Imunita je imunita organizmu voči infekčnému ochoreniu pri kontakte s jeho patogénom a prítomnosti podmienok nevyhnutných na infekciu.
Osobitnými prejavmi imunity sú stabilita (odolnosť) a vytrvalosť. Udržateľnosť Spočíva v tom, že rastliny odrody (niekedy druhu) nie sú napadnuté chorobou alebo škodcami, alebo sú zasiahnuté menej intenzívne ako iné odrody (alebo druhy). Vytrvalosť nazývaná schopnosť chorých alebo poškodených rastlín udržať si svoju produktivitu (množstvo a kvalita úrody).
Rastliny môžu mať absolútnu imunitu, čo sa vysvetľuje neschopnosťou patogénu preniknúť do rastliny a rozvíjať sa v nej aj za najpriaznivejších vonkajších podmienok. Napríklad ihličnaté rastliny nie sú ovplyvnené múčnatkou a listnaté rastliny nie sú ovplyvnené múčnatkou. Okrem absolútnej imunity môžu mať rastliny relatívnu odolnosť voči iným chorobám, ktorá závisí od individuálnych vlastností rastliny a jej anatomicko-morfologických alebo fyziologicko-biochemických vlastností.
Rozlišujte medzi vrodenou (prirodzenou) a získanou (umelou) imunitou. vrodená imunita - ide o dedičnú imunitu voči chorobe, ktorá vzniká ako výsledok riadenej selekcie alebo dlhodobej spoločnej evolúcie (fylogenézy) hostiteľskej rastliny a patogénu. získaná imunita - ide o odolnosť voči chorobe získanej rastlinou v procese jej individuálneho vývoja (ontogenézy) pod vplyvom niektorých vonkajších faktorov alebo v dôsledku prenosu tejto choroby. Získaná imunita sa nededí.
Vrodená imunita môže byť pasívna alebo aktívna. Pod pasívna imunita rozumieme odolnosť voči chorobe, ktorú poskytujú vlastnosti, ktoré sa prejavujú u rastlín bez ohľadu na hrozbu infekcie, t.j. tieto vlastnosti nie sú obrannými reakciami rastliny na napadnutie patogénom. Pasívna imunita je spojená s vlastnosťami tvaru a anatomickej stavby rastlín (tvar koruny, štruktúra prieduchov, prítomnosť pubescencie, kutikuly alebo voskového povlaku) alebo s ich funkčnými, fyziologickými a biochemickými vlastnosťami (obsah v bunkovej šťave zlúčenín toxických pre patogén, alebo absencia zlúčenín na to potrebných).výživa látok, uvoľňovanie fytoncídov).
aktívna imunita - ide o odolnosť voči chorobe, ktorá je zabezpečená vlastnosťami rastlín, ktoré sa v nich prejavia až v prípade napadnutia patogénom, t.j. vo forme obranných reakcií hostiteľskej rastliny. Pozoruhodným príkladom protiinfekčnej obrannej reakcie je hypersenzitívna reakcia, ktorá spočíva v rýchlej smrti rezistentných rastlinných buniek v okolí miesta zavlečenia patogénu. Vytvorí sa akási ochranná bariéra, patogén je lokalizovaný, zbavený výživy a odumiera. V reakcii na infekciu môže rastlina uvoľňovať aj špeciálne prchavé látky - fytoalexíny, ktoré majú antibiotický účinok, spomaľujú vývoj patogénov alebo potláčajú proces syntézy enzýmov a toxínov nimi. Existuje aj množstvo antitoxických ochranných reakcií zameraných na neutralizáciu enzýmov, toxínov a iných škodlivých odpadových produktov patogénov (reštrukturalizácia oxidačného systému a pod.).
Existujú také pojmy ako vertikálna a horizontálna stabilita. Vertikálna je chápaná ako vysoká odolnosť rastliny (odrody) len voči určitým rasám daného patogénu a horizontálna je určitý stupeň odolnosti voči všetkým rasám daného patogénu.
Odolnosť rastlín voči chorobám závisí od veku samotnej rastliny, fyziologického stavu jej orgánov. Napríklad sadenice môžu poľahnúť len v ranom veku a potom sa stanú odolnými voči poliehaniu. Múčnatka postihuje iba mladé listy rastlín a staré, pokryté hrubšou kutikulou, nie sú ovplyvnené alebo sú ovplyvnené v menšej miere.
Odolnosť a otužilosť rastlín výrazne ovplyvňujú aj faktory prostredia. Suché počasie počas leta napríklad znižuje odolnosť proti múčnatke a minerálne hnojivá robia rastliny odolnejšie voči mnohým chorobám.

Pojem "imunita" (znamená "oslobodenie" od niečoho) - úplná imunita tela voči infekčným chorobám.

V súčasnosti je pojem imunita rastlín formulovaný ako imunita voči chorobám, ktoré sa nimi prejavujú v prípade ich priameho kontaktu (rastlín) s patogénmi, ktoré môžu spôsobiť toto ochorenie, ak sú na to podmienky potrebné na infekciu.

Spolu s úplnou imunitou (imunitou) existujú aj veľmi podobné pojmy – stabilita resp odpor a vytrvalosť alebo toleranciu.

Rezistentné (odolné) považujú tie rastliny (druhy, odrody), ktoré sú napadnuté chorobou, ale vo veľmi slabej miere.

Vytrvalosť (tolerancia) nazvať schopnosť chorých rastlín neznižovať svoju produktivitu (množstvo a kvalitu úrody alebo ju znížiť tak mierne, že to prakticky nie je cítiť)

Náchylnosť ( náchylnosť) – neschopnosť rastlín odolávať infekcii a šíreniu patogénu v jej pletivách, t.j. schopnosť infikovať sa pri kontakte s dostatočným množstvom infekčného agens za vhodných vonkajších podmienok.

Rastliny majú všetky uvedené typy prejavov imunity.

Imunita (imunita) rastlín voči chorobám môže byť vrodené a byť zdedený. Takáto imunita sa nazýva prirodzená.

Vrodená imunita môže byť aktívna alebo pasívna.

Spolu s prirodzenou imunitou možno rastliny charakterizovať získanou (umelou) imunitou - vlastnosťou rastlín nebyť ovplyvnená jedným alebo druhým patogénom, ktorú rastlina získa v procese ontogenézy.

Získaná imunita môže byť infekčná, ak sa vyskytuje v rastline v dôsledku zotavenia sa z choroby.

Neinfekčná získaná imunita môže byť vytvorená pomocou špeciálnych techník pod vplyvom ošetrenia rastlín alebo semien imunizačnými činidlami. Tento typ imunity má veľký význam v praxi ochrany poľnohospodárstva. rastliny pred chorobami.

Zvyšovanie odolnosti rastlín voči chorobám pomocou umelých techník je tzv imunizácia ktoré môžu byť chemické alebo biologické.

Chemická imunizácia spočíva v použití rôznych chemikálií, ktoré môžu zvýšiť odolnosť rastlín voči chorobám. Ako chemické imunizátory sa používajú hnojivá, stopové prvky, antimetabolity. Získaná neinfekčná imunita môže byť vytvorená použitím hnojív. Zvýšenie dávky potašových hnojív teda zvyšuje udržiavaciu kvalitu okopanín počas skladovania.

Biologická imunizácia spočíva vo využití iných živých organizmov alebo produktov ich metabolizmu ako imunizátorov (antibiotiká, oslabené alebo usmrtené kultúry fytopatogénnych organizmov a pod.).

Odolnosť rastlín je možné dosiahnuť ich ošetrením vakcínami – oslabenými kultúrami patogénov alebo extraktmi z nich.

Prednáška 5

Vývojová biológia hmyzu

Vlastnosti vonkajšej štruktúry hmyzu.

2. Vývoj hmyzu. Postembryonálny vývoj:

a) larválna fáza;

b) kuklová fáza;

C) fáza dospelého hmyzu.

Vývojové cykly hmyzu.

1. Vlastnosti vonkajšej štruktúry (morfológie) hmyzu.

Entomológia je náuka o hmyze ("entomon" - hmyz, "logos" - doktrína, veda).

Telo hmyzu, rovnako ako všetky článkonožce, je na vonkajšej strane pokryté hustou kutikulou. Kutikula, ktorá tvorí akúsi schránku, je vonkajšou kostrou hmyzu a slúži ako dobrá obrana proti nepriaznivým vplyvom vonkajšieho prostredia. Vnútorná kostra hmyzu je slabo vyvinutá, vo forme výrastkov vonkajšej kostry. Hustý chitínový obal je mierne priepustný a chráni telo hmyzu pred stratou vody a tým aj pred vysychaním. Mechanický význam má aj vonkajšia kostra hmyzu. Okrem toho sú k nemu pripojené vnútorné orgány.

Telo dospelého hmyzu je rozdelené na hlavu, hrudník a brucho a má tri páry kĺbových nôh.

Hlava pozostáva z približne piatich až šiestich segmentov spojených navzájom; hrudník - z troch; brucho môže mať až 12 segmentov. Pomer veľkostí medzi hlavou, hrudníkom a bruchom môže byť rôzny.

Hlava a jej prílohy

Hlava nesie pár zložených očí, často jedno až tri jednoduché oči alebo ocelli; pohyblivé prívesky - antény a náustky.

Tvar hlavy hmyzu je rôznorodý: zaoblený (muchy), bočne stlačený (kobylka, kobylka), predĺžený vo forme hotovej trubice (nosatky).

Oči. Orgány videnia predstavujú zložité a jednoduché oči. Komplexné alebo fazetové, oči v jednom páre sú umiestnené po stranách hlavy a pozostávajú z mnohých (až niekoľko stoviek tisíc) vizuálnych jednotiek alebo faziet. V tomto ohľade u niektorých druhov hmyzu (vážky, samce múch a včiel) sú oči také veľké, že zaberajú väčšinu hlavy. Zložené oči sú prítomné u väčšiny dospelého hmyzu a u lariev s neúplnou metamorfózou.

Jednoduché chrbtové oči alebo ocelli, v typickom prípade medzi tromi, sú umiestnené vo forme trojuholníka na čele a temene medzi zloženými očami. Ocelli sa spravidla nachádzajú v dospelom dobre lietajúcom hmyze.

Jednoduché bočné oči alebo stonky, tvoria dva páry skupín umiestnených po stranách hlavy. Počet očí sa pohybuje od 6 do 30. Vlastné hlavne larvám hmyzu s úplnou metamorfózou, menej časté u dospelého hmyzu bez zložených očí (blchy atď.).

Antény alebo antény reprezentovaný jedným párom kĺbových útvarov umiestnených po stranách čela medzi alebo pred očami v tykadlových jamkách. Slúžia ako orgány hmatu a čuchu.

Ústne orgány prešli výraznými zmenami od hlodavého typu pri jedení tuhej stravy až po rôzne modifikácie sacieho typu pri prijímaní tekutej potravy (nektár, rastlinná šťava, krv a pod.). Rozlišujú sa: a) hryzenie-lízanie; b) piercing-sanie; c) cmúľanie a d) lízanie typov ústnych orgánov.

Typ poškodenia rastliny závisí od spôsobu výživy a štruktúry ústnych orgánov, pomocou ktorých je možné diagnostikovať škodcov a vybrať skupinu insekticídov na boj proti nim.

Prsník a jeho prílohy

Štruktúra prsníka. Hrudná oblasť hmyzu pozostáva z troch segmentov: 1) predný, 2) stredný a 3) metathorax. Každý segment je zase rozdelený na horný polkruhový chrbát, spodný polkruhový hrudník a bočné steny - sudy. Polkruhy sa nazývajú: pronotum, prothorax atď.

Každý segment hrudníka nesie pár nôh a u okrídleného hmyzu má mezotorax a metathorax pár krídel.

Štruktúra a typy nôh. Noha hmyzu pozostáva z: coxy, trochanteru, stehna, dolnej časti nohy a labky.

Podľa spôsobu života a úrovne špecializácie jednotlivých skupín hmyzu majú rôzne typy nôh. Takže bežiace nohy s predĺženými tenkými segmentmi sú charakteristické pre šváby, ploštice, zemné chrobáky a iný rýchlo bežiaci hmyz; kráčajúce nohy s kratšími segmentmi a predĺženými tarsi sú najtypickejšie pre listové chrobáky, mreny a nosatce.

Prispôsobenie sa podmienkam života alebo metódam pohybu prispelo k špecializácii predných alebo zadných končatín. Takže u medveďov, ktoré trávia väčšinu svojho životného cyklu v pôde, vznikli kopavé predné končatiny so skráteným a rozšíreným stehnom a predkolením a nedostatočne vyvinutou labkou.

Zadné nohy akridoidov, kobyliek a cvrčkov sa zmenili na skákacie, vyznačujúce sa silnými zhrubnutými stehennými kosťami a absenciou trochanteru.

ZÁKLADY IMUNITY RASTLIN VOČI OCHORENÍ

Pri najzávažnejšej epifytóze sú rastliny postihnuté chorobou inak, čo súvisí s odolnosťou a imunitou rastlín. Imunita sa chápe ako absolútna nezraniteľnosť v prítomnosti infekcie v podmienkach priaznivých pre infekciu rastlín a rozvoj chorôb. Odolnosť je schopnosť organizmu odolávať vážnemu poškodeniu chorobami. Tieto dve vlastnosti sú často identifikované, čo znamená slabé poškodenie rastlín chorobami.

Stabilita a imunita sú komplexné dynamické stavy, ktoré závisia od vlastností rastliny, patogénu a podmienok prostredia. Štúdium príčin a vzorcov rezistencie je veľmi dôležité, pretože iba v tomto prípade je možná úspešná práca na vývoji odolných odrôd.

Imunita môže byť vrodená (dedičná) a získaná. Vrodená imunita sa prenáša z rodičov na potomkov. Mení sa len so zmenou genotypu rastliny.

Získaná imunita sa vytvára v procese ontogenézy, ktorý je v lekárskej praxi pomerne bežný. Rastliny nemajú tak jasne definovanú nadobudnutú vlastnosť, ale existujú metódy na zvýšenie odolnosti rastlín voči chorobám. Aktívne sa študujú.

Pasívna rezistencia je určená konštitučnými znakmi rastliny bez ohľadu na pôsobenie patogénu. Napríklad hrúbka kutikuly niektorých rastlinných orgánov je faktorom pasívnej imunity. Faktory aktívnej imunity pôsobia až pri kontakte rastliny a patogénu, t.j. vznikajú (indukované) počas obdobia patologického procesu.

Rozlišujte medzi špecifickou a nešpecifickou imunitou. Nešpecifické - ide o neschopnosť niektorých patogénov spôsobiť infekciu určitého rastlinného druhu. Napríklad repa nie je zasiahnutá patogénmi sneťových porastov obilnín, plesnivec zemiakovej, zemiaky nie sú napadnuté cerkosporózou repy, obilniny nie sú postihnuté makrosporózou zemiakov a pod. Imunita, ktorá sa prejavuje na úrovni odrody vo vzťahu na špecializované patogény sa nazýva špecifický.

Faktory odolnosti rastlín voči chorobám

Zistilo sa, že stabilita je určená celkovým pôsobením ochranných faktorov vo všetkých štádiách patologického procesu. Celá škála ochranných faktorov je rozdelená do 2 skupín: zabránenie zavlečeniu patogénu do rastliny (axénia); zabránenie šírenia patogénu v rastlinných tkanivách (skutočná rezistencia).

Do prvej skupiny patria faktory alebo mechanizmy morfologickej, anatomickej a fyziologickej povahy.

Anatomické a morfologické faktory. Hrúbka krycích tkanív, štruktúra prieduchov, pubescencia listov, voskový povlak a štrukturálne vlastnosti rastlinných orgánov môžu slúžiť ako prekážka pri zavádzaní patogénov. Hrúbka krycích pletív je ochranným faktorom proti tým patogénom, ktoré prenikajú do rastlín priamo cez tieto pletivá. Sú to predovšetkým huby múčnatky a niektorí zástupcovia triedy Oomycetes. Štruktúra prieduchov je dôležitá pre prienik baktérií, patogénov peronospóry, hrdze a pod.. Väčšinou je pre patogéna ťažšie preniknúť cez husto pokryté prieduchy. Puscencia listov chráni rastliny pred vírusovými chorobami, hmyzom, ktorý prenáša vírusovú infekciu. Vďaka voskovému povlaku na listoch, plodoch a stonkách na nich nezostávajú kvapky, čo zabraňuje klíčeniu hubových patogénov.

Rastlinný habitus a tvar listov sú tiež faktory, ktoré bránia počiatočným štádiám infekcie. Odrody zemiakov s voľnou štruktúrou kríkov sú teda menej postihnuté plesňou, pretože sú lepšie vetrané a infekčné kvapky na listoch rýchlejšie vysychajú. Na úzkych listových čepelách sa usadzuje menej spór.

Úlohu štruktúry rastlinných orgánov možno ilustrovať na príklade kvetov raže a pšenice. Raž je veľmi silne ovplyvnená námeľom, zatiaľ čo pšenica je ovplyvnená veľmi zriedkavo. Je to spôsobené tým, že lemy pšeničných kvetov sa neotvárajú a spóry patogénu do nich prakticky neprenikajú. Otvorený typ kvitnutia v raži nebráni vstupu spór.

Fyziologické faktory. Rýchlemu zavedeniu patogénov môže brániť vysoký osmotický tlak v rastlinných bunkách, rýchlosť fyziologických procesov vedúcich k hojeniu rany (tvorba peridermu rany), cez ktorú preniká mnoho patogénov. Dôležitá je aj rýchlosť prechodu jednotlivých fáz ontogenézy. Pôvodca tvrdej pšenice sa teda zavádza iba do mladých sadeníc, takže odrody, ktoré spolu a rýchlo klíčia, sú menej ovplyvnené.

Inhibítory. Sú to zlúčeniny nachádzajúce sa v rastlinných tkanivách alebo syntetizované v reakcii na infekciu, ktoré inhibujú vývoj patogénov. Patria sem fytoncídy – látky rôznej chemickej povahy, ktoré sú faktormi vrodenej pasívnej imunity. Fytoncídy sú produkované vo veľkých množstvách tkanivami cibule, cesnaku, vtáčieho čerešňa, eukalyptu, citrónu atď.

Alkaloidy sú organické zásady obsahujúce dusík, ktoré sa tvoria v rastlinách. Bohaté sú na ne najmä rastliny strukovín, maku, ľuľkovitých, astrovitých a ďalších.Napríklad solanín zemiakový a paradajka rajčiaková sú toxické pre mnohé patogény. Takže vývoj húb rodu Fusarium je inhibovaný solanínom v zriedení 1:105. Fenoly, éterické oleje a množstvo ďalších zlúčenín môžu potlačiť vývoj patogénov. Všetky uvedené skupiny inhibítorov sú vždy prítomné v intaktných (nepoškodených tkanivách).

Indukované látky, ktoré sú syntetizované rastlinou počas vývoja patogénu, sa nazývajú fytoalexíny. Z hľadiska chemického zloženia sú to všetko látky s nízkou molekulovou hmotnosťou, mnohé z nich

majú fenolovú povahu. Zistilo sa, že hypersenzitívna reakcia rastliny na infekciu závisí od rýchlosti indukcie fytoalexínu. Mnohé fytoalexíny sú známe a identifikované. Takže z rastlín zemiakov infikovaných pôvodcom plesne sa izoloval rishitin, lyubin, fytuberín, pisatín sa izoloval z hrachu a izokumarín sa izoloval z mrkvy. Typickým príkladom aktívnej imunity je tvorba fytoalexínov.

K aktívnej imunite patrí aj aktivácia rastlinných enzýmových systémov, najmä oxidačných (peroxidáza, polyfenoloxidáza). Táto vlastnosť vám umožňuje inaktivovať hydrolytické enzýmy patogénu a neutralizovať ich toxíny.

Získaná alebo indukovaná imunita. Na zvýšenie odolnosti rastlín voči infekčným chorobám sa využíva biologická a chemická imunizácia rastlín.

Biologická imunizácia sa dosahuje ošetrením rastlín s oslabenými kultúrami patogénov alebo ich odpadových produktov (očkovanie). Používa sa na ochranu rastlín pred niektorými vírusovými chorobami, ako aj pred bakteriálnymi a hubovými patogénmi.

Chemická imunizácia je založená na pôsobení určitých chemikálií vrátane pesticídov. Asimilované v rastlinách menia metabolizmus v smere nepriaznivom pre patogény. Príkladom takýchto chemických imunizérov sú fenolové zlúčeniny: hydrochinón, pyrogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, ktoré sa používajú na ošetrenie semien alebo mladých rastlín. Množstvo systémových fungicídov má imunizačné vlastnosti. Dichlórcyklopropán teda chráni ryžu pred výbuchom v dôsledku zvýšenej syntézy fenolov a tvorby lignínu.

Známa imunizačná úloha a niektoré stopové prvky, ktoré tvoria enzýmy rastlín. Okrem toho stopové prvky zlepšujú príjem základných živín, čo priaznivo ovplyvňuje odolnosť rastlín voči chorobám.

Genetika rezistencie a patogenity. Typy udržateľnosti

Odolnosť rastlín a patogenita mikroorganizmov, rovnako ako všetky ostatné vlastnosti živých organizmov, sú riadené génmi, jedným alebo viacerými, navzájom kvalitatívne odlišnými. Prítomnosť takýchto génov určuje absolútnu imunitu voči určitým rasám patogénu. Pôvodcovia ochorenia majú zase gén (alebo gény) virulencie, ktorý mu umožňuje prekonať ochranný účinok génov rezistencie. Podľa teórie X. Flora možno pre každý gén rezistencie rastlín vyvinúť zodpovedajúci gén virulencie. Tento jav sa nazýva komplementarita. Keď je rastlina vystavená patogénu, ktorý má komplementárny gén virulencie, stáva sa citlivou. Ak gény rezistencie a virulencie nie sú komplementárne, rastlinné bunky lokalizujú patogén v dôsledku precitlivenej reakcie naň.

Napríklad (tabuľka 4) podľa tejto teórie sú odrody zemiakov s génom rezistencie R ovplyvnené iba rasou 1 patogénu P. infestans alebo komplexnejšími, ale nevyhnutne majúcimi gén virulencie 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1 ,2,3) atď. Odrody, ktoré nemajú gény rezistencie (d), sú ovplyvnené všetkými rasami bez výnimky, vrátane rasy bez génov virulencie (0).
Gény rezistencie sú najčastejšie dominantné, takže sa pomerne ľahko prenášajú na potomkov selekciou. Gény hypersenzitivity alebo R-gény určujú hypersenzitívny typ rezistencie, ktorý sa nazýva aj oligogénna, monogénna, pravá, vertikálna. Poskytuje rastline absolútnu imunitu, keď je vystavená rasám bez komplementárnych génov virulencie. S objavením sa virulentnejších rás patogénu v populácii sa však rezistencia stráca.

Ďalším typom rezistencie je polygénna, poľná, relatívna, horizontálna, ktorá závisí od kombinovaného pôsobenia mnohých génov. Polygénna odolnosť v rôznej miere je vlastná každej rastline. Na vysokej úrovni sa patologický proces spomaľuje, čo umožňuje rastline rásť a rozvíjať sa, napriek tomu, že je postihnutá chorobou. Ako každá polygénna vlastnosť, aj takáto odolnosť môže kolísať vplyvom podmienok pestovania (úroveň a kvalita minerálnej výživy, dostupnosť vlahy, dĺžka dňa a množstvo ďalších faktorov).

Polygénny typ rezistencie sa dedí transgresívne, preto je problematické ho fixovať šľachtením odrôd.

Bežná je kombinácia ultrasenzitívnej a polygénnej rezistencie v jednej odrode. V tomto prípade bude odroda imúnna až do objavenia sa rás schopných prekonať monogénnu rezistenciu, po ktorej sú ochranné funkcie určené polygénnou rezistenciou.

Metódy vytvárania odolných odrôd

V praxi sa najviac používa riadená hybridizácia a selekcia.

Hybridizácia. K prenosu génov rezistencie z rodičovských rastlín na potomstvo dochádza počas medziodrodovej, medzidruhovej a medzirodovej hybridizácie. Na tento účel sa ako rodičovské formy vyberú rastliny s požadovanými ekonomickými a biologickými vlastnosťami a rastliny s rezistenciou. Donormi rezistencie sú často voľne žijúce druhy, preto sa u potomkov môžu objaviť nežiaduce vlastnosti, ktoré sú eliminované pri spätnom krížení alebo spätnom krížení. Beyer osy opakovať, kým všetky znamenia<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Pomocou medziodrodovej a medzidruhovej hybridizácie vzniklo mnoho odrôd obilnín, strukovín, zemiakov, slnečníc, ľanu a iných plodín, ktoré sú odolné voči najškodlivejším a najnebezpečnejším chorobám.

Keď sa niektoré druhy medzi sebou nekrížia, uchýlia sa k „sprostredkovateľskej“ metóde, pri ktorej sa každý typ rodičovských foriem alebo jedna z nich najskôr kríži s tretím druhom a potom sa výsledné hybridy krížia medzi sebou alebo s jeden z pôvodne plánovaných druhov.

V každom prípade sa odolnosť hybridov testuje na závažnom infekčnom pozadí (prirodzenom alebo umelom), t. j. s veľkým počtom infekcií patogénom, za podmienok priaznivých pre rozvoj choroby. Pre ďalšie rozmnožovanie sa vyberajú rastliny, ktoré kombinujú vysokú odolnosť a ekonomicky hodnotné vlastnosti.

Výber. Táto technika je povinným krokom pri akejkoľvek hybridizácii, ale môže byť aj nezávislou metódou na získanie odolných odrôd. Metódou postupnej selekcie v každej generácii rastlín s potrebnými znakmi (vrátane rezistencie) sa získali mnohé odrody poľnohospodárskych rastlín. Je obzvlášť účinný pre rastliny s krížovým opeľovaním, pretože ich potomstvo predstavuje heterozygotná populácia.

Na vytvorenie odrôd odolných voči chorobám sa čoraz viac využíva umelá mutagenéza, genetické inžinierstvo atď.

Príčiny straty stability

V priebehu času odrody spravidla strácajú odolnosť buď v dôsledku zmeny patogénnych vlastností patogénov infekčných chorôb, alebo v dôsledku porušenia imunologických vlastností rastlín v procese ich reprodukcie. Pri odrodách so supersenzitívnym typom rezistencie sa stráca s príchodom virulentnejších rás alebo komplementárnych génov. Odrody s monogénnou rezistenciou sú ovplyvnené v dôsledku postupnej akumulácie nových rás patogénu. Preto je výber odrôd len so supercitlivým typom odolnosti neperspektívny.

Existuje niekoľko dôvodov pre vznik nových rás. Prvým a najbežnejším sú mutácie. Zvyčajne spontánne prechádzajú pod vplyvom rôznych mutagénnych faktorov a sú vlastné fytopatogénnym hubám, baktériám a vírusom, pričom pre druhé je mutácia jedinou možnosťou variability. Druhým dôvodom je hybridizácia geneticky odlišných jedincov mikroorganizmov počas sexuálneho procesu. Táto cesta je charakteristická hlavne pre huby. Tretím spôsobom je heterokarióza alebo multinukleácia haploidných buniek. U húb môže dôjsť k mnohojadrovej mutácii jednotlivých jadier, prechodom jadier z rôzne kvalitných hýf pozdĺž anastomóz (zrastené úseky hýf) a rekombinácii génov pri jadrovej fúzii a ich následnom delení (parasexuálny proces). Rozmanitosť a párový asexuálny proces sú obzvlášť dôležité pre predstaviteľov triedy nedokonalých húb, ktoré nemajú sexuálny proces.

V baktériách okrem mutácií dochádza k transformácii, pri ktorej je DNA izolovaná z jedného kmeňa baktérií absorbovaná bunkami iného kmeňa a zahrnutá do ich genómu. Pri transdukcii sa pomocou bakteriofága (vírus baktérie) prenášajú jednotlivé segmenty chromozómu z jednej baktérie na druhú.

V mikroorganizmoch prebieha tvorba rás. Mnohé z nich zomierajú okamžite, sú nekonkurencieschopné kvôli nižšej agresivite alebo absencii iných dôležitých vlastností. Virulentnejšie rasy sú spravidla fixované v populácii v prítomnosti rastlinných odrôd a druhov s génmi rezistencie voči existujúcim rasám. V takýchto prípadoch sa nová rasa, dokonca aj so slabou agresivitou, bez toho, aby narazila na konkurenciu, postupne hromadí a šíri.

Napríklad, keď sa pestujú zemiaky s genotypmi rezistencie R, R4 a R1R4, rasy 1 budú prevládať v populácii patogénu plesne neskorej; 4 a 1.4. Zavedením odrôd s genotypom R2 namiesto R4 rasa 4 postupne zmizne z populácie patogénov a rasa 2 sa rozšíri; 1,2; 1,2,4.

Imunologické zmeny odrôd môžu nastať aj v súvislosti so zmenami ich pestovateľských podmienok. Preto je pred uvoľnením odrôd s polygénnou rezistenciou v iných ekologických a geografických zónach povinné ich imunologické testovanie v zóne budúcej regionalizácie.

ZÁKLADY IMUNITY RASTLIN VOČI OCHORENÍ

Pri najzávažnejšej epifytóze sú rastliny postihnuté chorobou inak, čo súvisí s odolnosťou a imunitou rastlín. Imunita sa chápe ako absolútna nezraniteľnosť v prítomnosti infekcie v podmienkach priaznivých pre infekciu rastlín a rozvoj chorôb. Odolnosť je schopnosť organizmu odolávať vážnemu poškodeniu chorobami. Tieto dve vlastnosti sú často identifikované, čo znamená slabé poškodenie rastlín chorobami.

Stabilita a imunita sú komplexné dynamické stavy, ktoré závisia od vlastností rastliny, patogénu a podmienok prostredia. Štúdium príčin a vzorcov rezistencie je veľmi dôležité, pretože iba v tomto prípade je možná úspešná práca na vývoji odolných odrôd.

Imunita môže byť vrodená (dedičná) a získaná. Vrodená imunita sa prenáša z rodičov na potomkov. Mení sa len so zmenou genotypu rastliny.

Získaná imunita sa vytvára v procese ontogenézy, ktorý je v lekárskej praxi pomerne bežný. Rastliny nemajú tak jasne definovanú nadobudnutú vlastnosť, ale existujú metódy na zvýšenie odolnosti rastlín voči chorobám. Aktívne sa študujú.

Pasívna rezistencia je určená konštitučnými znakmi rastliny bez ohľadu na pôsobenie patogénu. Napríklad hrúbka kutikuly niektorých rastlinných orgánov je faktorom pasívnej imunity. Faktory aktívnej imunity pôsobia až pri kontakte rastliny a patogénu, t.j. vznikajú (indukované) počas obdobia patologického procesu.

Rozlišujte medzi špecifickou a nešpecifickou imunitou. Nešpecifické - ide o neschopnosť niektorých patogénov spôsobiť infekciu určitého rastlinného druhu. Napríklad repa nie je zasiahnutá patogénmi sneťových porastov obilnín, plesnivec zemiakovej, zemiaky nie sú napadnuté cerkosporózou repy, obilniny nie sú postihnuté makrosporózou zemiakov a pod. Imunita, ktorá sa prejavuje na úrovni odrody vo vzťahu na špecializované patogény sa nazýva špecifický.

Faktory odolnosti rastlín voči chorobám

Zistilo sa, že stabilita je určená celkovým pôsobením ochranných faktorov vo všetkých štádiách patologického procesu. Celá škála ochranných faktorov je rozdelená do 2 skupín: zabránenie zavlečeniu patogénu do rastliny (axénia); zabránenie šírenia patogénu v rastlinných tkanivách (skutočná rezistencia).

Do prvej skupiny patria faktory alebo mechanizmy morfologickej, anatomickej a fyziologickej povahy.

Anatomické a morfologické faktory. Hrúbka krycích tkanív, štruktúra prieduchov, pubescencia listov, voskový povlak a štrukturálne vlastnosti rastlinných orgánov môžu slúžiť ako prekážka pri zavádzaní patogénov. Hrúbka krycích pletív je ochranným faktorom proti tým patogénom, ktoré prenikajú do rastlín priamo cez tieto pletivá. Sú to predovšetkým huby múčnatky a niektorí zástupcovia triedy Oomycetes. Štruktúra prieduchov je dôležitá pre prienik baktérií, patogénov peronospóry, hrdze a pod.. Väčšinou je pre patogéna ťažšie preniknúť cez husto pokryté prieduchy. Puscencia listov chráni rastliny pred vírusovými chorobami, hmyzom, ktorý prenáša vírusovú infekciu. Vďaka voskovému povlaku na listoch, plodoch a stonkách na nich nezostávajú kvapky, čo zabraňuje klíčeniu hubových patogénov.

Rastlinný habitus a tvar listov sú tiež faktory, ktoré bránia počiatočným štádiám infekcie. Odrody zemiakov s voľnou štruktúrou kríkov sú teda menej postihnuté plesňou, pretože sú lepšie vetrané a infekčné kvapky na listoch rýchlejšie vysychajú. Na úzkych listových čepelách sa usadzuje menej spór.

Úlohu štruktúry rastlinných orgánov možno ilustrovať na príklade kvetov raže a pšenice. Raž je veľmi silne ovplyvnená námeľom, zatiaľ čo pšenica je ovplyvnená veľmi zriedkavo. Je to spôsobené tým, že lemy pšeničných kvetov sa neotvárajú a spóry patogénu do nich prakticky neprenikajú. Otvorený typ kvitnutia v raži nebráni vstupu spór.

Fyziologické faktory. Rýchlemu zavedeniu patogénov môže brániť vysoký osmotický tlak v rastlinných bunkách, rýchlosť fyziologických procesov vedúcich k hojeniu rany (tvorba peridermu rany), cez ktorú preniká mnoho patogénov. Dôležitá je aj rýchlosť prechodu jednotlivých fáz ontogenézy. Pôvodca tvrdej pšenice sa teda zavádza iba do mladých sadeníc, takže odrody, ktoré spolu a rýchlo klíčia, sú menej ovplyvnené.

Inhibítory. Sú to zlúčeniny nachádzajúce sa v rastlinných tkanivách alebo syntetizované v reakcii na infekciu, ktoré inhibujú vývoj patogénov. Patria sem fytoncídy – látky rôznej chemickej povahy, ktoré sú faktormi vrodenej pasívnej imunity. Fytoncídy sú produkované vo veľkých množstvách tkanivami cibule, cesnaku, vtáčieho čerešňa, eukalyptu, citrónu atď.

Alkaloidy sú organické zásady obsahujúce dusík, ktoré sa tvoria v rastlinách. Bohaté sú na ne najmä rastliny strukovín, maku, ľuľkovitých, astrovitých a ďalších.Napríklad solanín zemiakový a paradajka rajčiaková sú toxické pre mnohé patogény. Takže vývoj húb rodu Fusarium je inhibovaný solanínom v zriedení 1:105. Fenoly, éterické oleje a množstvo ďalších zlúčenín môžu potlačiť vývoj patogénov. Všetky uvedené skupiny inhibítorov sú vždy prítomné v intaktných (nepoškodených tkanivách).

Indukované látky, ktoré sú syntetizované rastlinou počas vývoja patogénu, sa nazývajú fytoalexíny. Z hľadiska chemického zloženia sú to všetko látky s nízkou molekulovou hmotnosťou, mnohé z nich

majú fenolovú povahu. Zistilo sa, že hypersenzitívna reakcia rastliny na infekciu závisí od rýchlosti indukcie fytoalexínu. Mnohé fytoalexíny sú známe a identifikované. Takže z rastlín zemiakov infikovaných pôvodcom plesne sa izoloval rishitin, lyubin, fytuberín, pisatín sa izoloval z hrachu a izokumarín sa izoloval z mrkvy. Typickým príkladom aktívnej imunity je tvorba fytoalexínov.

K aktívnej imunite patrí aj aktivácia rastlinných enzýmových systémov, najmä oxidačných (peroxidáza, polyfenoloxidáza). Táto vlastnosť vám umožňuje inaktivovať hydrolytické enzýmy patogénu a neutralizovať ich toxíny.

Získaná alebo indukovaná imunita. Na zvýšenie odolnosti rastlín voči infekčným chorobám sa využíva biologická a chemická imunizácia rastlín.

Biologická imunizácia sa dosahuje ošetrením rastlín s oslabenými kultúrami patogénov alebo ich odpadových produktov (očkovanie). Používa sa na ochranu rastlín pred niektorými vírusovými chorobami, ako aj pred bakteriálnymi a hubovými patogénmi.

Chemická imunizácia je založená na pôsobení určitých chemikálií vrátane pesticídov. Asimilované v rastlinách menia metabolizmus v smere nepriaznivom pre patogény. Príkladom takýchto chemických imunizérov sú fenolové zlúčeniny: hydrochinón, pyrogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, ktoré sa používajú na ošetrenie semien alebo mladých rastlín. Množstvo systémových fungicídov má imunizačné vlastnosti. Dichlórcyklopropán teda chráni ryžu pred výbuchom v dôsledku zvýšenej syntézy fenolov a tvorby lignínu.

Známa imunizačná úloha a niektoré stopové prvky, ktoré tvoria enzýmy rastlín. Okrem toho stopové prvky zlepšujú príjem základných živín, čo priaznivo ovplyvňuje odolnosť rastlín voči chorobám.

Genetika rezistencie a patogenity. Typy udržateľnosti

Odolnosť rastlín a patogenita mikroorganizmov, rovnako ako všetky ostatné vlastnosti živých organizmov, sú riadené génmi, jedným alebo viacerými, navzájom kvalitatívne odlišnými. Prítomnosť takýchto génov určuje absolútnu imunitu voči určitým rasám patogénu. Pôvodcovia ochorenia majú zase gén (alebo gény) virulencie, ktorý mu umožňuje prekonať ochranný účinok génov rezistencie. Podľa teórie X. Flora možno pre každý gén rezistencie rastlín vyvinúť zodpovedajúci gén virulencie. Tento jav sa nazýva komplementarita. Keď je rastlina vystavená patogénu, ktorý má komplementárny gén virulencie, stáva sa citlivou. Ak gény rezistencie a virulencie nie sú komplementárne, rastlinné bunky lokalizujú patogén v dôsledku precitlivenej reakcie naň.

Napríklad (tabuľka 4) podľa tejto teórie sú odrody zemiakov s génom rezistencie R ovplyvnené iba rasou 1 patogénu P. infestans alebo komplexnejšími, ale nevyhnutne majúcimi gén virulencie 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1 ,2,3) atď. Odrody, ktoré nemajú gény rezistencie (d), sú ovplyvnené všetkými rasami bez výnimky, vrátane rasy bez génov virulencie (0).
Gény rezistencie sú najčastejšie dominantné, takže sa pomerne ľahko prenášajú na potomkov selekciou. Gény hypersenzitivity alebo R-gény určujú hypersenzitívny typ rezistencie, ktorý sa nazýva aj oligogénna, monogénna, pravá, vertikálna. Poskytuje rastline absolútnu imunitu, keď je vystavená rasám bez komplementárnych génov virulencie. S objavením sa virulentnejších rás patogénu v populácii sa však rezistencia stráca.

Ďalším typom rezistencie je polygénna, poľná, relatívna, horizontálna, ktorá závisí od kombinovaného pôsobenia mnohých génov. Polygénna odolnosť v rôznej miere je vlastná každej rastline. Na vysokej úrovni sa patologický proces spomaľuje, čo umožňuje rastline rásť a rozvíjať sa, napriek tomu, že je postihnutá chorobou. Ako každá polygénna vlastnosť, aj takáto odolnosť môže kolísať vplyvom podmienok pestovania (úroveň a kvalita minerálnej výživy, dostupnosť vlahy, dĺžka dňa a množstvo ďalších faktorov).

Polygénny typ rezistencie sa dedí transgresívne, preto je problematické ho fixovať šľachtením odrôd.

Bežná je kombinácia ultrasenzitívnej a polygénnej rezistencie v jednej odrode. V tomto prípade bude odroda imúnna až do objavenia sa rás schopných prekonať monogénnu rezistenciu, po ktorej sú ochranné funkcie určené polygénnou rezistenciou.

Metódy vytvárania odolných odrôd

V praxi sa najviac používa riadená hybridizácia a selekcia.

Hybridizácia. K prenosu génov rezistencie z rodičovských rastlín na potomstvo dochádza počas medziodrodovej, medzidruhovej a medzirodovej hybridizácie. Na tento účel sa ako rodičovské formy vyberú rastliny s požadovanými ekonomickými a biologickými vlastnosťami a rastliny s rezistenciou. Donormi rezistencie sú často voľne žijúce druhy, preto sa u potomkov môžu objaviť nežiaduce vlastnosti, ktoré sú eliminované pri spätnom krížení alebo spätnom krížení. Beyer osy opakovať, kým všetky znamenia<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Pomocou medziodrodovej a medzidruhovej hybridizácie vzniklo mnoho odrôd obilnín, strukovín, zemiakov, slnečníc, ľanu a iných plodín, ktoré sú odolné voči najškodlivejším a najnebezpečnejším chorobám.

Keď sa niektoré druhy medzi sebou nekrížia, uchýlia sa k „sprostredkovateľskej“ metóde, pri ktorej sa každý typ rodičovských foriem alebo jedna z nich najskôr kríži s tretím druhom a potom sa výsledné hybridy krížia medzi sebou alebo s jeden z pôvodne plánovaných druhov.

V každom prípade sa odolnosť hybridov testuje na závažnom infekčnom pozadí (prirodzenom alebo umelom), t. j. s veľkým počtom infekcií patogénom, za podmienok priaznivých pre rozvoj choroby. Pre ďalšie rozmnožovanie sa vyberajú rastliny, ktoré kombinujú vysokú odolnosť a ekonomicky hodnotné vlastnosti.

Výber. Táto technika je povinným krokom pri akejkoľvek hybridizácii, ale môže byť aj nezávislou metódou na získanie odolných odrôd. Metódou postupnej selekcie v každej generácii rastlín s potrebnými znakmi (vrátane rezistencie) sa získali mnohé odrody poľnohospodárskych rastlín. Je obzvlášť účinný pre rastliny s krížovým opeľovaním, pretože ich potomstvo predstavuje heterozygotná populácia.

Na vytvorenie odrôd odolných voči chorobám sa čoraz viac využíva umelá mutagenéza, genetické inžinierstvo atď.

Príčiny straty stability

V priebehu času odrody spravidla strácajú odolnosť buď v dôsledku zmeny patogénnych vlastností patogénov infekčných chorôb, alebo v dôsledku porušenia imunologických vlastností rastlín v procese ich reprodukcie. Pri odrodách so supersenzitívnym typom rezistencie sa stráca s príchodom virulentnejších rás alebo komplementárnych génov. Odrody s monogénnou rezistenciou sú ovplyvnené v dôsledku postupnej akumulácie nových rás patogénu. Preto je výber odrôd len so supercitlivým typom odolnosti neperspektívny.

Existuje niekoľko dôvodov pre vznik nových rás. Prvým a najbežnejším sú mutácie. Zvyčajne spontánne prechádzajú pod vplyvom rôznych mutagénnych faktorov a sú vlastné fytopatogénnym hubám, baktériám a vírusom, pričom pre druhé je mutácia jedinou možnosťou variability. Druhým dôvodom je hybridizácia geneticky odlišných jedincov mikroorganizmov počas sexuálneho procesu. Táto cesta je charakteristická hlavne pre huby. Tretím spôsobom je heterokarióza alebo multinukleácia haploidných buniek. U húb môže dôjsť k mnohojadrovej mutácii jednotlivých jadier, prechodom jadier z rôzne kvalitných hýf pozdĺž anastomóz (zrastené úseky hýf) a rekombinácii génov pri jadrovej fúzii a ich následnom delení (parasexuálny proces). Rozmanitosť a párový asexuálny proces sú obzvlášť dôležité pre predstaviteľov triedy nedokonalých húb, ktoré nemajú sexuálny proces.

V baktériách okrem mutácií dochádza k transformácii, pri ktorej je DNA izolovaná z jedného kmeňa baktérií absorbovaná bunkami iného kmeňa a zahrnutá do ich genómu. Pri transdukcii sa pomocou bakteriofága (vírus baktérie) prenášajú jednotlivé segmenty chromozómu z jednej baktérie na druhú.

V mikroorganizmoch prebieha tvorba rás. Mnohé z nich zomierajú okamžite, sú nekonkurencieschopné kvôli nižšej agresivite alebo absencii iných dôležitých vlastností. Virulentnejšie rasy sú spravidla fixované v populácii v prítomnosti rastlinných odrôd a druhov s génmi rezistencie voči existujúcim rasám. V takýchto prípadoch sa nová rasa, dokonca aj so slabou agresivitou, bez toho, aby narazila na konkurenciu, postupne hromadí a šíri.

Napríklad, keď sa pestujú zemiaky s genotypmi rezistencie R, R4 a R1R4, rasy 1 budú prevládať v populácii patogénu plesne neskorej; 4 a 1.4. Zavedením odrôd s genotypom R2 namiesto R4 rasa 4 postupne zmizne z populácie patogénov a rasa 2 sa rozšíri; 1,2; 1,2,4.

Imunologické zmeny odrôd môžu nastať aj v súvislosti so zmenami ich pestovateľských podmienok. Preto je pred uvoľnením odrôd s polygénnou rezistenciou v iných ekologických a geografických zónach povinné ich imunologické testovanie v zóne budúcej regionalizácie.

• «