq bir-biri ilə sıx əlaqəli olan genetik zolaqlarda sortları və irqləri xarakterizə edən morfoloji və fizioloji xassələr silsiləsinin eyniliyi, silsilələrin paralelliyidir. növlərin genotipik dəyişkənliyi ... Genetik cəhətdən növlər nə qədər yaxındırsa, morfoloji və fizioloji xarakterlər silsiləsi bir o qədər kəskin və daha dəqiq şəkildə özünü göstərir.

…polimorfizmdə mahiyyətcə birincidən irəli gələn 2-ci nümunə, genotipik dəyişkənlik silsiləsində nəinki genetik yaxın növlərin, həm də nəsillərin eynilik nümayiş etdirməsindən ibarətdir.

1920-ci il sentyabrın 6-dan 11-dək Voronejdə keçirilən Birinci Ümumrusiya Tətbiqi Botanika Konqresində konqresin təşkilat komitəsinin tələbi ilə Vavilov homoloji silsilələr qanunu haqqında məruzənin təkrarı ilə çıxış etdi. 1921-ci ildə qanun "Agriculture and Forestry" jurnalında, 1922-ci ildə isə qanunun genişləndirilmiş variantı "Journal of Genetics"də böyük məqalədə dərc olunub. 1923-cü ildə Vavilov qanunun müzakirəsini "Semazlıq nəzəriyyəsində son nailiyyətlər" adlı əsərinə daxil etdi və burada göstərdi ki, növ və cinslərdə sort fərqlərinin təzahürünün qanunauyğunluğuna görə "mütləq proqnozlaşdırmaq olar. və tədqiq olunan bitkidə müvafiq formaları tapın." Həqiqətən də, homoloji silsilələr qanunu əsasında Vavilov və onun əməkdaşları müəyyən formaların mövcudluğunu yüzlərlə dəfə proqnozlaşdırmış, sonra isə onları kəşf etmişlər. Vavilov qeyd edirdi ki, “ümumi dəyişkənlik silsiləsi bəzən çox uzaq, genetik cəhətdən əlaqəsi olmayan ailələr üçün xarakterikdir”. Vavilov hesab edirdi ki, paralel dəyişkənlik silsiləsi mütləq tam olmayacaq və təbii seçmə, genlərin öldürücü birləşmələri və növlərin nəsli kəsilməsi nəticəsində bəzi əlaqələrdən məhrum olacaq. Bununla belə, "təbii seçmənin böyük roluna və bir çox birləşdirici halqaların məhv olmasına baxmayaraq, ... yaxından əlaqəli növlərdə irsi dəyişkənlikdəki oxşarlığı izləmək çətin deyil".

Qanun fenotipik dəyişkənliyin tədqiqi nəticəsində aşkar edilsə də, Vavilov öz təsirini genotipik dəyişkənliyə də şamil etmişdir: “Eyni cins və ya yaxın nəsil daxilində növlərin fenotipik dəyişkənliyindəki heyrətamiz oxşarlığa əsaslanaraq, təkamül prosesinin vəhdəti ilə əlaqədar olaraq; növlərin və cinslərin spesifikliyi ilə birlikdə çoxlu ümumi genlərə malik olduqlarını güman edə bilərik.

Vavilov qanunun təkcə morfoloji əlamətlərə münasibətdə etibarlı olmadığına inanaraq, artıq qurulmuş seriyanın “nəinki müvafiq hüceyrələrdə çatışmayan halqalarla doldurulacağını, həm də xüsusilə fizioloji, anatomik və biokimyəvi xüsusiyyətlərə münasibətdə inkişaf edəcəyini proqnozlaşdırdı. .” Xüsusilə, Vavilov qeyd etdi ki, qohum bitki növləri "kimyəvi tərkibin oxşarlığı, oxşar və ya eyni spesifik kimyəvi birləşmələrin istehsalı" ilə xarakterizə olunur. Vavilovun göstərdiyi kimi, kimyəvi tərkibin növdaxili dəyişkənliyi əsasən sabit keyfiyyət tərkibi olan kəmiyyət nisbətlərinə aiddir, halbuki cins daxilində ayrı-ayrı növlərin kimyəvi tərkibi həm kəmiyyət, həm də keyfiyyətcə fərqlənir. Eyni zamanda, cins daxilində "fərdi növlər adətən kimyaçılar tərəfindən nəzəri olaraq nəzərdə tutulan izomerlər və ya törəmələrlə xarakterizə olunur və adətən qarşılıqlı keçidlərlə bir-birinə bağlıdır". Dəyişkənliyin paralelliyi yaxın nəsilləri o qədər əminliklə xarakterizə edir ki, “uyğun kimyəvi komponentlərin axtarışında istifadə oluna bilər”, habelə “müəyyən keyfiyyətdə kimyəvi maddələri kəsişdirərək verilmiş cins daxilində sintetik yolla əldə etmək”.

Vavilov müəyyən etdi ki, qanun təkcə qohum qruplar çərçivəsində özünü büruzə vermir; dəyişkənliyin paralelliyi "müxtəlif ailələrdə, genetik cəhətdən əlaqəsiz, hətta müxtəlif siniflərdə" aşkar edilmişdir, lakin uzaq ailələrdə paralellik həmişə homoloji olmur. "Oxşar orqanlar və onların çox oxşarlığı bu halda homoloji deyil, yalnız analojidir."

Homoloji silsilələr qanunu bütün çətinlikləri aradan qaldırmadı, çünki aydın idi ki, fenotipik əlamətlərdə eyni dəyişikliklər müxtəlif genlərə görə ola bilər və o illərdə mövcud olan bilik səviyyəsi bir əlamətin birbaşa əlaqəli olmasına imkan vermirdi. xüsusi bir gen. Növlərə və cinslərə gəlincə, Vavilov qeyd etdi ki, "indiyə qədər biz əsasən çox az bildiyimiz genlərlə deyil, müəyyən bir mühitdəki personajlarla məşğul oluruq" və bu əsasda homoloji xarakterlər haqqında danışmağa üstünlük verdi. "Uzaq ailələrin, siniflərin paralelliyi vəziyyətində, təbii ki, hətta zahiri oxşar xarakterlər üçün də eyni genlərdən söhbət gedə bilməz."

Əvvəlcə qanunun əsasən becərilən bitkilərin tədqiqi əsasında tərtib edilməsinə baxmayaraq, sonralar göbələklərdə, yosunlarda və heyvanlarda dəyişkənlik hadisəsini nəzərdən keçirərək, Vavilov belə nəticəyə gəldi ki, qanun universaldır və özünü göstərir. yalnız yüksəklərdə, həm də aşağı bitkilərdə, eləcə də heyvanlarda.

Genetikanın tərəqqisi qanunun formalaşdırılmasının gələcək inkişafına əhəmiyyətli təsir göstərmişdir. 1936-cı ildə Vavilov ilk formulanı lazımsız olaraq qətiyyətli adlandırdı: "O vaxt genetikanın vəziyyəti belə idi...". "Genlərin yaxından əlaqəli növlərdə eyni olduğunu" düşünmək adi hal idi, bioloqlar "geni indikindən daha sabit kimi təqdim etdilər". Sonradan məlum oldu ki, “yaxın növlər oxşar xarici xüsusiyyətlərin mövcudluğunda çoxlu müxtəlif genlərlə xarakterizə oluna bilər”. Vavilov qeyd etdi ki, 1920-ci ildə o, əsas diqqətini dəyişkənlik nümunələrinə cəmləyərək "seleksiyanın roluna az ... diqqət yetirir". Bu qeyd heç bir halda təkamül nəzəriyyəsini unutmaq demək deyildi, çünki Vavilovun özünün də vurğuladığı kimi, artıq 1920-ci ildə onun qanunu “ilk növbədə tamamilə təkamül doktrinasına əsaslanan dəqiq faktların düsturunu təmsil edirdi”.

Vavilov tərtib etdiyi qanunu təkamül prosesinin əsasını təşkil edən dəyişkənliyin nizamlı təbiəti haqqında o vaxtkı məşhur fikirlərə töhfə hesab edirdi. O hesab edirdi ki, təkamül paralellikləri və mimika fenomeninin əsasında müxtəlif qruplarda müntəzəm olaraq təkrarlanan irsi variasiyalar dayanır.

Vavilovun təsvir etdiyi bitkilər

• Avena nudibrevis Vavilov
• Hordeum pamiricum Vavilov
• Linum dehiscens Vavilov və Elladi
• Linum indehiscens Vavilov və Elladi
• Secale Afghanicum Roshev.
• Secale dighoricum Roshev.
• Triticum persicum Vavilov

Plan

1. Bitkilərin zərərvericilərə qarşı immunitetinin amilləri.

2. İmmunogenetik maneələr.

Əsas ədəbiyyat

Şapiro İ.D. Tarla bitkilərinin həşərat və gənələrə qarşı immuniteti. - L .: Kolos, 1985.

Əlavə

Popkova K.V. Bitki toxunulmazlığı doktrinası. – M.: Kolos, 1979.

1. Bitki immuniteti- bu onların patogenlərə qarşı toxunulmazlığı və ya zərərvericilərə qarşı toxunulmazlığıdır. Bitkilərdə müxtəlif yollarla ifadə edilə bilər - zəif müqavimət dərəcəsindən son dərəcə yüksək şiddətə qədər. İmmunitet bitkilər və onların istehlakçıları arasında qurulmuş qarşılıqlı əlaqələrin təkamül nəticəsidir. Bitkilərin zərərvericilərə qarşı toxunulmazlığı xəstəliklərə qarşı toxunulmazlıqdan əhəmiyyətli dərəcədə fərqlənir:

1) Həşəratların avtonom (sərbəst) həyat tərzi. Əksər həşəratlar sərbəst həyat tərzi keçirir və bitki ilə yalnız ontogenezin müəyyən mərhələlərində təmasda olurlar.

2) Həşəratların morfologiyası və qidalanma növlərinin müxtəlifliyi. Əgər göbələk bitkilərin hüceyrələrini və toxumalarını zədələyirsə, onda zərərverici qısa müddət ərzində bitkinin bütün orqanını zədələyə və ya məhv etməyə qadirdir.

3) Yem bitkisinin seçimində fəaliyyət. Yaxşı inkişaf etmiş ayaqları və qanadları həşəratlara şüurlu şəkildə yem bitkilərini seçməyə və yerləşdirməyə imkan verir.

Bitkilərin həşəratlarda yaratdığı reaksiyaya uyğun olaraq aşağıdakı immunitet amilləri fərqləndirilir:

1. bitkilərin həşərat fitofaqları tərəfindən rədd edilməsi (antiksenoz) və seçilməsi;

2. sahib bitkinin fitofaqlara antibiotik təsiri;

3. zədələnmiş bitkilərin dözümlülük (tolerantlıq) amilləri.

Qidalanma üçün bitkilərin zərərvericisini seçərkən əsas rol oynayır:

1. məhsulun yem və qida dəyəri;

2. mexaniki maneələrin olmaması və ya aşağı səviyyədə olması;

3. iştahı stimullaşdıran maddələrin olması;

4. fizioloji aktiv maddələrin tərkibinin səviyyəsi;

5. əsas qida maddələrinin molekulyar forması və onların balansının dərəcəsi.

Fitofaq bu məlumatı qoxu, toxunma və görmə reseptorlarının köməyi ilə alır. Dad qönçələri yemək yerinin son seçimi üçün istifadə olunur. Bunun üçün böcək bitkilərin sınaq dişləmələrini edir. Belə ki, görmə və qoxu reseptorları sistemi sayəsində həşəratlar bitkilərin rəngini, formasını, qoxusunu və bəzi digər xüsusiyyətlərini çox uzaqdan tuta bilirlər. Bu, onlara bitki icmasının seçimində naviqasiya etməyə kömək edir. Yumurtaların qidalanması və ya qoyulması yerinin seçimi dad və toxunma reseptorlarının köməyi ilə həyata keçirilir.

Görmə, həşəratlara qida bitkilərinin rəngini və formasını qiymətləndirməyə, həmçinin uçuş istiqamətini idarə etməyə imkan verir.

Həşəratların spektrin müxtəlif şüaları ilə əlaqəsini öyrənərkən məlum olmuşdur ki, kələm ağları yaşıl və mavi-yaşıl substratlara cəlb olunur, sarı kəpənəklər isə oturmur. Bir çox növ aphidlər, əksinə, sarı obyektlərdə toplanır. Yenə də yarpaqların və çiçəklərin rəngi həşəratları spektrin ultrabənövşəyi hissəsinin şüaları kimi cəlb etmir. Radiasiyanın təbiətini incə təhlil etmək qabiliyyəti həşəratlarda müstəvi qütbləşmiş işığı ayırd etmək qabiliyyətində özünü göstərir. Böcəklərin müxtəlif elektromaqnit şüalanmalarının təbiətini təhlil etmək üçün də geniş imkanları var. Kimyəvi təbiətli qıcıqlandırıcılar vizual stimullardan böyük təsir radiusu ilə fərqlənir. Bitkilər ətraf mühitə müəyyən miqdarda müxtəlif maddələr buraxır. Onların bir çoxu yüksək dərəcədə dəyişkənliyə malikdir, bu da həşəratın müəyyən bir bitki seçməsinə kömək edir. Yem bitkisinin buraxdığı qoxu ona uyğunlaşan böcək üçün işarə kimi xidmət edir. Qoxu, bitki üzərində geniş əraziləri kəşf edə bilən uçan həşəratlar üçün xüsusilə vacibdir. Beləliklə, qoxu bir çox hallarda bitkilərin cəlbediciliyini müəyyən edir.

Beləliklə, analizatorların böyük bir arsenalı həşəratın yaşı və fizioloji vəziyyəti baxımından onun üçün optimal olan bitkiləri, ayrı-ayrı orqan və ya toxumaları seçməyə imkan verir. Ev sahibi bitki üçün uzun axtarış həşəratdan çox səy tələb edir. Bunun nəticəsində:

1) enerji xərclərini artırmaq;

2) qadınların məhsuldarlığının azalması;

3) həşərat bədəninin bütün sistemlərinin vaxtından əvvəl aşınması;

4) həşəratın ölümünə belə səbəb ola bilər.

Antibioz - bu, böcəklər tərəfindən qida və ya yumurta qoymaq üçün istifadə edildikdə özünü göstərən bir bitkinin fitofaqlara mənfi təsiridir.

Daha əvvəl nəzərdən keçirilən amildən fərqli olaraq, fitofaq bir bitki seçib qidalanmağa başlayanda antibiotik fəaliyyət göstərməyə başlayır.

Antibiotik faktorları ola bilər:

1. həşəratlar üçün yüksək fizioloji aktivliyə malik ikincili maddələr mübadiləsinin maddələri.

2. Bitki tərəfindən sintez edilən əsas biopolimerlərin struktur xüsusiyyətləri və fitofaqlar tərəfindən assimilyasiya üçün əlçatanlıq dərəcəsi.

3. Zərərverici üçün bitkinin enerji dəyəri.

4. Fitofaqın optimal qidalanma zonalarına daxil olmasını çətinləşdirən bitkilərin anatomik və morfoloji xüsusiyyətləri.

5. Bitkinin zərərvericilərdən özünü təmizləməsinə gətirib çıxaran və ya fitofaqların normal inkişafı üçün şəraiti pozan bitkilərin böyümə prosesləri.

Bitkilərin qoruyucu xüsusiyyətlərinin ümumi dərəcəsində antibiotik faktorları mühüm rol oynayır. Antibiotik xassələri olan növlərdə zərərvericinin yüksək ölümü qeyd olunur və sağ qalan fərdlər adətən aşağı canlılıq (aşağı məhsuldarlıq, ekstremal şəraitə həssaslıq, qışlama dövründə aşağı sağ qalma) ilə xarakterizə olunur.

Vurğulamaq vacibdir ki, yaxşı ifadə olunan antibiotik xassələri olan davamlı sortların bitkiləri ilə qidalanan fitofaqların populyasiyası yüksək bolluğu saxlaya bilmir. Antibiotiklərin zərərvericilərə təsiri aşağıdakı kimidir:

a) böyüklərin və sürfələrin ölümü;

b) böyümə və inkişafda geriləmə;

c) nəslin məhsuldarlığının və həyat qabiliyyətinin azalması;

d) ətraf mühitin mənfi amillərinə qarşı müqavimətin azalması.

Dözümlülük və ya dözümlülük, - məhsulun nəzərəçarpacaq itkilər olmadan formalaşmasını təmin edən həyatı qorumaq və pozulmuş funksiyaları bərpa etmək qabiliyyətidir.

Dözümlü bitkilərdə zərərvericinin inkişafı üçün əlverişli şərait qorunur. Bitki dözümlülüyünün artırılmasında ətraf mühit faktorları və böyümə şəraiti mühüm rol oynayır. Bu sabitlik amili ən çox dəyişəndir. Bu amili öyrənməyə başlamazdan əvvəl fitofaqdan “zərər” və “fayda” anlayışını başa düşməliyik. Axı, hər zərər məhsuldarlığın azalmasına səbəb olmur. Bir çox hallarda zədələnmiş bitkilər maddələr mübadiləsini stimullaşdırır, bu da onların məhsuldarlığını artırır. Bu xüsusiyyət məhsuldarlığı artırmaq üçün bir insan tərəfindən tez-tez istifadə olunur. Bunun üçün paxlalı otlar kəsilir, gövdələrin zirvələri çıxarılır, çimdik, şlamlar və bitki biokütləsini özgəninkiləşdirməyin digər üsulları həyata keçirilir. Buna görə də, bitkilərə dəyən zərərin dəyərini təyin edərkən, zərərin dərəcəsini qiymətləndirmək üçün çevik yanaşma lazımdır.

Buna görə də dözümlülük yalnız fitofaq bitkiyə zərər verdikdə baş verir. Bitki dözümlülüyünün təzahür formaları aşağıdakılardır:

1) zərərvericiləri əmməklə zədələnməyə cavab olaraq həssaslıq reaksiyası;

2) maddələr mübadiləsinin intensivləşməsi;

3) struktur regenerasiyası (xloroplastların sayının artması);

4) itirilmiş orqanların yerinə yeni orqanların yaranması;

5) ayrı-ayrı toxumaların, bitki orqanlarının qeyri-adi böyüməsi;

6) toxumların vaxtından əvvəl yetişməsi.

Ontogenezdə bitkilərin dözümlülüyü əhəmiyyətli dərəcədə dəyişir. Bu, maddələr mübadiləsi və orqan formalaşmasında fərqliliklərlə bağlıdır.

Bitki ontogenezinin ən kritik dövrü kök sisteminin zəif olduğu və fotosintetik orqanların da əhəmiyyətsiz olduğu böyümənin ilkin mərhələsidir. Bu dövrdə bitkilər onun yerə və yeraltı hissələrinə ziyan vurmağa ən az davamlıdırlar. Bitki fidanlarının yarpaq səthinin zədələnməsinə davamlılığı əhəmiyyətli dərəcədə dəyişir və mədəniyyətin biologiyasından asılıdır. Torpaqda qida maddələrinin böyük ehtiyatı olan bitkilər (bunlar təkbucaqlı soğanlı, kökdaşıyan, yumrulu, yeraltı kotiledonlu ikiotludur), yəni. böyük toxum və qida ehtiyatları yerüstü zərərvericilər üçün əlçatmaz olanların hamısı onlara yüksək dərəcədə dözümlülük göstərir.

Yerüstü kotiledonlara malik ikiotlu bitkilərin tingləri məhv edildikdə assimilyasiya səthindən, qida ehtiyatından və böyümə maddələrinin mənbəyindən məhrum olur. Buna görə inkişafın ilk mərhələsində belə bitkilər zərərə çox həssasdırlar. Ontogenezin ilkin mərhələsində qorunmağa ehtiyacı olan belə bitkilərə kətan və çuğundur daxildir.

Bitki ontogenezinin sonrakı mərhələlərində dözümlülük dərəcəsi onların zədələnməmiş hissələrin fotosintezinin artması nəticəsində zədələnmiş maddələr mübadiləsini bərpa etmək qabiliyyəti ilə bağlıdır. Bu vəziyyətdə, yanal tumurcuqların böyüməsi, yeni yarpaqların böyüməsi baş verə bilər.

Bitki müqaviməti fitofaqların zədələdiyi orqanı müəyyən edəcək:

Yarpaq səthi zədələndikdə, bitkilərin həyati fəaliyyətində aşağıdakı pozuntular baş verir:

1.assimilyasiya səthinin kiçilməsi;

2. orqanlar arasında mənimsənilmiş qida maddələrinin hərəkətində nəqliyyat əlaqələrinin pozulması;

3. onların sintezinin azalması və artan tənəffüs xərclərinin artması səbəbindən karbohidratların olmaması;

4. azot aclığı;

5. kök sisteminin pozulması.

Yaxşı inkişaf etmiş assimilyasiya aparatı olan bitkilərdə bərpa prosesləri daha sürətli gedir. Bu, bütöv yarpaqların və digər yaşıl bitki orqanlarının fotosintezinin məhsuldarlığının artması ilə əlaqədardır. Onlar xloroplastların strukturunu cavanlaşdırır, incə dənəli struktur əldə edir, bu da onların səthini və fotosintezini artırır.

Köklərin zədələnməsi bitkilərin ümumi vəziyyətini pisləşdirir. Bitki dözümlülüyü üçün müxtəlifliyin aşağıdakı xüsusiyyətləri böyük əhəmiyyət kəsb edir:

1. böyümə sürəti və kök sisteminin formalaşmasının xarakteri;

2. zədələnməyə cavab olaraq yeni kök əmələ gəlmə sürəti;

3. yaraların sağalma dərəcələri və bitkilərin çürüməyə qarşı müqaviməti.

2. Təkamül prosesində bitkilər müxtəlif orqanların zərərvericilərin zərərindən qorunmasını təmin edən müxtəlif təbiətli uyğunlaşmaların bütöv bir kompleksini inkişaf etdirdilər.

Bütün immunogenetik maneələr aşağıdakılara bölünür:

- konstitusiya faktorun mövcudluğundan asılı olmayaraq bitkidə mövcuddur;

- induksiya bitkilərin zərərvericilərlə qarşılıqlı təsiri nəticəsində yaranır.

Gəlin bu maneələrə daha yaxından nəzər salaq. Konstitusiya maneələri qrupu:

1) anatomik və morfoloji maneə bitkilərin orqan və toxumalarının quruluşunun xüsusiyyətlərini ifadə edir. Ən çox öyrənilmiş və praktikada istifadə üçün ən əlçatandır. Yəni, fitofaqın biologiyasının xüsusiyyətlərini bilməklə, çeşidin vizual qiymətləndirilməsinə əsaslanaraq, onun becərilməsinin bu zərərvericinin zərərinə necə təsir edəcəyi barədə nəticə çıxara bilərik. Məsələn, çox tüklü buğda yarpaqları hessianın zədələnməsinin qarşısını alır, lakin hessianın zədələnməsini artırır.

Xiyar yarpaqlarının tükənməsi hörümçək gənələrinin zədələnməsinin qarşısını alır. Buğda sünbülcüklərinin buğda sünbüllərində tükənməsi taxıl çömçəsinin tırtıllarının nüfuz etməsinə maneə yaradır. Beləliklə, fitofaqlara müqavimət göstərən bitkilərin əsas morfoloji xüsusiyyətlərini adlandıraq.

1. Yarpaqların, gövdələrin tükənməsi;

2. Yarpaqların epidermisində silisli çöküntülərin olması (bu, həşəratların qidalanmasını çətinləşdirir);

3. Mum örtüyünün olması həmişə bitkilərin zərərvericilərə qarşı toxunulmazlığını artırmır. Məsələn, bir mum örtüyünün olması kələm aphidlərini cəlb edir. Bu, bu zərərvericinin bədənini qurmaq üçün muma ehtiyacı olması ilə əlaqədardır. Bu vəziyyətdə, kələm yarpaqlarında mumun olmaması müqavimət faktoru kimi xidmət edə bilər:

4. C yarpağın mezofilinin sürüşməsi. Bəzi böcəklər üçün normal qidalanmada mühüm amil süngər parenximanın müəyyən nisbətidir. Beləliklə, qida maddələrini əldə etmək üçün hörümçək ağına nazik bir süngər parenxima təbəqəsi lazımdır. Bu toxuma gənənin stiletinin uzunluğunu aşarsa, qidalana bilməz, bitki davamlı hesab edilə bilər.

Hüceyrələrin yığcam düzülüşünə malik kələm sortları kələm güvəsi tırtıllarının nüfuzuna daha davamlıdır və əksinə, mezofildə hüceyrələrin boş yerləşməsi, çoxlu sayda hüceyrələrarası boşluqlar kələmin zərərvericilərə qarşı müqavimətini azaldır.

5. Gövdənin onatomik quruluşu.

Məsələn, yoncanın gövdə yabanılarına qarşı müqavimətinin amili damar-lifli bağlamaların xüsusi düzülüşüdür. Dişinin yumurta qoyma kamerası yaratması üçün damar bağlamaları arasındakı məsafə buğdanın tribunasının diametrindən çox olmalıdır. Dözümlü yonca sortlarında damar-lifli bağlamalar çox sıx yerləşir, bu da zərərverici üçün həlqəvi mexaniki maneə yaradır.

Gövdə mişar milçəyinin dişiləri üçün yumurta qoyma sürəti və deməli, zərərliliyi kulumun quruluşundan asılıdır. Yuxarı internoddakı gövdənin yüksək mexaniki gücü və parenxima ilə doldurulması ilə xarakterizə olunan bitkilərdə zərərverici yumurtlamaya daha çox vaxt və enerji sərf edir.

6. Bitkilərin generativ orqanlarının quruluşu. Alma toxum kameralarının quruluşu, güvə güvəsinin tırtılları üçün keçilməz bir maneə təşkil edə bilər. Zərərverici meyvə qabığından keçir, davamlı sortlarda isə meyvələr çox kiçik subkaliks borusu olur, onların mərkəzi boşluğu yoxdur, toxum kameraları sıx, qapalıdır. Bu, tırtılların meyvəyə və toxum otağına nüfuz etməsinə mane olur. Belə meyvələrdə tırtıllar optimal qidalanma almır və onların fizioloji vəziyyəti sıxışdırılır.

7. Perqament təbəqəsi. Noxudda paxlanın qanadlarında olur. Əgər o, tez əmələ gəlirsə, onda noxud yabanı sürfələri paxlaya nüfuz edə bilməz.

2). böyümə maneəsi. Bu, müxtəlif bitki orqanlarının və onların ayrı-ayrı hissələrinin böyüməsinin təbiəti ilə bağlıdır. Bir çox hallarda, böcəklər bütövlükdə bir bitki və ya onun ayrı-ayrı orqanlarını seçdikdə, bitki böyüməsi maneə rolunu oynayır. Yumurta qoymaq üçün (yəni antiksenoz faktoru) ya zərərvericilərdən özünü təmizləməyə səbəb olur, ya da zərərvericiyə antibiotik təsir göstərir. Məsələn, isveç milçəyinin sürfələrinin taxıl bitkilərinin böyümə konusuna nüfuz etmə sürəti böyümənin xarakterindən və sürətindən, həmçinin tumurcuqların daxili quruluşundan, gücündən və yarpaqların sayından asılıdır. böyümə konusu. Dözümlü bir çeşiddə təbəqələrin sayı daha çox olur, böyüdükcə və açıldıqca sürfələri zorla çıxarırlar, böyümə konusuna keçməsinə icazə vermirlər və sürfə ölür.

3. Fizioloji maneə- bitkidə həşəratın həyatına mənfi təsir göstərən fizioloji aktiv maddələrin tərkibinə görə. Çox vaxt bunlar bitkilərin ikincil metabolizmasının maddələridir.

4. Organogenetik maneə bitki toxumalarının diferensiallaşma dərəcəsi ilə bağlıdır. Məsələn, nodulun düyünlü bulaqların zədələnməsinə qarşı müqaviməti, böyümə nöqtəsi zədələndikdə, onlardan yan tumurcuqlar əmələ gələn qoltuq tumurcuqlarının olması ilə əlaqədardır.

5. Atreptik maneə fitofaqlar tərəfindən qidalanma üçün istifadə olunan bitki biopolimerlərinin molekulyar strukturunun spesifik xüsusiyyətləri ilə bağlıdır. Təkamül prosesində fitofaqlar biopolimerlərin müəyyən formalarının istifadəsinə uyğunlaşdılar. Bunun üçün həşəratda parçalana bilən fermentlər var, yəni. müəyyən biokimyəvi strukturları hidroliz edir. Təbii ki, fitofaq ən asan həzm olunan biopolimerləri almalıdır ki, onların hidroliz reaksiyaları ən qısa zamanda baş versin. Buna görə də, biopolimerlərin asanlıqla həzm olunan formaları olan sortlar fitofaqlar tərəfindən daha güclü zədələnəcək və onların həyat qabiliyyətini artıracaq, daha mürəkkəb biopolimerlərə malik olan və ya fitofaqların çoxalma üçün fermentləri olmayan sortlar zərərvericiləri xeyli zəiflədəcək, yəni. antibiotiklərə səbəb olur.

Bitkilərin fitofaqlarla konjugat təkamülü prosesində zərərli orqanizmlərin kolonizasiyasına və onların zədələnməsinə cavab olaraq yaranan induksiya edilmiş maneələr sistemi yaradılmışdır. Bitkilərin immunoloji reaksiyaları zədələnmənin təbiətindən və dərəcəsindən, ontogenez fazasından və ətraf mühit şəraitindən asılıdır.

Zərərvericilərin zərərinə cavab olaraq bitkilərdə hansı maneələrin yarandığını daha ətraflı nəzərdən keçirək.

1.ifrazat maneəsi. Təkamül prosesində bitki istifadə olunmayan, lakin təcrid olunmuş yerdə, məsələn, epidermisin xüsusi çıxıntılarında yerləşən maddələri sintez etməyə uyğunlaşdı. Bitkilər zərərvericilər tərəfindən zədələndikdə və ya onların vəzilərin böyüməsi ilə təmasda olduqda, bu maddələr zərərvericilərin ölümünə səbəb olan sərbəst buraxılır. Yabanı kartof növlərində yarpaq bıçaqlarında bu cür maddələrin əhəmiyyətli miqdarı var. Onlarla təmasda, 1-ci yaşlı Kolorado kartof böcəyinin sürfələrinin kiçik həşəratlarının (aphids, psyllids, yarpaqlılar) ölümü baş verir.

Eynilə, iynəyarpaqlıların bir çox zərərvericiləri bitkilərin zədələnməyə qarşı qatran buraxma reaksiyası nəticəsində ölür.

2). Nekrotik maneə. Patogenlərin nüfuzu zamanı həssaslıq reaksiyasına bənzəyir. Zərərvericilər üçün bu maneə daha az əhəmiyyət kəsb edir, çünki fitofaq və ev sahibi bitki arasındakı əlaqənin təbiəti fərqlidir. Həqiqətən, qidalanma prosesində zərərverici bir hüceyrənin zədələnməsi ilə məhdudlaşmır, toxumaların əhəmiyyətli bir hissəsini, xüsusən də yarpaq yeyən zərərvericiləri dərhal tutur. Ancaq hətta yalnız 1 hüceyrəni deşən tripslər, 1 ilə qidalandıqdan sonra 2, 3 və s. Bununla belə, bəzi əmici zərərvericilər üçün nekrotik maneə maneə yaradır. Məsələn, üzümün davamlı sortları filokseranı sağlam toxumalardan ayıran yara peridermini əmələ gətirir və bununla da onu qidalanmadan məhrum edir və ölümə səbəb olur.

3).Reparasiya maneəsi və ya itirilmiş orqanların bərpası. Reparasiya prosesləri, vurulan zərərin xarakterindən və bitkilərin yaşından asılı olaraq, yarpaq səthinin yenidən böyüməsi və ya itirilmiş orqanların yerinə yeni orqanların əmələ gəlməsi şəklində müxtəlif formalarda özünü göstərə bilər. Bu proseslər maddələr mübadiləsinin artmasına və sağ qalan bitki orqanlarında fotosintezin aktivliyinin artmasına və ehtiyat meristem toxumalarının hesabına yeni orqanların əmələ gəlməsi zonalarına assimilyantların axınının artmasına əsaslanır. Bunda tənzimləyici rol fitohormonlara aiddir. Məsələn, böyümə konusu İsveç milçəyi tərəfindən zədələndikdə, kinetin zədələnmə yerinə daxil olur. Bu, əsas gövdənin böyüməsini ləngidir, lakin yanal tumurcuqları oyadır. Qida maddələrinin tədarükünü gücləndirən gibberellinin təsiri altında yanal gövdələrin böyüməsi baş verir.

4).Qallogenetik və teratogenetik maneələr biz onları birlikdə nəzərdən keçiririk, çünki hər ikisi zərərvericinin bitki toxumasına hidrolitik fermentlərlə yanaşı, bəzi fizioloji aktiv maddələri (triptofan, indomelasetik turşu və bəziləri) hidrolitik fermentlərlə birlikdə buraxdığı hallarda baş verir. Bitkilər özünəməxsus bir reaksiya ilə cavab verir: zədələnmiş toxumaların böyüməsində artım var, bu da safra və teratların meydana gəlməsinə səbəb olur. Beləliklə, bitki zərərvericini təcrid edir, eyni zamanda onların qidalanması və mövcud olması üçün əlverişli şərait yaradır.

5).Oksidləşdirici maneə. Onun mahiyyəti aşağıdakı kimidir. Fitofaqların zədələnməsinə cavab olaraq bitkilərdə redoks reaksiyalarının aktivliyi artır:

a) tənəffüsün intensivliyi artır;

b) ATP əmələ gəlir;

c) əmici həşəratların fermentləri təsirsizləşir;

d) oksidləşmə nəticəsində həşəratlar üçün çox zəhərli maddələr əmələ gəlir.

e) fitoaleksinlər sintez olunur.

6. İnhibitor maneə bir zərərvericinin zədələnməsinə cavab olaraq, bitki fitofaqların həzm fermentlərinin inhibitorlarını istehsal edir. Bu maneə bitkiləri bağırsaqdan kənar həzmlə seçilən və zədələnmiş bitkinin toxumalarına böyük miqdarda fermentlər buraxan əmici həşəratlardan qorumaq üçün vacibdir.

Özünə nəzarət üçün suallar

1. İmmunitetin əsas amilləri?

2. Bitki immuniteti ilə zərərvericilərə qarşı toxunulmazlığın fərqi nədir?

3. Bitkilərin dözümlülüyü nə ilə müəyyən edilir?

4. İmmunogenetik maneələr hansı iki qrupa bölünür?

5. Bitkilərin dözümlülüyünə hansı fəaliyyətlər təsir edə bilər?

6. Antibioz faktorları hansılardır?

7. Konstitusiya maneələri hansılardır?

8. İnduksiya edilmiş maneələrə nələr daxildir?

9. Dözümlülüyün təzahür formaları hansılardır?

BİTKİLERİN XƏSTƏLİKLƏRİ İmmunitetinin ƏSASLARI

Ən ağır epifitoz ilə bitkilər xəstəlikdən fərqli şəkildə təsirlənir, bu da bitkilərin müqaviməti və toxunulmazlığı ilə əlaqələndirilir. İmmunitet bitkilərin yoluxması və xəstəliklərin inkişafı üçün əlverişli şəraitdə infeksiyanın mövcudluğunda mütləq toxunulmazlıq kimi başa düşülür. Dayanıqlıq orqanizmin ciddi xəstəliklərə qarşı müqavimət qabiliyyətidir. Bu iki xüsusiyyət tez-tez müəyyən edilir, yəni xəstəliklərlə bitkilərin zəif zədələnməsi.

Sabitlik və toxunulmazlıq bitkinin xüsusiyyətlərindən, patogen və ətraf mühit şəraitindən asılı olan mürəkkəb dinamik vəziyyətlərdir. Müqavimətin səbəblərini və nümunələrini öyrənmək çox vacibdir, çünki yalnız bu halda davamlı sortların inkişafı üzrə uğurlu iş mümkündür.

İmmunitet anadangəlmə (irsi) və qazanılmış ola bilər. Anadangəlmə immunitet valideynlərdən nəsillərə keçir. Yalnız bitkinin genotipinin dəyişməsi ilə dəyişir.

Əldə edilmiş immunitet ontogenez prosesində formalaşır ki, bu da tibbi praktikada olduqca yaygındır. Bitkilərin belə aydın şəkildə müəyyən edilmiş əldə edilmiş mülkiyyəti yoxdur, lakin bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimətini artırmaq üçün üsullar var. Onlar fəal şəkildə öyrənilir.

Pasif müqavimət, patogenin fəaliyyətindən asılı olmayaraq, bitkinin konstitusiya xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir. Məsələn, bəzi bitki orqanlarının kutikulunun qalınlığı passiv immunitet faktorudur. Aktiv toxunulmazlığın amilləri yalnız bitki və patogen təmasda olduqda hərəkət edir, yəni. patoloji prosesin dövründə yaranır (induksiya olunur).

Xüsusi və qeyri-spesifik toxunulmazlığı fərqləndirin. Qeyri-spesifik - bu, bəzi patogenlərin müəyyən bir bitki növünün infeksiyasına səbəb ola bilməməsidir. Məsələn, çuğundur dənli bitkilərin iyli xəstəliklərinin patogenləri, kartofun gec zərərvericisi, kartof çuğundurunun serkosporozu, taxıllar kartofun makrosporozu və s. ilə təsirlənmir. Münasibətdə müxtəliflik səviyyəsində özünü göstərən immunitet. Xüsusi patogenlərə spesifik deyilir.

Bitkilərin xəstəliklərə davamlılığının amilləri

Müəyyən edilmişdir ki, sabitlik patoloji prosesin bütün mərhələlərində qoruyucu amillərin ümumi fəaliyyəti ilə müəyyən edilir. Qoruyucu amillərin bütün müxtəlifliyi 2 qrupa bölünür: patogenin bitkiyə daxil olmasının qarşısını almaq (akseniya); bitki toxumalarında patogenin yayılmasının qarşısının alınması (əsl müqavimət).

Birinci qrupa morfoloji, anatomik və fizioloji xarakterli amillər və ya mexanizmlər daxildir.

Anatomik və morfoloji amillər. İntegumentar toxumaların qalınlığı, stomata quruluşu, yarpaqların tükənməsi, mum örtüyü və bitki orqanlarının struktur xüsusiyyətləri patogenlərin daxil olmasına maneə ola bilər. İntegumentar toxumaların qalınlığı bu toxumalardan birbaşa bitkilərə nüfuz edən patogenlərə qarşı qoruyucu amildir. Bunlar ilk növbədə toz küf göbələkləri və Oomycetes sinfinin bəzi nümayəndələridir. Stomatanın quruluşu bakteriyaların, küfün patogenlərinin, pasın və s.-nin toxumaya nüfuz etməsi üçün vacibdir.Adətən, patogenin sıx örtülmüş stomata keçməsi daha çətin olur. Yarpaqların tükənməsi bitkiləri viral xəstəliklərdən, viral infeksiya ötürən həşəratlardan qoruyur. Yarpaqlarda, meyvələrdə və gövdələrdə mum örtüyünə görə damcılar onların üzərində qalmır, bu da mantar patogenlərinin cücərməsinə mane olur.

Bitki vərdişi və yarpaq forması da infeksiyanın ilkin mərhələlərinin qarşısını alan amillərdir. Beləliklə, kolun boş quruluşu olan kartof sortları gec zərərvericidən daha az təsirlənir, çünki onlar daha yaxşı havalandırılır və yarpaqlardakı yoluxucu damcılar daha tez quruyur. Daha az sporlar dar yarpaq bıçaqlarında yerləşir.

Bitki orqanlarının quruluşunun rolunu çovdar və buğda çiçəklərinin nümunəsi ilə göstərmək olar. Çovdar ergotdan çox güclü təsirlənir, buğda isə çox nadir hallarda təsirlənir. Bu, buğda çiçəklərinin lemmalarının açılmaması və patogenin sporlarının onlara praktiki olaraq nüfuz etməməsi ilə bağlıdır. Çovdarda açıq çiçəkləmə növü sporların daxil olmasına mane olmur.

Fizioloji amillər. Patogenlərin sürətli tətbiqi bitki hüceyrələrində yüksək osmotik təzyiq, yaraların sağalmasına səbəb olan fizioloji proseslərin sürəti (yara peridermasının formalaşması) ilə mane ola bilər, bunun vasitəsilə bir çox patogenlər nüfuz edir. Ontogenezin ayrı-ayrı fazalarının keçmə sürəti də vacibdir. Belə ki, buğdanın bərk buğdasının törədicisi yalnız gənc cücərtilərə verilir, buna görə də birlikdə və tez cücərən növlər daha az təsirlənir.

İnhibitorlar. Bunlar bitki toxumalarında tapılan və ya patogenlərin inkişafına mane olan infeksiyaya cavab olaraq sintez edilən birləşmələrdir. Bunlara fitonsidlər - fitonsidlər - təbii passiv toxunulmazlığın amilləri olan müxtəlif kimyəvi təbiətli maddələr daxildir. Fitonsidlər böyük miqdarda soğan, sarımsaq, quş albası, evkalipt, limon və s.

Alkaloidlər bitkilərdə əmələ gələn azot tərkibli üzvi əsaslardır. Paxlalı, xaşxaş, solan, aster və başqa ailələrin bitkiləri onlarla xüsusilə zəngindir.Məsələn, kartof solanini və pomidor pomidoru bir çox patogenlər üçün zəhərlidir. Beləliklə, Fusarium cinsinin göbələklərinin inkişafı 1:105 nisbətində seyreltildikdə solanin tərəfindən maneə törədilir. Fenollar, efir yağları və bir sıra digər birləşmələr patogenlərin inkişafına mane ola bilər. Bütün sadalanan inhibitor qrupları həmişə bütöv (zədələnməmiş toxumalarda) mövcuddur.

Patogenin inkişafı zamanı bitki tərəfindən sintez edilən induksiya edilmiş maddələrə fitoaleksinlər deyilir. Kimyəvi tərkibinə görə, onların hamısı aşağı molekulyar ağırlıqlı maddələrdir, bir çoxu

fenolik təbiətə malikdir. Müəyyən edilmişdir ki, bitkinin infeksiyaya qarşı həssas reaksiyası fitoaleksinin induksiya sürətindən asılıdır. Bir çox fitoaleksinlər məlumdur və müəyyən edilmişdir. Belə ki, gec zərərvericinin törədicisi ilə yoluxmuş kartof bitkilərindən rişitin, lyubin, fituberin, noxuddan pisatin, kökdən isə izokumarin təcrid edilib. Fitoaleksinlərin əmələ gəlməsi aktiv toxunulmazlığın tipik nümunəsidir.

Aktiv toxunulmazlığa həmçinin bitki ferment sistemlərinin, xüsusən oksidləşdiricilərin (peroksidaza, polifenol oksidaz) aktivləşdirilməsi daxildir. Bu xüsusiyyət patogenin hidrolitik fermentlərini təsirsiz hala gətirməyə və onların toksinlərini zərərsizləşdirməyə imkan verir.

Qazanılmış və ya induksiya edilmiş toxunulmazlıq. Bitkilərin yoluxucu xəstəliklərə qarşı müqavimətini artırmaq üçün bitkilərin bioloji və kimyəvi immunizasiyasından istifadə olunur.

Bioloji immunizasiya patogenlərin zəifləmiş kulturaları və ya onların tullantı məhsulları olan bitkiləri müalicə etməklə əldə edilir (vaksinasiya). Bitkiləri müəyyən viral xəstəliklərdən, həmçinin bakterial və göbələk patogenlərindən qorumaq üçün istifadə olunur.

Kimyəvi immunizasiya müəyyən kimyəvi maddələrin, o cümlədən pestisidlərin təsirinə əsaslanır. Bitkilərdə assimilyasiya olunaraq, maddələr mübadiləsini patogenlər üçün əlverişsiz bir istiqamətdə dəyişirlər. Belə kimyəvi immunizatorlara misal olaraq fenolik birləşmələri göstərmək olar: toxumları və ya gənc bitkiləri müalicə etmək üçün istifadə olunan hidrokinon, piroqallol, ortonitrofenol, paranitrofenol. Bir sıra sistemli funqisidlər immunizasiya xüsusiyyətinə malikdir. Beləliklə, diklorosiklopropan fenolların sintezinin artması və liqninin əmələ gəlməsi səbəbindən düyünü partlayışdan qoruyur.

Məlum immunizasiya rolu və bitkilərin fermentlərini təşkil edən bəzi iz elementləri. Bundan əlavə, iz elementləri bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimətinə müsbət təsir göstərən əsas qida maddələrinin qəbulunu yaxşılaşdırır.

Müqavimət və patogenlik genetikası. Davamlılığın növləri

Bitki müqaviməti və mikroorqanizmlərin patogenliyi, canlı orqanizmlərin bütün digər xüsusiyyətləri kimi, bir və ya bir neçə, keyfiyyətcə bir-birindən fərqli genlər tərəfindən idarə olunur. Belə genlərin olması patogenin müəyyən irqlərinə mütləq toxunulmazlığı müəyyən edir. Xəstəliyin törədicisi, öz növbəsində, müqavimət genlərinin qoruyucu təsirini aradan qaldırmağa imkan verən bir virulent genə (yaxud genlərə) malikdir. X.Florun nəzəriyyəsinə görə, hər bir bitki müqavimət geni üçün müvafiq virulentlik geni hazırlana bilər. Bu fenomen tamamlayıcılıq adlanır. Tamamlayıcı virulent genə malik olan patogenə məruz qaldıqda, bitki həssas olur. Müqavimət və virulentlik genləri bir-birini tamamlayıcı deyilsə, bitki hüceyrələri patogeni ona həddindən artıq həssas reaksiya nəticəsində lokallaşdırır.

Məsələn (Cədvəl 4), bu nəzəriyyəyə əsasən, müqavimət geni R olan kartof sortlarına yalnız patogen P. infestans-ın 1-ci irqi və ya daha mürəkkəb təsir göstərir, lakin mütləq virulentlik geni 1-ə malikdir (1.2; 1.3; 1.4; 1). ,2,3) və s. Müqavimət genləri olmayan sortlar (d) istisnasız olaraq bütün irqlər, o cümlədən virulentlik genləri olmayan irq (0) tərəfindən təsirlənir.
Müqavimət genləri çox vaxt dominantdır, buna görə də onların seçim yolu ilə nəsillərə ötürülməsi nisbətən asandır. Həddindən artıq həssaslıq genləri və ya R-genləri, oliqogen, monogen, həqiqi, şaquli olaraq da adlandırılan yüksək həssas müqavimət növünü təyin edir. Tamamlayıcı virulent genləri olmayan irqlərə məruz qaldıqda bitkini mütləq immunitetlə təmin edir. Bununla birlikdə, populyasiyada patogenin daha virulent irqlərinin görünməsi ilə müqavimət itirilir.

Müqavimətin başqa bir növü poligenik, sahə, nisbi, üfüqidir ki, bu da bir çox genin birləşmiş fəaliyyətindən asılıdır. Müxtəlif dərəcələrdə poligen müqaviməti hər bir bitkiyə xasdır. Yüksək səviyyədə patoloji proses yavaşlayır, bu da bitkinin xəstəlikdən təsirlənməsinə baxmayaraq böyüməsinə və inkişafına imkan verir. Hər hansı bir poligen əlamət kimi, belə müqavimət artan şəraitin (mineral qidalanma səviyyəsi və keyfiyyəti, rütubətin mövcudluğu, günün uzunluğu və bir sıra digər amillər) təsiri altında dəyişə bilər.

Müqavimətin poligen növü transqressiv olaraq miras alınır, buna görə də sortların yetişdirilməsi ilə onu düzəltmək problemlidir.

Bir çeşiddə ultrahəssas və poligenik müqavimətin birləşməsi çox yayılmışdır. Bu halda, müxtəliflik monogen müqaviməti aradan qaldıra bilən irqlər görünənə qədər immunitetli olacaq, bundan sonra qoruyucu funksiyalar poligenik müqavimətlə müəyyən edilir.

Davamlı sortların yaradılması üsulları

Təcrübədə istiqamətlənmiş hibridləşdirmə və seleksiyadan ən çox istifadə olunur.

Hibridləşmə. Müqavimət genlərinin ana bitkilərdən nəslə ötürülməsi növlərarası, növlərarası və nəsillərarası hibridləşmə zamanı baş verir. Bunun üçün arzu olunan iqtisadi və bioloji xüsusiyyətlərə malik bitkilər və müqavimətli bitkilər valideyn formaları kimi seçilir. Müqavimət donorları çox vaxt vəhşi növlərdir, buna görə də nəsillərdə arzuolunmaz xüsusiyyətlər görünə bilər ki, bunlar bekkross və ya bekkrosslar zamanı aradan qaldırılır. Beyer eşşəkarısı bütün əlamətlərə qədər təkrarlayır<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Çeşidlərarası və növlərarası hibridləşmənin köməyi ilə çoxlu dənli, paxlalı bitkilər, kartof, günəbaxan, kətan və digər bitkilərin ən zərərli və təhlükəli xəstəliklərə davamlı sortları yaradılmışdır.

Bəzi növlər bir-biri ilə kəsişmədikdə, onlar “vasitəçi” üsula əl atırlar ki, burada hər bir valideyn forması və ya onlardan biri əvvəlcə üçüncü növlə, sonra isə yaranan hibridlər bir-biri ilə və ya kəsişdirilir. ilkin planlaşdırılmış növlərdən biridir.

Hər halda, hibridlərin müqaviməti şiddətli yoluxucu fonda (təbii və ya süni), yəni patogenin çox sayda infeksiyası ilə, xəstəliyin inkişafı üçün əlverişli şəraitdə sınaqdan keçirilir. Sonrakı reproduksiya üçün yüksək müqavimət və iqtisadi cəhətdən qiymətli xüsusiyyətləri birləşdirən bitkilər seçilir.

Seçim. Bu texnika hər hansı hibridləşmədə məcburi bir addımdır, eyni zamanda davamlı sortların əldə edilməsi üçün müstəqil bir üsul ola bilər. Zəruri əlamətlərə (o cümlədən müqavimətə) malik olan bitkilərin hər nəslində tədricən seleksiya üsulu ilə kənd təsərrüfatı bitkilərinin çoxlu sortları alınmışdır. Xüsusilə çarpaz tozlayan bitkilər üçün təsirlidir, çünki onların nəsli heterozigot populyasiya ilə təmsil olunur.

Xəstəliyə davamlı sortların yaradılması üçün getdikcə süni mutagenez, gen mühəndisliyi və s.

Sabitliyin itirilməsinin səbəbləri

Zamanla, növlər, bir qayda olaraq, ya yoluxucu xəstəliklərin patogenlərinin patogen xüsusiyyətlərinin dəyişməsi, ya da çoxalma prosesində bitkilərin immunoloji xüsusiyyətlərinin pozulması nəticəsində müqavimətini itirirlər. Həddindən artıq həssas müqavimət növü olan sortlarda, daha virulent irqlərin və ya tamamlayıcı genlərin meydana gəlməsi ilə itirilir. Patogenin yeni irqlərinin tədricən yığılması səbəbindən monogen müqaviməti olan növlər təsirlənir. Buna görə yalnız yüksək həssas müqavimət növü olan növlərin seçilməsi perspektivsizdir.

Yeni irqlərin yaranmasının bir neçə səbəbi var. Birinci və ən çox rast gəlinən mutasiyalardır. Onlar adətən müxtəlif mutagen amillərin təsiri altında kortəbii şəkildə keçir və fitopatogen göbələklərə, bakteriyalara və viruslara xasdır və sonuncular üçün mutasiya dəyişkənliyin yeganə yoludur. İkinci səbəb cinsi proses zamanı mikroorqanizmlərin genetik cəhətdən fərqli fərdlərinin hibridləşməsidir. Bu yol əsasən göbələklər üçün xarakterikdir. Üçüncü yol, haploid hüceyrələrin heterokarioz və ya çoxnüvəli olmasıdır. Göbələklərdə çoxnüvəlilik ayrı-ayrı nüvələrin mutasiyaları, nüvələrin müxtəlif keyfiyyətli hifalardan anastomozlar boyunca keçidi (hifaların birləşmiş hissələri) və nüvə sintezi zamanı genlərin rekombinasiyası və onların sonrakı bölünməsi (paraseksual proses) nəticəsində baş verə bilər. Cinsi prosesi olmayan qeyri-kamil göbələklər sinfinin nümayəndələri üçün müxtəliflik və cüt aseksual proses xüsusi əhəmiyyət kəsb edir.

Bakteriyalarda, mutasiyalardan əlavə, bir bakteriya ştamından təcrid olunmuş DNT-nin başqa bir ştamın hüceyrələri tərəfindən udulduğu və onların genomuna daxil edildiyi bir transformasiya var. Transduksiya zamanı bir bakteriyadan olan xromosomun ayrı-ayrı seqmentləri bakteriofaqın (bakteriyanın virusu) köməyi ilə digərinə köçürülür.

Mikroorqanizmlərdə irqlərin əmələ gəlməsi davam edir. Onların bir çoxu aqressivliyin aşağı səviyyəsinə və ya digər mühüm xüsusiyyətlərin olmamasına görə rəqabətə davamlı olaraq dərhal ölür. Bir qayda olaraq, bitki sortlarının və mövcud irqlərə müqavimət genləri olan növlərin mövcudluğu ilə populyasiyada daha virulent irqlər təsbit edilir. Belə hallarda yeni bir irq, hətta zəif aqressivliklə, rəqabətlə qarşılaşmadan, tədricən toplanır və yayılır.

Məsələn, müqavimət genotipləri R, R4 və R1R4 olan kartoflar becərildikdə, gec zərərvericinin patogen populyasiyasında irq 1 üstünlük təşkil edəcək; 4 və 1.4. R4 əvəzinə R2 genotipli sortların tətbiqi ilə 4-cü irq patogen populyasiyadan tədricən yox olacaq və 2-ci irq yayılacaq; 1.2; 1,2,4.

Sortlarda immunoloji dəyişikliklər onların böyümə şəraitindəki dəyişikliklərlə əlaqədar da baş verə bilər. Buna görə də digər ekoloji-coğrafi zonalarda poligen müqavimətli sortları buraxmazdan əvvəl gələcək rayonlaşdırma zonasında onların immunoloji sınağı məcburidir.

• «

Toxunulmazlıq sözü latın immunitas sözündən olub, “nədənsə azad olmaq” deməkdir.

İmmunitet dedikdə orqanizmin patogenlərin və onların metabolik məhsullarının təsirinə qarşı toxunulmazlığı başa düşülür. Məsələn, iynəyarpaqlılar toz küf xəstəliyinə qarşı, sərt ağaclar isə küfə qarşı immunitetlidir. Spruce pasdan tamamilə immunitetlidir və şam konus pasına qarşı tamamilə immunitetlidir. Ladin və şam yalançı göbələklərə qarşı immunitetlidir və s.

I.I. Mechnikov yoluxucu xəstəliklərə qarşı toxunulmazlıq altında, orqanizmin patogen mikrobların hücumuna müqavimət göstərə biləcəyi hadisələrin ümumi sistemini başa düşdü. Bitkinin xəstəliyə qarşı müqavimət qabiliyyəti ya infeksiyaya qarşı toxunulmazlıq şəklində, ya da xəstəliyin inkişafını zəiflədən bir növ müqavimət mexanizmi şəklində ifadə edilə bilər.

Bir sıra bitkilərin, xüsusən də kənd təsərrüfatı bitkilərinin xəstəliklərinə müxtəlif müqaviməti çoxdan məlumdur. Kənd təsərrüfatı bitkilərinin xəstəliklərə davamlılığına görə seleksiyası keyfiyyət və məhsuldarlığa görə seçilməklə yanaşı, qədim zamanlardan həyata keçirilir. Ancaq yalnız 19-cu əsrin sonlarında bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimət doktrinası kimi toxunulmazlığa dair ilk əsərlər ortaya çıxdı. O dövrün bir çox nəzəriyyə və fərziyyələri arasından birini qeyd etmək lazımdır I.I.Mechnikovun faqositik nəzəriyyəsi. Bu nəzəriyyəyə görə, heyvan orqanizmi patogen orqanizmləri öldürən qoruyucu maddələr (faqositlər) ifraz edir. Bu, əsasən heyvanlara aiddir, lakin bitkilərdə də baş verir.

Böyük şöhrət qazandı avstraliyalı alim Kobbun mexaniki nəzəriyyəsi(1880-1890), bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimətinin səbəbinin davamlı və həssas forma və növlərin quruluşundakı anatomik və morfoloji fərqlərdən qaynaqlandığına inanırdı. Ancaq sonradan məlum olduğu kimi, bu, bitki müqavimətinin bütün hallarını izah edə bilməz və nəticədə bu nəzəriyyəni universal olaraq tanıyır. Bu nəzəriyyə Erickson və Ward tərəfindən tənqidlə qarşılandı.

Daha sonra (1905) ingilis Massey irəli sürdü kemotrop nəzəriyyə, buna görə xəstəlik yoluxucu prinsipə (göbələk sporları, bakteriya hüceyrələri və s.) cəlbedici təsir göstərən kimyəvi maddələr olmayan bitkilərə təsir göstərmir.

Lakin sonralar bu nəzəriyyə Ward, Gibson, Salmon və başqaları tərəfindən də tənqid olundu, çünki məlum oldu ki, bir sıra hallarda infeksiya bitkinin hüceyrə və toxumalarına nüfuz etdikdən sonra bitki tərəfindən məhv edilir.

Turşu nəzəriyyəsindən sonra daha bir neçə fərziyyə irəli sürülüb. Bunlardan M.Uordun (1905) fərziyyəsi diqqətə layiqdir. Bu fərziyyəyə görə, həssaslıq göbələklərin fermentlər və toksinlərlə bitki müqavimətini aradan qaldırmaq qabiliyyətindən, müqavimət isə bitkilərin bu fermentləri və toksinləri məhv etmək qabiliyyətindən asılıdır.

Digər nəzəri anlayışlar arasında ən çox diqqətə layiq olan anlayışdır İmmunitetin fitonsid nəzəriyyəsi, irəli sürmək B.P.Tokin 1928-ci ildə bu mövqe D.D.Verderevski tərəfindən uzun müddət işlənib hazırlanmışdır ki, davamlı bitkilərin hüceyrə şirəsində patogenlərin hücumundan asılı olmayaraq, patogenlərin böyüməsini boğan maddələr - fitonsidlər vardır.

Və nəhayət, bəzi maraqlar M.S. tərəfindən irəli sürülmüş immunogenez nəzəriyyəsi. Dunin(1946), bitkilərin dəyişən vəziyyətini və xarici amilləri nəzərə alaraq immuniteti dinamikada hesab edir. İmmunogenez nəzəriyyəsinə görə o, bütün xəstəlikləri üç qrupa ayırır:

1. gənc bitkilərə və ya gənc bitki toxumalarına təsir edən xəstəliklər;

2. qocalmış bitki və ya toxumalara təsir edən xəstəliklər;

3. inkişafının ev sahibi bitkinin inkişaf fazalarına aydın məhdudiyyəti olmayan xəstəliklər.

Əsasən kənd təsərrüfatı bitkilərinin toxunulmazlığına N.İ.Vavilov çox diqqət yetirmişdir. Xarici alimlər İ.Eriksonun (İsveç), E.Stekmanın (ABŞ) əsərləri də bu dövrə aiddir.

İmmunitet orqanizmin yoluxucu xəstəliyə qarşı onun patogeni ilə təmasda olması və infeksiya üçün lazım olan şəraitin olmasıdır.
İmmunitetin xüsusi təzahürləri sabitlik (müqavimət) və dözümlülükdür. Davamlılıq Bu, müxtəlif (bəzən bir növ) bitkilərin xəstəlik və ya zərərvericilərdən təsirlənməməsi və ya digər növlərə (yaxud növlərə) nisbətən daha az intensiv təsir etməsindən ibarətdir. Dözümlülük xəstə və ya zədələnmiş bitkilərin öz məhsuldarlığını saxlamaq qabiliyyəti (məhsulun kəmiyyət və keyfiyyəti) adlanır.
Bitkilər mütləq toxunulmazlığa malik ola bilər, bu, patogenin bitkiyə nüfuz edə bilməməsi və bunun üçün ən əlverişli xarici şəraitdə belə inkişaf edə bilməməsi ilə izah olunur. Məsələn, iynəyarpaqlı bitkilər tozlu küfdən, yarpaqlı bitkilər isə tıxacdan təsirlənmir. Mütləq toxunulmazlıqla yanaşı, bitkilərin digər xəstəliklərə qarşı nisbi müqaviməti ola bilər ki, bu da bitkinin fərdi xüsusiyyətlərindən və anatomik-morfoloji və ya fizioloji-biokimyəvi xüsusiyyətlərindən asılıdır.
Anadangəlmə (təbii) və qazanılmış (süni) immuniteti fərqləndirin. anadangəlmə immunitet - bu xəstəliyə qarşı irsi immunitetdir, ev sahibi bitkinin və patogenin yönəldilmiş seçilməsi və ya uzunmüddətli birgə təkamülü (filogenez) nəticəsində formalaşır. qazanılmış immunitet - bu, müəyyən xarici amillərin təsiri altında və ya bu xəstəliyin ötürülməsi nəticəsində fərdi inkişaf (ontogenez) prosesində bitki tərəfindən əldə edilən xəstəliyə qarşı müqavimətdir. Qazanılmış immunitet irsi deyil.
Anadangəlmə immunitet passiv və ya aktiv ola bilər. Altında passiv toxunulmazlıq infeksiya təhlükəsindən asılı olmayaraq bitkilərdə görünən xüsusiyyətlərlə təmin edilən xəstəliyə qarşı müqaviməti başa düşmək, yəni bu xüsusiyyətlər bir bitkinin patogen hücumuna qarşı müdafiə reaksiyaları deyil. Passiv toxunulmazlıq bitkilərin forması və anatomik quruluşunun xüsusiyyətləri (tacın forması, stomata quruluşu, yetkinlik, cuticle və ya mum örtüyünün olması) və ya onların funksional, fizioloji və biokimyəvi xüsusiyyətləri (məzmun) ilə əlaqələndirilir. hüceyrə şirəsində patogen üçün zəhərli birləşmələrin və ya onun üçün lazım olan birləşmələrin olmaması).maddələrin qidalanması, fitonsidlərin ayrılması).
aktiv immunitet - bu, yalnız bir patogen hücumu halında onlarda görünən bitkilərin xüsusiyyətləri ilə təmin edilən bir xəstəliyə qarşı müqavimətdir, yəni. ev sahibi bitkinin müdafiə reaksiyaları şəklində. İnfeksiyaya qarşı müdafiə reaksiyasının parlaq nümunəsi patogenin daxil olduğu yerin ətrafında davamlı bitki hüceyrələrinin sürətlə ölümündən ibarət olan həssaslıq reaksiyasıdır. Bir növ qoruyucu maneə yaranır, patogen lokallaşdırılır, qidalanmadan məhrum olur və ölür. İnfeksiyaya cavab olaraq, bitki həmçinin xüsusi uçucu maddələr buraxa bilər - patogenlərin inkişafını gecikdirən və ya onlar tərəfindən fermentlərin və toksinlərin sintezi prosesini boğan, antibiotik təsiri olan fitoaleksinlər. Fermentlərin, toksinlərin və patogenlərin digər zərərli tullantılarının (oksidləşdirici sistemin yenidən qurulması və s.) zərərsizləşdirilməsinə yönəlmiş bir sıra antitoksik qoruyucu reaksiyalar da mövcuddur.
Şaquli və üfüqi sabitlik kimi anlayışlar var. Şaquli bir bitkinin (çeşidin) yalnız müəyyən bir patogenin müəyyən irqlərinə yüksək müqaviməti, üfüqi isə müəyyən bir patogenin bütün irqlərinə müəyyən dərəcədə müqavimətdir.
Bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqaviməti bitkinin yaşından, orqanlarının fizioloji vəziyyətindən asılıdır. Məsələn, şitillər yalnız erkən yaşda yerləşə bilir və sonra yerləşməyə davamlı olur. Pudralı küf yalnız bitkilərin gənc yarpaqlarına təsir göstərir və daha qalın bir cuticle ilə örtülmüş köhnələr təsirlənmir və ya daha az dərəcədə təsirlənir.
Ətraf mühit amilləri də bitkilərin müqavimətinə və dözümlülüyünə əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərir. Məsələn, yayda havanın quraq keçməsi toz küf xəstəliyinə qarşı müqaviməti azaldır, mineral gübrələr isə bitkiləri bir çox xəstəliklərə qarşı daha davamlı edir.