Endoplazmatické retikulum (ER) alebo endoplazmatické retikulum (ER) objavil až s príchodom elektrónového mikroskopu. EPS sa nachádza iba v eukaryotických bunkách a je to komplexný systém membrán, ktoré tvoria sploštené dutiny a tubuly. Všetko spolu to vyzerá ako sieť. EPS označuje jednomembránové bunkové organely.
Membrány EPS vychádzajú z vonkajšej membrány jadra a majú podobnú štruktúru ako jadra.
Endoplazmatické retikulum sa delí na hladké (agranulárne) a drsné (granulárne). Ten je posiaty ribozómami, ktoré sú k nemu pripojené (kvôli tomu vzniká „drsnosť“). Hlavná funkcia oboch typov je spojená so syntézou a transportom látok. Len ten hrubý je zodpovedný za bielkoviny a ten hladký za sacharidy a tuky.
Podľa svojej štruktúry je EPS súborom párových paralelných membrán prenikajúcich takmer celou cytoplazmou. Dvojica membrán tvorí platničku (dutina vo vnútri má inú šírku a výšku), hladké endoplazmatické retikulum má však vo väčšej miere rúrkovitú štruktúru. Takéto sploštené membránové vaky sú tzv EPS nádrže.
Ribozómy umiestnené na hrubom ER syntetizujú proteíny, ktoré vstupujú do ER kanálov., dozrievajú (nadobudnú terciárnu štruktúru) tam a sú transportované. Tieto proteíny najskôr syntetizujú signálnu sekvenciu (pozostávajúcu najmä z nepolárnych aminokyselín), ktorej konfigurácia zodpovedá špecifickému EPS receptoru. V dôsledku toho sa ribozóm a endoplazmatické retikulum viažu. V tomto prípade receptor tvorí kanál na prechod syntetizovaného proteínu do nádrží EPS.
Keď sa proteín dostane do kanála endoplazmatického retikula, signálna sekvencia sa od neho oddelí. Potom sa zloží do svojej terciárnej štruktúry. Pri transporte po ER získava proteín množstvo ďalších zmien (fosforylácia, tvorba väzby so sacharidom, t.j. premena na glykoproteín).
Väčšina proteínov zachytených v drsnom ER potom vstupuje do Golgiho aparátu (komplexu). Odtiaľ sa proteíny buď vylučujú z bunky, alebo vstupujú do iných organel (zvyčajne lyzozómov), alebo sa ukladajú ako granule rezervných látok.
Treba mať na pamäti, že nie všetky bunkové proteíny sú syntetizované na hrubom ER. Časť (zvyčajne menšia) je syntetizovaná voľnými ribozómami v hyaloplazme, takéto proteíny využíva samotná bunka. Ich signálna sekvencia nie je syntetizovaná ako zbytočná.
Hlavnou funkciou hladkého endoplazmatického retikula je syntéza lipidov.(tuky). Napríklad ER črevného epitelu ich syntetizuje z mastných kyselín a glycerolu absorbovaného z čreva. Lipidy potom vstupujú do Golgiho komplexu. Okrem črevných buniek je hladký ER dobre vyvinutý v bunkách, ktoré vylučujú steroidné hormóny (steroidy sú lipidy). Napríklad v bunkách nadobličiek, intersticiálnych bunkách semenníkov.
Syntéza a transport bielkovín, tukov a sacharidov nie sú jedinými funkciami ER. Pri pečení sa endoplazmatické retikulum podieľa na detoxikačných procesoch. Špeciálna forma hladkého EPS - sarkoplazmatické retikulum - je prítomná vo svalových bunkách a poskytuje kontrakciu v dôsledku čerpania iónov vápnika.
Štruktúra, objem a funkčnosť endoplazmatického retikula bunky nie je konštantná počas celého bunkového cyklu, ale podlieha určitým zmenám.
Endoplazmatické retikulum
Endoplazmatické retikulum (EPS) - systém komunikujúcich alebo oddelených tubulárnych kanálov a sploštených cisterien umiestnených v cytoplazme bunky. Vymedzujú ich membrány (membránové organely). Niekedy majú nádrže expanzie vo forme bublín. EPS kanály sa môžu spájať s povrchovými alebo jadrovými membránami, kontaktovať Golgiho komplex.
V tomto systéme je možné rozlíšiť hladký a drsný (granulovaný) EPS.
Hrubý XPS
Na kanáloch hrubého ER sú ribozómy umiestnené vo forme polyzómov. Tu dochádza k syntéze bielkovín, produkovaných hlavne bunkou na export (odstránenie z bunky), napríklad sekréty žľazových buniek. Tu dochádza k tvorbe lipidov a proteínov cytoplazmatickej membrány a ich zostaveniu. Husto naplnené cisterny a kanály granulárneho ER tvoria vrstvenú štruktúru, kde syntéza proteínov prebieha najaktívnejšie. Toto miesto sa volá ergastoplazma.
Hladký EPS
Na hladkých membránach ER nie sú žiadne ribozómy. Tu prebieha predovšetkým syntéza tukov a podobných látok (napríklad steroidných hormónov), ako aj uhľohydrátov. Cez kanály hladkého EPS sa hotový materiál presúva aj na miesto jeho balenia do granúl (do zóny Golgiho komplexu). V pečeňových bunkách sa hladký ER podieľa na deštrukcii a neutralizácii mnohých toxických a liečivých látok (napríklad barbiturátov).
V priečne pruhovaných svaloch sa v tubuloch a cisternách hladkého ER ukladajú ióny vápnika.
Golgiho komplex
Golgiho lamelárny komplex je baliacim centrom bunky. Ide o súbor diktyozómov (od niekoľkých desiatok po stovky a tisíce na bunku). Diktyozóm- stoh 3-12 sploštených oválnych cisterien, pozdĺž ktorých okrajov sú malé bublinky (vezikuly). Väčšie rozšírenia cisterien vedú k vzniku vakuol obsahujúcich zásobu vody bunky a zodpovedné za udržiavanie turgoru. Z lamelárneho komplexu vznikajú sekrečné vakuoly, ktoré obsahujú látky určené na odstránenie z bunky. Zároveň tu prosecret vstupujúci do vakuoly zo zóny syntézy (EPS, mitochondrie, ribozómy) prechádza niektorými chemickými premenami.
Z Golgiho komplexu vznikajú primárne lyzozómy. Diktyozómy tiež syntetizujú polysacharidy, glykoproteíny a glykolipidy, ktoré sa potom používajú na stavbu cytoplazmatických membrán.
N. S. Kurbatova, E. A. Kozlová "Abstrakt prednášok zo všeobecnej biológie"
Endoplazmatické retikulum(endoplazmatické retikulum) objavil C. R. Porter v roku 1945.
Táto štruktúra je systémom vzájomne prepojených vakuol, plochých membránových vakov alebo tubulárnych útvarov, ktoré vytvárajú v cytoplazme trojrozmernú membránovú sieť. Endoplazmatické retikulum (ER) sa nachádza takmer vo všetkých eukaryotoch. Viaže dohromady organely a prenáša živiny. Existujú dve nezávislé organely: granulárne (granulárne) a hladké negranulárne (agranulárne) endoplazmatické retikulum.
Granulárne (drsné alebo zrnité) endoplazmatické retikulum. Ide o systém plochých, niekedy rozšírených nádrží, tubulov, transportných bublín. Veľkosť cisterien závisí od funkčnej aktivity buniek a šírka lúmenu sa môže pohybovať od 20 nm do niekoľkých mikrónov. Ak sa nádržka prudko roztiahne, stane sa viditeľnou pod svetelným mikroskopom a identifikuje sa ako vakuola.
Cisterny sú tvorené dvojvrstvovou membránou, na povrchu ktorej sú špecifické receptorové komplexy, ktoré zabezpečujú pripojenie k membráne ribozómov, translačných polypeptidových reťazcov sekrečných a lyzozomálnych proteínov, cytolemových proteínov a pod., teda proteínov, ktoré nesplývajú s obsahom karyoplazmy a hyaloplazmy.
Priestor medzi membránami je vyplnený homogénnou matricou s nízkou hustotou elektrónov. Vonku sú membrány pokryté ribozómami. Ribozómy sú viditeľné pod elektrónovou mikroskopiou ako malé (asi 20 nm v priemere), tmavé, takmer zaoblené častice. Ak je ich veľa, potom to dáva zrnitý vzhľad vonkajšiemu povrchu membrány, ktorý slúžil ako základ pre názov organely.
Na membránach sú ribozómy umiestnené vo forme zhlukov - polyzómov, ktoré tvoria rozety, zhluky alebo špirály rôznych tvarov. Táto vlastnosť distribúcie ribozómov sa vysvetľuje skutočnosťou, že sú spojené s jednou z mRNA, z ktorej čítajú informácie, syntetizujú polypeptidové reťazce. Takéto ribozómy sú pripojené k membráne ER pomocou jednej z oblastí veľkej podjednotky.
V niektorých bunkách granulárne endoplazmatické retikulum (GR. EPS) pozostáva zo zriedkavých rozptýlených cisterien, ale môže vytvárať veľké lokálne (fokálne) zhluky. Slabo vyvinuté gr. EPS v slabo diferencovaných bunkách alebo v bunkách s nízkou sekréciou proteínov. Akumulácie gr. EPS sa nachádzajú v bunkách, ktoré aktívne syntetizujú sekrečné proteíny. So zvýšením funkčnej aktivity cisterny sa organely stávajú viacnásobnými a často sa rozširujú.
Gr. EPS je dobre vyvinutý v sekrečných bunkách pankreasu, hlavných bunkách žalúdka, v neurónoch atď. V závislosti od typu buniek gr. EPS môže byť difúzne distribuovaný alebo lokalizovaný v jednom z pólov bunky, zatiaľ čo početné ribozómy farbia túto zónu bazofilne. Napríklad v plazmatických bunkách (plazmocytoch) je dobre vyvinutá gr. EPS spôsobuje jasnú bazofilnú farbu cytoplazmy a zodpovedá oblastiam koncentrácie ribonukleových kyselín. V neurónoch sa organela nachádza vo forme kompaktne ležiacich paralelných nádrží, ktoré sa pod svetelnou mikroskopiou javia ako bazofilná zrnitosť v cytoplazme (chromatofilná látka cytoplazmy alebo tigroid).
Vo väčšine prípadov gr. ER syntetizuje proteíny, ktoré nie sú využívané samotnou bunkou, ale sú uvoľňované do vonkajšieho prostredia: proteíny exokrinných žliaz tela, hormóny, mediátory (proteínové látky žliaz s vnútornou sekréciou a neurónov), proteíny medzibunkovej látky (proteíny kolagénových a elastických vlákien, hlavnej zložky medzibunkovej hmoty). Proteíny tvorené gr. EPS sú tiež súčasťou lyzozomálnych hydrolytických enzýmových komplexov umiestnených na vonkajšom povrchu bunkovej membrány. Syntetizovaný polypeptid sa nielen hromadí v dutine EPS, ale sa aj pohybuje, je transportovaný cez kanály a vakuoly z miesta syntézy do iných častí bunky. V prvom rade sa takáto preprava uskutočňuje v smere ku komplexu Golgi. Pod elektrónovou mikroskopiou je dobrý vývoj EPS sprevádzaný paralelným zvýšením (hypertrofiou) Golgiho komplexu. Paralelne s tým sa zvyšuje vývoj jadier, zvyšuje sa počet jadrových pórov. V takýchto bunkách sú často početné sekrečné inklúzie (granule) obsahujúce sekrečné proteíny, zvyšuje sa počet mitochondrií.
Proteíny hromadiace sa v dutinách EPS, obchádzajúce hyaloplazmu, sú najčastejšie transportované do Golgiho komplexu, kde sú modifikované a sú súčasťou buď lyzozómov alebo sekrečných granúl, ktorých obsah zostáva izolovaný od hyaloplazmy membránou. Vnútri tubulov alebo vakuol gr. EPS je modifikácia proteínov, ich väzba na cukry (primárna glykozylácia); kondenzácia syntetizovaných bielkovín s tvorbou veľkých agregátov - sekrečných granúl.
Na ribozómoch ER sú syntetizované membránové integrálne proteíny, ktoré sú vložené do hrúbky membrány. Tu zo strany hyaloplazmy prebieha syntéza lipidov a ich zabudovanie do membrány. V dôsledku týchto dvoch procesov rastú samotné membrány EPS a ďalšie zložky vakuolárneho systému.
Hlavnou funkciou gr. EPS je syntéza exportovaných proteínov na ribozómoch, izolácia z obsahu hyaloplazmy vo vnútri membránových dutín a transport týchto proteínov do iných častí bunky, chemická modifikácia alebo lokálna kondenzácia, ako aj syntéza štrukturálnych zložiek bunkové membrány.
Pri translácii sa ribozómy naviažu na membránu gr. EPS vo forme reťazca (polyzómy). Schopnosť viazať sa na membránu zabezpečujú signálne oblasti, ktoré sa pripájajú k špeciálnym ER receptorom – kotviacemu proteínu. Potom sa ribozóm naviaže na proteín, ktorý ho fixuje na membránu a vzniknutý polypeptidový reťazec je transportovaný cez póry membrán, ktoré sa pomocou receptorov otvárajú. V dôsledku toho sú proteínové podjednotky v medzimembránovom priestore gr. EPS. K výsledným polypeptidom sa môže pripojiť oligosacharid (glykozylácia), ktorý sa odštiepi od dolicholfosfátu pripojeného k vnútornému povrchu membrány. Následne bol obsah lúmenu tubulov a cisterien gr. EPS je transportovaný transportnými vezikulami do cis-kompartmentu Golgiho komplexu, kde prechádza ďalšou transformáciou.
Hladký (agranulárny) EPS. Môže to súvisieť s p. EPS je prechodná zóna, ale napriek tomu je to nezávislá organela s vlastným systémom receptorových a enzymatických komplexov. Pozostáva z komplexnej siete tubulov, plochých a expandovaných cisterien a dopravných bublín, ale ak v gr. ER dominujú cisterny, potom v hladkom endoplazmatickom retikule (hladký ER) je viac tubulov s priemerom cca 50 ... 100 nm.
K membránam hladké. ER sa nepripájajú k ribozómom, čo je spôsobené absenciou receptorov pre tieto organely. Teda hladké. EPS, aj keď je morfologickým pokračovaním granulátu, nie je len endoplazmatickým retikulom, na ktorom sa momentálne nenachádzajú žiadne ribozómy, ale je to nezávislá organela, na ktorú sa ribozómy nemôžu pripojiť.
som rád. EPS sa podieľa na syntéze tukov, metabolizme glykogénu, polysacharidov, steroidných hormónov a niektorých liečiv (najmä barbiturátov). V hladkom EPS prechádzajú poslednými krokmi syntézy všetkých lipidov v bunkových membránach. Na membránach hladké. EPS sú enzýmy transformujúce lipidy – flippázy, pohybujúce sa molekuly tuku a udržiavajúce asymetriu lipidových vrstiev.
som rád. EPS je dobre vyvinutý vo svalových tkanivách, najmä v pruhovaných. V kostrových a srdcových svaloch tvorí veľkú špecializovanú štruktúru - sarkoplazmatické retikulum alebo L-systém.
Sarkoplazmatické retikulum pozostáva zo vzájomne prechádzajúcich sietí L-tubulov a okrajových cisterien. Splietajú špeciálne kontraktilné organely svalov - myofibrily. V tkanivách priečne pruhovaného svalstva organela obsahuje proteín - kalsekvestrín, ktorý viaže až 50 iónov Ca2 +. V bunkách hladkého svalstva a nesvalových bunkách v medzimembránovom priestore sa nachádza proteín nazývaný kalretikulín, ktorý tiež viaže Ca2+.
Teda hladké. EPS je zásobárňou iónov Ca2+. V momente excitácie bunky počas depolarizácie jej membrány sú ióny vápnika odstránené z EPS do hyaloplazmy, čo je hlavný mechanizmus, ktorý spúšťa svalovú kontrakciu.
To je sprevádzané kontrakciou buniek a svalových vlákien v dôsledku interakcie aktomyozínu alebo aktominimyozínových komplexov myofibríl. V pokoji sa Ca2+ reabsorbuje do lumen tubulov. EPS, čo vedie k zníženiu obsahu vápnika v cytoplazmatickej matrici a je sprevádzané relaxáciou myofibríl. Proteíny kalciovej pumpy regulujú transmembránový transport iónov.
Zvýšenie koncentrácie iónov Ca2+ v cytoplazmatickej matrici tiež urýchľuje sekrečnú aktivitu nesvalových buniek, stimuluje pohyb mihalníc a bičíkov.
som rád. EPS deaktivuje rôzne telu škodlivé látky v dôsledku ich oxidácie pomocou radu špeciálnych enzýmov, najmä v pečeňových bunkách. Takže pri niektorých otravách sa v pečeňových bunkách objavia acidofilné zóny (neobsahujúce RNA), úplne vyplnené hladkým endoplazmatickým retikulom.
V kôre nadobličiek, v endokrinných bunkách pohlavných žliaz hladké. ER sa podieľa na syntéze steroidných hormónov a kľúčové enzýmy steroidogenézy sa nachádzajú na jeho membránach. V takýchto endokrinocytoch, rád. EPS má vzhľad bohatých tubulov, ktoré sú v priereze viditeľné ako početné vezikuly.
som rád. EPS sa tvorí z gr. EPS. V niektorých oblastiach hladké. EPS tvoria nové oblasti lipoproteínovej membrány bez ribozómov. Tieto oblasti môžu rásť, oddeľovať sa od granulárnych membrán a fungovať ako nezávislý vakuolárny systém.
Ak nájdete chybu, vyberte časť textu a stlačte Ctrl+Enter.
V kontakte s
Spolužiaci
ENDOPLAZMICKÉ SÍTKO
ENDOPLAZMICKÉ SÍTKO, endoplazmatické retikulum (z endo...
Granulárne endoplazmatické retikulum
a plazma), organela eukaryotickej bunky. Otvoril ho K. Porter v roku 1945 v endoplazme fibroblastov. Ide o systém malých vakuol a tubulov, ktoré sú navzájom spojené a ohraničené jednou membránou. Membrány endoplazmatického retikula s hrúbkou 5-7 nm v niektorých prípadoch priamo prechádzajú do vonkajšej jadrovej membrány. Deriváty endoplazmatického retikula sú mikrotelieska a v rastlinných bunkách vakuoly. Existujú hladké (agranulárne) a granulárne endoplazmatické retikulum. Hladkému endoplazmatickému retikulu chýbajú ribozómy. Pozostáva z vysoko rozvetvených tubulov a malých vakuol s priemerom 50–100 nm. Zrejme ide o derivát granulárneho endoplazmatického retikula, v niektorých prípadoch ich membrány priamo prechádzajú jedna do druhej. Funkcie: syntéza triglyceridov a tvorba väčšiny lipidov bunky, akumulácia lipidových kvapôčok (napríklad pri tukovej degenerácii), výmena niektorých polysacharidov (glykogénu), akumulácia a odstraňovanie toxických látok z bunky, syntéza steroidných hormónov. Vo svalových vláknach vzniká sarkoplazmatické retikulum, ktoré vyhadzovaním a hromadením iónov vápnika spôsobuje kontrakciu a relaxáciu vlákna. Najrozvinutejšia je v bunkách, ktoré vylučujú neproteínové produkty (kôra nadobličiek, pohlavné žľazy, parietálne bunky žliaz fundu žalúdka atď.). Granulované endoplazmatické retikulum má na membránach ribozómy. Pozostáva z tubulov a sploštených cisterien, v mnohých bunkách tvorí rozsiahlu sieť prenikajúcu do väčšiny cytoplazmy. Hlavnou funkciou je syntéza proteínov na komplexoch ribozómov pripojených k membráne zvonku - polyribozómy. Syntetizujú sa najmä proteíny, ktoré sa vylučujú z bunky alebo sa transformujú v Golgiho komplexe. Syntetizované proteíny vstupujú do dutín granulárneho endoplazmatického retikula, kde dochádza k transportu proteínov závislých od ATP a môže dôjsť k ich modifikácii a koncentrácii. Najviac je vyvinutý v bunkách so sekréciou bielkovín (pankreas, slinné žľazy, plazmatické bunky atď.) a prakticky chýba v embryonálnych nediferencovaných bunkách.
ENDOPLASMATICKÁ SIEŤ (ER)
Endoplazmatické retikulum (ER)- sústava sploštených, rúrkovitých, vezikulárnych útvarov ohraničených membránou. Názov je spôsobený skutočnosťou, že jeho početné prvky (nádrže, rúrky, bubliny) tvoria jednu súvislú trojrozmernú sieť.
Stupeň vývoja EPS sa líši v rôznych bunkách a dokonca aj v rôznych častiach tej istej bunky a závisí od funkčnej aktivity buniek.
Existujú dva typy EPS (obr. 4):
granulovaný ER (grEPS) a
hladká, alebo agranulárny EPS (aEPS), ktoré sú v prechodovej oblasti vzájomne prepojené.
Obr.4.
Granulovaný EPS tvorené membránovými tubulmi a sploštenými cisternami, na ktorých vonkajšom (smerujúcom k hyaloplazme) povrchu sa nachádzajú ribozómy. K prichyteniu ribozómov dochádza v dôsledku integrálnych receptorových proteínov membrán rEPS - riboforíny. Rovnaké proteíny tvoria hydrofóbne kanály v membráne rEPS na penetráciu syntetizovaného proteínového reťazca do lumen cisterny.
Hlavná funkcia GREPS: segregácia(separácia) novosyntetizovaných proteínové molekuly z hyaloplazmy.
GREPS teda poskytuje:
biosyntéza bielkovín zamýšľané na export z bunky;
biosyntéza lyzozómového enzýmu
biosyntéza membránových proteínov.
Proteínové molekuly sa hromadia vo vnútri lúmenu nádrží, získavajú sekundárnu a terciárnu štruktúru a tiež prechádzajú počiatočným post-translačné zmeny- hydroxylácia, sulfatácia, fosforylácia a glykozylácia (naviazanie oligosacharidov na bielkoviny za vzniku glykoproteínov).
GREPs je prítomný vo všetkých bunkách, ale táto sieť je najviac vyvinutá v bunkách špecializovaných na syntézu proteínov, ako sú bunky pankreasu, ktoré produkujú tráviace enzýmy; fibroblasty spojivového tkaniva, ktoré syntetizujú kolagén; plazmatické bunky, ktoré produkujú imunoglobulíny. V týchto bunkách tvoria prvky rEPS paralelné nahromadenia cisterien; súčasne sa často rozširuje lúmen nádrží. Všetky tieto bunky sa vyznačujú výraznou bazofíliou cytoplazmy v oblasti, kde sa nachádzajú prvky rEPS.
Agranulárny EPS je trojrozmerná sieť membránových tubulov, tubulov, vezikúl, na povrchu ktorých žiadne ribozómy.
Funkcie agrEPS
Účasť na syntéze lipidov, vrátane membrán, cholesterolu a steroidov;
Metabolizmus glykogénu;
Neutralizácia a detoxikácia endogénnych a exogénnych toxických látok;
Akumulácia Ca iónov (najmä v špecializovanej forme aER - sarkoplazmatické retikulum svalových buniek).
AgrEPS je dobre vyvinutý:
V bunkách, ktoré aktívne produkujú steroidné hormóny - bunky kôry nadobličiek, intersticiálne glandulocyty semenníkov, bunky žltého telieska vaječníka.
V pečeňových bunkách, kde sa jeho enzýmy podieľajú na metabolizme glykogénu, ako aj na procesoch, ktoré zabezpečujú neutralizáciu a detoxikáciu endogénnych biologicky aktívnych látok (hormónov) a exogénnych škodlivých látok (alkohol, drogy a pod.).
GOLGIHO KOMPLEX - membránová organela tvorená tromi hlavnými prvkami (obr. 5): nahromadeniami sploštených cisterien, malých (transportných) vezikúl a kondenzačných vakuol.
Komplex týchto prvkov je tzv diktyozóm.
Obr.5.
cisterny majú vzhľad zakrivených kotúčov s trochu rozšírenými obvodovými časťami. Nádrže tvoria skupinu vo forme stohu 3-30 prvkov. Vezikuly a vakuoly sa oddeľujú od periférnych expanzií cisterien.
bubliny- malé (priemer 40-80 nm), guľovité prvky obklopené membránou s obsahom strednej hustoty elektrónov.
Endoplazmatické retikulum
Vakuoly- veľké (priemer 0,1-1,0 µm), guľovité útvary, oddelené od zrelého povrchu Golgiho komplexu v niektorých žľazových bunkách. Vakuoly obsahujú sekrečný produkt, ktorý je v procese kondenzácie.
Golgiho komplex má polarita: v každom diktyozóme sa rozlišujú dva povrchy:
vznikajúci (nezrelý, alebo cis-povrch) a
zrelý (nadpovrchový).
Cis-plocha konvexného tvaru smeruje k ER a je s ňou spojená systémom malých transportných bublín, ktoré sa oddeľujú od ER. Proteíny v transportných vezikulách teda prenikajú na cis povrch.
Každá skupina stredných cisterien v zásobníku sa vyznačuje špecifickým zložením enzýmov a každá skupina má svoje vlastné reakcie na spracovanie proteínov. Spracované látky vystupujú vo vakuolách z konkávneho trans povrchu.
Endoplazmatické retikulum - súbor membránových kanálov a dutín, ktoré prechádzajú celou bunkou. Na granulárnom ER prebieha syntéza bielkovín (granule sú ribozómy), na hladkom syntéza lipidov a sacharidov. Vo vnútri ER kanálov sa syntetizované látky akumulujú a transportujú cez bunku.
Golgiho aparát je zväzok plochých membránových dutín obklopených vezikulami. Cez EPS kanály sa látky dostávajú do AG, kde sa hromadia a sú chemicky modifikované. Potom sa hotové látky uzavrú do liekoviek a pošlú na miesto určenia.
Lyzozómy sú vaky naplnené tráviacimi enzýmami. Vznikol v Golgiho aparáte. Po fúzii lyzozómu s fagocytárnym vezikulom sa vytvorí tráviaca vakuola. Okrem potravy môžu lyzozómy tráviť odpadové časti bunky alebo celé bunky.
Ribozómy - najmenšie organely bunky, pozostávajú z dvoch podjednotiek, chemicky - z rRNA a bielkovín, sa tvoria v jadierku. Funkcia - syntéza bielkovín.
Bunkové centrum pozostáva z dvoch centriolov, ktoré tvoria vreteno počas delenia buniek. Počas interfázy sú centrioly centrom organizácie mikrotubulov, ktoré tvoria cytoskelet.
Testy
1. Jednotné zariadenie na biosyntézu bielkovín
A) endoplazmatické retikulum a ribozómy
B) mitochondrie a bunkové centrum
C) chloroplasty a Golgiho komplex
D) lyzozómy a plazmatická membrána
2. V ribozómoch umiestnených na granulárnych membránach endoplazmatického retikula,
A) fotosyntéza
B) chemosyntéza
B) Syntéza ATP
D) biosyntéza proteínov
3. Počas mitózy je zodpovedné bunkové centrum za
A) tvorba vretena
B) spiralizácia chromozómov
C) biosyntéza bielkovín
D) pohyb cytoplazmy
4. Proces prebieha v ribozómoch živočíšnej bunky
A) biosyntéza bielkovín
B) syntéza sacharidov
B) fotosyntéza
D) Syntéza ATP
5. Aká je funkcia bunkového centra v bunke
A) podieľa sa na delení buniek
B) je správcom dedičných informácií
B) zodpovedný za syntézu bielkovín
D) je centrom templátovej syntézy ribozomálnej RNA
6. V ribozómoch, na rozdiel od Golgiho komplexu,
A) oxidácia uhľohydrátov
B) syntéza proteínových molekúl
C) syntéza lipidov a sacharidov
D) oxidácia nukleových kyselín
7. Akú funkciu má bunkové centrum v bunke?
A) tvorí veľké a malé podjednotky ribozómov
B) tvorí vretenovité vlákna
C) syntetizuje hydrolytické enzýmy
D) akumuluje ATP v interfáze
8. Centriol, ako bunkový organoid, je
A) primárna konstrikcia chromozómu
B) štrukturálna jednotka Golgiho aparátu
C) štruktúrna jednotka bunkového centra
D) malá podjednotka ribozómu
9. Systém plochých nádrží s rúrkami z nich vyčnievajúcimi, zakončenými bublinami, je
Jadro
B) mitochondrie
B) bunkové centrum
D) Golgiho komplex
10. V Golgiho komplexe, na rozdiel od chloroplastov,
A) transport látok
B) oxidácia organických látok na anorganické
C) akumulácia látok syntetizovaných v bunke
D) syntéza proteínových molekúl
11. Podobnosť funkcií lyzozómov a mitochondrií spočíva v tom, čo sa v nich deje
A) syntéza enzýmov
B) syntéza organických látok
B) redukcia oxidu uhličitého na sacharidy
D) rozklad organických látok
12. Organické látky v bunke sa presúvajú do organel pozdĺž
A) systém vakuol
B) lyzozómy
B) endoplazmatické retikulum
D) mitochondrie
13. Podobnosť endoplazmatického retikula a Golgiho komplexu spočíva v tom, že v ich dutinách a tubuloch
A) dochádza k syntéze bielkovín
B) látky syntetizované bunkou sa hromadia
C) látky syntetizované bunkou sa oxidujú
D) prebieha prípravná fáza energetického metabolizmu
14. Lyzozómy v bunke vznikajú v
A) endoplazmatické retikulum
B) mitochondrie
B) bunkové centrum
D) Golgiho komplex
15. Golgiho komplex NIE JE zapojený
A) tvorba lyzozómov
B) tvorba ATP
C) hromadenie tajomstiev
D) transport látok
16. Lyzozómové enzýmy vznikajú v
A) Golgiho komplex
B) endoplazmatické retikulum
B) plastidy
D) mitochondrie
17. V živočíšnych bunkách sa polysacharidy syntetizujú v
A) ribozómy
B) lyzozómy
B) endoplazmatické retikulum
D) jadro
18. Makromolekuly organických látok v bunke sa štiepia na monoméry v
A) endoplazmatické retikulum
B) lyzozómy
B) chloroplasty
D) mitochondrie
19. Membránový systém tubulov prenikajúci celou bunkou
A) chloroplasty
B) lyzozómy
B) mitochondrie
D) endoplazmatické retikulum
20. Golgiho komplex v bunke možno rozpoznať podľa prítomnosti v nej
A) dutiny a nádrže s bublinami na koncoch
B) rozsiahly systém tubulov
B) cristae na vnútornej membráne
D) dve membrány obklopujúce mnoho faziet
21. Aká je funkcia lyzozómov v bunke
A) štiepi biopolyméry na monoméry
B) oxidujú glukózu na oxid uhličitý a vodu
B) vykonávať syntézu organických látok
D) vykonávať syntézu polysacharidov z glukózy
22. Endoplazmatické retikulum možno v bunke rozpoznať podľa
A) systém vzájomne prepojených dutín s bublinami na koncoch
B) súbor zŕn, ktoré sa v ňom nachádzajú
B) systém vzájomne prepojených rozvetvených tubulov
D) početné kryštály na vnútornej membráne
23. Pohyb látok v bunke sa uskutočňuje za účasti
A) endoplazmatické retikulum
B) lyzozómy
B) mitochondrie
D) chloroplasty
24. Látky syntetizované v bunke sa hromadia a následne vylučujú
Jadro
B) mitochondrie
B) ribozómy
D) Golgiho komplex
25. Aké organely sa podieľajú na balení a odstraňovaní látok syntetizovaných v bunke?
A) vakuoly
B) Golgiho aparát
B) lyzozómy
D) endoplazmatické retikulum
26) V ktorej organele prebieha hromadenie, balenie a odstraňovanie tráviacich enzýmov z bunky?
A) v centre bunky
B) v ribozóme
B) v endoplazmatickom retikule
D) v Golgiho komplexe
27. V ktorej organele sa hromadia bielkoviny, tuky a sacharidy syntetizované v bunke?
A) lyzozóm
B) Golgiho komplex
B) ribozóm
D) mitochondrie
28. Lyzozóm je a
A) systém vzájomne prepojených tubulov a dutín
B) organoid ohraničený od cytoplazmy jednou membránou
C) dva centrioly umiestnené v zhutnenej cytoplazme
D) dve vzájomne prepojené podjednotky
Medzi organely tejto skupiny patria ribozómy, Golgiho komplex, lyzozómy, peroxizómy. Vykonávajú syntézu organických zlúčenín, ich transport v procese chemickej rafinácie z jedného úseku tubulárnej siete do druhého, akumuláciu, pohyb, balenie a exocytózu hotových produktov syntézy.
Endoplazmatické retikulum a ribozómy. Endoplazmatické retikulum predstavujú tubuly a cisterny, ktoré anastomujú a tvoria trojrozmernú sieť v hyaloplazme. Sieť zahŕňa zrnité (obsahujúce ribozómy na vonkajších povrchoch membrán) a agranulárne (bez ribozómov) oblasti.
Ribozómy syntetizovať rôzne bunkové proteíny. Na optickej úrovni sú ribozómy nerozoznateľné, ich počet v bunke možno posúdiť podľa intenzity zafarbenia cytoplazmy všeobecnými histologickými (bazofília) alebo špeciálnymi histochemickými činidlami a fluorochrómami označujúcimi RNA. Na submikroskopickej úrovni vyzerajú ribozómy ako osmiofilné čierne bodky (približne 20-25 nm v priemere) a ich pracovné komplexy - polyzómy - vyzerajú ako skupiny alebo rozety osmiofilných bodiek.
Ribozómové komponenty vznikajú v rôznych častiach bunky: ribozomálna RNA sa syntetizuje v jadierku; ribozomálne proteíny – v cytoplazme. Tieto vstupujú do jadra, kde sú komplexované s molekulami RNA a spojené do ribozomálnych podjednotiek. Potom sú podjednotky RNA transportované z jadra cez póry a sú v cytoplazme buď v disociovanom (neaktívnom) alebo navzájom asociovanom (aktívnom) stave. Pracovné organely pozostávajú z dvoch združených (malých a veľkých) podjednotiek, ktoré sú držané v reverzibilne viazanom stave pomocou katiónov horčíka. Veľká podjednotka ribozómov je tvorená rôznymi molekulami RNA so zložitou sekundárnou a terciárnou štruktúrou v kombinácii s ribozomálnymi proteínmi. Veľká podjednotka je oveľa väčšia ako malá a má tvar pologule. Malá podjednotka vyzerá ako malá čiapočka. Keď sú podjednotky spojené do ribozómu, dochádza k pravidelnej interakcii ich povrchov.
medzi podjednotkami práce ribozómy existuje prísna "deľba práce" - malá podjednotka je zodpovedná za väzbu messenger RNA, veľká je zodpovedná za tvorbu polypeptidového reťazca. V bunke sú nefunkčné ribozómy v disociovanom stave, a preto dostávajú možnosť neustále si vymieňať podjednotky a neustále sa obnovovať. V pracovnom režime tvoria ribozómy (od 3 do 20-30 v skupine) stabilný komplex - polyzóm, v ktorom sú spojené vláknom messenger RNA.
Stupeň vývoja v bunke možno posúdiť podľa bazofílie cytoplazmy v dôsledku prítomnosti veľkého počtu ribozómov; agranulárne oblasti endoplazmatického retikula nie sú detekované na svetelno-optickej úrovni. Vo väčšine buniek prevláda zrnitá sieť a oba typy sietí majú difúznu organizáciu - ich prvky sú voľne umiestnené v hyaloplazme, bez akéhokoľvek poriadku. Syntéza proteínov v granulárnej sieti prebieha na ribozómoch a polyzómoch a ich kanály a nádrže sú schránkou a diaľnicami na presun proteínu do Golgiho komplexu na dokončenie.
Šírka a počet tubulov a nádrží siete v bunkách sa líšia v závislosti od ich funkčného stavu - so zvýšením funkčného zaťaženia bunky sa tubuly a cisterny siete znásobia a výrazne sa rozšíria. Tubuly endoplazmatického retikula sú priamo spojené s perinukleárnym priestorom bunky.
Význam granulárneho endoplazmatického retikula spočíva v syntéze membránových proteínov a proteínov určených „na export“ a nevyhnutných pre iné bunky, prípadne využívaných pri extracelulárnych fyziologických reakciách. Tento typ siete je prítomný vo všetkých bunkách ľudského tela (okrem zrelých spermií), ale najviac je vyvinutý v tých bunkách, ktoré sa špecializujú na syntézu veľkého množstva molekúl bielkovín. V ľudskom tele je pomerne málo takýchto typov buniek. Príkladom sú plazmatické bunky, ktoré syntetizujú protilátky (alebo imunoglobulíny); pankreatické bunky, ktoré produkujú komplex proteínových tráviacich enzýmov (pankreatická šťava); hepatocyty, ktoré syntetizujú široké spektrum proteínov krvnej plazmy, koagulačné a antikoagulačné systémy, ako aj niektoré ďalšie bunky. V týchto bunkách sú tubuly siete usporiadané (v niektorých prípadoch striktne paralelne) vo forme takzvanej ergastoplazmy.
V nediferencovaných a nešpecializovaných bunkách granulárneho endoplazmatického retikula je spravidla slabo vyvinutý, v bunkovej štruktúre prevládajú voľné poly- a ribozómy, ktoré zabezpečujú syntézu proteínov potrebných pre bunku pre rast a diferenciáciu.
Agranulárne endoplazmatické retikulum má vzhľad krátkych tubulov a vezikúl (vezikúl), ktoré sú difúzne umiestnené v celej hyalosfére.Vo väčšine buniek prvky agranulárnej siete spravidla nie sú početné. V bunkách, ktoré produkujú steroidné hormóny (bunky nadobličiek, pohlavné žľazy), je agranulárna sieť dobre vyvinutá a jej početné vezikuly zaberajú veľké plochy alebo tvoria spojky okolo lipidových inklúzií – prekurzorov steroidných hormónov. Membrány siete obsahujú enzýmy steroidogenézy.
Okrem toho steroidogenéza podieľa sa na syntéze a metabolizme lipidov, polysacharidov, triglyceridov, na procese detoxikácie metabolických produktov liečiv a endogénnych bunkových jedov. Veľké zásoby katiónov vápnika sú uložené v tubuloch agranulárnej siete.
Ribozóm (z "RNA" a soma - telo) je bunková nemembránová organela, ktorá vykonáva transláciu (číta kód mRNA a syntetizuje polypeptidy).
Eukaryotické ribozómy sa nachádzajú na membránach endoplazmatického retikula (granulárneho ER) a v cytoplazme. Ribozómy pripojené k membránam syntetizujú proteín "na export" a voľné ribozómy - pre potreby samotnej bunky. Existujú 2 hlavné typy ribozómov – prokaryotické a eukaryotické. Mitochondrie a chloroplasty tiež obsahujú ribozómy, ktoré sú blízke ribozómom prokaryotov.
Ribozóm sa skladá z dvoch podjednotiek, veľkej a malej. V prokaryotických bunkách sú označené ako podjednotky 50S a 30S, v eukaryotických bunkách 60S a 40S. (S je koeficient, ktorý charakterizuje rýchlosť sedimentácie podjednotky počas ultracentrifugácie). Podjednotky eukaryotických ribozómov vznikajú samouskladaním v jadierku a do cytoplazmy sa dostávajú cez póry jadra.
Ribozómy v eukaryotických bunkách pozostávajú zo štyroch reťazcov RNA (tri molekuly rRNA vo veľkej podjednotke a jedna molekula rRNA v malej podjednotke) a asi 80 rôznych proteínov, t.j. ide o komplexný komplex molekúl držaných pohromade slabými nekovalentnými väzbami. . (Ribozómy v prokaryotických bunkách sú tvorené tromi vláknami RNA; dve vlákna rRNA sú vo veľkej podjednotke a jedna rRNA v malej podjednotke.) Proces translácie (biosyntéza bielkovín) začína zostavením aktívneho ribozómu. Tento proces sa nazýva iniciácia prekladu. Zostavenie prebieha striktne usporiadaným spôsobom, ktorý zabezpečujú funkčné centrá ribozómov. Všetky centrá sa nachádzajú na kontaktných plochách oboch podjednotiek ribozómu. Každý ribozóm funguje ako veľký biochemický stroj alebo skôr ako superenzým, ktorý po prvé navzájom správne orientuje účastníkov (mRNA a tRNA) procesu a po druhé katalyzuje reakcie medzi aminokyselinami.
Aktívne miesta ribozómov:
1) väzbové centrum mRNA (M-centrum);
2) peptidylové centrum (P-centrum). Iniciačná tRNA sa viaže na toto centrum na začiatku translačného procesu; v nasledujúcich štádiách translácie sa tRNA pohybuje z A-centra do P-centra, pričom drží syntetizovanú časť peptidového reťazca;
3) aminokyselinové centrum (A-centrum) - miesto väzby kodónu mRNA na antikodón tRNA nesúci ďalšiu aminokyselinu.
4) centrum peptidyltransferázy (PTF centrum): katalyzuje reakciu viazania aminokyselín. V tomto prípade sa vytvorí ďalšia peptidová väzba a rastúci peptid sa predĺži o jednu aminokyselinu.
Schéma syntézy proteínov na ribozómoch granulárneho endoplazmatického retikula.
(obr. z knihy Biológia bunky, zväzokII)
Schematické znázornenie polyribozómu. Syntéza bielkovín začína väzbou malej podjednotky v mieste AUG-kodón v informačnej molekule (messenger RNA) (obr. z knihy bunková biológia, zvII).
Endoplazmatické retikulum
Endoplazmatické retikulum (syn. endoplazmatické retikulum) – organela eukaryotických buniek. V bunkách rôznych typov a v rôznych funkčných stavoch môže táto bunková zložka vyzerať odlišne, ale vo všetkých prípadoch ide o labyrintovú rozšírenú uzavretú membránovú štruktúru vybudovanú z prepojených rúrkových dutín a vakov nazývaných cisterny. Mimo membrán endoplazmatického retikula je cytosol (hyaloplazma, hlavná látka cytoplazmy) a lúmen endoplazmatického retikula je uzavretý priestor (kompartment), ktorý komunikuje cez vezikuly (transportné vezikuly) s Golgiho komplexom a vonkajšie prostredie bunky. Endoplazmatické retikulum je rozdelené na dve funkčne odlišné štruktúry: granulárne (drsné) endoplazmatické retikulum a hladké (agranulárne) endoplazmatické retikulum.
Granulované endoplazmatické retikulum v bunkách vylučujúcich proteíny je reprezentované systémom početných plochých membránových nádrží s ribozómami na vonkajšom povrchu. Komplex membrán granulárneho endoplazmatického retikula je spojený s vonkajšou membránou obalu jadra a perinukleárnou (perinukleárnou) cisternou.
V granulárnom endoplazmatickom retikule sa syntetizujú proteíny a lipidy pre všetky bunkové membrány, syntetizujú sa lyzozómové enzýmy a syntetizujú sa vylučované proteíny, t.j. pre exocytózu. (Zvyšok proteínov sa syntetizuje v cytoplazme na ribozómoch, ktoré nie sú spojené s membránami ES.) V lúmene granulárneho ES je proteín obklopený membránou a výsledné vezikuly sú oddelené (odpúčať sa) od ribozomálnych -voľné ES oblasti, ktoré dodávajú obsah do inej organely - Golgiho komplexu - fúziou s jej membránou.
Tá časť ES, na ktorej membráne nie sú žiadne ribozómy, sa nazýva hladké endoplazmatické retikulum. Hladké endoplazmatické retikulum neobsahuje sploštené cisterny, ale je to systém anastomóznych membránových kanálov
ov, bubliny a tubuly. Hladká sieť je pokračovaním granulárnej, ale neobsahuje ribofory, glykoproteínové receptory, na ktoré je napojená veľká podjednotka ribozómov a teda nie je spojená s ribozómami.
Funkcie hladkého endoplazmatického retikula sú rôznorodé a závisia od typu bunky. Hladké endoplazmatické retikulum sa podieľa na metabolizme steroidov, napríklad pohlavných hormónov. Riadené vápnikové kanály a energeticky závislé vápnikové pumpy sú lokalizované v jeho membránach. Cisterny hladkého endoplazmatického retikula sú špecializované na akumuláciu Ca 2+ v nich neustálym odčerpávaním Ca 2+ z cytosolu. Podobné depoty Ca2+ existujú v kostrových a srdcových svaloch, neurónoch, vajíčkach, endokrinných bunkách atď. Rôzne signály (napríklad hormóny, neurotransmitery, rastové faktory) ovplyvňujú bunkovú aktivitu zmenou koncentrácie intracelulárneho mediátora Ca2+. V hladkom endoplazmatickom retikule pečeňových buniek dochádza k neutralizácii škodlivých látok (napríklad acetaldehyd vznikajúci z alkoholu), metabolickej premene liečiv, tvorbe väčšiny lipidov bunky a ich hromadeniu napríklad pri tukovej degenerácii. Dutina ES obsahuje veľa rôznych molekúl komponentov. Medzi nimi majú veľký význam chaperónové proteíny.
Sprievodcovia(angl. liter. - staršia pani sprevádzajúca mladé dievča na plesy) - rodina špecializovaných intracelulárnych proteínov, ktoré zabezpečujú rýchle a správne skladanie (skladanie) novosyntetizovaných molekúl proteínov. Väzba na chaperóny zabraňuje agregácii s inými proteínmi a tým vytvára podmienky pre tvorbu sekundárnych a terciárnych štruktúr rastúceho peptidu. Chaperóny patria do troch proteínových rodín, takzvaných proteínov tepelného šoku ( hsp 60, hsp 70, hsp90). Syntéza týchto proteínov sa aktivuje pri mnohých stresoch, najmä počas tepelného šoku (odtiaľ názovh eart shake protein – proteín tepelného šoku a číslo udáva jeho molekulovú hmotnosť v kilodaltonoch). Tieto chaperóny zabraňujú denaturácii bielkovín pri vysokej teplote a iných extrémnych podmienkach. Väzbou na abnormálne bielkoviny obnovujú ich normálnu konformáciu a tým zvyšujú mieru prežitia organizmu v prípade prudkého zhoršenia fyzikálno-chemických parametrov prostredia.
Endoplazmatické retikulum (cytoplazmatické retikulum, endoplazmatické retikulum). Endoplazmatické retikulum objavil R. Porter v roku 1945 počas elektrónovej mikroskopickej analýzy. Ide o súbor vakuol, plochých membránových vakov alebo tubulárnych útvarov, ktoré vytvárajú membránovú sieť vo vnútri cytoplazmy. Existujú dva typy endoplazmatického retikula - zrnitý alebo zrnitý a nezrnitý alebo agranulárne, hladké.
Granulovaný endoplazmatické retikulum je reprezentované uzavretými membránami, ktoré tvoria vaky, cisterny, tubuly. Šírka dutín nádrží je rôzna. Charakteristickým znakom týchto membrán je prítomnosť ribozómov, ktoré sa na nich nachádzajú. Akumulácie granulárneho endoplazmatického retikula sú charakteristické pre bunky aktívne syntetizujúce sekrečné proteíny. Takže napríklad v bunkách pečene, pankreasu, nervových bunkách zaberá granulárne endoplazmatické retikulum vo forme membrán husto nahromadených okolo seba. Ribozómy spojené s membránami endoplazmatického retikula sa podieľajú na syntéze proteínov, ktoré sú vylučované z bunky („exportované“ proteíny) (obr. X.5).
Proteíny hromadiace sa v dutinách endoplazmatického retikula sú transportované do vakuol Golgiho komplexu, kde sú modifikované a sú súčasťou buď lyzozómov alebo sekrečných granúl, ktorých obsah je z hyaloplazmy izolovaný membránou. Vo vnútri kanálikov granulárneho endoplazmatického retikula sú proteíny modifikované, napríklad sú viazané na cukry a syntetizované proteíny kondenzujú za vzniku sekrečných granúl. Na ribozómoch granulárneho endoplazmatického retikula sa syntetizujú proteíny všetkých bunkových membrán. Lipidy, ktorých syntéza prebieha v hyaloplazme, sa spájajú s proteínovými komplexmi, v dôsledku čoho rastú membrány nielen samotného endoplazmatického retikula, ale aj iných zložiek vakuolárneho systému.
Granulované endoplazmatické retikulum teda zabezpečuje nielen syntézu secernovaných a membránových proteínov, ale aj ich izoláciu z hyaloplazmy, modifikáciu a transport do iných častí bunky až po odstránenie z bunky.
Agranulárne ((hladké) endoplazmatické retikulum je tiež reprezentované membránami, ktoré tvoria malé vakuoly, tubuly, ktoré sa môžu vetviť, navzájom splývať. Priemer vakuol a tubulov hladkého endoplazmatického retikula je zvyčajne asi 50-100 nm. Na rozdiel od zrnitej siete sa na membránach hladkej siete nenachádzajú žiadne ribozómy. Hladké endoplazmatické retikulum sa vyvíja na základe granulárneho. V niektorých častiach granulárnej siete sa vytvárajú nové oblasti lipoproteínovej membrány bez ribozómov. Tieto miesta sa oddeľujú od granulárnych membrán a fungujú ako nezávislý vakuolárny systém.
Hladké endoplazmatické retikulum sa podieľa na syntéze lipidov, metabolizme uhľohydrátov (prispieva k ukladaniu glykogénu v hyaloplazme buniek); je dobre vyvinutý v bunkách kôry nadobličiek vylučujúcich steroidné hormóny; zabezpečuje deaktiváciu telu škodlivých látok v dôsledku ich oxidácie za pomoci radu špeciálnych enzýmov. Takže pri niektorých otravách sa v pečeňových bunkách objavujú rozsiahle zóny vyplnené hladkým endoplazmatickým retikulom.
Golgiho komplex. V roku 1898 Golgi, ktorý študoval štruktúru nervových buniek pomocou metódy chróm-striebro, odhalil sieť zafarbených štruktúr v cytoplazme a nazval ich "vnútorným retikulovým aparátom". Podobné štruktúry sa následne našli v bunkách všetkých eukaryotov a nazývali sa Golgiho aparát alebo komplex (obr. X.6).
Golgiho aparát predstavujú membránové štruktúry zostavené dohromady v malých zónach, z ktorých každá je tzv diktyozóm. V bunkách môže byť niekoľko takýchto zón. Dictyozóm obsahuje 5-10 plochých membránovo ohraničených dutín (cisterna), umiestnené paralelne. Membrány strednej časti nádrží sú spojené a na okraji majú predĺženia - ampulky, ktorých šírka nie je konštantná. V zóne Golgiho komplexu je tiež veľa malých vezikúl. (vezikula), hlavne v jeho okrajových oblastiach. Je obvyklé rozlišovať v zóne diktyozómov proximálne a distálnych oblastiach. Golgiho aparát je zvyčajne polarizovaný: jeho proximálna časť smeruje k jadru a distálna časť smeruje k povrchu bunky. V bunkách môžu byť jednotlivé diktyozómy navzájom spojené systémom vezikúl a cisterien, takže stratiť 3D sieť, detekovaný svetelnou a elektrónovou mikroskopiou.
Golgiho aparát sa podieľa na segregácii a akumulácii produktov syntetizovaných v cytoplazmatickom retikule. V jeho nádržiach sa syntetizujú polysacharidy; kombinujú sa s proteínmi, čo vedie k tvorbe komplexných komplexov - peptidoglykány. Pomocou prvkov Golgiho aparátu sa mimo sekrečnú bunku odstraňujú hotové tajomstvá. Okrem toho lamelárny komplex zabezpečuje tvorbu bunkové lyzozómy. Membrány komplexu vznikajú odštiepením malých vakuol z granulárneho endoplazmatického retikula. Tieto vakuoly vstupujú do proximálnej (bližšie k jadru) časti Golgiho aparátu, kde sa spájajú s jeho membránami. Vo vnútri dutín Golgiho aparátu sa pomocou rôznych enzýmov lyzozomálne proteíny a tajné bielkoviny. Modifikačné proteíny prechádzajú z cisterien proximálnej časti do cisterien distálnej časti štafetovým prenosom malých vakuol obsahujúcich transportovaný proteín. V distálnej časti (vzdialenej od jadra) sa bielkoviny triedia vďaka špeciálnym enzýmom - proteínové regulátory,„rozpoznávanie“ sekrečných proteínov alebo proteínov, ktoré tvoria lyzozómy (hydrolázy). V dôsledku toho sa z distálnych častí diktyozómov odštiepili dva typy malých vakuol: vakuoly obsahujúce hydrolázy - primárne lyzozómy, a vakuoly s obsahom bielkovín na vytiahnutie z klietky (sekrečné proteíny).
Sekrečná funkcia Golgiho aparátu spočíva v tom, že exportovaný proteín syntetizovaný na ribozómoch, ktorý sa hromadí vo vnútri cisterien endoplazmatického retikula, je transportovaný do vakuol aparátu, potom kondenzuje a vytvára sekrečné proteínové granuly(ako je to pozorované napríklad v bunkách pankreasu). Bubliny (vezikuly) obsahujúce tieto proteíny sa odštiepia z ampulárnych nástavcov cisterien Golgiho aparátu. Vezikuly sa navzájom spájajú, zväčšujú sa a vytvárajú sekrečné granuly. Granule sa začínajú pohybovať smerom k povrchu bunky a prichádzajú do kontaktu s plazmatickou lemou. Ich vlastné membrány sa s ním spájajú a obsah granúl je vonku (exocytóza). Komplex Golgi teda plní úlohu akéhosi dopravníka, ktorý zabezpečuje triedenie a finálne balenie rôznych produktov. Vďaka tomu sú sekréty od hyaloplazmy od momentu tvorby na endoplazmatickom retikule až po vylučovanie z buniek oddelené membránou.
lyzozómy. Lyzozómy sú rôzne vakuoly (veľkosti 0,2-0,4 mikrónov) ohraničené jednou membránou. Charakteristickým znakom lyzozómov je prítomnosť hydrolytické enzýmy – hydrolázy(proteinázy, nukleázy, glukozidázy, fosfatázy, lipázy), ktoré degradujú rôzne biopolyméry pri kyslom pH. Lyzozómy opísal na úrovni elektrónového mikroskopu v roku 1949 de Duve.
Medzi lyzozómy patria primárne lyzozómy, sekundárne lyzozómy (fagolyzozómy a autofagozómy) a zvyškové telá.
Primárne lyzozómy sú malé membranózne vezikuly s veľkosťou približne 0,2-0,5 mikrónu, naplnené látkou bez štruktúry obsahujúcou hydrolázy, vrátane aktívnej kyslej fosfatázy. Primárne lyzozómy sa tvoria v Golgiho komplexe.
Sekundárne lyzozómy vznikajú fúziou primárnych lyzozómov s fagocytárnymi alebo pinocytickými vakuolami. Tvoria sa fagolyzozómy (tráviace vakuoly) alebo splynúť s defektnými organelami samotnej bunky, ktoré sa ničia a tvoria autofagozómy(Obr.X.7). V tomto prípade enzýmy primárneho lyzozómu získajú prístup k substrátom, ktoré rozkladajú. Látky, ktoré sa dostali do sekundárneho lyzozómu, sú štiepené hydrolázami na monoméry, ktoré sú cez membránu lyzozómu transportované do hyaloplazmy, kde sa zapájajú do rôznych metabolických procesov. V autofagozómoch sa nachádzajú fragmenty alebo dokonca celé cytoplazmatické štruktúry, ako sú mitochondrie, prvky cytoplazmatického retikula, ribozómy, glykogénové granuly atď., čo naznačuje ich účasť na odstraňovaní zastaraných organel. Počet autofagozómov sa výrazne zvyšuje s rôznymi poškodeniami buniek.
Najdôležitejšou funkciou lyzozómov je teda ich účasť na procesoch vnútrobunkového štiepenia rôznych látok (proces intracelulárne trávenie). Lysozómy však môžu pôsobiť aj extracelulárne, čím zabezpečujú zničenie mŕtvych alebo zastaraných buniek. Príkladom toho je práca neutrofilov (krvných granulocytov) v ložiskách zápalu, ktoré vypudzujú lyzozómy z cytoplazmy. To zaisťuje lýzu mŕtvych buniek, ktorých fragmenty sú následne fagocytované makrofágmi spojivového tkaniva a intracelulárne využité lyzozómami.
Mitochondrie. Hlavná funkcia mitochondrií je spojená s oxidáciou organických zlúčenín a využitím energie uvoľnenej pri rozpade týchto zlúčenín na syntézu molekúl ATP, t.j. sú mitochondrie organely bunkového dýchania.
Pojem „mitochondrie“ zaviedol Benda v roku 1897 na označenie zrnitých a vláknitých štruktúr v cytoplazme rôznych buniek. Mitochondrie je možné vidieť pod svetelným mikroskopom. Počet mitochondrií v bunke sa značne líši - od jednotlivých prvkov až po stovky. V živých bunkách sa mitochondrie môžu pohybovať, navzájom splývať a deliť sa. V priemere je ich hrúbka asi 0,5 mikrónu a dĺžka od 1 do 10 mikrónov. V mnohých prípadoch sú jednotlivé mitochondrie gigantické a predstavujú rozsiahlu sieť - mitochondriálne retikulum. Napríklad v kostrových svaloch je mitochondriálne retikulum reprezentované mnohými rozvetvenými a obrovskými mitochondriálnymi povrazmi.
Mitochondrie sa zvyčajne nachádzajú v tých oblastiach cytoplazmy, kde je zvýšená potreba ATP. Takže v srdcovom svale sa mitochondrie nachádzajú v blízkosti myofibríl, v spermiách tvoria puzdro okolo osi bičíka.
Mitochondrie sú ohraničené dvoma membránami hrubými asi 7 nm (obr. X.8). vonkajšie mitochondriálna membrána ich oddeľuje od hyaloplazmy. Zvyčajne ide o uzavretú membránovú tašku s rovnomernými obrysmi. externé oddeľuje membránu od vnútornej medzimembránový priestor asi 10-20 nm široký. Vnútorná mitochondriálna membrána uzatvára vnútro mitochondrií matice. Charakteristickým znakom vnútorných membrán mitochondrií je ich schopnosť vytvárať početné invaginácie do mitochondrií. Takéto invaginácie, ktoré vyzerajú ako ploché hrebene, sa nazývajú cristae. Mitochondriálna matrica má jemnozrnnú štruktúru. Odhaľuje jemné vlákna(hrúbka asi 2-3 nm) a granule(veľkosť asi 15-20 nm). Mitochondriálne matricové filamenty sú Molekuly DNA, a malé granule mitochondriálne ribozómy.
Hlavnou funkciou mitochondrií je Syntéza ATP(pozri nižšie str. 471), ku ktorému dochádza v dôsledku procesov oxidácie organických substrátov a fosforylácie ADP. Počiatočné štádiá týchto zložitých procesov prebiehajú v hyaloplazme. Tu dochádza k primárnej oxidácii substrátov (napríklad cukrov) na kyselinu pyrohroznovú (pyruvát) pri súčasnej syntéze malého množstva ATP. Tieto procesy prebiehajú v neprítomnosti kyslíka. (anaeróbna oxidácia, alebo glykolýza). Všetky nasledujúce fázy výroby energie - aeróbna oxidácia a syntéza väčšiny ATP- uskutočňuje sa so spotrebou kyslíka a nachádza sa vo vnútri mitochondrií. V tomto prípade dochádza k ďalšej oxidácii pyruvátu a iných substrátov energetického metabolizmu s uvoľňovaním CO 2 a prenosom protónov na ich akceptory. Tieto reakcie sa uskutočňujú v mitochondriálnej matrici v cykle trikarboxylových kyselín (pozri str. 477).
| Obr.X.8. Schéma štruktúry mitochondrií |
V membránach kristov sa nachádzajú systémy na ďalší prenos elektrónov a s tým spojenú oxidačnú fosforyláciu. V tomto prípade sa elektróny prenášajú z jedného proteínu akceptora elektrónov na druhý a nakoniec sú viazané na kyslík, v dôsledku čoho vzniká voda. Zároveň sa časť energie uvoľnenej pri takejto oxidácii v elektrónovom transportnom reťazci ukladá vo forme makroergickej väzby pri fosforylácii ADP, čo vedie k vytvoreniu veľkého množstva molekúl ATP – hlavného intracelulárneho energetického depa. Proces prebieha na membránach mitochondriálnych krís Oxidačná fosforylácia pomocou tu umiestnených proteínov oxidačného reťazca a ATP syntetázy - enzýmu fosforylácie ADP (pozri nižšie).
V matrici mitochondrií je lokalizovaná autonómny systém mitochondriálnej syntézy proteínov. Predstavujú ho molekuly DNA zbavené histónov (tým sa približujú k DNA bakteriálnych buniek). Na týchto molekulách sa syntetizujú molekuly RNA rôznych typov: informačný(mRNA), dopravy(tRNA) a ribozomálne(rRNA) (pozri nižšie). Mitochondriálna matrica obsahuje iné ribozómy ako cytoplazmatické ribozómy, ktoré sa podieľajú na syntéze množstva mitochondriálnych proteínov, ktoré nie sú kódované jadrom (pozri nižšie). Malá veľkosť mitochondriálnych molekúl DNA nemôže určiť syntézu všetkých mitochondriálnych proteínov. Prevažná väčšina mitochondriálnych proteínov je pod genetickou kontrolou bunkového jadra a sú syntetizované v cytoplazme. Mitochondriálna DNA kóduje len časť mitochondriálnych proteínov, ktoré sú lokalizované v membránach a sú zodpovedné za správnu integráciu jednotlivých funkčných proteínových komplexov v mitochondriálnych membránach.
Veľkosť a počet mitochondrií v bunkách sa môže zvýšiť. Počet mitochondrií sa zvyšuje zovretím alebo fragmentáciou pôvodných veľkých mitochondrií na menšie, ktoré zase môžu rásť a opäť sa deliť.
