Pojem "imunita" (znamená "oslobodenie" od niečoho) - úplná imunita tela voči infekčným chorobám.
V súčasnosti je pojem imunita rastlín formulovaný ako imunita voči chorobám, ktoré sa nimi prejavujú v prípade ich priameho kontaktu (rastlín) s patogénmi, ktoré môžu spôsobiť toto ochorenie, ak sú na to podmienky potrebné na infekciu.
Spolu s úplnou imunitou (imunitou) existujú aj veľmi podobné pojmy – stabilita resp odpor a vytrvalosť alebo toleranciu.
Rezistentné (odolné) považujú tie rastliny (druhy, odrody), ktoré sú napadnuté chorobou, ale vo veľmi slabej miere.
Vytrvalosť (tolerancia) nazývajte schopnosť chorých rastlín neznižovať svoju produktivitu (množstvo a kvalitu úrody alebo ju znížiť tak mierne, že to prakticky nie je cítiť)
Citlivosť ( náchylnosť) – neschopnosť rastlín odolávať infekcii a šíreniu patogénu v jej pletivách, t.j. schopnosť infikovať sa pri kontakte s dostatočným množstvom infekčného agens za vhodných vonkajších podmienok.
Rastliny majú všetky uvedené typy prejavov imunity.
Imunita (imunita) rastlín voči chorobám môže byť vrodené a byť zdedený. Takáto imunita sa nazýva prirodzená.
Vrodená imunita môže byť aktívna alebo pasívna.
Spolu s prirodzenou imunitou možno rastliny charakterizovať získanou (umelou) imunitou - vlastnosťou rastlín nebyť ovplyvnená jedným alebo druhým patogénom, ktorú rastlina získa v procese ontogenézy.
Získaná imunita môže byť infekčná, ak sa vyskytuje v rastline v dôsledku zotavenia sa z choroby.
Neinfekčná získaná imunita môže byť vytvorená pomocou špeciálnych techník pod vplyvom ošetrenia rastlín alebo semien imunizačnými činidlami. Tento typ imunity má veľký význam v praxi ochrany poľnohospodárstva. rastliny pred chorobami.
Zvyšovanie odolnosti rastlín voči chorobám pomocou umelých techník je tzv imunizácia ktoré môžu byť chemické alebo biologické.
Chemická imunizácia Spočíva v použití rôznych chemikálií, ktoré môžu zvýšiť odolnosť rastlín voči chorobám. Ako chemické imunizátory sa používajú hnojivá, stopové prvky, antimetabolity. Získaná neinfekčná imunita môže byť vytvorená použitím hnojív. Zvýšenie dávky potašových hnojív teda zvyšuje udržiavaciu kvalitu okopanín počas skladovania.
Biologická imunizácia spočíva vo využití iných živých organizmov alebo produktov ich metabolizmu ako imunizátorov (antibiotiká, oslabené alebo usmrtené kultúry fytopatogénnych organizmov a pod.).
Odolnosť rastlín je možné dosiahnuť ich ošetrením vakcínami – oslabenými kultúrami patogénov alebo extraktmi z nich.
Prednáška 5
Vývojová biológia hmyzu
Vlastnosti vonkajšej štruktúry hmyzu.
2. Vývoj hmyzu. Postembryonálny vývoj:
a) larválna fáza;
b) kuklová fáza;
C) fáza dospelého hmyzu.
Vývojové cykly hmyzu.
- Vlastnosti vonkajšej štruktúry (morfológie) hmyzu.
Entomológia je náuka o hmyze ("entomon" - hmyz, "logos" - doktrína, veda).
Telo hmyzu, rovnako ako všetky článkonožce, je na vonkajšej strane pokryté hustou kutikulou. Kutikula, ktorá tvorí akúsi schránku, je vonkajšou kostrou hmyzu a slúži ako dobrá obrana proti nepriaznivým vplyvom vonkajšieho prostredia. Vnútorná kostra hmyzu je slabo vyvinutá, vo forme výrastkov vonkajšej kostry. Hustý chitínový obal je mierne priepustný a chráni telo hmyzu pred stratou vody a tým aj pred vysychaním. Mechanický význam má aj vonkajšia kostra hmyzu. Okrem toho sú k nemu pripojené vnútorné orgány.
Telo dospelého hmyzu je rozdelené na hlavu, hrudník a brucho a má tri páry kĺbových nôh.
Hlava pozostáva z približne piatich až šiestich segmentov spojených navzájom; hrudník - z troch; brucho môže mať až 12 segmentov. Pomer veľkostí medzi hlavou, hrudníkom a bruchom môže byť rôzny.
Hlava a jej prílohy
Hlava nesie pár zložených očí, často jedno až tri jednoduché oči alebo ocelli; pohyblivé prívesky - antény a náustky.
Tvar hlavy hmyzu je rôznorodý: zaoblený (muchy), bočne stlačený (kobylka, kobylka), predĺžený vo forme hotovej trubice (nosatky).
Oči. Orgány videnia predstavujú zložité a jednoduché oči. Komplexné alebo fazetové, oči v jednom páre sú umiestnené po stranách hlavy a pozostávajú z mnohých (až niekoľko stoviek tisíc) vizuálnych jednotiek alebo faziet. V tomto ohľade u niektorých druhov hmyzu (vážky, samce múch a včiel) sú oči také veľké, že zaberajú väčšinu hlavy. Zložené oči sú prítomné u väčšiny dospelého hmyzu a u lariev s neúplnou metamorfózou.
Jednoduché chrbtové oči alebo ocelli, v typickom prípade medzi tromi, sú umiestnené vo forme trojuholníka na čele a temene medzi zloženými očami. Ocelli sa spravidla nachádzajú v dospelom dobre lietajúcom hmyze.
Jednoduché bočné oči alebo stonky, tvoria dva páry skupín umiestnených po stranách hlavy. Počet očí sa pohybuje od 6 do 30. Vlastné hlavne larvám hmyzu s úplnou metamorfózou, menej časté u dospelého hmyzu bez zložených očí (blchy atď.).
Antény alebo antény reprezentovaný jedným párom kĺbových útvarov umiestnených po stranách čela medzi alebo pred očami v tykadlových jamkách. Slúžia ako orgány hmatu a čuchu.
Ústne orgány prešli výraznými zmenami od hlodavého typu pri jedení tuhej stravy až po rôzne modifikácie sacieho typu pri prijímaní tekutej potravy (nektár, rastlinná šťava, krv a pod.). Rozlišujú sa: a) hryzenie-lízanie; b) piercing-sanie; c) cmúľanie a d) lízanie typov ústnych orgánov.
Typ poškodenia rastliny závisí od spôsobu výživy a štruktúry ústnych orgánov, pomocou ktorých je možné diagnostikovať škodcov a vybrať skupinu insekticídov na boj proti nim.
Prsník a jeho prílohy
Štruktúra prsníka. Hrudná oblasť hmyzu pozostáva z troch segmentov: 1) predný, 2) stredný a 3) metathorax. Každý segment je zase rozdelený na horný polkruhový chrbát, spodný polkruhový hrudník a bočné steny - sudy. Polkruhy sa nazývajú: pronotum, prothorax atď.
Každý segment hrudníka nesie pár nôh a u okrídleného hmyzu má mezotorax a metathorax pár krídel.
Štruktúra a typy nôh. Noha hmyzu pozostáva z: coxy, trochanteru, stehna, dolnej časti nohy a labky.
Podľa spôsobu života a úrovne špecializácie jednotlivých skupín hmyzu majú rôzne typy nôh. Takže bežiace nohy s predĺženými tenkými segmentmi sú charakteristické pre šváby, ploštice, zemné chrobáky a iný rýchlo bežiaci hmyz; kráčajúce nohy s kratšími segmentmi a predĺženými tarsi sú najtypickejšie pre listové chrobáky, mreny a nosatce.
Prispôsobenie sa podmienkam života alebo metódam pohybu prispelo k špecializácii predných alebo zadných končatín. Takže u medveďov, ktoré trávia väčšinu svojho životného cyklu v pôde, vznikli kopavé predné končatiny so skráteným a rozšíreným stehnom a predkolením a nedostatočne vyvinutou labkou.
Zadné končatiny akridoidov, kobyliek a cvrčkov boli premenené na skákacie, vyznačujúce sa silnými zhrubnutými stehennými kosťami a absenciou trochanteru.
10. Rastliny pomenované po Vavilovovi
11. Vavilove ceny
Expedície
180 botanických a agronomických expedícií po celom svete, ktoré priniesli „svetovej vede výsledky prvoradého významu a ich autorovi – zaslúženú slávu jedného z najvýznamnejších cestovateľov našej doby“. Výsledkom vedeckých expedícií Vavilova je vytvorenie unikátnej, najbohatšej zbierky pestovaných rastlín na svete, ktorá v roku 1940 čítal 250 000 vzoriek. Táto kolekcia našla široké uplatnenie v chovateľskej praxi a stala sa prvou dôležitou génovou bankou na svete.
Rozvoj vedeckých teórií
Doktrína imunity rastlín
Vavilov rozdelil imunitu rastlín na štrukturálnu a chemickú. Mechanická imunita rastlín je spôsobená morfologickými vlastnosťami hostiteľskej rastliny, najmä prítomnosťou ochranných zariadení, ktoré bránia prenikaniu patogénov do tela rastliny. Chemická imunita závisí od chemických vlastností rastlín.
Náuka o centrách pôvodu kultúrnych rastlín
Doktrína o centrách pôvodu kultúrnych rastlín sa sformovala na základe myšlienok Charlesa Darwina o existencii geografických centier pôvodu biologických druhov. V roku 1883 Alphonse Decandol publikoval prácu, v ktorej stanovil geografické oblasti pôvodného pôvodu hlavných kultúrnych rastlín. Tieto oblasti však boli obmedzené na celé kontinenty alebo na iné, tiež dosť rozsiahle územia. Po vydaní Decandolovej knihy sa poznatky v oblasti pôvodu kultúrnych rastlín výrazne rozšírili; vyšli monografie o pestovaných rastlinách rôznych krajín, ako aj o jednotlivých rastlinách. Nikolaj Vavilov tento problém najsystematickejšie rozvinul v rokoch 1926-1939. Na základe materiálov o svetových rastlinných zdrojoch vyčlenil 7 hlavných geografických centier pôvodu kultúrnych rastlín.
Centrá pôvodu pestovaných rastlín:
1. Stredoamerický, 2. Juhoamerický, 3. Stredomorský, 4. Západoázijský, 5. Habešský, 6. Stredoázijský, 7. Hindustanský, 7A. Juhovýchodná Ázia, 8. Východná Ázia.
Adaptované podľa Živé polia: Naše poľnohospodárske dedičstvo od Jacka Harlana
- juhoázijské tropické centrum
- Východoázijské centrum
- Centrum juhozápadnej Ázie
- stredomorské centrum
- Etiópske centrum
- Stredoamerické centrum
- Andské centrum
Mnohí výskumníci, vrátane P. M. Žukovského, E. N. Sinskej, A. I. Kuptsova, pokračujúci v práci Vavilova, urobili vlastné opravy týchto myšlienok. Tropická India a Indočína s Indonéziou sa teda považujú za dve nezávislé centrá a centrum juhozápadnej Ázie sa delí na stredoázijské a západoázijské, základom východoázijského centra je povodie Huang He a nie Jang-c'-ťiang, kam Číňania ako ľud-roľníci prenikli neskôr. Centrá starovekého poľnohospodárstva boli založené aj v Západnom Sudáne a Novej Guinei. Ovocné plodiny, ktoré majú rozsiahlejšie oblasti distribúcie, ďaleko presahujú centrá pôvodu, viac v súlade s myšlienkami Decandolu. Dôvodom je ich prevažne lesný pôvod, ako aj vlastnosti výberu. Boli identifikované nové centrá: austrálske, severoamerické, európsko-sibírske.
Niektoré rastliny boli v minulosti zavedené do pestovania mimo týchto hlavných centier, ale počet takýchto rastlín je malý. Ak sa skôr verilo, že hlavnými centrami starovekých poľnohospodárskych kultúr boli široké údolia Tigris, Eufrat, Ganga, Níl a ďalšie veľké rieky, potom Vavilov ukázal, že takmer všetky kultúrne rastliny sa objavili v horských oblastiach trópov, subtrópov a miernom pásme.
Ďalšie vedecké úspechy
Medzi ďalšie úspechy Vavilova možno uviesť doktrínu druhu ako systému, vnútrodruhové taxonomické a ekologicko-geografické klasifikácie.
Zákon homológneho radu v dedičnej premenlivosti
V práci „Zákon homologických sérií v dedičnej premenlivosti“, prezentovanej vo forme správy na III. Všeruskom chovateľskom kongrese v Saratove 4. júna 1920, Vavilov predstavil pojem „Homologické série v dedičnej variabilite“. Koncept bol zavedený pri štúdiu paralelizmov vo fenoménoch dedičnej variability analogicky s homológnym radom organických zlúčenín.
Podstatou javu je, že pri štúdiu dedičnej variability v blízkych skupinách rastlín sa našli podobné alelické formy, ktoré sa opakovali u rôznych druhov. Prítomnosť takejto opakovateľnosti umožnila predpovedať prítomnosť zatiaľ neobjavených alel, ktoré sú dôležité z hľadiska selekčnej práce. Hľadanie rastlín s takýmito alelami sa uskutočňovalo počas expedícií do predpokladaných centier pôvodu kultúrnych rastlín. Treba pripomenúť, že v tých rokoch ešte nebola známa umelá indukcia mutagenézy chemikáliami alebo vystavenie ionizujúcemu žiareniu a hľadanie potrebných alel sa muselo vykonávať v prirodzených populáciách.
Prvá formulácia zákona obsahovala dve zákonitosti:
Prvou pravidelnosťou, ktorá upúta pozornosť pri podrobnom štúdiu foriem v akejkoľvek rastline línii patriacej do rovnakého rodu, je identita série morfologických a fyziologických vlastností, ktoré charakterizujú odrody a rasy v blízko príbuzných genetických líniách, paralelnosť série druhová genotypová variabilita ... Čím sú si druhy geneticky bližšie, tým ostrejšie a presnejšie sa prejavuje identita radu morfologických a fyziologických znakov.
…druhý vzorec v polymorfizme, v podstate vyplývajúci z prvého, spočíva v tom, že nielen geneticky blízke druhy, ale aj rody vykazujú identity v rade genotypovej variability.
Na prvom celoruskom kongrese o aplikovanej botanike, ktorý sa konal od 6. do 11. septembra 1920 vo Voroneži, na žiadosť organizačného výboru kongresu Vavilov zopakoval správu o zákone homologických sérií. V roku 1921 bol zákon publikovaný v časopise Agriculture and Forestry a v roku 1922 bola rozšírená verzia zákona publikovaná vo veľkom článku v Journal of Genetics. V roku 1923 Vavilov zaradil diskusiu o zákone do svojej práce „Nedávne pokroky v teórii šľachtenia“, v ktorej ukázal, že vzhľadom na pravidelnosť prejavov odrodových rozdielov v druhoch a rodoch „je možné definitívne predvídať a nájsť zodpovedajúce formy v skúmanej rastline." Vskutku, na základe zákona o homologických sériách Vavilov a jeho spolupracovníci predpovedali existenciu určitých foriem stokrát a potom ich objavili. Vavilov poznamenal, že "všeobecné série variability sú niekedy charakteristické pre veľmi vzdialené, geneticky nepríbuzné rodiny." Vavilov predpokladal, že séria paralelnej variability nebude nevyhnutne úplná a bude zbavená niektorých väzieb v dôsledku prirodzeného výberu, smrteľných kombinácií génov a vyhynutia druhov. Avšak „napriek obrovskej úlohe prirodzeného výberu a zániku mnohých spojovacích článkov... nie je ťažké vystopovať podobnosť v dedičnej variabilite u blízko príbuzných druhov“.
Hoci zákon bol objavený ako výsledok štúdia fenotypovej variability, Vavilov rozšíril jeho účinok na genotypovú variabilitu: „Na základe nápadnej podobnosti vo fenotypovej variabilite druhov v rámci toho istého rodu alebo blízkych rodov v dôsledku jednoty evolučného procesu, môžeme predpokladať, že majú veľa spoločných génov spolu so špecifickosťou druhov a rodov.
Vavilov veril, že zákon je platný nielen vo vzťahu k morfologickým črtám, pričom predpokladal, že už zavedené série „budú nielen doplnené chýbajúcimi článkami v zodpovedajúcich bunkách, ale sa budú aj rozvíjať, najmä vo vzťahu k fyziologickým, anatomickým a biochemickým črtám. .“ Vavilov najmä poznamenal, že príbuzné druhy rastlín sa vyznačujú „podobnosťou chemického zloženia, produkciou podobných alebo rovnakých špecifických chemických zlúčenín“. Ako ukázal Vavilov, vnútrodruhová variabilita chemického zloženia sa týka najmä kvantitatívnych pomerov s konštantným kvalitatívnym zložením, pričom v rámci rodu sa chemické zloženie jednotlivých druhov líši kvantitatívne aj kvalitatívne. Zároveň sa v rámci rodu „jednotlivé druhy zvyčajne vyznačujú izomérmi alebo derivátmi teoreticky predpokladanými chemikmi a sú zvyčajne prepojené vzájomnými prechodmi“. Paralelnosť variability charakterizuje blízke rody s takou istotou, že „je možné ju použiť pri hľadaní zodpovedajúcich chemických zložiek“, ako aj „synteticky získať v rámci daného rodu krížením chemikálií určitej kvality“.
Vavilov zistil, že zákon sa prejavuje nielen v medziach príbuzných skupín; paralelizmus variability sa našiel "v rôznych rodinách, geneticky nepríbuzných, dokonca aj v rôznych triedach", ale vo vzdialených rodinách nie je paralelizmus vždy homológny. "Podobné orgány a ich veľmi podobnosť nie sú v tomto prípade homológne, ale iba analogické."
Zákon homologických sérií neodstránil všetky ťažkosti, pretože bolo jasné, že tie isté zmeny fenotypových vlastností môžu byť spôsobené rôznymi génmi a úroveň vedomostí, ktorá v tých rokoch existovala, neumožňovala, aby bola vlastnosť priamo spojená s konkrétny gén. V súvislosti s druhmi a rodmi Vavilov poznamenal, že „zatiaľ sa nezaoberáme najmä génmi, o ktorých vieme veľmi málo, ale znakmi v určitom prostredí“, a na tomto základe radšej hovoril o homológnych znakoch. "V prípade paralelizmu vzdialených rodín, tried, samozrejme, nemôže byť reč o rovnakých génoch ani pre navonok podobné postavy."
Napriek tomu, že zákon bol pôvodne formulovaný na základe štúdia prevažne pestovaných rastlín, neskôr, po zvážení fenoménu variability húb, rias a živočíchov, Vavilov dospel k záveru, že zákon je univerzálny a prejavuje sa „nie len u vyšších, ale aj u nižších rastlín ako aj živočíchov.
Pokrok genetiky mal významný vplyv na ďalší vývoj formulácie zákona. Vavilov v roku 1936 označil prvú formuláciu za zbytočne kategorickú: „Taký bol vtedy stav genetiky...“. Bolo bežné si myslieť, že „gény sú identické u blízko príbuzných druhov“, biológovia „reprezentovali gén ako stabilnejší ako v súčasnosti“. Neskôr sa zistilo, že „blízke druhy môžu byť charakterizované mnohými rôznymi génmi v prítomnosti podobných vonkajších znakov“. Vavilov poznamenal, že v roku 1920 venoval „malú ... pozornosť úlohe výberu“, pričom svoju hlavnú pozornosť sústredil na vzory variability. Táto poznámka v žiadnom prípade neznamenala, že sa na evolučnú teóriu zabudlo, pretože, ako sám Vavilov zdôraznil, už v roku 1920 jeho zákon „predovšetkým predstavoval vzorec presných faktov založený výlučne na evolučnej doktríne“.
Vavilov považoval zákon, ktorý sformuloval, za príspevok k vtedy populárnym myšlienkam o regulárnej povahe variability, ktorá je základom evolučného procesu. Veril, že dedičné variácie pravidelne sa opakujúce v rôznych skupinách sú základom evolučných paralelizmov a fenoménu mimikry.
Rastliny opísané Vavilovom
- Avena nudibrevis Vavilov
- Hordeum pamiricum Vavilov
- Linum dehiscens Vavilov & Elladi
- Linum indehiscens Vavilov & Elladi
- Secale afghanicum Roshev.
- Secale dighoricum Roshev.
- Triticum persicum Vavilov
N. I. Vavilov, zakladateľ doktríny rastlinnej imunity, ktorý položil základy pre štúdium jej genetickej podstaty, veril, že odolnosť rastlín voči patogénom sa vyvinula v priebehu tisícročí evolúcie v centrách pôvodu. Ak rastliny získali gény rezistencie, patogény by mohli infikovať rastliny v dôsledku objavenia sa nových fyziologických rás v dôsledku hybridizácie, mutácie, heterokaryózy a iných procesov. V rámci populácie mikroorganizmu sú možné posuny v počte rás v dôsledku zmien v odrodovom zložení rastlín v danej oblasti. Vznik nových rás patogénu môže súvisieť so stratou rezistencie odrody, ktorá bola kedysi odolná voči tomuto patogénu.
Podľa D. T. Strakhova v tkanivách odolných voči chorobám rastlín dochádza k regresívnym zmenám patogénnych mikroorganizmov spojených s pôsobením rastlinných enzýmov a ich metabolickými reakciami.
B. A. Rubin a jeho spolupracovníci spojili reakciu rastlín zameranú na inaktiváciu patogénu a jeho toxínov s aktivitou oxidačných systémov a energetickým metabolizmom bunky. Rôzne rastlinné enzýmy sa vyznačujú rôznou odolnosťou voči odpadovým produktom patogénnych mikroorganizmov. V imunitných formách rastlín je podiel enzýmov odolných voči metabolitom patogénov vyšší ako u neimunitných foriem. Voči metabolitom sú najviac odolné oxidačné systémy (ceroxidázy a polyfenoloxidázy), ako aj množstvo flavónových enzýmov.
U rastlín, rovnako ako u bezstavovcov, nebola dokázaná schopnosť produkovať protilátky ako odpoveď na objavenie sa antigénov v tele. Iba stavovce majú špeciálne orgány, ktorých bunky produkujú protilátky. V infikovaných pletivách imunitných rastlín sa tvoria funkčne kompletné organely, ktoré určujú schopnosť imunitných foriem rastlín zvyšovať energetickú účinnosť dýchania pri infekcii. Zlyhanie dýchania spôsobené patogénmi je sprevádzané tvorbou rôznych zlúčenín, ktoré pôsobia ako akési chemické bariéry, ktoré bránia šíreniu infekcie.
Povaha reakcií rastlín na poškodenie škodcami (tvorba chemických, mechanických a rastových bariér, schopnosť regenerovať poškodené tkanivá a nahradiť stratené orgány) zohráva dôležitú úlohu v imunite rastlín voči škodcom. Množstvo metabolitov (alkaloidy, glykozidy, terpény, saponíny a pod.) teda pôsobí toxicky na tráviaci aparát, endokrinné a iné systémy hmyzu a iných škodcov rastlín.
Pri šľachtení rastlín na odolnosť voči chorobám a škodcom má veľký význam hybridizácia (vnútrodruhová, medzidruhová a dokonca aj medzirodová). Na základe autopolyploidov sa získajú hybridy medzi rôznymi druhmi chromozómov. Takéto polyploidy vytvoril napríklad M.F.Ternovsky pri šľachtení odrôd tabaku odolných voči múčnatke. Na vytvorenie rezistentných odrôd možno použiť umelú mutagenézu av prípade krížovo opeľovaných rastlín selekciu medzi heterozygotnými populáciami. Takže L. A. Zhdanov a V. S. Pustovoit získali odrody slnečnice odolné voči metlovi.
Na dlhodobé uchovanie odolnosti odrôd sa navrhujú tieto metódy:
Vytváranie viaclíniových odrôd krížením ekonomicky cenných foriem s odrodami nesúcimi rôzne gény rezistencie, vďaka čomu sa vo výsledných hybridoch nemôžu hromadiť nové rasy patogénov;
Kombinácia R-génov s génmi poľnej rezistencie v jednej odrode;
Periodická zmena odrodového zloženia na farme, ktorá vedie k zvýšenej udržateľnosti.
Rozvoj rastlinnej výroby je u nás v posledných rokoch spojený s množstvom negatívnych procesov spojených so znečisťovaním životného prostredia a rastlinnej výroby xenobiotikami, vysokými ekonomickými a energetickými nákladmi. Maximálne využitie biologického potenciálu poľnohospodárskych plodín sa môže stať jedným z alternatívnych spôsobov rozvoja agronomického sektora poľnohospodárskej výroby. Určité nádeje v tomto smere sú spojené s genetickým inžinierstvom - súborom metodických prístupov, ktoré umožňujú zmeniť dizajn rastlinného genómu prenosom cudzích génov do neho, čo umožňuje získať nové formy rastlín, výrazne rozšíriť proces manipulácie s rastlinným genómom a skrátenie času stráveného získavaním nových poľnohospodárskych odrôd. V poslednom čase sa využívajú spôsoby vytvárania transgénnych rastlín na získanie rastlín odolných voči vírusovým, hubovým a bakteriálnym ochoreniam, ako aj voči niektorým škodcom (pásavka zemiaková, vijačka kukuričná, molica bavlníková, valček tabakový atď.). Z hľadiska svojich metód a cieľov sa tento smer výrazne líši od tradičného šľachtenia na imunitu rastlín, ale sleduje rovnaký cieľ - vytváranie foriem, ktoré sú vysoko odolné voči škodlivým organizmom.
Brilantné zdôvodnenie úlohy rezistentných odrôd v ochrane rastlín podal N. I. Vavilov, ktorý napísal, že spomedzi opatrení na ochranu rastlín pred rôznymi chorobami spôsobenými parazitickými hubami, baktériami, vírusmi a rôznym hmyzom je najradikálnejším prostriedkom kontroly. zavedenie imúnnych odrôd do kultúry alebo ich vytvorenie krížením. Pre obilniny, ktoré zaberajú tri štvrtiny celej osiatej plochy, je nahradenie náchylných odrôd rezistentnými formami v podstate cenovo najdostupnejší spôsob boja proti infekciám, ako je hrdza, múčnatka, sypká pšenica, rôzne Fusarium, škvrnitosť. .
Domáce a svetové skúsenosti v poľnohospodárstve ukazujú, že ochrana rastlín by mala byť založená na komplexných (integrovaných) systémoch opatrení, ktorých základom je prítomnosť odrôd plodín odolných voči chorobám a škodcom.
V nasledujúcich kapitolách sa budeme zaoberať hlavnými zákonitosťami, ktoré určujú prítomnosť znakov rezistencie v rastlinách, spôsobmi ich efektívneho využitia pri selekčnom procese a spôsobmi, ako poskytnúť rastlinám indukovanú imunitu.
1. HISTÓRIA VZNIKU A VÝVOJA ŠTÚDIE O IMUNITE RASTLÍN.
Predstavy o imunite sa začali formovať už v staroveku. Podľa historických kroník starovekej Indie, Číny a Egypta mnoho storočí pred naším letopočtom trpelo obyvateľstvo Zeme epidémiami. Pri pozorovaní ich vzniku a vývoja ľudia dospeli k záveru, že nie každý človek je náchylný na následky choroby a že ten, kto ochorie na niektorú z týchto hrozných chorôb, už na ňu neochorie.
Do polovice storočia II. pred Kr e. Myšlienka jedinečnosti ľudských chorôb s takými chorobami, ako je mor a iné, sa stáva všeobecne akceptovanou. Zároveň sa tí, ktorí sa z neho vyliečili, začali vo veľkom využívať na starostlivosť o pacientov s morom. Je logické predpokladať, že práve v tomto štádiu vývoja ľudskej spoločnosti vznikla imunológia na základe údajov získaných zo sledovania šírenia epidemiologických ochorení. Od začiatku svojho vývoja sa snažila zozbierané pozorovania využiť na praktickú ochranu obyvateľstva pred infekčnými chorobami. Po mnoho storočí sa s cieľom chrániť ľudí pred kiahňami tak či onak uskutočňovala úmyselná infekcia touto chorobou, po ktorej sa telo stalo voči nej imúnne. Boli teda vyvinuté metódy na získanie imunity voči tejto chorobe. Pri rozšírenom používaní takýchto metód sa však ukázali jej hlavné nedostatky, ktoré spočívali v tom, že mnohé z očkovaných kiahní prebehli v ťažkej forme, často smrteľnej. Navyše, zaočkovaní sa často stávali zdrojom nákazy a prispievali k udržaniu epidémie pravých kiahní. Metóda zámernej infekcie však napriek zjavným nevýhodám jednoznačne dokázala možnosť umelého získania imunity prenosom choroby v ľahkej forme.
Epochálny význam vo vývoji imunity mala práca anglického lekára Edwarda Jennera (1798), v ktorej zhrnul výsledky 25-ročného pozorovania a ukázal možnosť očkovania proti kravským kiahňam u ľudí a ich získanie imunity voči podobnej ľudskej chorobe . Tieto očkovania sa nazývajú očkovanie (z latinského vaccinus – krava). Jennerova práca bola vynikajúcim úspechom v praxi, ale bez vysvetlenia príčiny (etiológie) infekčných chorôb nemohla prispieť k ďalšiemu rozvoju imunológie. A až klasické práce Louisa Pasteura (1879), ktoré odhalili príčiny infekčných chorôb, umožnili nový pohľad na Jennerove výsledky a ich ocenenie, čo ovplyvnilo tak následný vývoj imunológie, ako aj prácu samotného Pasteura, ktorý navrhol použiť oslabené patogény.na očkovanie. Pasteurove objavy položili základy experimentálnej imunológie.
Vynikajúci príspevok k vede o imunite urobil ruský vedec I. I. Mečnikov (1845-1916). Jeho práca vytvorila základ teórie imunity. V roku 1908 získal II Mechnikov Nobelovu cenu ako autor fagocytárnej teórie ochrany organizmu zvierat a ľudí pred patogénmi. Podstata tejto teórie spočíva v tom, že všetky živočíšne organizmy (od améb po človeka vrátane) majú schopnosť pomocou špeciálnych buniek – fagocytov – aktívne intracelulárne zachytávať a tráviť mikroorganizmy. Pomocou obehového systému sa fagocyty aktívne pohybujú vo vnútri živých tkanív a sústreďujú sa na miestach, kde prenikajú mikróby. Teraz sa zistilo, že živočíšne organizmy chránia pred mikróbmi nielen pomocou fagocytov, ale aj špecifických protilátok, interferónu atď.
Významný príspevok k rozvoju imunológie mali práce N. F. Gamaleya (1859-1949) a D. K. Zabolotného (1866-1929).
Napriek úspešnému rozvoju teórie imunity zvierat sa predstavy o imunite rastlín rozvíjali mimoriadne pomaly. Jedným zo zakladateľov imunity rastlín bol austrálsky výskumník Cobb, autor teórie mechanickej ochrany rastlín pred patogénmi. Mechanickým ochranným pomôckam autor pripísal také vlastnosti rastliny, ako je zhrubnutá kutikula, zvláštna štruktúra kvetov, schopnosť rýchleho vytvorenia peridermy na mieste poranenia atď.. Následne sa tento spôsob ochrany nazýval pasívna imunita. Mechanická teória však nedokázala vyčerpávajúco vysvetliť taký zložitý a rôznorodý jav, akým je imunita.
Ďalšia teória imunity, ktorú navrhol taliansky vedec Comes (1900), je založená na skutočnosti, že imunita rastlín závisí od kyslosti bunkovej šťavy a obsahu cukrov v nej. Čím vyšší je obsah organických kyselín, trieslovín a antokyánov v bunkovej šťave rastlín tej či onej odrody, tým je odolnejšia voči chorobám, ktoré ju postihujú. Odrody, ktoré majú vysoký obsah cukrov a relatívne nízky obsah kyselín a tanínov, sú náchylnejšie na choroby. Takže v odrodách hrozna odolných voči múčnatke a múčnatke je kyslosť (% sušiny) 6,2 ... 10,3 a v náchylných - od 0,5 ... 1,9. Comesova teória však nie je univerzálna a nedokáže vysvetliť všetky prípady imunity. Štúdium mnohých odrôd pšenice a raže, ktoré majú rôznu náchylnosť na hrdzu a sneť, teda neodhalilo jasnú koreláciu medzi imunitou a obsahom kyselín v pletivách listov. Podobné výsledky boli získané pre mnohé iné kultúrne rastliny a ich patogény.
Na začiatku XX storočia. objavili sa nové hypotézy, ktorých autori sa snažili vysvetliť príčiny imunity rastlín. Anglický výskumník Massey teda navrhol chemotropnú teóriu, podľa ktorej takéto rastliny majú imunitu, v ktorej nie sú žiadne látky potrebné na prilákanie parazitov. Pri skúmaní patogénov uhoriek a paradajok ukázal, že šťava náchylných odrôd prispela ku klíčeniu spór patogénov, zatiaľ čo šťava rezistentných odrôd tento proces brzdila. Chemotropná teória bola vážne kritizovaná mnohými výskumníkmi. Najpodrobnejšiu kritiku tejto teórie podal N. I. Vavilov, ktorý považoval za nepravdepodobné, že by bunková šťava obsiahnutá vo vakuolách mohla na diaľku pôsobiť na hýfy húb a že niektoré látky uvoľňované z tkanív von nemožno identifikovať s bunkou. šťava získaná vytlačením substrátov.na ktorých bola huba pestovaná.
Ochrana rastlín pred chorobami vytváraním a pestovaním odolných odrôd je známa už od staroveku. Umelý výber na odolnosť voči nim, ktorý sa spontánne uskutočňoval na miestach priaznivých pre vývoj patogénov určitých chorôb, viedol k vytvoreniu odrôd poľnohospodárskych rastlín so zvýšenou odolnosťou voči týmto chorobám. Prírodné katastrofy spôsobené šírením obzvlášť nebezpečných chorôb (hrdza na zrnách, pleseň zemiakov, oidium a pleseň hrozna) podnietili vznik vedecky podloženého šľachtenia rastlín na imunitu voči chorobám. V roku 1911 sa konal 1. kongres o výbere, kde A. A. Yachevsky (1863-1932) vypracoval všeobecnú správu „O význame selekcie v boji proti hubovým chorobám kultúrnych rastlín“. Údaje uvedené v správe naznačujú, že úspešná práca na vývoji odrôd odolných voči chorobám nie je možná bez vypracovania teórie imunity rastlín voči infekčným chorobám.
U nás je zakladateľom doktríny rastlinnej imunity N. I. Vavilov. Jeho prvé práce o imunite rastlín boli publikované v rokoch 1913 a 1918 a monografia „Imunita rastlín voči infekčným chorobám“, vydaná v roku 1919, bola prvým pokusom o široké zovšeobecnenie a teoretické zdôvodnenie všetkého materiálu, ktorý sa dovtedy v tejto oblasti nahromadil. štúdium imunity.. V tých istých rokoch sa objavili práce N. I. Litvinova (1912) o hodnotení odolnosti obilnín voči hrdzi a E. N. Iretskaya (1912) o metódach výberu obilnín na odolnosť voči hrdzi. Tieto práce však zostali len epizódami vo vedeckej činnosti autorov.
Práce N. I. Vavilova „Náuka o imunite rastlín voči infekčným chorobám“ (1935), správy na I. celozväzovej konferencii o boji proti hrdzi obilnín v roku 1937 a na Biologickom oddelení Akadémie vied ZSSR v roku 1940, množstvo jeho články a prejavy v rôznych časoch zohrali obrovskú úlohu vo vývoji teoretických predstáv o genetických vlastnostiach rastlín ako rozhodujúcich faktoroch určujúcich odrodovú a druhovú odolnosť. N. I. Vavilov zdôvodnil tvrdenie, že imunita rastlín je neoddeliteľne spojená s ich genetickými vlastnosťami. N. I. Vavilov preto považoval za hlavnú úlohu šľachtenia na odolnosť hľadanie druhových rozdielov v rastlinách na báze imunity. Svetová zbierka odrôd pestovaných rastlín, ktoré zbiera on a pracovníci VIR, je dodnes zdrojom získavania imunitných foriem. Veľký význam pri hľadaní imunitných foriem rastlín má jeho koncept paralelnej biologickej evolúcie rastlín a ich patogénov, ktorý následne rozvinul v teórii spriahnutej evolúcie parazitov a ich hostiteľov, ktorú rozpracoval P.M. Žukovskij (1888-1975). ). Zákonitosti prejavu imunity, určené výsledkom interakcie rastliny a patogénu, N. I. Vavilov pripísal oblasti fyziologickej imunity.
Vo vývoji teoretických otázok náuky o imunite rastlín, ktorú začal N. I. Vavilov, sa u nás pokračovalo aj v ďalších rokoch. Výskum prebiehal rôznymi smermi, čo sa prejavilo v rôznych vysvetleniach podstaty imunity rastlín. Hypotéza B. A. Rubina, založená na učení A. N. Bacha, teda spája odolnosť rastlín voči infekčným chorobám s aktivitou rastlinných oxidačných systémov, hlavne peroxidáz, ako aj množstva flavónových enzýmov. Aktivácia oxidačných systémov rastlín vedie na jednej strane k zvýšeniu energetickej účinnosti dýchania a na druhej strane k narušeniu jeho normálneho priebehu, čo je sprevádzané tvorbou rôznych zlúčenín, ktoré zohrávajú úlohu chemických bariér. Na vývoji tejto hypotézy sa podieľali aj E. A. Artsikhovskaya, V. A. Aksenova a ďalší.
Fytoncídnu teóriu, ktorú v roku 1928 vypracoval B.P. Tokin na základe objavu baktericídnych látok v rastlinách – fytoncídov, vypracoval D.D. Verderevsky (1904-1974), ako aj pracovníci Moldavskej stanice ochrany rastlín a Poľnohospodárskeho inštitútu v Kišiňove ( 1944-1976).
V 80. rokoch minulého storočia L. V. Metlitsky, O. L. Ozeretskovskaya a iní vyvinuli teóriu imunity spojenú s tvorbou špeciálnych látok v rastlinách - fytoalexínov, ktoré vznikajú v reakcii na infekciu nekompatibilnými druhmi alebo rasami patogénov. Objavili nový zemiakový fytoalexín – lyubin.
Množstvo zaujímavých ustanovení teórie imunity vyvinul K. T. Sukhorukoy, ktorý pracoval v Hlavnej botanickej záhrade Akadémie vied ZSSR, ako aj skupina zamestnancov vedená L. N. Andreevom, ktorý rozvíjal rôzne aspekty doktríny. odolnosť rastlín voči chorobám hrdze, peronosporóze a verticiliovému vädnutiu.
V roku 1935 T.I. Fedotova (VIZR) prvýkrát objavila afinitu proteínov hostiteľa a patogénu. Všetky vyššie uvedené hypotézy o povahe imunity rastlín ju spájali iba s jednou alebo skupinou podobných ochranných vlastností rastlín. N. I. Vavilov však zdôraznil, že povaha imunity je komplexná a nemožno ju spájať so žiadnou jednou skupinou faktorov, pretože povaha vzťahu rastlín s rôznymi kategóriami patogénov je príliš rôznorodá.
V prvej polovici XX storočia. u nás sa len hodnotila odolnosť odrôd a druhov rastlín voči chorobám a parazitom (obilniny voči hrdzi a sneťovine, slnečnica voči repke metlovej a pod.). Neskôr začali vykonávať selekciu na imunitu. Tak sa objavili odrody slnečnice vyšľachtené E. M. Pluchekom (Saratovsky 169 a i.), odolné proti metličke (Orobanche sitapa) rasy A a molici slnečnicovej. Problém boja proti metlovej rase B „Zlo“ sa podarilo na dlhé roky odstrániť vďaka práci V. S. Pustovoita, ktorý vytvoril sériu odrôd odolných proti metličkám a moliam. V. S. Pustovoit vyvinul systém produkcie semien, ktorý umožňuje udržať odolnosť slnečnice na správnej úrovni po dlhú dobu. V tom istom období vznikli odrody ovsa odolné voči hrdzi korunkovej (Verkhnyachsky 339, Lgovsky a i.), ktoré si zachovali odolnosť voči tejto chorobe dodnes. Od polovice tridsiatych rokov 20. storočia P.P. Lukyanenko a ďalší začali šľachtiť na odolnosť pšenice voči hrdzi listov, M. F. Ternovsky začal pracovať na vytváraní odrôd tabaku odolných voči komplexu chorôb. Pomocou medzidruhovej hybridizácie vyvinul odrody tabaku odolné voči tabakovej mozaike, múčnatke a peronospóre. Úspešne vykonaný výber na imunitu cukrovej repy na množstvo chorôb.
Odrody odolné voči múčnatke (Hybrid 18, Kirghizskaya odnosemyanka, atď.), cerkosporóze (Pervomajský polyhybrid, Kuban polyhybrid 9), peronospóre (MO 80, MO 70), koreňovému chrobákovi a svorkovej hnilobe (Verkhneyachskaya 031, TsG199skaya) získané.
Na selekcii ľanu na imunitu úspešne pracovali A. R. Rogash a ďalší.Vytvorili sa odrody P 39, Orshansky 2, Tvertsa so zvýšenou odolnosťou proti Fusarium a hrdzi.
V polovici 30-tych rokov K. N. Yatsynina získal odrody paradajok odolné voči bakteriálnej rakovine.
Pod vedením BV Kvasnikova a NI Karganovej bolo vykonaných množstvo zaujímavých a dôležitých prác o vývoji odrôd zeleninových plodín odolných voči paličkovej a cievnej bakterióze.
S rôznym úspechom bola bavlna vybraná na imunitu voči verticiliovému vädnutiu. Odroda 108 f, vyšľachtená v polovici 30. rokov minulého storočia, si udržala stabilitu asi 30 rokov, no potom ju stratila. Odrody série Taškent, ktoré ju nahradili, tiež začali strácať odolnosť voči vädnutiu v dôsledku objavenia sa nových rás Verticillium dahliae (0, 1, 2 atď.).
V roku 1973 bolo prijaté rozhodnutie o zriadení laboratórií a oddelení pre imunitu rastlín voči chorobám a škodcom pri šľachtiteľských strediskách a ústavoch na ochranu rastlín. Významnú úlohu pri hľadaní zdrojov trvalej udržateľnosti zohral Ústav rastlinného priemyslu. N. I. Vavilov. Celosvetové zbierky kultúrnych rastlín zozbieraných v tomto ústave dodnes slúžia ako fond darcov rezistencie rôznych plodín potrebných na šľachtenie imunity.
Po objavení fyziologických rás E. Stekmana v pôvodcovi hrdze stonky obilnín sa podobné práce rozbehli aj u nás. Od roku 1930 začali VIZR (V. F. Rashevskaya et al.), Moskovská poľnohospodárska experimentálna stanica (A. N. Bukhgeim et al.) a All-Union Breeding and Genetic Institute (E. E. Geshele) študovať fyziologické rasy hnedú a hrdzu stonku, sneť. . V povojnových rokoch sa týmto problémom začal zaoberať Všeruský výskumný ústav fytopatológie. V tridsiatych rokoch 20. storočia A.S. Burmenkov pomocou štandardného súboru diferencujúcich odrôd ukázal heterogenitu rás hrdzavých húb. V ďalších rokoch, najmä v 60. rokoch, sa tieto práce začali intenzívne rozvíjať (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoi a i.), čo umožnilo odhaliť príčiny straty odolnosti u niektorých odrôd so zdanlivo nezmeneným rasovým zložením. huba. Tak sa zistilo, že rasa 77 pôvodcu hrdze listov pšenice, ktorá prevládala v 70. rokoch XX storočia. na severnom Kaukaze a južnej Ukrajine pozostáva zo série biotypov líšiacich sa virulenciou, ktoré sa nevytvárajú na pšenici, ale na citlivých obilninách. Štúdie o rasách húb snežných, ktoré začali na VIZR S. P. Zybina a L. S. Gutner, ako aj K. E. Murashkinsky v Omsku, pokračovali na VIR V. I. Tymčenko v Inštitúte poľnohospodárstva mimočernozemskej zóny.
N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorob’eva a K. V. Popkova boli veľmi produktívni pri štúdiu rás Phytophthora infestans. V roku 1973 Yu.T.Dyakov spolu s T.A. Kuzovnikovovou a kol. objavili fenomén heterokaryózy a parasexuálneho procesu v Ph. infestans, čo umožňuje do určitej miery vysvetliť mechanizmus variability tejto huby.
V roku 1962 P.A.Khizhnyak a V.I. Jakovlev objavil agresívne rasy pôvodcu rakoviny zemiakov Synchythrium endobioticum. Zistilo sa, že na území našej krajiny sú rozšírené minimálne tri rasy S. endobioticum, ktoré postihujú odrody zemiakov odolné voči bežnej rase.
Koncom 70. - začiatkom 80. rokov minulého storočia A. G. Kasyanenko študoval fyziologické rasy huby Verticillium dahliae, L. M. Levkina študoval Cladosporium fulvum, M. N. Rodigin a ďalší, pôvodcu múčnatky pšenice, tabak peronosporosis - A. A. Babyan.
Štúdium imunity rastlín voči infekčným chorobám sa teda v našej krajine uskutočnilo v troch hlavných oblastiach:
Štúdium rasovej tvorby patogénov a analýza štruktúry populácií. To viedlo k potrebe skúmať zloženie populácie v rámci druhov, mobilitu populácie, vzorce objavovania sa, miznutia či preskupovania jednotlivých členov populácie. Vznikla doktrína rás: účtovanie o rasách, predpovedanie a pravidelnosť výskytu niektorých rás a (alebo) miznutia iných;
hodnotenie odolnosti existujúcich odrôd voči chorobám, hľadanie donorov rezistencie a napokon vývoj odolných odrôd.
Vrodená alebo prirodzená imunita je vlastnosť rastlín, ktoré nie sú ovplyvnené (nepoškodené) konkrétnou chorobou (škodcom). Vrodená imunita sa dedí z generácie na generáciu.
Vrodená imunita sa delí na pasívnu a aktívnu imunitu. Výsledky mnohých štúdií však vedú k záveru, že rozdelenie imunity rastlín na aktívnu a pasívnu je veľmi podmienené. Svojho času to zdôraznil N.I. Vavilov (1935).
Zvýšenie odolnosti rastlín pod vplyvom vonkajších faktorov, ku ktorému dochádza bez zmeny genómu, sa nazýva získaná alebo indukovaná rezistencia. Faktory, ktorých účinok na semená alebo rastliny vedie k zvýšeniu odolnosti rastlín, sa nazývajú induktory.
Získaná imunita je vlastnosť rastlín, aby neboli ovplyvnené tým či oným patogénom, ktorý v rastlinách vznikol po prenose choroby alebo vplyvom vonkajších vplyvov, najmä podmienok pestovania rastlín.
Odolnosť rastlín možno zvýšiť rôznymi metódami: zavedením mikrohnojív, zmenou načasovania výsadby (sejby), hĺbkou sejby atď. Spôsoby získania rezistencie závisia od typu induktorov, ktoré môžu byť biotického alebo abiotického charakteru. V poľnohospodárskej praxi sú široko používané techniky, ktoré podporujú prejav získanej rezistencie. Odolnosť obilnín voči hnilobe koreňov teda možno zvýšiť výsevom jarných plodín v optimálnom skorom období a ozimín v optimálnom neskorom čase; odolnosť pšenice proti šúpolí, ktorý ovplyvňuje rastliny pri klíčení semien, je možné zvýšiť dodržiavaním optimálnych termínov sejby.
Imunita rastlín môže byť spôsobená neschopnosťou patogénu infikovať rastliny tohto druhu. Takže obilniny nie sú napadnuté plesňou a chrastavitosťou zemiakovou, kapusta - sneť, zemiaky - hrdzavosť obilnín atď. V tomto prípade sa imunita prejavuje u rastlinných druhov ako celku. Imunita založená na neschopnosti patogénov spôsobiť infekciu rastlín určitého druhu sa nazýva nešpecifická.
V niektorých prípadoch sa imunita nemusí prejaviť rastlinným druhom ako celkom, ale len určitou odrodou v rámci tohto druhu. V tomto prípade sú niektoré odrody imúnne a nie sú postihnuté chorobou, zatiaľ čo iné sú náchylné a sú ňou ovplyvnené do značnej miery. Pôvodca rakoviny zemiaka Synchytrium endobioticum teda infikuje druh Solanum, no v jeho vnútri sú odrody (Kameraz, Stoilovy 19 atď.), ktoré nie sú touto chorobou postihnuté. Takáto imunita sa nazýva odrodovo špecifická. Má veľký význam pri šľachtení odolných odrôd poľnohospodárskych rastlín.
V niektorých prípadoch môžu byť rastliny imúnne voči patogénom rôznych chorôb. Napríklad odroda ozimnej pšenice môže byť imúnna voči múčnatke aj hrdzi listov. Odolnosť odrody alebo druhu rastlín voči niekoľkým patogénom sa nazýva komplexná alebo skupinová imunita. Vytváranie odrôd s komplexnou imunitou je najperspektívnejším spôsobom, ako znížiť straty na úrode chorobami. Napríklad pšenica Triticum timophevi je imúnna voči sneťovine, hrdzi a múčnatke. Sú známe odrody tabaku, ktoré sú odolné voči vírusu tabakovej mozaiky a patogénu peronospóry. Zónovaním takýchto odrôd vo výrobe je možné vyriešiť problém ochrany konkrétnej plodiny pred hlavnými chorobami.
imunita rastlín- to je ich imunita voči patogénom alebo nezraniteľnosť voči škodcom.
V rastlinách sa môže prejaviť rôznymi spôsobmi – od slabého stupňa odolnosti až po extrémne vysokú závažnosť.
Imunita- výsledok evolúcie ustálených interakcií rastlín a ich konzumentov (spotrebiteľov). Ide o systém bariér, ktorý obmedzuje kolonizáciu rastlín spotrebiteľmi, nepriaznivo ovplyvňuje životné procesy škodcov, ako aj systém vlastností rastlín, ktorý zabezpečuje ich odolnosť voči narušeniu integrity tela a prejavuje sa na rôznych úrovniach organizáciu závodu.
Bariérové funkcie, ktoré zabezpečujú odolnosť vegetatívnych aj rozmnožovacích orgánov rastlín voči účinkom škodlivých organizmov, môžu vykonávať rastové a orgánovotvorné, anatomické, morfologické, fyziologické, biochemické a iné vlastnosti rastlín.
Imunita rastlín voči škodcom sa prejavuje na rôznych taxonomických úrovniach rastlín (čeľadí, rádov, kmeňov, rodov a druhov). Pre relatívne veľké taxonomické skupiny rastlín (čeľade a vyššie) je najcharakteristickejšia absolútna imunita (úplná imunita rastlín týmto druhom škodcov). Na úrovni rodu, druhu a variety sa prevažne prejavuje relatívny význam imunity. Pre potlačenie početnosti a zníženie škodlivosti fytofágov je však dôležitá aj relatívna odolnosť rastlín voči škodcom, prejavujúca sa najmä u odrôd a hybridov poľnohospodárskych plodín.
Hlavným rozlišovacím znakom imunity rastlín voči škodcom (hmyz, roztoče, háďatká) je vysoký stupeň bariér, ktoré obmedzujú selektivitu rastlín na kŕmenie a kladenie vajíčok. Je to spôsobené tým, že väčšina hmyzu a iných fytofágov vedie voľný (autonómny) životný štýl a s rastlinou prichádza do kontaktu len v určitých štádiách svojej ontogenézy.
Je známe, že hmyz nemá obdobu v rozmanitosti druhov a foriem života zastúpených v tejto triede. Medzi bezstavovcami dosiahli najvyšší stupeň vývoja predovšetkým vďaka dokonalosti zmyslových orgánov a pohybu. To zabezpečilo hmyzu prosperitu založenú na širokých možnostiach využitia vysokej aktivity a reaktivity pri získaní jedného z popredných miest v kolobehu látok v biosfére a ekologických potravinových reťazcoch.
Dobre vyvinuté nohy a krídla v kombinácii s vysoko citlivým zmyslovým systémom umožňujú fytofágnemu hmyzu aktívne vyberať a osídľovať potravné rastliny, ktoré ich zaujímajú, na kŕmenie a kladenie vajíčok.
Relatívne malá veľkosť hmyzu, jeho vysoká reaktivita na podmienky prostredia a s tým spojená intenzívna práca jeho fyziologického a najmä pohybového a zmyslového ústrojenstva, vysoká plodnosť a dobre definované inštinkty „starostlivosti o potomstvo“ si od tejto skupiny fytofágov vyžadujú , ako aj od iných článkonožcov, extrémne vysoké náklady na energiu. Preto hmyz vo všeobecnosti, vrátane fytofágov, zaraďujeme medzi organizmy s vysokým výdajom energie, a teda veľmi náročné na príjem energetických zdrojov potravou, pričom vysoká plodnosť hmyzu predurčuje jeho vysokú potrebu plastových látok. .
Výsledky komparatívnych štúdií aktivity hlavných skupín hydrolytických enzýmov v tráviacom trakte fytofágneho hmyzu môžu slúžiť ako jeden z dôkazov zvýšených nárokov hmyzu na prísun energetických látok. Tieto štúdie uskutočnené na mnohých druhoch hmyzu naznačujú, že u všetkých skúmaných druhov sa karbohydrázové enzýmy, ktoré hydrolyzujú sacharidy, výrazne odlišovali porovnávacou aktivitou karbohydrázy. Stanovené pomery aktivity hlavných skupín tráviacich enzýmov hmyzu dobre odrážajú zodpovedajúcu úroveň potrieb hmyzu v látkach hlavného metabolizmu - uhľohydráty, tuky a bielkoviny. Vysoká miera autonómie spôsobu života fytofágového hmyzu od jeho živných rastlín v kombinácii s dobre vyvinutými schopnosťami usmerneného pohybu v priestore a čase a vysoká úroveň celkovej organizácie fytofágov sa prejavili v špecifických črtách fytofágov. biologický systém fytofág - živná rastlina, čím sa výrazne odlišuje od systému pôvodcom chorôb je kŕmna rastlina. Tieto charakteristické črty naznačujú veľkú zložitosť jeho fungovania, a teda vznik komplexnejších problémov pri jeho štúdiu a analýze. Celkovo sú však problémy imunity prevažne ekologického a biocenotického charakteru a sú založené na trofických vzťahoch.
Konjugovaný vývoj fytofágov s kŕmnymi rastlinami viedol k reštrukturalizácii mnohých systémov: zmyslových orgánov, orgánov spojených s príjmom potravy, končatín, krídel, tvaru a farby tela, tráviacej sústavy, vylučovania, hromadenia zásob atď. vhodný smer pre metabolizmus rôznych druhov fytofágov a zohral tak rozhodujúcu úlohu v morfogenéze mnohých ďalších orgánov a ich systémov, vrátane tých, ktoré priamo nesúvisia s vyhľadávaním, príjmom a spracovaním potravy hmyzom.
Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.
Na rozdiel od medicíny a veterinárnej medicíny, kde získaná imunita má rozhodujúci význam pri ochrane ľudí a zvierat, sa získaná imunita donedávna v praktickej fytopatológii využívala len veľmi málo.
V rastlinách dochádza k výraznej cirkulácii štiav, aj keď nie v uzavretých nádobách. Keď sa roztoky minerálnych solí alebo iných látok aplikujú na časti rastliny, po určitom čase sa tieto látky môžu nachádzať na iných miestach tej istej rastliny. Na základe tohto princípu ruskí vedci I. Ya Shevyrev a SA Mokrzhetsky vyvinuli metódu listovej výživy rastlín (1903), ktorá je široko používaná v poľnohospodárskej výrobe. Prítomnosť cirkulácie šťavy v rastlinách môže vysvetliť výskyt koreňových rakovinových nádorov ďaleko od miesta zavlečenia pôvodcu tejto choroby - Pseudomonas tumefaciens Stevens. Aj táto skutočnosť naznačuje, že tvorba nádorov nie je len lokálnym ochorením, ale na ochorenie reaguje celá rastlina ako celok.
Získaná imunita môže byť vytvorená rôznymi spôsobmi. Môže sa vytvoriť najmä vakcináciou a chemickou imunizáciou rastlín, ich ošetrením antibiotikami, ako aj niektorými metódami poľnohospodárskej techniky.
U zvierat a ľudí sú fenomény získanej imunity vyplývajúce z prekonaných chorôb a očkovania oslabenými kultúrami patogénu dobre známe a podrobne študované.
Veľké úspechy dosiahnuté v tejto oblasti slúžili ako podnet na hľadanie podobných javov v oblasti fytoimunológie. Samotná možnosť existencie získanej imunity u rastlín však bola svojho času spochybňovaná z dôvodu, že rastliny nemajú obehový systém, a to vylučuje možnosť imunizácie celého organizmu. Získaná imunita rastlín bola považovaná za vnútrobunkový jav, vylučujúci možnosť difúzie látok vytvorených v postihnutých bunkách do susedných tkanív.
Dá sa považovať za preukázané, že v niektorých prípadoch sa odolnosť rastlín voči infekcii zvyšuje tak po ochorení, ako aj v dôsledku očkovania. Ako vakcínu možno použiť odpadové produkty patogénov (kultivačné médium), oslabené kultúry a prípravky z mikroorganizmov usmrtených narkózou alebo zahrievaním. Okrem toho sa na imunizáciu môže použiť bakteriofág pripravený zvyčajným spôsobom, ako aj sérum zo zvierat imunizovaných mikroorganizmom patogénnym pre rastlinu. Imunizujúce látky sa podávajú predovšetkým cez koreňový systém. Je tiež možné nastriekať do stoniek, aplikovať ako pleťovú vodu, nastriekať na listy atď.
Spôsoby umelej imunizácie, široko používané v medicíne a veterinárnej medicíne, sú tiež málo sľubné v praxi pestovania rastlín, pretože príprava imunizačných činidiel a ich použitie sú veľmi prácne a drahé. Ak vezmeme do úvahy, že imunizácia nie je vždy dostatočne účinná a jej pôsobenie je veľmi krátkodobé, a tiež, že proces imunizácie spravidla rastlinu deprimuje, je jasné, prečo výsledky práce v oblasti získanej imunity sa zatiaľ v poľnohospodárskej praxi nepoužívajú.
Existujú ojedinelé prípady imunizácie rastlín v dôsledku vírusovej infekcie. V roku 1952 kanadskí vedci Gilpatrick a Weintraub ukázali, že ak sú listy Dianthus borbatus infikované vírusom nekrózy, potom sa neinfikované listy stanú odolnými. Následne podobné pozorovania urobili ďalší výskumníci na mnohých rastlinách infikovaných rôznymi vírusmi. V súčasnosti sa fakty tohto druhu považujú za javy imunity získané v dôsledku choroby.
Pri hľadaní ochranného faktora vznikajúceho v tkanivách vírusovo rezistentných foriem rastlín sa výskumníci v prvom rade obrátili na hypersenzitívnu reakciu, ktorá pripisuje ochrannú úlohu systému polyfenol-polyfenoloxidázy. Experimentálne údaje o tejto problematike však neposkytli definitívne výsledky.
V niektorých prácach sa uvádza, že šťava z buniek imunitnej zóny, ktorá sa tvorí okolo nekrózy, ako aj z tkanív, ktoré získali imunitu, má schopnosť inaktivovať vírus. Izolácia a štúdium tohto antivírusového faktora ukázali, že má množstvo vlastností podobných živočíšnemu interferónu. Proteín podobný interferónu, podobne ako zvierací interferón, sa nachádza iba v tkanivách odolných voči vírusom, ľahko difunduje z infikovaných buniek do neinfikovaných a nemá antivírusovú špecifickosť. Inhibuje infekčnosť rôznych vírusov špecifických pre rastliny z rôznych rodín. Antivírusový faktor je účinný proti vírusom tak in vitro, t.j. keď sa zmieša s extraktom z listov infikovaných vírusom, ako aj in vivo, t.j. keď sa zavedie do listov rastliny. Predpokladá sa, že môže pôsobiť buď priamo na častice vírusu, alebo na proces jeho reprodukcie, potláčajúc metabolické procesy, v dôsledku čoho sa syntetizujú nové vírusové častice.
Fenomény získanej imunity môžu zahŕňať zvýšenie odolnosti voči chorobám spôsobeným chemikáliami. Namáčanie semien v roztokoch rôznych chemických zlúčenín zvyšuje odolnosť rastlín voči chorobám. Vlastnosti imunizátorov sú makro- a mikroprvky, insekticídy a fungicídy, rastové látky a antibiotiká. Odolnosť rastlín voči chorobám zvyšuje aj predsejbové namáčanie semien v roztokoch stopových prvkov. Liečivý účinok mikroelementov na rastlinu bol v niektorých prípadoch zachovaný aj na ďalší rok.
Fenolové zlúčeniny sú účinné ako chemické imunizátory rastlín. Namáčanie semien v roztokoch hydrochinónu, paranitrofenolu, ortonitrofenolu a pod. môže výrazne znížiť náchylnosť prosa na pleseň, vodové melóny, baklažán a korenie - vädnutie, ovos - hrdza korunková atď.
Odolnosť spôsobená rôznymi chemickými zlúčeninami, ako aj prirodzená, geneticky podmienená, môže byť aktívna a pasívna. Napríklad chemické ošetrenie semien a rastlín môže zvýšiť ich mechanickú odolnosť (zvýšiť hrúbku kutikuly alebo epidermy, ovplyvniť počet prieduchov, viesť k vytvoreniu vnútorných mechanických bariér na ceste patogénu atď.). Navyše väčšina chemických rastlinných imunizérov sú látky vnútrorastlinného účinku, to znamená, že prenikajúce do rastliny ovplyvňujú jej metabolizmus, čím vytvárajú nepriaznivé podmienky pre výživu parazita. Nakoniec, niektoré chemické imunizátory môžu pôsobiť ako činidlá, ktoré neutralizujú pôsobenie toxínov patogénov. Najmä kyselina ferulová, ktorá je antimetabolitom pyricularínu, toxínu Piricularia oryzae, zvyšuje odolnosť ryže voči tomuto patogénu.
