El término "inmunidad" (significa "liberación" de algo) - completa inmunidad del cuerpo a una enfermedad infecciosa.
En la actualidad, el concepto de inmunidad de las plantas se formula como la inmunidad a las enfermedades que manifiestan en el caso de contacto directo de ellas (plantas) con patógenos que pueden causar esta enfermedad si se dan las condiciones necesarias para la infección.
Junto con la inmunidad completa (inmunidad), también hay conceptos muy similares: estabilidad o resistencia y resistencia o tolerancia.
Resistente (resistente) considera aquellas plantas (especies, variedades) que se ven afectadas por la enfermedad, pero en un grado muy débil.
Aguante (tolerancia) llame a la capacidad de las plantas enfermas para no reducir su productividad (la cantidad y calidad de la cosecha, o para reducirla tan ligeramente que prácticamente no se siente)
Susceptibilidad ( susceptibilidad) – la incapacidad de las plantas para resistir la infección y la propagación del patógeno en sus tejidos, es decir, la capacidad de infectarse al entrar en contacto con una cantidad suficiente de un agente infeccioso en condiciones externas apropiadas.
Las plantas tienen todos los tipos enumerados de manifestación de inmunidad.
La inmunidad (inmunidad) de las plantas a las enfermedades puede ser congénito y ser heredado. Tal inmunidad se llama natural.
La inmunidad innata puede ser activa o pasiva.
Junto con la inmunidad natural, las plantas pueden caracterizarse por la inmunidad adquirida (artificial), la propiedad de las plantas de no verse afectadas por uno u otro patógeno, adquirida por la planta en el proceso de ontogénesis.
La inmunidad adquirida puede ser infecciosa si ocurre en una planta como resultado de la recuperación de una enfermedad.
La inmunidad adquirida no infecciosa se puede crear con la ayuda de técnicas especiales bajo la influencia del tratamiento de plantas o semillas con agentes inmunizantes. Este tipo de inmunidad es de gran importancia en la práctica de la protección agrícola. plantas de enfermedades.
El aumento de la resistencia de las plantas a las enfermedades mediante técnicas artificiales se denomina inmunización que pueden ser químicos o biológicos.
inmunización química Consiste en el uso de diversos productos químicos que pueden aumentar la resistencia de las plantas a las enfermedades. Los fertilizantes, los oligoelementos y los antimetabolitos se utilizan como inmunizadores químicos. La inmunidad no infecciosa adquirida se puede crear mediante el uso de fertilizantes. Por lo tanto, un aumento en la dosis de fertilizantes potásicos aumenta la calidad de conservación de los tubérculos durante el almacenamiento.
inmunización biológica consiste en utilizar otros organismos vivos o sus productos metabólicos como inmunizadores (antibióticos, cultivos de organismos fitopatógenos debilitados o muertos, etc.).
La resistencia de las plantas se puede lograr tratándolas con vacunas: cultivos debilitados de patógenos o extractos de ellos.
Conferencia 5
Biología del desarrollo de los insectos.
Características de la estructura externa de los insectos.
2. Desarrollo de insectos. Desarrollo postembrionario:
a) fase larvaria;
b) fase pupal;
C) la fase de un insecto adulto.
Ciclos de desarrollo de los insectos.
- Características de la estructura externa (morfología) de los insectos.
La entomología es la ciencia de los insectos ("entomon" - insecto, "logos" - doctrina, ciencia).
El cuerpo de los insectos, como todos los artrópodos, está cubierto por fuera con una densa cutícula. Formando una especie de caparazón, la cutícula es el esqueleto externo del insecto y sirve como una buena defensa contra los efectos adversos del ambiente externo. El esqueleto interno del insecto está poco desarrollado, en forma de excrecencias del esqueleto externo. Una cubierta quitinosa densa es ligeramente permeable y protege el cuerpo de los insectos de la pérdida de agua y, en consecuencia, de la desecación. El esqueleto externo de los insectos también tiene importancia mecánica. Además, los órganos internos están unidos a él.
El cuerpo de un insecto adulto se subdivide en cabeza, tórax y abdomen y tiene tres pares de patas articuladas.
La cabeza consta de aproximadamente cinco a seis segmentos fusionados entre sí; cofre - de tres; el abdomen puede tener hasta 12 segmentos. La relación de tamaños entre la cabeza, el pecho y el abdomen puede ser diferente.
Cabeza y sus apéndices
La cabeza tiene un par de ojos compuestos, a menudo de uno a tres ojos simples u ocelos; apéndices móviles - antenas y piezas bucales.
La forma de la cabeza de los insectos es diversa: redondeada (moscas), comprimida lateralmente (langosta, saltamontes), alargada en forma de tubo confeccionado (gorgojos).
Ojos. Los órganos de la visión están representados por ojos complejos y simples. Complejo o facetado, los ojos en un par están ubicados a los lados de la cabeza y consisten en muchas (hasta varios cientos y miles) de unidades visuales o facetas. En este sentido, en algunos insectos (libélulas, moscas macho y abejas), los ojos son tan grandes que ocupan la mayor parte de la cabeza. Los ojos compuestos están presentes en la mayoría de los insectos adultos y en las larvas con metamorfosis incompleta.
Ojos dorsales simples u ocelos., en un caso típico entre tres, se ubican en forma de triángulo en la frente y coronilla entre los ojos compuestos. Como regla general, los ocelos se encuentran en insectos adultos que vuelan bien.
Ojos laterales simples o stemmas, forman dos pares de grupos ubicados a los lados de la cabeza. El número de ojos varía de 6 a 30. Inherente principalmente a larvas de insectos con metamorfosis completa, menos frecuente en insectos adultos que carecen de ojos compuestos (pulgas, etc.).
Antenas, o antenas representado por un par de formaciones articuladas ubicadas a los lados de la frente entre o delante de los ojos en las fosas antenales. Sirven como órganos del tacto y del olfato.
Órganos bucales han sufrido cambios significativos desde el tipo roedor al ingerir alimentos sólidos hasta diversas modificaciones del tipo chupador al ingerir alimentos líquidos (néctar, savia vegetal, sangre, etc.). Hay: a) morder-lamer; b) perforar-chupar; c) chupar y d) lamer tipos de órganos bucales.
El tipo de daño a la planta depende del método de nutrición y la estructura de los órganos orales, por lo que es posible diagnosticar plagas y seleccionar un grupo de insecticidas para combatirlas.
Pecho y sus apéndices
Estructura mamaria. La región torácica del insecto consta de tres segmentos: 1) anterior, 2) medio y 3) metatórax. Cada segmento, a su vez, se subdivide en un medio anillo superior, un medio anillo inferior y paredes laterales: barriles. Se denominan medios anillos: pronoto, protórax, etc.
Cada segmento del tórax tiene un par de patas y, en los insectos alados, el mesotórax y el metatórax tienen un par de alas.
La estructura y tipos de patas. La pata de un insecto consta de: una coxa, un trocánter, un muslo, una parte inferior de la pata y una pata.
De acuerdo con la forma de vida y el nivel de especialización de los grupos individuales de insectos, tienen diferentes tipos de patas. Entonces, las patas para correr, con segmentos delgados y alargados, son características de las cucarachas, chinches, escarabajos de tierra y otros insectos de carrera rápida; Las patas para caminar con segmentos más cortos y tarsos extendidos son más típicas de los escarabajos de las hojas, barbos y gorgojos.
La adaptación a las condiciones de vida oa los métodos de movimiento contribuyó a la especialización de las patas delanteras o traseras. Entonces, en los osos, que pasan la mayor parte de su ciclo de vida en el suelo, las patas delanteras cavadoras surgieron con un muslo y una parte inferior de la pierna acortados y ensanchados, y una pata subdesarrollada.
Las patas traseras de acridoideos, saltamontes y grillos se transformaron en saltadoras, caracterizadas por fémures fuertes y engrosados y la ausencia de trocánter.
10. Plantas que llevan el nombre de Vavilov
11. Los premios de Vavilov
expediciones
180 expediciones botánicas y agronómicas en todo el mundo, que trajeron "a la ciencia mundial resultados de suma importancia, y su autor, la merecida fama de uno de los viajeros más destacados de nuestro tiempo". El resultado de las expediciones científicas de Vavilov es la creación de una colección única y más rica de plantas cultivadas en el mundo, con 250.000 muestras en 1940. Esta colección ha encontrado una amplia aplicación en la práctica de mejoramiento y se ha convertido en el primer banco de genes importante del mundo.
Desarrollo de teorías científicas.
La doctrina de la inmunidad vegetal
Vavilov subdividió la inmunidad vegetal en estructural y química. La inmunidad mecánica de las plantas se debe a las características morfológicas de la planta huésped, en particular, la presencia de dispositivos de protección que impiden la penetración de patógenos en el cuerpo de la planta. La inmunidad química depende de las características químicas de las plantas.
La doctrina de los centros de origen de las plantas cultivadas
La doctrina de los centros de origen de las plantas cultivadas se formó sobre la base de las ideas de Charles Darwin sobre la existencia de centros geográficos de origen de las especies biológicas. En 1883, Alphonse Decandol publicó un trabajo en el que establecía las áreas geográficas de origen inicial de las principales plantas cultivadas. Sin embargo, estas áreas quedaron confinadas a continentes enteros oa otros territorios también bastante extensos. Después de la publicación del libro de Decandole, el conocimiento en el campo del origen de las plantas cultivadas se expandió significativamente; se publicaron monografías sobre plantas cultivadas de varios países, así como plantas individuales. Nikolai Vavilov desarrolló este problema de manera más sistemática en 1926-1939. Sobre la base de los materiales sobre los recursos vegetales mundiales, destacó 7 centros geográficos principales de origen de las plantas cultivadas.
Centros de origen de las plantas cultivadas:
1. América Central, 2. América del Sur, 3. Mediterráneo, 4. Asia Occidental, 5. Abisinia, 6. Asia Central, 7. Indostanía, 7A. Sudeste asiático, 8. Este asiático.
Adaptado de The Living Fields: Our Agricultural Heritage por Jack Harlan
- Centro Tropical del Sur de Asia
- Centro de Asia Oriental
- Centro del Sudoeste Asiático
- centro mediterraneo
- Centro Etíope
- Centro Centroamericano
- Centro Andino
Muchos investigadores, incluidos P. M. Zhukovsky, E. N. Sinskaya, A. I. Kuptsov, que continuaron el trabajo de Vavilov, hicieron sus propias correcciones a estas ideas. Por lo tanto, la India tropical e Indochina con Indonesia se consideran dos centros independientes, y el centro de Asia sudoccidental se divide en Asia central y Asia occidental, la base del centro de Asia oriental es la cuenca de Huang He, y no el centro. Yangtze, donde los chinos, como pueblo-agricultores, penetraron más tarde. También se han establecido centros de agricultura antigua en el oeste de Sudán y Nueva Guinea. Los cultivos frutales, al tener áreas de distribución más extensas, van mucho más allá de los centros de origen, más acordes con las ideas de Decandol. La razón de esto radica en su origen predominantemente forestal, así como en las características de selección. Se han identificado nuevos centros: australiano, norteamericano, europeo-siberiano.
Algunas plantas se introdujeron en el cultivo en el pasado fuera de estos centros principales, pero el número de tales plantas es pequeño. Si antes se creía que los principales centros de las antiguas culturas agrícolas eran los amplios valles del Tigris, el Éufrates, el Ganges, el Nilo y otros grandes ríos, Vavilov demostró que casi todas las plantas cultivadas aparecían en las regiones montañosas de los trópicos, subtrópicos y la zona templada.
Otros logros científicos
Entre otros logros de Vavilov, se puede nombrar la doctrina de una especie como un sistema, clasificaciones taxonómicas y ecológico-geográficas intraespecíficas.
La ley de las series homólogas en la variabilidad hereditaria
En el trabajo "La ley de la serie homológica en la variabilidad hereditaria", presentado en forma de informe en el III Congreso de Cría de toda Rusia en Saratov el 4 de junio de 1920, Vavilov introdujo el concepto de "Serie homológica en la variabilidad hereditaria". El concepto se introdujo en el estudio de los paralelismos en los fenómenos de variabilidad hereditaria por analogía con las series homólogas de compuestos orgánicos.
La esencia del fenómeno es que al estudiar la variabilidad hereditaria en grupos cercanos de plantas, se encontraron formas alélicas similares, que se repitieron en diferentes especies. La presencia de tal repetibilidad hizo posible predecir la presencia de alelos aún no descubiertos que son importantes desde el punto de vista del trabajo de selección. La búsqueda de plantas con tales alelos se llevó a cabo durante expediciones a los supuestos centros de origen de las plantas cultivadas. Cabe recordar que en aquellos años aún no se conocía la inducción artificial de mutagénesis por productos químicos o exposición a radiaciones ionizantes, y la búsqueda de los alelos necesarios debía realizarse en poblaciones naturales.
La primera formulación de la ley incluía dos regularidades:
La primera regularidad que salta a la vista durante un estudio detallado de las formas en cualquier planta linneons perteneciente al mismo género es la identidad de la serie de propiedades morfológicas y fisiológicas que caracterizan variedades y razas en linneons genéticos estrechamente relacionados, el paralelismo de la serie de variabilidad genotípica de las especies... Cuanto más próximas genéticamente están las especies, más nítida y precisa se manifiesta la identidad de la serie de caracteres morfológicos y fisiológicos.
…el segundo patrón de polimorfismo, que sigue esencialmente al primero, consiste en el hecho de que no sólo las especies genéticamente cercanas, sino también los géneros muestran identidades en la serie de variabilidad genotípica.
En el Primer Congreso de toda Rusia sobre Botánica Aplicada, que se celebró del 6 al 11 de septiembre de 1920 en Voronezh, a pedido del comité organizador del congreso, Vavilov repitió el informe sobre la ley de series homológicas. En 1921, la ley se publicó en la revista Agriculture and Forestry, y en 1922 se publicó una versión ampliada de la ley en un artículo extenso en el Journal of Genetics. En 1923, Vavilov incluyó una discusión sobre la ley en su obra "Recent Advances in the Theory of Breeding", en la que mostró que debido a la regularidad en la manifestación de diferencias varietales en especies y géneros, "es posible prever definitivamente y encontrar las formas correspondientes en la planta en estudio". De hecho, sobre la base de la ley de las series homológicas, Vavilov y sus colaboradores predijeron la existencia de ciertas formas cientos de veces y luego las descubrieron. Vavilov señaló que "las series generales de variabilidad a veces son características de familias muy distantes, genéticamente no relacionadas". Vavilov asumió que la serie de variabilidad paralela no sería necesariamente completa y estaría privada de algunos enlaces como resultado de la selección natural, combinaciones letales de genes y extinción de especies. Sin embargo, "a pesar del enorme papel de la selección natural y la extinción de muchos eslabones de conexión, ... no es difícil rastrear la similitud en la variabilidad hereditaria en especies estrechamente relacionadas".
Aunque la ley se descubrió como resultado del estudio de la variabilidad fenotípica, Vavilov extendió su efecto a la variabilidad genotípica: “Basado en la sorprendente similitud en la variabilidad fenotípica de las especies dentro del mismo género o géneros cercanos, debido a la unidad del proceso evolutivo, podemos suponer que tienen muchos genes comunes junto con la especificidad de especie y género.
Vavilov creía que la ley era válida no solo en relación con las características morfológicas, previendo que la serie ya establecida “no solo se repondrá con los eslabones faltantes en las células correspondientes, sino que también se desarrollará, especialmente en relación con las características fisiológicas, anatómicas y bioquímicas. .” En particular, Vavilov señaló que las especies de plantas relacionadas se caracterizan por "la similitud de la composición química, la producción de compuestos químicos específicos similares o iguales". Como mostró Vavilov, la variabilidad intraespecífica de la composición química se refiere principalmente a proporciones cuantitativas con una composición cualitativa constante, mientras que dentro del género la composición química de las especies individuales difiere tanto cuantitativa como cualitativamente. Al mismo tiempo, dentro del género, "las especies individuales generalmente se caracterizan por isómeros o derivados teóricamente previstos por los químicos y generalmente están interconectadas por transiciones mutuas". El paralelismo de variabilidad caracteriza a los géneros cercanos con tal certeza que "puede usarse en la búsqueda de los componentes químicos correspondientes", así como "para obtenerlos sintéticamente dentro de un género dado cruzando químicos de cierta calidad".
Vavilov descubrió que la ley se manifiesta no solo dentro de los límites de los grupos afines; se ha encontrado paralelismo de variabilidad "en diferentes familias, genéticamente no relacionadas, incluso en diferentes clases", pero en familias distantes el paralelismo no siempre es homólogo. "Órganos similares y su misma similitud no son en este caso homólogos, sino solo análogos".
La ley de las series homológicas no eliminaba todas las dificultades, ya que era claro que los mismos cambios en los caracteres fenotípicos podían deberse a diferentes genes, y el nivel de conocimiento que existía en esos años no permitía asociar directamente un rasgo con un gen particular. Con respecto a las especies y los géneros, Vavilov señaló que “hasta ahora no estamos tratando principalmente con genes, de los que sabemos muy poco, sino con caracteres en un entorno determinado”, y en base a esto prefirió hablar de caracteres homólogos. "En el caso del paralelismo de familias distantes, clases, por supuesto, no puede haber genes idénticos incluso para caracteres aparentemente similares".
A pesar de que inicialmente la ley se formuló sobre la base de un estudio de plantas predominantemente cultivadas, luego de considerar el fenómeno de la variabilidad en hongos, algas y animales, Vavilov llegó a la conclusión de que la ley es universal y se manifiesta "no sólo en las plantas superiores, sino también en las inferiores, así como en los animales.
El progreso de la genética tuvo un impacto significativo en el desarrollo posterior de la formulación de la ley. En 1936, Vavilov calificó la primera formulación de innecesariamente categórica: "Tal era el estado de la genética entonces...". Era común pensar que "los genes son idénticos en especies estrechamente relacionadas", los biólogos "presentaron el gen como más estable que en la actualidad". Más tarde se descubrió que "las especies cercanas pueden caracterizarse por muchos genes diferentes en presencia de características externas similares". Vavilov señaló que en 1920 prestó "poca ... atención al papel de la selección", concentrando su atención principal en los patrones de variabilidad. Esta observación de ninguna manera significó que la teoría de la evolución fuera olvidada, porque, como enfatizó el propio Vavilov, ya en 1920 su ley "representaba ante todo una fórmula de hechos exactos basada completamente en la doctrina evolutiva".
Vavilov consideró la ley que formuló como una contribución a las ideas entonces populares sobre la naturaleza regular de la variabilidad que subyace al proceso evolutivo. Creía que las variaciones hereditarias repetidas regularmente en diferentes grupos subyacen a los paralelismos evolutivos y al fenómeno del mimetismo.
Plantas descritas por Vavilov
- Avena nudibrevis Vavilov
- Hordeum pamiricum Vavilov
- Linum dehiscens Vavilov y Elladi
- Linum indehiscens Vavilov y Elladi
- Secale afganicum Roshev.
- Secale digoricum Roshev.
- Triticum persicum Vavilov
N. I. Vavilov, el fundador de la doctrina de la inmunidad de las plantas, quien sentó las bases para el estudio de su naturaleza genética, creía que la resistencia de las plantas a los patógenos se desarrollaba en el transcurso de milenios de evolución en los centros de origen. Si las plantas adquirieran genes de resistencia, los patógenos podrían infectar las plantas debido a la aparición de nuevas razas fisiológicas resultantes de la hibridación, mutación, heterocariosis y otros procesos. Dentro de la población de un microorganismo, los cambios en el número de razas son posibles debido a cambios en la composición varietal de las plantas en un área determinada. La aparición de nuevas razas del patógeno puede estar asociada con la pérdida de resistencia de una variedad que alguna vez fue resistente a este patógeno.
Según D. T. Strakhov, los tejidos resistentes a las enfermedades de las plantas sufren cambios regresivos en los microorganismos patógenos asociados con la acción de las enzimas vegetales y sus reacciones metabólicas.
B. A. Rubin y sus colaboradores asociaron la reacción de las plantas dirigida a inactivar el patógeno y sus toxinas con la actividad de los sistemas oxidativos y el metabolismo energético de la célula. Una variedad de enzimas vegetales se caracterizan por una diferente resistencia a los productos de desecho de los microorganismos patógenos. En las formas inmunes de las plantas, la proporción de enzimas resistentes a los metabolitos de los patógenos es mayor que en las formas no inmunes. Los sistemas oxidativos (ceroxidasas y polifenol oxidasas), así como varias enzimas de flavona, son más resistentes a los metabolitos.
En las plantas, al igual que en los invertebrados, no se ha demostrado la capacidad de producir anticuerpos en respuesta a la aparición de antígenos en el organismo. Solo los vertebrados tienen órganos especiales cuyas células producen anticuerpos. En los tejidos infectados de las plantas inmunes, se forman orgánulos funcionalmente completos, que determinan la capacidad de las formas inmunes de las plantas para aumentar la eficiencia energética de la respiración durante la infección. La insuficiencia respiratoria provocada por patógenos se acompaña de la formación de diversos compuestos que actúan como una especie de barreras químicas que evitan la propagación de infecciones.
La naturaleza de las respuestas de las plantas al daño de las plagas (la formación de barreras químicas, mecánicas y de crecimiento, la capacidad de regenerar tejidos dañados y reemplazar los órganos perdidos) juega un papel importante en la inmunidad de las plantas a las plagas. Así, una serie de metabolitos (alcaloides, glucósidos, terpenos, saponinas, etc.) tienen un efecto tóxico sobre el aparato digestivo, endocrino y otros sistemas de insectos y otras plagas de plantas.
En el mejoramiento de plantas para resistencia a enfermedades y plagas, la hibridación (intraespecífica, interespecífica e incluso intergenérica) es de gran importancia. Sobre la base de autopoliploides, se obtienen híbridos entre diferentes especies cromosómicas. Dichos poliploides fueron creados, por ejemplo, por M. F. Ternovsky cuando criaba variedades de tabaco resistentes al mildiu polvoriento. Para crear variedades resistentes se puede utilizar mutagénesis artificial y, en plantas de polinización cruzada, selección entre poblaciones heterocigóticas. Entonces, L. A. Zhdanov y V. S. Pustovoit obtuvieron variedades de girasol resistentes a la colza.
Para la conservación a largo plazo de la resistencia de las variedades, se proponen los siguientes métodos:
Creación de variedades multilínea mediante el cruce de formas económicamente valiosas con variedades que portan diferentes genes de resistencia, por lo que no se pueden acumular nuevas razas de patógenos en los híbridos resultantes;
Combinación de genes R con genes de resistencia de campo en una variedad;
Cambio periódico de la composición varietal en la finca, lo que conduce a una mayor sostenibilidad.
En los últimos años, el desarrollo de la producción agrícola en nuestro país ha estado asociado a una serie de procesos negativos asociados a la contaminación del medio ambiente y la producción agrícola por xenobióticos, altos costos económicos y energéticos. El máximo aprovechamiento del potencial biológico de los cultivos agrícolas puede convertirse en una de las vías alternativas de desarrollo del sector agronómico de la producción agrícola. Ciertas esperanzas a este respecto están asociadas con la ingeniería genética, un conjunto de enfoques metodológicos que permiten cambiar el diseño del genoma de la planta mediante la transferencia de genes extraños, lo que permite obtener nuevas formas de plantas, expandir significativamente el proceso. de manipular el genoma de la planta y reducir el tiempo dedicado a la obtención de nuevas variedades agrícolas. Recientemente, se están utilizando métodos de creación de plantas transgénicas para obtener plantas resistentes a enfermedades virales, fúngicas y bacterianas, así como a algunas plagas (escarabajo de la patata de Colorado, barrenador del maíz, polilla y gusano cortador del algodón, rodillo de la hoja del tabaco, etc.). En cuanto a sus métodos y objetivos, esta dirección difiere marcadamente del mejoramiento tradicional para la inmunidad de las plantas, pero persigue el mismo objetivo: la creación de formas que sean altamente resistentes a los organismos nocivos.
N. I. Vavilov dio una brillante justificación del papel de las variedades resistentes en la protección de las plantas, quien escribió que entre las medidas para proteger las plantas de diversas enfermedades causadas por hongos parásitos, bacterias, virus y diversos insectos, el medio de control más radical es la introducción de variedades inmunes en el cultivo o la creación de las mismas por cruzamiento. Para los cereales, que ocupan las tres cuartas partes de toda la superficie sembrada, la sustitución de variedades susceptibles por formas resistentes es, de hecho, la forma más económica de combatir infecciones como la roya, el mildiú polvoriento, el carbón suelto del trigo, varios Fusarium, manchado .
La experiencia nacional y mundial en agricultura muestra que la protección de las plantas debe basarse en sistemas de medidas complejos (integrados), cuya base es la presencia de variedades de cultivos resistentes a enfermedades y plagas.
En capítulos posteriores, consideraremos las principales regularidades que determinan la presencia de rasgos de resistencia en las plantas, las formas de usarlos de manera efectiva en el proceso de selección y las formas de proporcionar inmunidad inducida a las plantas.
1. HISTORIA DEL ORIGEN Y DESARROLLO DEL ESTUDIO SOBRE INMUNIDAD VEGETAL.
Las ideas sobre la inmunidad comenzaron a tomar forma ya en la antigüedad. Según las crónicas históricas de la antigua India, China y Egipto, muchos siglos antes de nuestra era, la población de la Tierra padecía epidemias. Al observar su aparición y desarrollo, la gente llegó a la conclusión de que no todas las personas son susceptibles a los efectos de la enfermedad y que quien ha estado enfermo de alguna de estas terribles enfermedades no vuelve a enfermar.
A mediados del siglo II. antes de Cristo mi. la idea de la singularidad de la enfermedad humana con enfermedades como la peste y otras se está volviendo generalmente aceptada. Al mismo tiempo, los que se habían recuperado de ella comenzaron a ser muy utilizados para atender a los pacientes con peste. Es lógico suponer que fue en esta etapa del desarrollo de la sociedad humana que surgió la inmunología sobre la base de los datos obtenidos del seguimiento de la propagación de enfermedades epidemiológicas. Desde el comienzo de su desarrollo, buscó utilizar las observaciones recopiladas para la protección práctica de la población contra enfermedades infecciosas. Durante muchos siglos, para proteger a las personas de la viruela, de una forma u otra, se llevó a cabo una infección deliberada con esta enfermedad, después de lo cual el cuerpo se volvió inmune a ella. Por lo tanto, se desarrollaron métodos para obtener inmunidad a esta enfermedad. Sin embargo, con el uso generalizado de tales métodos, se revelaron sus principales deficiencias, que consistían en el hecho de que muchos de los vacunados contra la viruela evolucionaron de forma grave, a menudo fatal. Además, los vacunados a menudo se convirtieron en una fuente de infección y contribuyeron al mantenimiento de la epidemia de viruela. Sin embargo, a pesar de las desventajas obvias, el método de infección deliberada demostró claramente la posibilidad de adquirir inmunidad artificialmente al transferir la enfermedad en una forma leve.
El trabajo del médico inglés Edward Jenner (1798) tuvo un significado trascendental en el desarrollo de la inmunidad, en el que resumió los resultados de 25 años de observación y mostró la posibilidad de la vacunación contra la viruela bovina en las personas y su adquisición de inmunidad a una enfermedad humana similar. . Estas vacunas se llaman vacunación (del latín vaccinus - vaca). El trabajo de Jenner fue un logro sobresaliente en la práctica, pero sin explicar la causa (etiología) de las enfermedades infecciosas, no podría contribuir al desarrollo posterior de la inmunología. Y solo los trabajos clásicos de Louis Pasteur (1879), que revelaron las causas de las enfermedades infecciosas, permitieron mirar de nuevo los resultados de Jenner y apreciarlos, lo que influyó tanto en el desarrollo posterior de la inmunología como en el trabajo del propio Pasteur. quien propuso el uso de patógenos debilitados para la vacunación. Los descubrimientos de Pasteur sentaron las bases de la inmunología experimental.
El científico ruso I. I. Mechnikov (1845-1916) hizo una contribución sobresaliente a la ciencia de la inmunidad. Su trabajo formó la base de la teoría de la inmunidad. En 1908, II Mechnikov recibió el Premio Nobel como autor de la teoría fagocítica de proteger el organismo de animales y humanos de patógenos. La esencia de esta teoría radica en el hecho de que todos los organismos animales (desde la ameba hasta los humanos inclusive) tienen la capacidad, con la ayuda de células especiales, los fagocitos, de capturar y digerir activamente los microorganismos intracelularmente. Usando el sistema circulatorio, los fagocitos se mueven activamente dentro de los tejidos vivos y se concentran en los lugares donde penetran los microbios. Ahora se ha establecido que los organismos animales protegen contra los microbios con la ayuda no solo de fagocitos, sino también de anticuerpos específicos, interferón, etc.
Los trabajos de N. F. Gamaleya (1859-1949) y D. K. Zabolotny (1866-1929) hicieron una contribución significativa al desarrollo de la inmunología.
A pesar del desarrollo exitoso de la teoría de la inmunidad animal, las ideas sobre la inmunidad vegetal se desarrollaron con extrema lentitud. Uno de los fundadores de la inmunidad de las plantas fue el investigador australiano Cobb, autor de la teoría de la protección mecánica de las plantas contra los patógenos. El autor atribuyó características de la planta tales como una cutícula engrosada, una estructura peculiar de las flores, la capacidad de formar rápidamente una periderma herida en el lugar de la lesión, etc., a los dispositivos mecánicos de protección. Posteriormente, este método de protección se denominó inmunidad pasiva. Sin embargo, la teoría mecánica no pudo explicar de manera exhaustiva un fenómeno tan complejo y diverso como la inmunidad.
Otra teoría de la inmunidad, propuesta por el científico italiano Comes (1900), se basa en el hecho de que la inmunidad de las plantas depende de la acidez de la savia celular y del contenido de azúcares en ella. Cuanto mayor sea el contenido de ácidos orgánicos, taninos y antocianinas en la savia celular de las plantas de una u otra variedad, más resistente es a las enfermedades que la afectan. Las variedades que son altas en azúcares y relativamente bajas en ácidos y taninos son más susceptibles a las enfermedades. Entonces, en las variedades de uva resistentes al mildiú y al mildiu polvoriento, la acidez (% de materia seca) es de 6.2 ... 10.3, y en las susceptibles, de 0.5 ... 1.9. Sin embargo, la teoría de Comes no es universal y no puede explicar todos los casos de inmunidad. Por lo tanto, el estudio de muchas variedades de trigo y centeno, que tienen diferente susceptibilidad a la roya y al carbón, no reveló una correlación clara entre la inmunidad y el contenido de ácido en los tejidos de las hojas. Se obtuvieron resultados similares para muchas otras plantas cultivadas y sus patógenos.
A principios del siglo XX. aparecieron nuevas hipótesis, cuyos autores intentaron explicar las causas de la inmunidad de las plantas. Así, el investigador inglés Massey propuso la teoría quimiotrópica, según la cual tales plantas tienen inmunidad, en las que no existen sustancias necesarias para atraer parásitos. Al investigar los patógenos del pepino y el tomate, demostró que el jugo de las variedades susceptibles contribuía a la germinación de las esporas del patógeno, mientras que el jugo de las variedades resistentes inhibía este proceso. La teoría quimiotrópica ha sido seriamente criticada por varios investigadores. La crítica más detallada a esta teoría la dio N. I. Vavilov, quien consideró improbable que la savia celular contenida en las vacuolas pueda actuar remotamente sobre las hifas de los hongos y que algunas sustancias liberadas de los tejidos al exterior no puedan identificarse con la célula. savia obtenida exprimiendo los sustratos sobre los que se cultivó el hongo.
La protección de las plantas contra las enfermedades mediante la creación y el cultivo de variedades resistentes se conoce desde la antigüedad. Espontáneamente llevada a cabo en lugares favorables para el desarrollo de patógenos de ciertas enfermedades, la selección artificial para resistencia a ellos condujo a la creación de variedades de plantas agrícolas con mayor resistencia a estas enfermedades. Los desastres naturales provocados por la propagación de enfermedades especialmente peligrosas (roya de los cereales, tizón tardío de la patata, oidio y mildiu de las uvas) estimularon la aparición de fitomejoramiento con base científica para la inmunidad a las enfermedades. En 1911 se realizó el 1er congreso sobre selección, donde A. A. Yachevsky (1863-1932) realizó un informe general “Sobre la importancia de la selección en la lucha contra las enfermedades fúngicas de las plantas cultivadas”. Los datos presentados en el informe indican que el trabajo exitoso en el desarrollo de variedades resistentes a enfermedades es imposible sin el desarrollo de una teoría de la inmunidad de las plantas a las enfermedades infecciosas.
En nuestro país, el fundador de la doctrina de la inmunidad vegetal es N. I. Vavilov. Sus primeros trabajos sobre inmunidad vegetal se publicaron en 1913 y 1918, y la monografía "Inmunidad vegetal a las enfermedades infecciosas", publicada en 1919, fue el primer intento de generalizar ampliamente y fundamentar teóricamente todo el material que se había acumulado hasta ese momento en el campo. del estudio de la inmunidad. En los mismos años, aparecieron los trabajos de N. I. Litvinov (1912) sobre la evaluación de la resistencia de los cereales a la roya y E. N. Iretskaya (1912) sobre métodos para seleccionar cereales resistentes a la roya. Sin embargo, estas obras quedaron solo como episodios en la actividad científica de los autores.
Los trabajos de N. I. Vavilov "La enseñanza sobre la inmunidad de las plantas a las enfermedades infecciosas" (1935), informes en la I Conferencia de toda la Unión sobre la lucha contra la roya de los cereales en 1937 y en el Departamento de Biología de la Academia de Ciencias de la URSS en 1940, varios de sus Los artículos y discursos en diferentes momentos jugaron un papel muy importante en el desarrollo de ideas teóricas sobre las características genéticas de las plantas como factores decisivos que determinan la resistencia de variedades y especies. N. I. Vavilov justificó la proposición de que la inmunidad de las plantas está indisolublemente unida a sus características genéticas. Por lo tanto, N. I. Vavilov consideró que la principal tarea de la mejora de la resistencia era la búsqueda de diferencias entre especies en las plantas sobre la base de la inmunidad. La colección mundial de variedades de plantas cultivadas reunidas por él y el personal de VIR sigue siendo una fuente de obtención de formas inmunes. De gran importancia en la búsqueda de formas inmunes de las plantas es su concepto de la evolución biológica paralela de las plantas y sus patógenos, que se desarrolló posteriormente en la teoría de la evolución acoplada de los parásitos y sus huéspedes, desarrollada por P. M. Zhukovsky (1888-1975). ). Las regularidades de la manifestación de la inmunidad, determinadas por el resultado de la interacción de la planta y el patógeno, N. I. Vavilov atribuyó al campo de la inmunidad fisiológica.
El desarrollo de las cuestiones teóricas de la doctrina de la inmunidad de las plantas, iniciado por N. I. Vavilov, continuó en nuestro país en los años siguientes. La investigación se llevó a cabo en varias direcciones, lo que se reflejó en varias explicaciones sobre la naturaleza de la inmunidad de las plantas. Así, la hipótesis de B. A. Rubin, basada en las enseñanzas de A. N. Bach, vincula la resistencia de las plantas a las enfermedades infecciosas con la actividad de los sistemas oxidativos de las plantas, principalmente las peroxidasas, así como una serie de enzimas de flavona. La activación de los sistemas oxidativos de las plantas conduce, por un lado, a un aumento de la eficiencia energética de la respiración y, por otro lado, a la interrupción de su curso normal, lo que se acompaña de la formación de diversos compuestos que desempeñan el papel de barreras químicas. E. A. Artsikhovskaya, V. A. Aksenova y otros también participaron en el desarrollo de esta hipótesis.
La teoría de los fitoncidios, desarrollada en 1928 por B.P. Tokin sobre la base del descubrimiento de sustancias bactericidas en las plantas - fitoncidios, fue desarrollada por D.D. Verderevsky (1904-1974), así como por los empleados de la Estación de Protección de Plantas de Moldavia y el Instituto Agrícola de Chisinau ( 1944-1976).
En los años 80 del siglo pasado, L. V. Metlitsky, O. L. Ozeretskovskaya y otros desarrollaron una teoría de la inmunidad asociada con la formación en plantas de sustancias especiales: fitoalexinas, que surgen en respuesta a la infección por especies incompatibles o razas de patógenos. Descubrieron una nueva fitoalexina de papa: lyubin.
K. T. Sukhorukoy, quien trabajó en el Jardín Botánico Principal de la Academia de Ciencias de la URSS, así como un grupo de empleados dirigidos por L. N. Andreev, quien desarrolló varios aspectos de la doctrina, desarrolló una serie de disposiciones interesantes de la teoría de la inmunidad. de la inmunidad de las plantas a las enfermedades de la roya, la peronosporosis y la marchitez por verticillium.
en 1935 TI Fedotova (VIZR) descubrió por primera vez la afinidad de las proteínas del huésped y del patógeno. Todas las hipótesis enumeradas anteriormente sobre la naturaleza de la inmunidad de las plantas la asociaron con solo una o un grupo de propiedades protectoras similares de las plantas. Sin embargo, N. I. Vavilov enfatizó que la naturaleza de la inmunidad es compleja y no puede asociarse con ningún grupo de factores, porque la naturaleza de la relación de las plantas con diferentes categorías de patógenos es demasiado diversa.
En la primera mitad del siglo XX. en nuestro país sólo se ha realizado una evaluación de la resistencia de variedades y especies vegetales a enfermedades y parásitos (cereales a roya y carbón, girasol a colza, etc.). Más tarde, comenzaron a realizar la selección para la inmunidad. Así aparecieron las variedades de girasol criadas por E. M. Pluchek (Saratovsky 169 y otros), resistentes a la colza (Orobanche sitapa) de la raza A y la polilla del girasol. El problema de combatir la colza raza B "Evil" se eliminó durante muchos años gracias al trabajo de V. S. Pustovoit, quien creó una serie de variedades resistentes a la colza y las polillas. V. S. Pustovoit desarrolló un sistema de producción de semillas que permite mantener la resistencia del girasol en el nivel adecuado durante mucho tiempo. En el mismo período, se crearon variedades de avena resistentes a la roya de la corona (Verkhnyachsky 339, Lgovsky, etc.), que han conservado la resistencia a esta enfermedad hasta el día de hoy. Desde mediados de la década de 1930, P.P. Lukyanenko y otros comenzaron a mejorar la resistencia del trigo a la roya de la hoja, M.F. Ternovsky comenzó a trabajar en la creación de variedades de tabaco resistentes a un complejo de enfermedades. Utilizando la hibridación interespecífica, desarrolló variedades de tabaco resistentes al mosaico del tabaco, al mildiú polvoroso y al mildiú velloso. Selección realizada con éxito para la inmunidad de la remolacha azucarera a una serie de enfermedades.
Variedades resistentes al mildiú polvoroso (Hybrid 18, Kirghizskaya odnosemyanka, etc.), cercosporosis (Pervomaisky polyhybrid, Kuban polyhybrid 9), mildiú velloso (MO 80, MO 70), escarabajo de la raíz y podredumbre de pinza (Verkhneyachskaya 031, Belotserkovskaya TsG 19) fueron obtenido.
A. R. Rogash y otros trabajaron con éxito en la selección de lino para inmunidad.Se crearon variedades P 39, Orshansky 2, Tvertsa con mayor resistencia a Fusarium y óxido.
A mediados de la década de 1930, K. N. Yatsynina obtuvo variedades de tomate resistentes al cancro bacteriano.
Bajo la dirección de BV Kvasnikov y NI Karganova se llevaron a cabo una serie de trabajos interesantes e importantes sobre el desarrollo de variedades de cultivos de hortalizas resistentes a la raíz zambo y la bacteriosis vascular.
Con éxito variable, se seleccionó el algodón por su inmunidad al marchitamiento por verticillium. La variedad 108 f, criada a mediados de los años 30 del siglo pasado, mantuvo la estabilidad durante unos 30 años, pero luego la perdió. Las variedades de la serie Tashkent que la reemplazó también comenzaron a perder resistencia al marchitamiento debido a la aparición de nuevas razas de Verticillium dahliae (0, 1, 2, etc.).
En 1973, se tomó la decisión de establecer laboratorios y departamentos para la inmunidad de las plantas a las enfermedades y plagas en los centros de mejoramiento e institutos para la protección de las plantas. El Instituto de Industria Vegetal desempeñó un papel importante en la búsqueda de fuentes de sostenibilidad. N. I. Vavilov. Las colecciones mundiales de especímenes de plantas cultivadas recolectadas en este instituto todavía sirven como un fondo de donantes de resistencia de varios cultivos necesarios para la reproducción de inmunidad.
Tras el descubrimiento por E. Stekman de razas fisiológicas en el agente causal de la roya del tallo de los cereales, se inició un trabajo similar en nuestro país. Desde 1930, el VIZR (V. F. Rashevskaya et al.), la Estación Experimental Agrícola de Moscú (A. N. Bukhgeim et al.) y el Instituto Genético y de Cría de toda la Unión (E. E. Geshele) comenzaron a estudiar las razas fisiológicas de la roya marrón y del tallo, el carbón . En los años de la posguerra, el Instituto de Investigación de Fitopatología de toda Rusia comenzó a abordar este problema. En la década de 1930, A. S. Burmenkov, utilizando un conjunto estándar de variedades diferenciadoras, mostró la heterogeneidad de las razas de hongos de la roya. En los años posteriores, especialmente en los años 60, estos trabajos comenzaron a desarrollarse intensamente (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoi, etc.), lo que permitió revelar las razones de la pérdida de resistencia de algunas variedades con una composición racial aparentemente inalterada de la hongo. Así, se encontró que la raza 77 del agente causal de la roya de la hoja del trigo, que prevaleció en la década de los 70 del siglo XX. en el norte del Cáucaso y el sur de Ucrania, consiste en una serie de biotipos que difieren en virulencia, formados no en trigo, sino en cereales susceptibles. Los estudios de razas de hongos carboníferos, iniciados en VIZR por S.P. Zybina y L.S. Gutner, así como por KE Murashkinsky en Omsk, fueron continuados en VIR por V.I. Tymchenko en el Instituto de Agricultura de la Zona No Chernozem.
N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorob'eva y K. V. Popkova fueron muy productivos en el estudio de las razas de Phytophthora infestans. En 1973, Yu.T.Dyakov junto con T.A. Kuzovnikova y otros descubrieron el fenómeno de la heterocariosis y el proceso parasexual en Ph. infestans, lo que permite en cierta medida explicar el mecanismo de variabilidad de este hongo.
En 1962 P.A.Khizhnyak y V.I. Yakovlev descubrió razas agresivas del agente causante del cáncer de papa Synchythrium endobioticum. Se encontró que al menos tres razas de S. endobioticum se encuentran distribuidas en el territorio de nuestro país, afectando variedades de papa resistentes a la raza común.
A finales de los 70 y principios de los 80 del siglo pasado, A. G. Kasyanenko estudió las razas fisiológicas del hongo Verticillium dahliae, L. M. Levkina estudió Cladosporium fulvum, M. N. Rodigin y otros, el agente causal del mildiu polvoriento del trigo, peronosporosis del tabaco - A. A. Babayan.
Así, el estudio de la inmunidad vegetal a las enfermedades infecciosas se llevó a cabo en nuestro país en tres áreas principales:
El estudio de la formación de razas de patógenos y el análisis de la estructura de las poblaciones. Esto llevó a la necesidad de estudiar la composición de la población dentro de las especies, la movilidad de la población, los patrones de aparición, desaparición o reagrupamiento de los miembros individuales de la población. Surge la doctrina de las razas: contabilidad de razas, previsión y regularidades en la aparición de unas razas y (o) la desaparición de otras;
evaluación de la resistencia a enfermedades de las variedades existentes, búsqueda de donantes de resistencia y, finalmente, el desarrollo de variedades resistentes.
La inmunidad innata o natural es la propiedad de las plantas de no ser afectadas (no dañadas) por una enfermedad particular (plaga). La inmunidad innata se hereda de generación en generación.
La inmunidad innata se divide en inmunidad pasiva y activa. Sin embargo, los resultados de numerosos estudios llevan a la conclusión de que la división de la inmunidad de las plantas en activa y pasiva es muy condicional. En un momento, esto fue enfatizado por N.I. Vavilov (1935).
El aumento de la resistencia de las plantas bajo la influencia de factores externos, que se produce sin cambiar el genoma, se denomina resistencia adquirida o inducida. Los factores cuyo efecto sobre las semillas o las plantas conduce a un aumento de la resistencia de las plantas se denominan inductores.
La inmunidad adquirida es la propiedad de las plantas de no verse afectadas por uno u otro patógeno que surgió en las plantas después de la transmisión de una enfermedad o bajo la influencia de influencias externas, especialmente las condiciones de cultivo de las plantas.
La resistencia de las plantas se puede aumentar mediante varios métodos: la introducción de microfertilizantes, cambiando el momento de la siembra (siembra), la profundidad de siembra, etc. Los métodos para obtener resistencia dependen del tipo de inductores, que pueden ser de naturaleza biótica o abiótica. Las técnicas que promueven la manifestación de la resistencia adquirida son ampliamente utilizadas en la práctica agrícola. Por lo tanto, la resistencia de los cultivos de cereales a la pudrición de la raíz se puede aumentar sembrando cultivos de primavera en el momento óptimo temprano y cultivos de invierno en el momento óptimo tardío; la resistencia del trigo al carbón duro, que afecta a las plantas durante la germinación de las semillas, se puede aumentar observando las fechas óptimas de siembra.
La inmunidad de las plantas puede deberse a la incapacidad del patógeno para infectar plantas de esta especie. Por lo tanto, los cultivos de granos no se ven afectados por el tizón tardío y la sarna de la papa, el repollo, por las enfermedades del carbón, las papas, por las enfermedades de la roya de los cultivos de cereales, etc. En este caso, la inmunidad se manifiesta por la especie de planta en su conjunto. La inmunidad basada en la incapacidad de los patógenos para provocar la infección de plantas de una determinada especie se denomina no específica.
En algunos casos, la inmunidad puede no ser manifestada por la especie de planta en su conjunto, sino solo por una variedad particular dentro de esta especie. En este caso, algunas variedades son inmunes y no se ven afectadas por la enfermedad, mientras que otras son susceptibles y se ven afectadas en gran medida por ella. Entonces, el agente causante del cáncer de papa, Synchytrium endobioticum, infecta a la especie Solanum, sin embargo, hay variedades en su interior (Kameraz, Stoilovy 19, etc.) que no se ven afectadas por esta enfermedad. Tal inmunidad se llama varietal específica. Es de gran importancia en la cría de variedades resistentes de plantas agrícolas.
En algunos casos, las plantas pueden ser inmunes a patógenos de diversas enfermedades. Por ejemplo, una variedad de trigo de invierno puede ser inmune tanto al mildiú polvoroso como a la roya de la hoja. La resistencia de una variedad o especie vegetal a varios patógenos se denomina inmunidad compleja o de grupo. La creación de variedades con inmunidad compleja es la forma más prometedora de reducir las pérdidas de cultivos por enfermedades. Por ejemplo, el trigo Triticum timophevi es inmune al carbón, la roya y el mildiu polvoriento. Se conocen variedades de tabaco que son resistentes al virus del mosaico del tabaco y al patógeno del mildiú velloso. Al zonificar tales variedades en producción, es posible resolver el problema de proteger un cultivo en particular de las principales enfermedades.
inmunidad vegetal- esta es su inmunidad a los patógenos o invulnerabilidad a las plagas.
Se puede expresar en las plantas de diferentes maneras, desde un grado débil de resistencia hasta su severidad extremadamente alta.
Inmunidad- el resultado de la evolución de las interacciones establecidas de las plantas y sus consumidores (consumidores). Es un sistema de barreras que limita la colonización de las plantas por parte de los consumidores, afecta negativamente los procesos de vida de las plagas, así como un sistema de propiedades de las plantas que asegura su resistencia a las violaciones de la integridad del cuerpo y se manifiesta en diferentes niveles de organización de la planta.
Las funciones de barrera que aseguran la resistencia de los órganos vegetativos y reproductivos de las plantas a los efectos de los organismos nocivos pueden ser realizadas por el crecimiento y la formación de órganos, las características anatómicas, morfológicas, fisiológicas, bioquímicas y otras de las plantas.
La inmunidad de las plantas a las plagas se manifiesta en varios niveles taxonómicos de plantas (familias, órdenes, tribus, géneros y especies). Para agrupaciones taxonómicas relativamente grandes de plantas (familias y superiores), la inmunidad absoluta es más característica (inmunidad completa de las plantas frente a este tipo de plaga). A nivel de género, especie y variedad, se manifiesta predominantemente la importancia relativa de la inmunidad. Sin embargo, incluso la relativa resistencia de las plantas a las plagas, especialmente manifestada en variedades e híbridos de cultivos agrícolas, es importante para suprimir la abundancia y reducir la nocividad de los fitófagos.
La principal característica distintiva de la inmunidad de las plantas a las plagas (insectos, ácaros, nematodos) es el alto grado de barreras que limitan la selectividad de las plantas para alimentarse y poner huevos. Esto se debe al hecho de que la mayoría de los insectos y otros fitófagos llevan un estilo de vida libre (autónomo) y entran en contacto con la planta solo en ciertas etapas de su ontogenia.
Se sabe que los insectos no tienen paralelo en la diversidad de especies y formas de vida representadas en esta clase. Entre los invertebrados, han alcanzado el nivel más alto de desarrollo, principalmente debido a la perfección de sus órganos de los sentidos y el movimiento. Esto proporcionó a los insectos una prosperidad basada en las amplias posibilidades de utilizar un alto nivel de actividad y reactividad mientras ganaban uno de los lugares principales en el ciclo de las sustancias en la biosfera y en las cadenas alimentarias ecológicas.
Patas y alas bien desarrolladas, combinadas con un sistema sensorial altamente sensible, permiten a los insectos fitófagos seleccionar y poblar activamente las plantas alimenticias que les interesan para alimentarse y poner huevos.
El tamaño relativamente pequeño de los insectos, su alta reactividad a las condiciones ambientales y el intenso trabajo asociado de sus sistemas fisiológicos y, en particular, locomotores y sensoriales, alta fecundidad e instintos bien definidos de "cuidado de la descendencia" requieren de este grupo de fitófagos , así como de otros artrópodos, costos de energía extremadamente altos. Por tanto, clasificamos a los insectos en general, incluidos los fitófagos, como organismos con un alto nivel de gasto energético, y por tanto, muy exigentes en cuanto a la ingesta de recursos energéticos con los alimentos, y la alta fecundidad de los insectos determina su alta necesidad de sustancias plásticas. .
Los resultados de los estudios comparativos de la actividad de los principales grupos de enzimas hidrolíticas en el tracto digestivo de los insectos fitófagos pueden servir como una de las pruebas de las crecientes demandas de los insectos para el suministro de sustancias energéticas. Estos estudios, llevados a cabo en muchas especies de insectos, indican que en todas las especies examinadas, las carbohidrasas-enzimas que hidrolizan carbohidratos se distinguieron claramente por la actividad comparativa de la carbohidrasa. Las proporciones establecidas de la actividad de los principales grupos de enzimas digestivas de los insectos reflejan bien el nivel correspondiente de las necesidades de los insectos en las sustancias del metabolismo principal: carbohidratos, grasas y proteínas. El alto nivel de autonomía de la forma de vida de los insectos fitófagos de sus plantas alimenticias, en combinación con habilidades bien desarrolladas de movimiento dirigido en el espacio y el tiempo, y el alto nivel de organización general de los fitófagos se manifestaron en las características específicas de la sistema biológico fitófago - planta alimenticia, que lo distingue significativamente del sistema el agente causante de enfermedades es una planta forrajera. Estos rasgos distintivos indican la gran complejidad de su funcionamiento y, por tanto, la aparición de problemas más complejos en su estudio y análisis. En general, sin embargo, los problemas de inmunidad son en gran parte de naturaleza ecológica y biocenótica, y se basan en relaciones tróficas.
La evolución conjugada de los fitófagos con las plantas forrajeras ha llevado a la reestructuración de muchos sistemas: órganos de los sentidos, órganos asociados a la ingesta de alimentos, extremidades, alas, forma y color del cuerpo, sistema digestivo, excreción, acumulación de reservas, etc. La especialización alimentaria ha dado una dirección adecuada al metabolismo de diferentes especies de fitófagos y, por lo tanto, jugó un papel decisivo en la morfogénesis de muchos otros órganos y sus sistemas, incluidos los que no están directamente relacionados con la búsqueda, ingesta y procesamiento de alimentos por parte de los insectos.
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A diferencia de la medicina y la medicina veterinaria, donde la inmunidad adquirida tiene una importancia decisiva en la protección de humanos y animales, la inmunidad adquirida se ha utilizado muy poco en la fitopatología práctica hasta hace poco tiempo.
En las plantas hay una importante circulación de jugos, aunque no en recipientes cerrados. Cuando se aplican soluciones de sales minerales u otras sustancias a partes de una planta, después de un tiempo estas sustancias se pueden encontrar en otros lugares de la misma planta. Sobre la base de este principio, los científicos rusos I. Ya. Shevyrev y SA Mokrzhetsky desarrollaron el método de nutrición vegetal foliar (1903), que se usa ampliamente en la producción agrícola. La presencia de circulación de savia en las plantas puede explicar la aparición de tumores de cáncer de raíz lejos del lugar de introducción del agente causante de esta enfermedad: Pseudomonas tumefaciens Stevens. Este hecho también indica que la formación de tumores no es solo una enfermedad local, sino que toda la planta en su conjunto responde a la enfermedad.
La inmunidad adquirida se puede crear de varias maneras. En particular, puede crearse mediante vacunación e inmunización química de plantas, tratándolas con antibióticos, así como mediante algunos métodos de tecnología agrícola.
En animales y humanos, los fenómenos de inmunidad adquirida resultantes de enfermedades pasadas y vacunación con cultivos debilitados del patógeno son bien conocidos y estudiados en detalle.
Los grandes éxitos alcanzados en esta área sirvieron de estímulo para la búsqueda de fenómenos similares en el campo de la fitoinmunología. Sin embargo, la posibilidad misma de la existencia de inmunidad adquirida en las plantas se cuestionó en un momento debido a que las plantas no tienen un sistema circulatorio, y esto excluye la posibilidad de inmunización de todo el organismo. La inmunidad adquirida de las plantas se consideró como un fenómeno intracelular, excluyendo la posibilidad de difusión de las sustancias formadas en las células afectadas hacia los tejidos vecinos.
Puede considerarse establecido que en algunos casos la resistencia de las plantas a la infección aumenta tanto después de la enfermedad como como resultado de la vacunación. Como vacuna, se pueden usar productos de desecho de patógenos (medio de cultivo), cultivos debilitados y preparaciones de microorganismos muertos por anestesia o calentamiento. Además, para la inmunización se puede utilizar un bacteriófago preparado de la forma habitual, así como suero de animales inmunizados con un microorganismo patógeno para una planta. Las sustancias inmunizantes se administran principalmente a través del sistema radicular. También es posible rociar en los tallos, aplicar como loción, rociar en las hojas, etc.
Los métodos de inmunización artificial, ampliamente utilizados en medicina y medicina veterinaria, también son poco prometedores en la práctica del cultivo de plantas, ya que tanto la preparación de agentes inmunizantes como su uso son muy laboriosos y costosos. Si tenemos en cuenta que la inmunización no siempre es lo suficientemente efectiva y su acción es de muy corta duración, y también que el proceso de inmunización, por regla general, deprime la planta, queda claro por qué los resultados del trabajo en el campo de la inmunidad adquirida aún no se utilizan en la práctica agrícola.
Hay casos aislados de inmunización de plantas como resultado de una infección viral. En 1952, los científicos canadienses Gilpatrick y Weintraub demostraron que si las hojas de Dianthus borbatus están infectadas con el virus de la necrosis, las hojas no infectadas se vuelven resistentes. Posteriormente, otros investigadores hicieron observaciones similares en muchas plantas infectadas con varios virus. En la actualidad, hechos de este tipo son considerados como fenómenos de inmunidad adquiridos como consecuencia de una enfermedad.
En busca de un factor protector que surja en los tejidos de formas de plantas resistentes a los virus, los investigadores recurrieron en primer lugar a la reacción de hipersensibilidad, atribuyendo un papel protector al sistema polifenol-polifenol oxidasa. Sin embargo, los datos experimentales sobre este tema no dieron resultados definitivos.
En algunos trabajos se señala que el jugo de las células de la zona inmunitaria que se forma alrededor de la necrosis, así como de los tejidos que han adquirido inmunidad, tiene la capacidad de inactivar el virus. El aislamiento y estudio de este factor antiviral demostró que tiene una serie de propiedades similares al interferón animal. La proteína similar al interferón, como el interferón animal, se encuentra solo en tejidos resistentes infectados por virus, se difunde fácilmente de las células infectadas a las no infectadas y no tiene especificidad antiviral. Inhibe la infectividad de varios virus específicos de plantas de diferentes familias. El factor antiviral es activo frente a virus tanto in vitro, es decir, cuando se mezcla con un extracto de hojas infectadas por virus, como in vivo, es decir, cuando se introduce en las hojas de una planta. Se cree que puede actuar directamente sobre las partículas del virus o sobre el proceso de su reproducción, suprimiendo los procesos metabólicos, como resultado de lo cual se sintetizan nuevas partículas virales.
Los fenómenos de la inmunidad adquirida pueden incluir un aumento de la resistencia a las enfermedades provocadas por productos químicos. Remojar las semillas en soluciones de varios compuestos químicos aumenta la resistencia de las plantas a las enfermedades. Las propiedades de los inmunizadores son macro y microelementos, insecticidas y fungicidas, sustancias de crecimiento y antibióticos. El remojo de semillas antes de la siembra en soluciones de oligoelementos también aumenta la resistencia de las plantas a las enfermedades. El efecto curativo de los microelementos en la planta se conservó en algunos casos para el próximo año.
Los compuestos fenólicos son efectivos como inmunizadores de plantas químicas. Remojar las semillas en soluciones de hidroquinona, paranitrofenol, ortonitrofenol, etc., puede reducir significativamente la susceptibilidad del mijo al carbón, las sandías, la berenjena y la pimienta, la avena, la roya de la corona, etc.
Las resistencias provocadas por diversos compuestos químicos, además de las naturales, determinadas genéticamente, pueden ser activas y pasivas. Por ejemplo, el tratamiento químico de semillas y plantas puede aumentar su resistencia mecánica (aumentar el grosor de la cutícula o epidermis, afectar el número de estomas, dar lugar a la formación de barreras mecánicas internas al paso del patógeno, etc.). Además, la mayoría de los inmunizantes químicos para plantas son sustancias de acción intraplanta, es decir, al penetrar en la planta, afectan su metabolismo, creando así condiciones desfavorables para la nutrición del parásito. Finalmente, algunos inmunizadores químicos pueden actuar como agentes que neutralizan la acción de las toxinas patógenas. En particular, el ácido ferúlico, al ser un antimetabolito de la piricularina, una toxina de Piricularia oryzae, aumenta la resistencia del arroz a este patógeno.
