Doktrína imunity rastlín

Hlavný článok: Imunita rastlín

Vavilov rozdelil imunitu rastlín na štrukturálnu (mechanickú) a chemickú. Mechanická imunita rastlín je spôsobená morfologickými vlastnosťami hostiteľskej rastliny, najmä prítomnosťou ochranných zariadení, ktoré bránia prenikaniu patogénov do tela rastliny. Chemická imunita závisí od chemických vlastností rastlín.

Šľachtenie rastlín imunity Vavilov

Vytvorenie N.I. Vavilov modernej doktríny výberu

Systematické štúdium svetových rastlinných zdrojov najdôležitejších kultúrnych rastlín radikálne zmenilo predstavu o odrodovom a druhovom zložení aj tak dobre preštudovaných plodín, akými sú pšenica, raž, kukurica, bavlna, hrach, ľan a zemiaky. Spomedzi druhov a mnohých odrôd týchto pestovaných rastlín prinesených z expedícií sa takmer polovica ukázala ako nová, zatiaľ nepoznaná pre vedu. Objav nových druhov a odrôd zemiakov úplne zmenil predchádzajúcu myšlienku východiskového materiálu pre jeho výber. Na základe materiálu zozbieraného expedíciami N.I. Vavilova a jeho spolupracovníkov sa založil celý chov bavlny a vybudoval sa rozvoj vlhkých subtrópov v ZSSR.

Na základe výsledkov podrobného a dlhodobého štúdia odrodového bohatstva zozbieraného expedíciami boli vytvorené diferenciálne mapy geografickej lokalizácie odrôd pšenice, ovsa, jačmeňa, raže, kukurice, prosa, ľanu, hrachu, šošovice, fazule, fazule, boli zostavené cícer, chinka, zemiaky a iné rastliny. Na týchto mapách bolo možné vidieť, kde sa sústreďuje hlavná odrodová diverzita menovaných rastlín, t.j. kde získať podklady pre výber tejto plodiny. Dokonca aj pre také staré rastliny, ako je pšenica, jačmeň, kukurica a bavlna, ktoré sa už dlho usadili na celom svete, bolo možné s veľkou presnosťou určiť hlavné oblasti primárneho druhového potenciálu. Okrem toho bola pre mnohé druhy a dokonca rody stanovená zhoda oblastí primárnej morfogenézy. Geografická štúdia viedla k založeniu celých kultúrnych nezávislých flór špecifických pre jednotlivé regióny.

Botanické a geografické štúdium veľkého počtu kultúrnych rastlín viedlo k vnútrodruhovej taxonómii kultúrnych rastlín, v dôsledku čoho práce N.I. Vavilov „Linneovský druh ako systém“ a „Náuka o pôvode kultúrnych rastlín po Darwinovi“.

Na rozdiel od medicíny a veterinárnej medicíny, kde získaná imunita má rozhodujúci význam pri ochrane ľudí a zvierat, sa získaná imunita donedávna v praktickej fytopatológii využívala len veľmi málo.

V rastlinách dochádza k výraznej cirkulácii štiav, aj keď nie v uzavretých nádobách. Keď sa roztoky minerálnych solí alebo iných látok aplikujú na časti rastliny, po určitom čase sa tieto látky môžu nachádzať na iných miestach tej istej rastliny. Na základe tohto princípu ruskí vedci I. Ya Shevyrev a SA Mokrzhetsky vyvinuli metódu listovej výživy rastlín (1903), ktorá je široko používaná v poľnohospodárskej výrobe. Prítomnosť cirkulácie šťavy v rastlinách môže vysvetliť výskyt koreňových rakovinových nádorov ďaleko od miesta zavlečenia pôvodcu tejto choroby - Pseudomonas tumefaciens Stevens. Aj táto skutočnosť naznačuje, že tvorba nádorov nie je len lokálnym ochorením, ale na ochorenie reaguje celá rastlina ako celok.

Získaná imunita môže byť vytvorená rôznymi spôsobmi. Môže sa vytvoriť najmä vakcináciou a chemickou imunizáciou rastlín, ich ošetrením antibiotikami, ako aj niektorými metódami poľnohospodárskej techniky.

U zvierat a ľudí sú fenomény získanej imunity vyplývajúce z prekonaných chorôb a očkovania oslabenými kultúrami patogénu dobre známe a podrobne študované.

Veľké úspechy dosiahnuté v tejto oblasti slúžili ako podnet na hľadanie podobných javov v oblasti fytoimunológie. Samotná možnosť existencie získanej imunity u rastlín však bola svojho času spochybňovaná z dôvodu, že rastliny nemajú obehový systém, a to vylučuje možnosť imunizácie celého organizmu. Získaná imunita rastlín bola považovaná za vnútrobunkový jav, vylučujúci možnosť difúzie látok vytvorených v postihnutých bunkách do susedných tkanív.

Dá sa považovať za preukázané, že v niektorých prípadoch sa odolnosť rastlín voči infekcii zvyšuje tak po ochorení, ako aj v dôsledku očkovania. Ako vakcínu možno použiť odpadové produkty patogénov (kultivačné médium), oslabené kultúry a prípravky z mikroorganizmov usmrtených narkózou alebo zahrievaním. Okrem toho sa na imunizáciu môže použiť bakteriofág pripravený zvyčajným spôsobom, ako aj sérum zo zvierat imunizovaných mikroorganizmom patogénnym pre rastliny. Imunizujúce látky sa podávajú predovšetkým cez koreňový systém. Je tiež možné nastriekať do stoniek, aplikovať ako pleťovú vodu, nastriekať na listy atď.

Spôsoby umelej imunizácie, široko používané v medicíne a veterinárnej medicíne, sú tiež málo sľubné v praxi pestovania rastlín, pretože príprava imunizačných činidiel a ich použitie sú veľmi prácne a drahé. Ak vezmeme do úvahy, že imunizácia nie je vždy dostatočne účinná a jej pôsobenie je veľmi krátkodobé, a tiež, že proces imunizácie spravidla rastlinu deprimuje, je jasné, prečo výsledky práce v oblasti získanej imunity sa zatiaľ v poľnohospodárskej praxi nepoužívajú.

Existujú ojedinelé prípady imunizácie rastlín v dôsledku vírusovej infekcie. V roku 1952 kanadskí vedci Gilpatrick a Weintraub ukázali, že ak sú listy Dianthus borbatus infikované vírusom nekrózy, potom sa neinfikované listy stanú odolnými. Následne urobili iní výskumníci podobné pozorovania na mnohých rastlinách infikovaných rôznymi vírusmi. V súčasnosti sa fakty tohto druhu považujú za javy imunity získané v dôsledku choroby.

Pri hľadaní ochranného faktora vznikajúceho v tkanivách vírusovo rezistentných foriem rastlín sa výskumníci v prvom rade obrátili na hypersenzitívnu reakciu, ktorá pripisuje ochrannú úlohu systému polyfenol-polyfenoloxidázy. Experimentálne údaje o tejto otázke však neposkytli definitívne výsledky.

V niektorých prácach sa uvádza, že šťava z buniek imunitnej zóny, ktorá sa tvorí okolo nekrózy, ako aj z tkanív, ktoré získali imunitu, má schopnosť inaktivovať vírus. Izolácia a štúdium tohto antivírusového faktora ukázali, že má množstvo vlastností podobných živočíšnemu interferónu. Proteín podobný interferónu, podobne ako zvierací interferón, sa nachádza iba v tkanivách odolných voči vírusom, ľahko difunduje z infikovaných buniek do neinfikovaných a nemá antivírusovú špecifickosť. Inhibuje infekčnosť rôznych vírusov špecifických pre rastliny z rôznych rodín. Antivírusový faktor je účinný proti vírusom tak in vitro, t.j. keď sa zmieša s extraktom z listov infikovaných vírusom, ako aj in vivo, t.j. keď sa zavedie do listov rastliny. Predpokladá sa, že môže pôsobiť buď priamo na častice vírusu, alebo na proces jeho reprodukcie, potláčajúc metabolické procesy, v dôsledku čoho sa syntetizujú nové vírusové častice.

Fenomény získanej imunity môžu zahŕňať zvýšenie odolnosti voči chorobám spôsobeným chemikáliami. Namáčanie semien v roztokoch rôznych chemických zlúčenín zvyšuje odolnosť rastlín voči chorobám. Vlastnosti imunizátorov sú makro- a mikroprvky, insekticídy a fungicídy, rastové látky a antibiotiká. Odolnosť rastlín voči chorobám zvyšuje aj predsejbové namáčanie semien v roztokoch stopových prvkov. Liečivý účinok mikroelementov na rastlinu bol v niektorých prípadoch zachovaný aj na ďalší rok.

Fenolové zlúčeniny sú účinné ako chemické imunizátory rastlín. Namáčanie semien v roztokoch hydrochinónu, paranitrofenolu, ortonitrofenolu atď. môže výrazne znížiť náchylnosť prosa na pleseň, vodové melóny, baklažán a korenie - vädnutie, ovos - hrdza korunková atď.

Odolnosť spôsobená rôznymi chemickými zlúčeninami, ako aj prirodzená, geneticky podmienená, môže byť aktívna a pasívna. Napríklad chemické ošetrenie semien a rastlín môže zvýšiť ich mechanickú odolnosť (zvýšiť hrúbku kutikuly alebo epidermy, ovplyvniť počet prieduchov, viesť k vytvoreniu vnútorných mechanických bariér na ceste patogénu atď.). Navyše väčšina chemických rastlinných imunizérov sú látky vnútrorastlinného účinku, to znamená, že prenikajúce do rastliny ovplyvňujú jej metabolizmus, čím vytvárajú nepriaznivé podmienky pre výživu parazita. Nakoniec, niektoré chemické imunizátory môžu pôsobiť ako činidlá, ktoré neutralizujú pôsobenie toxínov patogénov. Najmä kyselina ferulová, ktorá je antimetabolitom pyricularínu, toxínu Piricularia oryzae, zvyšuje odolnosť ryže voči tomuto patogénu.

ZÁKLADY IMUNITY RASTLIN VOČI OCHORENÍ

Pri najzávažnejšej epifytóze sú rastliny postihnuté chorobou inak, čo súvisí s odolnosťou a imunitou rastlín. Imunita sa chápe ako absolútna nezraniteľnosť v prítomnosti infekcie v podmienkach priaznivých pre infekciu rastlín a rozvoj chorôb. Odolnosť je schopnosť organizmu odolávať vážnemu poškodeniu chorobami. Tieto dve vlastnosti sú často identifikované, čo znamená slabé poškodenie rastlín chorobami.

Stabilita a imunita sú komplexné dynamické stavy, ktoré závisia od vlastností rastliny, patogénu a podmienok prostredia. Štúdium príčin a vzorcov rezistencie je veľmi dôležité, pretože iba v tomto prípade je možná úspešná práca na vývoji odolných odrôd.

Imunita môže byť vrodená (dedičná) a získaná. Vrodená imunita sa prenáša z rodičov na potomkov. Mení sa len so zmenou genotypu rastliny.

Získaná imunita sa vytvára v procese ontogenézy, ktorý je v lekárskej praxi pomerne bežný. Rastliny nemajú tak jasne definovanú nadobudnutú vlastnosť, ale existujú metódy na zvýšenie odolnosti rastlín voči chorobám. Aktívne sa študujú.

Pasívna rezistencia je určená konštitučnými znakmi rastliny bez ohľadu na pôsobenie patogénu. Napríklad hrúbka kutikuly niektorých rastlinných orgánov je faktorom pasívnej imunity. Faktory aktívnej imunity pôsobia až pri kontakte rastliny a patogénu, t.j. vznikajú (indukované) počas obdobia patologického procesu.

Rozlišujte medzi špecifickou a nešpecifickou imunitou. Nešpecifické - ide o neschopnosť niektorých patogénov spôsobiť infekciu určitého rastlinného druhu. Napríklad repa nie je napadnutá patogénmi sneťových porastov obilnín, plesnivkou zemiakovou, zemiaky nie sú napadnuté cerkosporózou repy, obilniny nie sú napadnuté makrosporiózou zemiakov atď. Imunita, ktorá sa prejavuje na úrovni odrody vo vzťahu na špecializované patogény sa nazýva špecifický.

Faktory odolnosti rastlín voči chorobám

Zistilo sa, že stabilita je určená celkovým pôsobením ochranných faktorov vo všetkých štádiách patologického procesu. Celá škála ochranných faktorov je rozdelená do 2 skupín: zabránenie zavlečeniu patogénu do rastliny (axénia); zabránenie šírenia patogénu v rastlinných tkanivách (skutočná rezistencia).

Do prvej skupiny patria faktory alebo mechanizmy morfologickej, anatomickej a fyziologickej povahy.

Anatomické a morfologické faktory. Hrúbka krycích tkanív, štruktúra prieduchov, pubescencia listov, voskový povlak a štrukturálne vlastnosti rastlinných orgánov môžu slúžiť ako prekážka pri zavádzaní patogénov. Hrúbka krycích pletív je ochranným faktorom proti tým patogénom, ktoré prenikajú do rastlín priamo cez tieto pletivá. Sú to predovšetkým huby múčnatky a niektorí zástupcovia triedy Oomycetes. Štruktúra prieduchov je dôležitá pre prienik baktérií, patogénov peronospóry, hrdze a pod.. Väčšinou je pre patogéna ťažšie preniknúť cez husto pokryté prieduchy. Puscencia listov chráni rastliny pred vírusovými chorobami, hmyzom, ktorý prenáša vírusovú infekciu. Vďaka voskovému povlaku na listoch, plodoch a stonkách na nich nezostávajú kvapky, čo zabraňuje klíčeniu hubových patogénov.

Rastlinný habitus a tvar listov sú tiež faktory, ktoré bránia počiatočným štádiám infekcie. Odrody zemiakov s voľnou štruktúrou kríkov sú teda menej postihnuté plesňou, pretože sú lepšie vetrané a infekčné kvapky na listoch rýchlejšie vysychajú. Menej spór sa usadzuje na úzkych listových čepelách.

Úlohu štruktúry rastlinných orgánov možno ilustrovať na príklade kvetov raže a pšenice. Raž je veľmi silne ovplyvnená námeľom, zatiaľ čo pšenica je ovplyvnená veľmi zriedkavo. Vysvetľuje to skutočnosť, že lemy pšeničných kvetov sa neotvárajú a spóry patogénu do nich prakticky neprenikajú. Otvorený typ kvitnutia v raži nebráni vstupu spór.

Fyziologické faktory. Rýchlemu zavedeniu patogénov môže brániť vysoký osmotický tlak v rastlinných bunkách, rýchlosť fyziologických procesov vedúcich k hojeniu rany (tvorba peridermu rany), cez ktorú preniká mnoho patogénov. Dôležitá je aj rýchlosť prechodu jednotlivých fáz ontogenézy. Pôvodca tvrdej pšenice sa teda zavádza iba do mladých sadeníc, takže odrody, ktoré spolu a rýchlo klíčia, sú menej ovplyvnené.

Inhibítory. Sú to zlúčeniny nachádzajúce sa v rastlinných tkanivách alebo syntetizované v reakcii na infekciu, ktoré inhibujú vývoj patogénov. Patria sem fytoncídy – látky rôznej chemickej povahy, ktoré sú faktormi vrodenej pasívnej imunity. Fytoncídy sú produkované vo veľkých množstvách tkanivami cibule, cesnaku, vtáčieho čerešňa, eukalyptu, citrónu atď.

Alkaloidy sú organické zásady obsahujúce dusík, ktoré sa tvoria v rastlinách. Bohaté sú na ne najmä rastliny strukovín, maku, ľuľkovitých, astrovitých a ďalších.Napríklad solanín zemiakový a paradajka rajčiaková sú toxické pre mnohé patogény. Takže vývoj húb rodu Fusarium je inhibovaný solanínom v zriedení 1:105. Fenoly, éterické oleje a množstvo ďalších zlúčenín môžu potlačiť vývoj patogénov. Všetky uvedené skupiny inhibítorov sú vždy prítomné v intaktných (nepoškodených tkanivách).

Indukované látky, ktoré sú syntetizované rastlinou počas vývoja patogénu, sa nazývajú fytoalexíny. Z hľadiska chemického zloženia sú to všetko látky s nízkou molekulovou hmotnosťou, mnohé z nich

majú fenolovú povahu. Zistilo sa, že hypersenzitívna reakcia rastliny na infekciu závisí od rýchlosti indukcie fytoalexínu. Mnohé fytoalexíny sú známe a identifikované. Takže z rastlín zemiakov infikovaných pôvodcom plesne sa izoloval rishitin, lyubin, fytuberín, pisatín sa izoloval z hrachu a izokumarín sa izoloval z mrkvy. Typickým príkladom aktívnej imunity je tvorba fytoalexínov.

K aktívnej imunite patrí aj aktivácia rastlinných enzýmových systémov, najmä oxidačných (peroxidáza, polyfenoloxidáza). Táto vlastnosť vám umožňuje inaktivovať hydrolytické enzýmy patogénu a neutralizovať ich toxíny.

Získaná alebo indukovaná imunita. Na zvýšenie odolnosti rastlín voči infekčným chorobám sa využíva biologická a chemická imunizácia rastlín.

Biologická imunizácia sa dosahuje ošetrením rastlín s oslabenými kultúrami patogénov alebo ich odpadových produktov (očkovanie). Používa sa na ochranu rastlín pred niektorými vírusovými chorobami, ako aj pred bakteriálnymi a hubovými patogénmi.

Chemická imunizácia je založená na pôsobení určitých chemikálií vrátane pesticídov. Asimilované v rastlinách menia metabolizmus v smere nepriaznivom pre patogény. Príkladom takýchto chemických imunizérov sú fenolové zlúčeniny: hydrochinón, pyrogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, ktoré sa používajú na ošetrenie semien alebo mladých rastlín. Množstvo systémových fungicídov má imunizačné vlastnosti. Dichlórcyklopropán teda chráni ryžu pred výbuchom v dôsledku zvýšenej syntézy fenolov a tvorby lignínu.

Známa imunizačná úloha a niektoré stopové prvky, ktoré tvoria enzýmy rastlín. Okrem toho stopové prvky zlepšujú príjem základných živín, čo priaznivo ovplyvňuje odolnosť rastlín voči chorobám.

Genetika rezistencie a patogenity. Typy udržateľnosti

Odolnosť rastlín a patogenita mikroorganizmov, rovnako ako všetky ostatné vlastnosti živých organizmov, sú riadené génmi, jedným alebo viacerými, navzájom kvalitatívne odlišnými. Prítomnosť takýchto génov určuje absolútnu imunitu voči určitým rasám patogénu. Pôvodcovia ochorenia majú zase gén (alebo gény) virulencie, ktorý mu umožňuje prekonať ochranný účinok génov rezistencie. Podľa teórie X. Flora možno pre každý gén rezistencie rastlín vyvinúť zodpovedajúci gén virulencie. Tento jav sa nazýva komplementarita. Keď je rastlina vystavená patogénu, ktorý má komplementárny gén virulencie, stáva sa citlivou. Ak gény rezistencie a virulencie nie sú komplementárne, rastlinné bunky lokalizujú patogén v dôsledku precitlivenej reakcie naň.

Napríklad (tabuľka 4) podľa tejto teórie sú odrody zemiakov s génom rezistencie R ovplyvnené iba rasou 1 patogénu P. infestans alebo komplexnejšími, ale nevyhnutne majúcimi gén virulencie 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1 ,2,3) atď. Odrody, ktoré nemajú gény rezistencie (d), sú ovplyvnené všetkými rasami bez výnimky, vrátane rasy bez génov virulencie (0).
Gény rezistencie sú najčastejšie dominantné, takže sa pomerne ľahko prenášajú na potomkov selekciou. Gény hypersenzitivity alebo R-gény určujú hypersenzitívny typ rezistencie, ktorý sa nazýva aj oligogénna, monogénna, pravá, vertikálna. Poskytuje rastline absolútnu imunitu, keď je vystavená rasám bez komplementárnych génov virulencie. S objavením sa virulentnejších rás patogénu v populácii sa však rezistencia stráca.

Ďalším typom rezistencie je polygénna, poľná, relatívna, horizontálna, ktorá závisí od kombinovaného pôsobenia mnohých génov. Polygénna odolnosť v rôznej miere je vlastná každej rastline. Na vysokej úrovni sa patologický proces spomaľuje, čo umožňuje rastline rásť a rozvíjať sa, napriek tomu, že je postihnutá chorobou. Ako každá polygénna vlastnosť, aj takáto odolnosť môže kolísať vplyvom podmienok pestovania (úroveň a kvalita minerálnej výživy, dostupnosť vlahy, dĺžka dňa a množstvo ďalších faktorov).

Polygénny typ rezistencie sa dedí transgresívne, preto je problematické ho fixovať šľachtením odrôd.

Bežná je kombinácia ultrasenzitívnej a polygénnej rezistencie v jednej odrode. V tomto prípade bude odroda imúnna až do objavenia sa rás schopných prekonať monogénnu rezistenciu, po ktorej sú ochranné funkcie určené polygénnou rezistenciou.

Metódy vytvárania odolných odrôd

V praxi sa najviac používa riadená hybridizácia a selekcia.

Hybridizácia. K prenosu génov rezistencie z rodičovských rastlín na potomstvo dochádza počas medziodrodovej, medzidruhovej a medzirodovej hybridizácie. Na tento účel sa ako rodičovské formy vyberú rastliny s požadovanými ekonomickými a biologickými vlastnosťami a rastliny s rezistenciou. Donormi rezistencie sú často voľne žijúce druhy, preto sa u potomkov môžu objaviť nežiaduce vlastnosti, ktoré sú eliminované pri spätnom krížení alebo spätnom krížení. Beyer osy opakujú, kým všetky znamenia<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Pomocou medziodrodovej a medzidruhovej hybridizácie vzniklo mnoho odrôd obilnín, strukovín, zemiakov, slnečníc, ľanu a iných plodín, ktoré sú odolné voči najškodlivejším a najnebezpečnejším chorobám.

Keď sa niektoré druhy medzi sebou nekrížia, uchýlia sa k „sprostredkovateľskej“ metóde, pri ktorej sa každý typ rodičovských foriem alebo jedna z nich najskôr kríži s tretím druhom a potom sa výsledné hybridy krížia medzi sebou alebo s jeden z pôvodne plánovaných druhov.

V každom prípade sa odolnosť hybridov testuje na závažnom infekčnom pozadí (prirodzenom alebo umelom), t. j. s veľkým počtom infekcií patogénom, za podmienok priaznivých pre rozvoj choroby. Pre ďalšie rozmnožovanie sa vyberajú rastliny, ktoré kombinujú vysokú odolnosť a ekonomicky cenné vlastnosti.

Výber. Táto technika je povinným krokom pri akejkoľvek hybridizácii, ale môže byť aj nezávislou metódou na získanie odolných odrôd. Metódou postupného výberu v každej generácii rastlín s potrebnými znakmi (vrátane rezistencie) sa získalo mnoho odrôd poľnohospodárskych rastlín. Je obzvlášť účinný pre rastliny s krížovým opeľovaním, pretože ich potomstvo predstavuje heterozygotná populácia.

Na vytvorenie odrôd odolných voči chorobám sa čoraz viac využíva umelá mutagenéza, genetické inžinierstvo atď.

Príčiny straty stability

V priebehu času odrody spravidla strácajú odolnosť buď v dôsledku zmeny patogénnych vlastností patogénov infekčných chorôb, alebo v dôsledku porušenia imunologických vlastností rastlín v procese ich reprodukcie. Pri odrodách so supersenzitívnym typom rezistencie sa stráca s príchodom virulentnejších rás alebo komplementárnych génov. Odrody s monogénnou rezistenciou sú ovplyvnené v dôsledku postupnej akumulácie nových rás patogénu. Preto je výber odrôd len so supercitlivým typom odolnosti neperspektívny.

Existuje niekoľko dôvodov pre vznik nových rás. Prvým a najbežnejším sú mutácie. Zvyčajne prechádzajú spontánne pod vplyvom rôznych mutagénnych faktorov a sú vlastné fytopatogénnym hubám, baktériám a vírusom, pričom pre druhé je mutácia jedinou možnosťou variability. Druhým dôvodom je hybridizácia geneticky odlišných jedincov mikroorganizmov počas sexuálneho procesu. Táto cesta je charakteristická hlavne pre huby. Tretím spôsobom je heterokarióza alebo multinukleácia haploidných buniek. U húb môže dôjsť k mnohojadrovej mutácii jednotlivých jadier, prechodom jadier z rôzne kvalitných hýf pozdĺž anastomóz (zrastené úseky hýf) a rekombinácii génov pri jadrovej fúzii a ich následnom delení (parasexuálny proces). Rozmanitosť a párový asexuálny proces sú obzvlášť dôležité pre predstaviteľov triedy nedokonalých húb, ktoré nemajú sexuálny proces.

V baktériách okrem mutácií dochádza k transformácii, pri ktorej je DNA izolovaná z jedného kmeňa baktérií absorbovaná bunkami iného kmeňa a zahrnutá do ich genómu. Pri transdukcii sa pomocou bakteriofága (vírus baktérie) prenášajú jednotlivé segmenty chromozómu z jednej baktérie na druhú.

V mikroorganizmoch prebieha tvorba rás. Mnohé z nich zomierajú okamžite, sú nekonkurencieschopné kvôli nižšej agresivite alebo absencii iných dôležitých vlastností. Virulentnejšie rasy sú spravidla fixované v populácii v prítomnosti rastlinných odrôd a druhov s génmi rezistencie voči existujúcim rasám. V takýchto prípadoch sa nová rasa, dokonca aj so slabou agresivitou, bez toho, aby narazila na konkurenciu, postupne hromadí a šíri.

Napríklad, keď sa pestujú zemiaky s genotypmi rezistencie R, R4 a R1R4, rasy 1 budú prevládať v populácii patogénu plesne neskorej; 4 a 1.4. Zavedením odrôd s genotypom R2 namiesto R4 rasa 4 postupne zmizne z populácie patogénov a rasa 2 sa rozšíri; 1,2; 1,2,4.

Imunologické zmeny odrôd môžu nastať aj v súvislosti so zmenami ich pestovateľských podmienok. Preto je pred uvoľnením odrôd s polygénnou rezistenciou v iných ekologických a geografických zónach povinné ich imunologické testovanie v zóne budúcej regionalizácie.

• «

V prítomnosti životaschopného patogénu a všetkých potrebných podmienok na infekciu. V praxi sa častejšie hovorí o odolnosti voči chorobám, ktorú možno charakterizovať ako genetickú vlastnosť niektorých rastlín, ktoré sú chorobou postihnuté v slabej miere. Imunita je absolútna, odpor je vždy relatívny. Rovnako ako imunita, aj rezistencia je určená charakteristikami genómu a existujú gény pre odolnosť nielen voči patogénom, ale aj voči nepriaznivým faktorom prostredia.

Priamym opakom imunity je náchylnosť, neschopnosť rastliny odolávať infekcii a šíreniu patogénu. V niektorých prípadoch môže byť rastlina citlivá na niektoré patogény tolerantná alebo odolná voči iným, t.j. pri infikovaní neznižuje alebo mierne znižuje svoju produktivitu (množstvo a kvalitu úrody).

Rozlišujte medzi špecifickou a nešpecifickou imunitou. Prvá sa prejavuje na úrovni odrody vo vzťahu k určitým patogénom a nazýva sa aj odrodová imunita. Druhú, čiže nešpecifickú (druhovú) imunitu možno definovať ako zásadnú nemožnosť infikovania daného rastlinného druhu špecifickými typmi patogénov alebo saprotrofov. Napríklad paradajka nie je napadnutá patogénmi sneťovitých chorôb obilnín, uhorka nie je napadnutá kapustou, paprika nie je napadnutá chrastavitosťou jabĺk atď.

Imunita môže byť vrodená alebo získaná. Vrodená alebo prirodzená imunita je geneticky riadená a zdedená. Môže byť pasívny alebo aktívny. Pasívna imunita je určená iba ústavnými vlastnosťami rastliny a nezávisí od vlastností. Faktory pasívnej imunity sú rozdelené do dvoch skupín:

Získaná alebo umelá imunita sa prejavuje v procese ontogenézy, nie je fixovaná v potomstve a pôsobí počas jedného, ​​menej často, niekoľkých vegetačných období. Na vytvorenie získanej imunity voči infekčnej chorobe sa rastliny ošetrujú biologickými a chemickými imunizátormi. Pri biologickej imunizácii sa liečba uskutočňuje oslabenými kultúrami patogénov (očkovanie) alebo ich metabolitmi. Napríklad rastliny paradajok infikované slabo patogénnym kmeňom TMV nie sú následne ovplyvnené agresívnejšími kmeňmi tohto vírusu.

Chemická imunizácia, ako jedna z metód prevencie chorôb, je založená na použití látok nazývaných induktory rezistencie, čiže imunomodulátory.

Sú schopné aktivovať priebeh ochranných reakcií. Tento účinok majú niektoré systémové, fenolové deriváty, chitózy a pod.. Ako registrované imunomodulátory sú uvádzané aj lieky Narcissus, Immunocytophyte atď.

N. I. Vavilov, zakladateľ doktríny rastlinnej imunity, ktorý položil základy pre štúdium jej genetickej podstaty, veril, že odolnosť rastlín voči patogénom sa vyvinula v priebehu tisícročí evolúcie v centrách pôvodu. Ak rastliny získali gény rezistencie, patogény by mohli infikovať rastliny v dôsledku objavenia sa nových fyziologických rás v dôsledku hybridizácie, mutácie, heterokaryózy a iných procesov. V rámci populácie mikroorganizmu sú možné posuny v počte rás v dôsledku zmien v odrodovom zložení rastlín v danej oblasti. Vznik nových rás patogénu môže súvisieť so stratou rezistencie odrody, ktorá bola kedysi odolná voči tomuto patogénu.

Podľa D. T. Strakhova v tkanivách odolných voči chorobám rastlín dochádza k regresívnym zmenám patogénnych mikroorganizmov spojených s pôsobením rastlinných enzýmov a ich metabolickými reakciami.

B. A. Rubin a jeho spolupracovníci spojili reakciu rastlín zameranú na inaktiváciu patogénu a jeho toxínov s aktivitou oxidačných systémov a energetickým metabolizmom bunky. Rôzne rastlinné enzýmy sa vyznačujú rôznou odolnosťou voči odpadovým produktom patogénnych mikroorganizmov. V imunitných formách rastlín je podiel enzýmov odolných voči metabolitom patogénov vyšší ako u neimunitných foriem. Voči metabolitom sú najviac odolné oxidačné systémy (ceroxidázy a polyfenoloxidázy), ako aj množstvo flavónových enzýmov.

U rastlín, rovnako ako u bezstavovcov, nebola dokázaná schopnosť produkovať protilátky ako odpoveď na objavenie sa antigénov v tele. Iba stavovce majú špeciálne orgány, ktorých bunky produkujú protilátky. V infikovaných pletivách imunitných rastlín sa vytvárajú funkčne kompletné organely, ktoré určujú schopnosť imunitných foriem rastlín zvyšovať energetickú účinnosť dýchania pri infekcii. Zlyhanie dýchania spôsobené patogénmi je sprevádzané tvorbou rôznych zlúčenín, ktoré pôsobia ako akési chemické bariéry, ktoré bránia šíreniu infekcie.

Povaha reakcií rastlín na poškodenie škodcami (tvorba chemických, mechanických a rastových bariér, schopnosť regenerovať poškodené tkanivá a nahradiť stratené orgány) zohráva dôležitú úlohu v imunite rastlín voči škodcom. Množstvo metabolitov (alkaloidy, glykozidy, terpény, saponíny a pod.) teda pôsobí toxicky na tráviaci aparát, endokrinné a iné systémy hmyzu a iných škodcov rastlín.

Pri šľachtení rastlín na odolnosť voči chorobám a škodcom má veľký význam hybridizácia (vnútrodruhová, medzidruhová a dokonca aj medzirodová). Na základe autopolyploidov sa získajú hybridy medzi rôznymi druhmi chromozómov. Takéto polyploidy vytvoril napríklad M.F.Ternovsky pri šľachtení odrôd tabaku odolných voči múčnatke. Na vytvorenie rezistentných odrôd možno použiť umelú mutagenézu av prípade krížovo opeľovaných rastlín selekciu medzi heterozygotnými populáciami. Takže L. A. Zhdanov a V. S. Pustovoit získali odrody slnečnice odolné voči metlovi.

Na dlhodobé uchovanie odolnosti odrôd sa navrhujú tieto metódy:

Vytváranie viaclíniových odrôd krížením ekonomicky cenných foriem s odrodami nesúcimi rôzne gény rezistencie, vďaka čomu sa vo výsledných hybridoch nemôžu hromadiť nové rasy patogénov;

Kombinácia R-génov s génmi poľnej rezistencie v jednej odrode;

Periodická zmena odrodového zloženia na farme, ktorá vedie k zvýšenej udržateľnosti.

Rozvoj rastlinnej výroby je u nás v posledných rokoch spojený s množstvom negatívnych procesov spojených so znečisťovaním životného prostredia a rastlinnej výroby xenobiotikami, vysokými ekonomickými a energetickými nákladmi. Maximálne využitie biologického potenciálu poľnohospodárskych plodín sa môže stať jedným z alternatívnych spôsobov rozvoja agronomického sektora poľnohospodárskej výroby. Určité nádeje v tomto smere sú spojené s genetickým inžinierstvom - súborom metodických prístupov, ktoré umožňujú zmeniť dizajn rastlinného genómu prenosom cudzích génov do neho, čo umožňuje získať nové formy rastlín, výrazne rozšíriť proces manipulácie s rastlinným genómom a skrátenie času stráveného získavaním nových poľnohospodárskych odrôd. V poslednom čase sa využívajú spôsoby vytvárania transgénnych rastlín na získanie rastlín odolných voči vírusovým, hubovým a bakteriálnym ochoreniam, ako aj voči niektorým škodcom (pásavka zemiaková, vijačka kukuričná, molica bavlníková, valček tabakový atď.). Z hľadiska svojich metód a cieľov sa tento smer výrazne líši od tradičného šľachtenia na imunitu rastlín, ale sleduje rovnaký cieľ - vytváranie foriem, ktoré sú vysoko odolné voči škodlivým organizmom.

Brilantné zdôvodnenie úlohy rezistentných odrôd v ochrane rastlín podal N. I. Vavilov, ktorý napísal, že spomedzi opatrení na ochranu rastlín pred rôznymi chorobami spôsobenými parazitickými hubami, baktériami, vírusmi a rôznym hmyzom je najradikálnejším prostriedkom kontroly. zavedenie imúnnych odrôd do kultúry alebo ich vytvorenie krížením. Pre obilniny, ktoré zaberajú tri štvrtiny celej osevnej plochy, je nahradenie náchylných odrôd rezistentnými formami v podstate cenovo najdostupnejší spôsob boja proti infekciám, ako je hrdza, múčnatka, pšenica sypaná, rôzne fuzáriá, škvrnitosť.

Domáce a svetové skúsenosti v poľnohospodárstve ukazujú, že ochrana rastlín by mala byť založená na komplexných (integrovaných) systémoch opatrení, ktorých základom je prítomnosť odrôd plodín odolných voči chorobám a škodcom.

V nasledujúcich kapitolách sa budeme zaoberať hlavnými zákonitosťami, ktoré určujú prítomnosť znakov rezistencie v rastlinách, spôsobmi ich efektívneho využitia pri selekčnom procese a spôsobmi, ako poskytnúť rastlinám indukovanú imunitu.

1. HISTÓRIA VZNIKU A VÝVOJA ŠTÚDIE O IMUNITE RASTLÍN.

Predstavy o imunite sa začali formovať už v staroveku. Podľa historických kroník starovekej Indie, Číny a Egypta mnoho storočí pred naším letopočtom trpelo obyvateľstvo Zeme epidémiami. Pri pozorovaní ich vzniku a vývoja ľudia dospeli k záveru, že nie každý človek je náchylný na následky choroby a že ten, kto prekonal niektorú z týchto hrozných chorôb, už na ňu neochorie.

Do polovice storočia II. pred Kr e. Myšlienka jedinečnosti ľudských chorôb s takými chorobami, ako je mor a iné, sa stáva všeobecne akceptovanou. Zároveň sa tí, ktorí sa z neho vyliečili, začali vo veľkom využívať na starostlivosť o pacientov s morom. Je logické predpokladať, že práve v tomto štádiu vývoja ľudskej spoločnosti na základe údajov získaných z monitorovania šírenia epidemiologických ochorení vznikla imunológia. Od začiatku svojho vývoja sa snažila zozbierané pozorovania využiť na praktickú ochranu obyvateľstva pred infekčnými chorobami. Po mnoho storočí sa s cieľom chrániť ľudí pred kiahňami tak či onak uskutočňovala úmyselná infekcia touto chorobou, po ktorej sa telo stalo voči nej imúnne. Boli teda vyvinuté metódy na získanie imunity voči tejto chorobe. Pri rozšírenom používaní takýchto metód sa však ukázali jej hlavné nedostatky, ktoré spočívali v tom, že mnohé z očkovaných kiahní prebehli v ťažkej forme, často smrteľnej. Navyše, zaočkovaní sa často stávali zdrojom nákazy a prispievali k udržaniu epidémie pravých kiahní. Metóda zámernej infekcie však napriek zjavným nevýhodám jednoznačne dokázala možnosť umelého získania imunity prenosom choroby v ľahkej forme.

Epochálny význam vo vývoji imunity mala práca anglického lekára Edwarda Jennera (1798), v ktorej zhrnul výsledky 25-ročného pozorovania a ukázal možnosť očkovania proti kravským kiahňam u ľudí a ich získanie imunity voči podobnej ľudskej chorobe . Tieto očkovania sa nazývajú očkovanie (z latinského vaccinus – krava). Jennerova práca bola vynikajúcim úspechom v praxi, ale bez vysvetlenia príčiny (etiológie) infekčných chorôb nemohla prispieť k ďalšiemu rozvoju imunológie. A až klasické práce Louisa Pasteura (1879), ktoré odhalili príčiny infekčných chorôb, umožnili nový pohľad na Jennerove výsledky a ich ocenenie, čo ovplyvnilo tak následný vývoj imunológie, ako aj prácu samotného Pasteura, ktorý navrhol použiť oslabené patogény.na očkovanie. Pasteurove objavy položili základy experimentálnej imunológie.

Vynikajúci príspevok k vede o imunite urobil ruský vedec I. I. Mečnikov (1845-1916). Jeho práca vytvorila základ teórie imunity. V roku 1908 získal II Mechnikov Nobelovu cenu ako autor fagocytárnej teórie ochrany organizmu zvierat a ľudí pred patogénmi. Podstata tejto teórie spočíva v tom, že všetky živočíšne organizmy (od améb po človeka vrátane) majú schopnosť pomocou špeciálnych buniek – fagocytov – aktívne zachytávať a tráviť mikroorganizmy vnútrobunkovo. Pomocou obehového systému sa fagocyty aktívne pohybujú vo vnútri živých tkanív a sústreďujú sa na miestach, kde prenikajú mikróby. Teraz sa zistilo, že živočíšne organizmy chránia pred mikróbmi nielen pomocou fagocytov, ale aj špecifických protilátok, interferónu atď.

Významný príspevok k rozvoju imunológie mali práce N. F. Gamaleya (1859-1949) a D. K. Zabolotného (1866-1929).

Napriek úspešnému rozvoju teórie imunity zvierat sa predstavy o imunite rastlín rozvíjali mimoriadne pomaly. Jedným zo zakladateľov imunity rastlín bol austrálsky výskumník Cobb, autor teórie mechanickej ochrany rastlín pred patogénmi. Mechanickým ochranným pomôckam autor pripísal také vlastnosti rastliny, ako je zhrubnutá kutikula, zvláštna štruktúra kvetov, schopnosť rýchleho vytvorenia peridermy na mieste poranenia atď.. Následne sa tento spôsob ochrany nazýval pasívna imunita. Mechanická teória však nedokázala vyčerpávajúco vysvetliť taký zložitý a rôznorodý jav, akým je imunita.

Ďalšia teória imunity, ktorú navrhol taliansky vedec Comes (1900), je založená na skutočnosti, že imunita rastlín závisí od kyslosti bunkovej šťavy a obsahu cukrov v nej. Čím vyšší je obsah organických kyselín, trieslovín a antokyánov v bunkovej šťave rastlín tej či onej odrody, tým je odolnejšia voči chorobám, ktoré ju postihujú. Odrody, ktoré majú vysoký obsah cukrov a relatívne nízky obsah kyselín a tanínov, sú náchylnejšie na choroby. Takže v odrodách hrozna odolných voči múčnatke a múčnatke je kyslosť (% sušiny) 6,2 ... 10,3 a v náchylných - od 0,5 ... 1,9. Comesova teória však nie je univerzálna a nedokáže vysvetliť všetky prípady imunity. Štúdium mnohých odrôd pšenice a raže, ktoré majú rôznu náchylnosť na hrdzu a sneť, teda neodhalilo jasnú koreláciu medzi imunitou a obsahom kyselín v pletivách listov. Podobné výsledky boli získané pre mnohé iné kultúrne rastliny a ich patogény.

Na začiatku XX storočia. objavili sa nové hypotézy, ktorých autori sa snažili vysvetliť príčiny imunity rastlín. Anglický výskumník Massey teda navrhol chemotropnú teóriu, podľa ktorej takéto rastliny majú imunitu, v ktorej nie sú žiadne látky potrebné na prilákanie parazitov. Pri skúmaní patogénov uhoriek a paradajok ukázal, že šťava náchylných odrôd prispela ku klíčeniu spór patogénov, zatiaľ čo šťava rezistentných odrôd tento proces brzdila. Chemotropná teória bola vážne kritizovaná mnohými výskumníkmi. Najpodrobnejšiu kritiku tejto teórie podal N. I. Vavilov, ktorý považoval za nepravdepodobné, že by bunková šťava obsiahnutá vo vakuolách mohla na diaľku pôsobiť na hýfy húb a že niektoré látky uvoľňované z tkanív von nemožno identifikovať s bunkou. šťava získaná vytlačením substrátov.na ktorých bola huba pestovaná.

Ochrana rastlín pred chorobami vytváraním a pestovaním odolných odrôd je známa už od staroveku. Umelý výber na odolnosť voči nim, ktorý sa spontánne uskutočňoval na miestach priaznivých pre vývoj patogénov určitých chorôb, viedol k vytvoreniu odrôd poľnohospodárskych rastlín so zvýšenou odolnosťou voči týmto chorobám. Prírodné katastrofy spôsobené šírením obzvlášť nebezpečných chorôb (hrdza na zrnách, pleseň zemiakov, oidium a pleseň hrozna) podnietili vznik vedecky podloženého šľachtenia rastlín na imunitu voči chorobám. V roku 1911 sa konal 1. kongres o výbere, kde A. A. Yachevsky (1863-1932) vypracoval všeobecnú správu „O význame selekcie v boji proti hubovým chorobám kultúrnych rastlín“. Údaje uvedené v správe naznačujú, že úspešná práca na vývoji odrôd odolných voči chorobám nie je možná bez vypracovania teórie imunity rastlín voči infekčným chorobám.

U nás je zakladateľom doktríny rastlinnej imunity N. I. Vavilov. Jeho prvé práce o imunite rastlín boli publikované v rokoch 1913 a 1918 a monografia „Imunita rastlín voči infekčným chorobám“, vydaná v roku 1919, bola prvým pokusom o široké zovšeobecnenie a teoretické zdôvodnenie všetkého materiálu, ktorý sa dovtedy v tejto oblasti nahromadil. štúdium imunity.. V tých istých rokoch sa objavili práce N. I. Litvinova (1912) o hodnotení odolnosti obilnín voči hrdzi a E. N. Iretskaya (1912) o metódach výberu obilnín na odolnosť voči hrdzi. Tieto práce však zostali len epizódami vo vedeckej činnosti autorov.

Práce N. I. Vavilova „Náuka o imunite rastlín voči infekčným chorobám“ (1935), správy na I. celozväzovej konferencii o boji proti hrdzi obilnín v roku 1937 a na Biologickom oddelení Akadémie vied ZSSR v roku 1940, množstvo jeho články a prejavy v rôznych časoch zohrali obrovskú úlohu vo vývoji teoretických predstáv o genetických vlastnostiach rastlín ako rozhodujúcich faktoroch určujúcich odrodovú a druhovú odolnosť. N. I. Vavilov zdôvodnil tvrdenie, že imunita rastlín je neoddeliteľne spojená s ich genetickými vlastnosťami. N. I. Vavilov preto považoval za hlavnú úlohu šľachtenia na odolnosť hľadanie druhových rozdielov v rastlinách na báze imunity. Svetová zbierka odrôd pestovaných rastlín, ktoré zbiera on a pracovníci VIR, je dodnes zdrojom získavania imunitných foriem. Veľký význam pri hľadaní imunitných foriem rastlín má jeho koncept paralelnej biologickej evolúcie rastlín a ich patogénov, ktorý následne rozvinul v teórii spriahnutej evolúcie parazitov a ich hostiteľov, ktorú rozpracoval P.M. Žukovskij (1888-1975). ). Zákonitosti prejavu imunity, určené výsledkom interakcie rastliny a patogénu, N. I. Vavilov pripísal oblasti fyziologickej imunity.

Vo vývoji teoretických otázok náuky o imunite rastlín, ktorú začal N. I. Vavilov, sa u nás pokračovalo aj v ďalších rokoch. Výskum prebiehal rôznymi smermi, čo sa prejavilo v rôznych vysvetleniach podstaty imunity rastlín. Hypotéza B. A. Rubina, založená na učení A. N. Bacha, teda spája odolnosť rastlín voči infekčným chorobám s aktivitou rastlinných oxidačných systémov, hlavne peroxidáz, ako aj množstva flavónových enzýmov. Aktivácia oxidačných systémov rastlín vedie na jednej strane k zvýšeniu energetickej účinnosti dýchania a na druhej strane k narušeniu jeho normálneho priebehu, čo je sprevádzané tvorbou rôznych zlúčenín, ktoré zohrávajú úlohu chemických bariér. Na vývoji tejto hypotézy sa podieľali aj E. A. Artsikhovskaya, V. A. Aksenova a ďalší.

Fytoncídnu teóriu, ktorú v roku 1928 vypracoval B.P. Tokin na základe objavu baktericídnych látok v rastlinách – fytoncídov, vypracoval D.D. Verderevsky (1904-1974), ako aj pracovníci Moldavskej stanice ochrany rastlín a Poľnohospodárskeho inštitútu v Kišiňove ( 1944-1976).

V 80. rokoch minulého storočia L. V. Metlitsky, O. L. Ozeretskovskaya a iní vyvinuli teóriu imunity spojenú s tvorbou špeciálnych látok v rastlinách - fytoalexínov, ktoré vznikajú v reakcii na infekciu nekompatibilnými druhmi alebo rasami patogénov. Objavili nový zemiakový fytoalexín – lyubin.

Množstvo zaujímavých ustanovení teórie imunity vyvinul K. T. Sukhorukoy, ktorý pracoval v Hlavnej botanickej záhrade Akadémie vied ZSSR, ako aj skupina zamestnancov vedená L. N. Andreevom, ktorý rozvíjal rôzne aspekty doktríny. odolnosť rastlín voči chorobám hrdze, peronosporóze a verticiliovému vädnutiu.

V roku 1935 T.I. Fedotova (VIZR) prvýkrát objavila afinitu proteínov hostiteľa a patogénu. Všetky vyššie uvedené hypotézy o povahe imunity rastlín ju spájali iba s jednou alebo skupinou podobných ochranných vlastností rastlín. N. I. Vavilov však zdôraznil, že povaha imunity je komplexná a nemožno ju spájať so žiadnou jednou skupinou faktorov, pretože povaha vzťahu rastlín s rôznymi kategóriami patogénov je príliš rôznorodá.

V prvej polovici XX storočia. u nás sa len hodnotila odolnosť odrôd a druhov rastlín voči chorobám a parazitom (obilniny voči hrdzi a sneťovine, slnečnica voči repke metlovej a pod.). Neskôr začali vykonávať selekciu na imunitu. Tak sa objavili odrody slnečnice vyšľachtené E. M. Pluchekom (Saratovsky 169 a i.), odolné proti metličke (Orobanche sitapa) rasy A a molici slnečnicovej. Problém boja proti metlovej rase B „Zlo“ sa podarilo na dlhé roky odstrániť vďaka práci V. S. Pustovoita, ktorý vytvoril sériu odrôd odolných proti metličkám a moliam. V. S. Pustovoit vyvinul systém výroby osiva, ktorý umožňuje udržiavať odolnosť slnečnice na správnej úrovni po dlhú dobu. V tom istom období vznikli odrody ovsa odolné voči hrdzi korunkovej (Verkhnyachsky 339, Lgovsky a i.), ktoré si zachovali odolnosť voči tejto chorobe dodnes. Od polovice tridsiatych rokov 20. storočia P.P. Lukyanenko a ďalší začali šľachtiť na odolnosť pšenice voči hrdzi listov, M. F. Ternovsky začal pracovať na vytváraní odrôd tabaku odolných voči komplexu chorôb. Pomocou medzidruhovej hybridizácie vyvinul odrody tabaku odolné voči tabakovej mozaike, múčnatke a peronospóre. Úspešne vykonaný výber na imunitu cukrovej repy na množstvo chorôb.

Odrody odolné voči múčnatke (Hybrid 18, Kirghizskaya odnosemyanka, atď.), cerkosporóze (Pervomajský polyhybrid, Kuban polyhybrid 9), peronospóre (MO 80, MO 70), koreňovému chrobákovi a svorkovej hnilobe (Verkhneyachskaya 031, TsG199skaya) získané.

Na selekcii ľanu na imunitu úspešne pracovali A. R. Rogash a ďalší.Vytvorili sa odrody P 39, Orshansky 2, Tvertsa so zvýšenou odolnosťou proti Fusarium a hrdzi.

V polovici 30-tych rokov K. N. Yatsynina získal odrody paradajok odolné voči bakteriálnej rakovine.

Pod vedením BV Kvasnikova a NI Karganovej bolo vykonaných množstvo zaujímavých a dôležitých prác o vývoji odrôd zeleninových plodín odolných voči paličkovej a cievnej bakterióze.

S rôznym úspechom bola bavlna vybraná na imunitu voči verticiliovému vädnutiu. Odroda 108 f, vyšľachtená v polovici 30. rokov minulého storočia, si udržala stabilitu asi 30 rokov, no potom ju stratila. Odrody série Taškent, ktoré ju nahradili, tiež začali strácať odolnosť voči vädnutiu v dôsledku objavenia sa nových rás Verticillium dahliae (0, 1, 2 atď.).

V roku 1973 bolo prijaté rozhodnutie o zriadení laboratórií a oddelení pre imunitu rastlín voči chorobám a škodcom pri šľachtiteľských strediskách a ústavoch na ochranu rastlín. Významnú úlohu pri hľadaní zdrojov trvalej udržateľnosti zohral Ústav rastlinného priemyslu. N. I. Vavilov. Celosvetové zbierky kultúrnych rastlín zozbieraných v tomto ústave dodnes slúžia ako fond darcov rezistencie rôznych plodín potrebných na šľachtenie imunity.

Po objavení fyziologických rás E. Stekmana v pôvodcovi hrdze stonky obilnín sa podobné práce rozbehli aj u nás. Od roku 1930 začali VIZR (V. F. Rashevskaya et al.), Moskovská poľnohospodárska experimentálna stanica (A. N. Bukhgeim et al.) a All-Union Breeding and Genetic Institute (E. E. Geshele) študovať fyziologické rasy hnedú a hrdzu stonku, sneť. . V povojnových rokoch sa týmto problémom začal zaoberať Všeruský výskumný ústav fytopatológie. V tridsiatych rokoch 20. storočia A.S. Burmenkov pomocou štandardného súboru diferencujúcich odrôd ukázal heterogenitu rás hrdzavých húb. V ďalších rokoch, najmä v 60. rokoch, sa tieto práce začali intenzívne rozvíjať (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoi a i.), čo umožnilo odhaliť príčiny straty odolnosti u niektorých odrôd so zdanlivo nezmeneným rasovým zložením. huba. Tak sa zistilo, že rasa 77 pôvodcu hrdze listov pšenice, ktorá prevládala v 70. rokoch XX storočia. na severnom Kaukaze a južnej Ukrajine pozostáva zo série biotypov líšiacich sa virulenciou, ktoré sa nevytvárajú na pšenici, ale na citlivých obilninách. Vo výskume húb snežných, ktoré začali vo VIZR S. P. Zybina a L. S. Gutner, ako aj K. E. Murashkinsky v Omsku, pokračoval na VIR V. I. Tymčenko v Inštitúte poľnohospodárstva mimočernozemskej zóny.

N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu. V. Vorob’eva a K. V. Popkova boli veľmi produktívni pri štúdiu rás Phytophthora infestans. V roku 1973 Yu.T.Dyakov spolu s T.A. Kuzovnikovovou a kol. objavili fenomén heterokaryózy a parasexuálneho procesu v Ph. infestans, čo umožňuje do určitej miery vysvetliť mechanizmus variability tejto huby.

V roku 1962 P.A.Khizhnyak a V.I. Jakovlev objavil agresívne rasy pôvodcu rakoviny zemiakov Synchythrium endobioticum. Zistilo sa, že na území našej krajiny sú rozšírené minimálne tri rasy S. endobioticum, ktoré postihujú odrody zemiakov odolné voči bežnej rase.

Koncom 70. - začiatkom 80. rokov minulého storočia A. G. Kasyanenko študoval fyziologické rasy huby Verticillium dahliae, L. M. Levkina študoval Cladosporium fulvum, M. N. Rodigin a ďalší, pôvodcu múčnatky pšenice, tabak peronosporosis - A. A. Babyan.

Štúdium imunity rastlín voči infekčným chorobám sa teda v našej krajine uskutočnilo v troch hlavných oblastiach:

Štúdium rasovej tvorby patogénov a analýza štruktúry populácií. To viedlo k potrebe skúmať zloženie populácie v rámci druhov, mobilitu populácie, vzorce objavovania sa, miznutia či preskupovania jednotlivých členov populácie. Vznikla doktrína rás: účtovanie o rasách, predpovedanie a pravidelnosť výskytu niektorých rás a (alebo) miznutia iných;

hodnotenie odolnosti existujúcich odrôd voči chorobám, hľadanie donorov rezistencie a napokon vývoj odolných odrôd.

Vrodená alebo prirodzená imunita je vlastnosť rastlín, ktoré nie sú ovplyvnené (nepoškodené) konkrétnou chorobou (škodcom). Vrodená imunita sa dedí z generácie na generáciu.

Vrodená imunita sa delí na pasívnu a aktívnu imunitu. Výsledky mnohých štúdií však vedú k záveru, že rozdelenie imunity rastlín na aktívnu a pasívnu je veľmi podmienené. Svojho času to zdôraznil N.I. Vavilov (1935).

Zvýšenie odolnosti rastlín pod vplyvom vonkajších faktorov, ku ktorému dochádza bez zmeny genómu, sa nazýva získaná alebo indukovaná rezistencia. Faktory, ktorých účinok na semená alebo rastliny vedie k zvýšeniu odolnosti rastlín, sa nazývajú induktory.

Získaná imunita je vlastnosť rastlín, aby neboli ovplyvnené tým či oným patogénom, ktorý v rastlinách vznikol po prenose choroby alebo vplyvom vonkajších vplyvov, najmä podmienok pestovania rastlín.

Odolnosť rastlín možno zvýšiť rôznymi metódami: zavedením mikrohnojív, zmenou načasovania výsadby (sejby), hĺbkou sejby atď. Spôsoby získania rezistencie závisia od typu induktorov, ktoré môžu byť biotického alebo abiotického charakteru. V poľnohospodárskej praxi sú široko používané techniky, ktoré podporujú prejav získanej rezistencie. Odolnosť obilnín voči hnilobe koreňov teda možno zvýšiť výsevom jarných plodín v optimálnom skorom období a ozimín v optimálnom neskorom čase; odolnosť pšenice proti šúpolí, ktorý ovplyvňuje rastliny pri klíčení semien, je možné zvýšiť dodržiavaním optimálnych termínov sejby.

Imunita rastlín môže byť spôsobená neschopnosťou patogénu infikovať rastliny tohto druhu. Takže obilniny nie sú napadnuté plesňou a chrastavitosťou zemiakovou, kapusta - sneť, zemiaky - hrdzavosť obilnín atď. V tomto prípade sa imunita prejavuje u rastlinných druhov ako celku. Imunita založená na neschopnosti patogénov spôsobiť infekciu rastlín určitého druhu sa nazýva nešpecifická.

V niektorých prípadoch sa imunita nemusí prejaviť rastlinným druhom ako celkom, ale len určitou odrodou v rámci tohto druhu. V tomto prípade sú niektoré odrody imúnne a nie sú postihnuté chorobou, zatiaľ čo iné sú náchylné a sú ňou ovplyvnené do značnej miery. Pôvodca rakoviny zemiaka Synchytrium endobioticum teda infikuje druh Solanum, no v jeho vnútri sú odrody (Kameraz, Stoilovy 19 atď.), ktoré nie sú touto chorobou zasiahnuté. Takáto imunita sa nazýva odrodovo špecifická. Má veľký význam pri šľachtení odolných odrôd poľnohospodárskych rastlín.

V niektorých prípadoch môžu byť rastliny imúnne voči patogénom rôznych chorôb. Napríklad odroda ozimnej pšenice môže byť imúnna voči múčnatke aj hrdzi listov. Odolnosť odrody alebo druhu rastlín voči niekoľkým patogénom sa nazýva komplexná alebo skupinová imunita. Vytváranie odrôd s komplexnou imunitou je najperspektívnejším spôsobom, ako znížiť straty na úrode chorobami. Napríklad pšenica Triticum timophevi je imúnna voči sneťovine, hrdzi a múčnatke. Sú známe odrody tabaku, ktoré sú odolné voči vírusu tabakovej mozaiky a patogénu peronospóry. Zónovaním takýchto odrôd vo výrobe je možné vyriešiť problém ochrany konkrétnej plodiny pred hlavnými chorobami.