Lizozomet janë organele membranore me një diametër prej 0,2 deri në 2,0 μm. Ato janë pjesë e qelizës eukariote, ku ndodhen qindra lizozome. Detyra e tyre kryesore është tretja ndërqelizore (zbërthimi i biopolimerëve); për këtë, organelet kanë një grup të veçantë enzimash hidrolitike (rreth 60 lloje janë të njohura sot). Substancat enzimatike janë të rrethuara nga një membranë e mbyllur, e cila pengon depërtimin e tyre në qelizë dhe shkatërrimin e saj.
I pari që identifikoi lizozomet dhe filloi t'i studionte ato ishte shkencëtari belg në fushën e biokimisë, Christian de Duve, në vitin 1955.
Karakteristikat e strukturës së lizozomeve
Lizozomet duken si qese membranore me përmbajtje acidike. Konfigurimi është ovale ose i rrumbullakët. Të gjitha qelizat e trupit përmbajnë lizozome, me përjashtim të qelizave të kuqe të gjakut.
Një ndryshim i veçantë midis lizozomeve dhe organeleve të tjera është prania e hidrolazave acide në mjedisin e brendshëm. Ato sigurojnë ndarjen e substancave proteinike, yndyrave, karbohidrateve dhe acideve nukleike.
Enzimat lizozomale përfshijnë fosfatazat (enzima shënjuese), sulfatazën, fosfolipazën dhe shumë të tjera. Mjedisi optimal për funksionimin normal të organeleve është acidi (pH = 4,5 - 5). Nëse enzimat janë të pamjaftueshme ose aktiviteti i tyre është i paefektshëm, ose mjedisi i brendshëm është i alkalizuar, mund të shfaqen sëmundje lizozomale të depozitimit (glikogjenoza, mukopolisakaridoza, sëmundja Gaucher, sëmundja Tay-Sachs). Si rezultat, substancat e patretura grumbullohen në qelizë: glikoproteinat, lipidet, etj.
Membrana me një membranë të lizozomeve është e pajisur me proteina transporti që sigurojnë transferimin e produkteve të tretjes nga organeli në mjedisin e brendshëm të qelizës.
A ka lizozome në një qelizë bimore?
Nr. Qelizat bimore përmbajnë vakuola - formacione të mbushura me lëng dhe të mbyllura në një membranë. Ato formohen nga provakuola që largohen nga EPS dhe. Vakuolat qelizore kryejnë një sërë funksionesh të rëndësishme: grumbullimi i lëndëve ushqyese, ruajtja e turgorit, tretja e substancave organike (që tregon ngjashmëri midis vakuolave bimore dhe lizozomeve).
Ku formohen lizozomet?
Formimi i lizozomeve ndodh nga vezikulat që dalin nga aparati Golgi. Formimi i organeleve kërkon edhe pjesëmarrjen e membranës granulare të retikulit endoplazmatik. Të gjitha enzimat lizozomale sintetizohen nga ribozomet ER dhe më pas dërgohen në aparatin Golgi.
Llojet e lizozomeve
Ekzistojnë dy lloje lizozomesh. Lizozomet primare formohen pranë aparatit Golgi dhe përmbajnë enzima të paaktivizuara.
Lizozomet sekondare, ose fagozomet kanë enzima të aktivizuara që ndërveprojnë drejtpërdrejt me biopolimerët e zbërthyer. Si rregull, enzimat lizozomale aktivizohen kur pH ndryshon në anën acidike.
Lizozomet ndahen gjithashtu në:
- heterolizozomet- substancat tretëse të kapura nga qeliza nga fagocitoza (grimcat e ngurta) ose pinocitoza (përthithja e lëngjeve);
- autolizozomet- projektuar për të shkatërruar strukturat e tyre ndërqelizore.
Funksionet e lizozomeve në qelizë
- Tretje brendaqelizore;
- autofagocitoza;
- autolizë
Tretja brendaqelizore Komponimet ushqyese ose agjentët e huaj (bakteret, viruset, etj.) që hyjnë në qelizë gjatë endocitozës kryhen nën veprimin e enzimave lizozomale.
Pas tretjes së materialit të kapur, produktet e prishjes hyjnë në citoplazmë, grimcat e patretura mbeten brenda organelës, e cila tani quhet - trupi i mbetur. Në kushte normale, trupat largohen nga qeliza. Në qelizat nervore që kanë një cikël të gjatë jetësor, gjatë periudhës së ekzistencës së tyre grumbullohen shumë trupa të mbetur, të cilët përmbajnë pigmentin e plakjes (ato gjithashtu nuk ekskretohen gjatë zhvillimit të patologjisë).
Autofagocitoza- ndarja e strukturave qelizore që nuk nevojiten më, për shembull, gjatë formimit të organeleve të reja; qeliza shpëton nga ato të vjetrat me autofagocitozë.
Autoliza- vetëshkatërrimi i qelizës, që çon në shkatërrimin e saj. Ky proces nuk është gjithmonë i natyrës patologjike, por ndodh në kushte normale të zhvillimit të individit ose gjatë diferencimit të qelizave individuale.
Për shembull: vdekja e qelizave është një proces natyror për një organizëm që funksionon normalisht, prandaj ekziston një vdekje e programuar qelizore - apoptoza. Roli i lizozomeve në apoptozë është mjaft i madh: enzimat hidrolitike tresin qelizat e vdekura dhe pastrojnë trupin nga ato që tashmë kanë përmbushur funksionin e tyre.
Kur një pulëz transformohet në një individ të pjekur, lizozomet e vendosura në qelizat e pjesës së bishtit e shpërbëjnë atë, si rezultat bishti zhduket dhe produktet e tretjes absorbohen nga pjesa tjetër e qelizave të trupit.
Tabela përmbledhëse e strukturës dhe funksioneve të lizozomeve
| Struktura dhe funksionet e lizozomeve | |
|---|---|
| Fazat | Funksione |
| Endosome e hershme | Formohet nga endocitoza e materialit jashtëqelizor. Nga endozoma, receptorët që kanë transferuar ngarkesën e tyre (për shkak të pH të ulët) kthehen në shtresën e jashtme. |
| Endosomi i vonshëm | Nga endozomi i hershëm, qeset me grimca të përthithura gjatë pinocitozës dhe vezikulat nga kompleksi lamellar me enzima acidike kalojnë në zgavrën e endosomes së vonë. |
| Lizozomi | Vezikulat e endozomit të vonë kalojnë në lizozomë dhe përmbajnë enzima hidrolazuese dhe substanca për tretje. |
| Fagozomi | Projektuar për të zbërthyer grimcat e mëdha të kapura nga fagocitoza. Më pas, fagozomet kombinohen me një lizozomë për tretje të mëtejshme. |
| Autofagosome | Rajoni citoplazmatik është i rrethuar nga një membranë e dyfishtë dhe formohet gjatë makroautofagjisë. Pastaj lidhet me lizozomin. |
| Trupat multivezikularë | Formacione me një membranë që përmbajnë disa qese të vogla membranore. Ato formohen gjatë mikroautofagocitozës dhe tretin materialin e marrë nga jashtë. |
| Telolizozomet | Flluska që grumbullojnë substanca të patretura (më shpesh lipofuscin). Në qelizat e shëndetshme, ato lidhen me membranën e jashtme dhe largohen nga qeliza me ndihmën e ekzocitozës. |
Lizozomet
- organele qelizore të formuara nga një shtresë e dyfishtë membranore. Komplekset ligand-receptor shkatërrohen në lizozome
metabolizmin e kolesterolit
hidrolazat shkatërrojnë proteinat, lipidet, karbohidratet, acidet nukleike
Brenda lizozomeve, ruhet një pH konstante = 5, e siguruar nga një pompë e varur nga ATP, e cila, përmes antiportit Na
+
dhe H
+
pompat H
+
brenda lizozomit. pH ruhet gjithashtu nga kanalet jonike të Cl
Enzimat e lizozomit: ribonukleaza, deoksiribonukleaza, fosfataza, glikozidazat, arilsulfatazat (esteret e acidit sulfurik organik), kolagjenaza, katepsina
Struktura e katepsinës së enzimës lizozomale D me sheqer të bashkangjitur duke përfshirë manozën: PDB = 1LYA.
lgpA lgpB grup proteinash integrale 100-120 kDa, shumë të glikoziluara. Glikozilimi i proteinave të vetë-membranës parandalon vetë-tretje.
Proteinat e lizozomit sintetizohen në ER, duke kaluar nëpër rrjetin trans-AG, duke formuar endozome që shkrihen
d=0.2-2µm. degradimi i komponenteve qelizore, ~ 40 hidrolaza (nukleaza, proteinaza, glikozidaza, lipaza, fosfataza, sulfataza, fosfolipaza) me pH optimale ~ 4,5-5 (ne citoplazme ~ 7-7,3) - pompat e protoneve - mbrojtja nga degradimi i qelizave
proteinat e formuara në SER glikozilohen në AG, mbetjet e manozës terminale (Man) fosforilohen në C-6, duke formuar një mbetje terminale -
manoz 6-fosfat
(Njeriu-6-P). Receptorët AG njohin Man-6-P, ndodh akumulimi lokal i proteinave në AG -
clathrin
– pret dhe transporton fragmente të përshtatshme të membranës si pjesë e vezikulave të transportit në endolizozomet. Në endolizozomet, pH ulet nga pompat e protoneve (H
+
-ATP-aza). Proteinat shkëputen nga receptorët dhe grupi i fosfatit hiqet nga Man-6-P. Receptorët Man-6-P përdoren për herë të dytë pas riciklimit - ato transferohen në AG.
trans-Golgi përmban
receptor manoz 6-fosfat lidhja e manozës së fosforiluar të enzimave lizozomale,
duke i drejtuar enzimat në vezikulën e transportit.
Lizozomet primare.
Autofagjia
– kapja e organelës =
lizozomet sekondare
– procesi i ndarjes hidrolitike |
trupat e mbetur.
Heterocitoza
– shkrirja e lizozomit me endozomet e endo- dhe fagocitozës.
Elementet e membranës së lizozomeve mbrohen nga veprimi i hidrolazave acide nga rajone oligosakaride që nuk njihen nga enzimat ose parandalojnë hidrolazat të ndërveprojnë me to.
D-aminoacid oksidaza
– oksidon D-aminoacidet në keto acide.
Shkatërrimi i proteinave në lizozome.
Proteinat citoplazmike mund të degradohen në proteazome (shih rishikimin
Proteazomet
) ose në lizozome. Proteinat e degraduara kanë një vend specifik të njohur nga kaperonet, të cilët lidhen me proteinën dhe e transportojnë atë te receptorët në membranën e lizozomës. Proteina zbërthehet nga kaperonet dhe hyn në një kanal që çon në lizozomë, në skajin tjetër të të cilit një proteazë e pret proteinën në fragmente të vogla. Aktiviteti i kësaj rruge është reduktuar ndjeshëm në fibroblastet dhe qelizat e mëlçisë të minjtë e vjetër. Ky reduktim nxit akumulimin e proteinave të panevojshme, duke prishur procese të ndryshme qelizore.
Autofagjia
Gjatë urisë së zgjatur, qeliza merr energji dhe përbërësit e nevojshëm për mbijetesën e saj duke shkatërruar disa organele. Lizozomet janë të përfshirë në shkatërrimin e organeleve.
Organelet e formuara nga lizozomet
Në disa qeliza të diferencuara, lizozomet mund të kryejnë funksione specifike, duke formuar organele shtesë. Të gjitha
funksionet shtesë shoqërohen me sekretimin e substancave.
| organele | qelizat | funksione |
| melanosomet | melanocitet, retina epiteli i pigmentit |
formimin, ruajtjen dhe transportin e melaninës |
| kokrrizat e trombociteve | trombocitet, megakariocitet | çlirimi i ATP, ADP, serotoninës dhe kalciumit është i nevojshëm për mpiksjen e gjakut |
| trupat lamelare | epitelit të mushkërive të tipit II | ruajtja dhe sekretimi i surfaktantit të nevojshëm për punë mushkëritë |
| granula lize | citotoksik T limfocitet, qelizat NK |
shkatërrimi i qelizave të infektuara me një virus ose tumor |
| MCG klasa II | qelizat e paraqitura me antigjen (dendritike qelizat, limfocitet B, makrofagët, etj.) |
Ndryshimi dhe paraqitja e antigjeneve për limfocitet T CD4+ për rregullimin e imunitetit |
| granula bazofile | bazofilet, mastocitet | nxisin lirimin e histamines dhe inflamatore të tjera stimujve |
| granula azurofile | neutrofile, eozinofile | çlirojnë agjentë mikrobicidë dhe inflamatorë |
| granula osteoklaste | osteoklastet | shkatërrimin e kockave |
| Trupat Weibel-Pallade | qelizat endoteliale | maturimi dhe çlirimi i rregulluar i faktorit von Willebrand në gjak |
| a-granulat e trombociteve | Trombocitet, megakariocitet | çlirimi i fibrinogjenit dhe faktorit von Willebrandt për ngjitje trombocitet dhe mpiksjen e gjakut |
Sëmundjet që lidhen me lizozomet
Sëmundja Tay-Sachs
sindromi chediak-Higashi
Sindroma Hermansky-Pudlak
sindromi Griscelli
Shkurtesat.
ER - retikulumi endoplazmatik
AG - aparat Golgi
Enzimat lizozome, si të gjitha proteinat në përgjithësi, sintetizohen në ribozome të vendosura në membranat e palosura të rrjetës endoplazmatike (shih figurën më poshtë).
Enzimat lizozomale (pikat e zeza), si të gjitha enzimat në përgjithësi, sintetizohen në ribozomet e rrjetit endoplazmatik; më pas, në afërsi të aparatit Golgi, ato paketohen në thasë të vegjël - granula prindërore, të papjekura. Këto granula zhvillohen në lizozome parësore dhe ndonjëherë lëshojnë përmbajtjen e tyre në mjedisin jashtëqelizor. Por në shumicën e rasteve, enzimat ruhen për tretje ndërqelizore. Grimcat e huaja hyjnë në qelizë si rezultat i të ashtuquajturës endocitozë (majtas). Pasi hyjnë në qelizë, ata e gjejnë veten brenda fagozomeve - vezikulave të kufizuara nga një membranë. Lizozomet primare shkrihen me fagozomet, enzimat tretëse hyjnë në fagozome dhe si rezultat formohen lizozomet dytësore. Grimcat treten dhe materiali i patretur mbetet brenda trupave të mbetur, të cilët qëndrojnë në qelizë për ca kohë ose shkrihen me membranën qelizore dhe më pas përmbajtja e tyre lëshohet në mjedisin jashtëqelizor.
Pranë grupeve të vezikulave që formojnë të ashtuquajturin aparat Golgi, enzimat lizozomale paketohen në organele të rrethuara nga një membranë e vetme lipoproteinike. Këto granula mëmë zhvillohen në lizozome parësore, në të cilat enzimat, edhe pse në formë joaktive, janë gati për përdorim në çdo kohë.
Sapo u identifikuan lizozomet, pothuajse menjëherë u zbulua se shumë grimca citoplazmike tashmë të njohura për biologët, të cilat ishin mjaft të ndryshme në pamje, i përkisnin gjithashtu lizozomeve. Ndoshta lizozomet më tipike janë granula karakteristike që gjenden vazhdimisht në citoplazmën e leukociteve. Por në të gjitha qelizat e tjera me origjinë shtazore të studiuara deri më tani, me përjashtim të eritrociteve, ka organele që përmbajnë enzima hidrolitike dhe, për rrjedhojë, i përkasin kategorisë së lizozomeve. Organele të ngjashme gjenden në bimë, duke përfshirë kërpudhat dhe majanë.
Bakteret nuk kanë lizozome në formën në të cilën gjenden në organizmat më të lartë, por me ndihmën e disa metodave është e mundur të izolohen prej tyre enzima hidrolitike me veti të ngjashme me ato të lizozomeve. Me fjalë të tjera, prania e enzimave litike (d.m.th., tretëse), zakonisht të mbyllura në membrana, por të afta të lëshohen në mjedisin e jashtëm nën ndikime të caktuara, duket të jetë një nga karakteristikat më të zakonshme të organizmave të gjallë.
"Molekulat dhe qelizat", ed. akad. G.M. Frank
Përhapja midis mbretërive të gjalla
Lizozomet u përshkruan për herë të parë në 1955 nga Christian de Duve në qelizat e kafshëve, dhe më vonë u zbuluan në qelizat bimore. Në bimë, vakuolat janë të ngjashme me lizozomet në metodën e formimit dhe pjesërisht në funksion. Lizozomet janë gjithashtu të pranishme në shumicën e protistëve (si me llojet e ushqimit fagotrofik ashtu edhe osmotrofik) dhe te kërpudhat. Pra, prania e lizozomeve është karakteristike për qelizat e të gjithë eukarioteve. Prokariotët nuk kanë lizozome sepse u mungon fagocitoza dhe nuk kanë tretje brendaqelizore.
Shenjat e lizozomeve
Një nga karakteristikat e lizozomeve është prania në to e një numri enzimash (hidrolaza acide) të afta për të zbërthyer proteinat, karbohidratet, lipidet dhe acidet nukleike. Enzimat e lizozomit përfshijnë katepsinat (proteazat e indeve), ribonukleazën acidike, fosfolipazën, etj. Përveç kësaj, lizozomet përmbajnë enzima që janë të afta të largojnë grupet e sulfatit (sulfatazave) ose fosfateve (fosfataza acide) nga molekulat organike.
Shiko gjithashtu
Lidhjet
- Molecular Biology Of The Cell, botimi i 4-të, 2002 - libër shkollor mbi biologjinë molekulare në anglisht
