Pantofola ciliata. Stile di vita e habitat della scarpetta ciliata. Tipo di ciliati, o ciliati (ciliophora o infusori) Tipo di ciliati ciliati pantofola

Rispetto ad altri gruppi di protozoi, i ciliati hanno la struttura più complessa, associata alla diversità e alla complessità delle loro funzioni.

Da dove viene il nome “ciliato della pantofola”? Non rimarrai sorpreso se guardi al microscopio un ciliato vivente o anche la sua immagine (Fig. 85).

In effetti, la forma del corpo di questo ciliato ricorda un'elegante scarpa da donna.

La scarpetta ciliata è in continuo movimento piuttosto rapido. La sua velocità (a temperatura ambiente) è di circa 2,0-2,5 mm/sec. È una velocità incredibile per un animale così piccolo! Dopotutto, questo significa che in un secondo la scarpa copre una distanza superiore di 10-15 volte alla lunghezza del suo corpo. La traiettoria del movimento della scarpa è piuttosto complessa. Muove la parte anteriore dritta in avanti

Scarpa ciliata (PARAMECIUM CAUDATUM)

Per familiarizzare con la struttura e lo stile di vita di questi interessanti organismi unicellulari, consideriamo innanzitutto un esempio tipico. Prendiamo i ciliati della pantofola (specie del genere Paramecium) diffusi nei piccoli specchi d'acqua dolce. Questi ciliati sono molto facili da allevare in piccoli acquari se si aggiunge l'acqua del laghetto al normale fieno di prato. In tali tinture si sviluppano molti tipi diversi di protozoi e quasi sempre si sviluppano ciliati di pantofola. Utilizzando un normale microscopio educativo, puoi esaminare gran parte di ciò che verrà discusso di seguito.

Tra i più semplici pantofole ciliate sono organismi piuttosto grandi. La loro lunghezza del corpo è di circa 1/6-1/3 mm. e allo stesso tempo ruota verso destra lungo l'asse longitudinale del corpo.

Tale movimento attivo della scarpa dipende dal lavoro di un gran numero delle più fini appendici simili a capelli: le ciglia, che coprono l'intero corpo del ciliato. Il numero di ciglia in un singolo ciliato di pantofola è 10-15 mila!

Ogni ciglia esegue movimenti molto frequenti simili a una pagaia - a temperatura ambiente fino a 30 battiti al secondo. Durante il dorso, le ciglia vengono mantenute in posizione diritta. Quando ritorna nella sua posizione originale (quando si sposta verso il basso), si muove 3-5 volte più lentamente e descrive un semicerchio.

Quando la scarpa galleggia si riassumono i movimenti delle numerose ciglia che ne ricoprono il corpo. Le azioni delle singole ciglia sono coordinate, risultando in vibrazioni regolari simili a onde di tutte le ciglia. L'onda vibrante inizia nella parte anteriore del corpo e si diffonde all'indietro. Allo stesso tempo, 2-3 onde di contrazione passano lungo il corpo della scarpa. Pertanto, l'intero apparato ciliare del ciliato è, per così dire, un unico insieme fisiologico funzionale, le azioni delle singole unità strutturali delle quali (cilia) sono strettamente collegate (coordinate) tra loro.

La struttura di ogni singolo ciglio della scarpa, come dimostrato dagli studi al microscopio elettronico, è molto complessa.

La direzione e la velocità di movimento della scarpa non sono quantità costanti e immutabili. La scarpa, come tutti gli organismi viventi (lo abbiamo già visto nell'esempio dell'ameba), reagisce ai cambiamenti dell'ambiente esterno modificando la direzione del movimento.

I cambiamenti nella direzione del movimento dei protozoi sotto l'influenza di vari stimoli sono chiamati taxi. È facile osservare vari taxi nei ciliati. Se metti una sostanza che ha un effetto sfavorevole su di loro (ad esempio, un cristallo di sale da cucina) nella goccia dove galleggiano le scarpe, allora le scarpe galleggiano via (come se scappassero) da questo fattore sfavorevole per loro. loro (Fig. 86).

Ecco un esempio di taxi negativo all'influenza chimica (chemiotassi negativa). La chemiotassi positiva può essere osservata anche nella pantofola. Se, ad esempio, una goccia d'acqua in cui nuotano i ciliati viene coperta con un vetro di copertura e sotto di essa viene posta una bolla di anidride carbonica (CO2), la maggior parte dei ciliati si dirigerà verso questa bolla e si disporrà ad anello intorno ad esso.

Il fenomeno dei taxi si manifesta molto chiaramente nelle scarpe sotto l'influenza della corrente elettrica. Se una debole corrente elettrica viene fatta passare attraverso il liquido in cui galleggiano le pantofole, si può osservare la seguente immagine: tutti i ciliati orientano il loro asse longitudinale parallelamente alla linea della corrente e quindi, come a comando, si muovono verso il catodo , nella cui zona formano un fitto ammasso. Il movimento dei ciliati, determinato dalla direzione della corrente elettrica, è chiamato galvanotassi. Vari taxi nei ciliati possono essere rilevati sotto l'influenza di un'ampia varietà di fattori ambientali.

L'intero corpo citoplasmatico del ciliato è nettamente suddiviso in 2 strati: quello esterno è più chiaro (ectoplasma) e quello interno è più scuro e granulare (endoplasma). Lo strato più superficiale di ectoplasma forma uno esterno molto sottile e allo stesso tempo guscio resistente ed elastico - la pellicola, che svolge un ruolo importante nel mantenere la costanza della forma corporea dei ciliati.

Nello strato esterno (ectoplasma) del corpo di una pantofola vivente sono chiaramente visibili numerose aste corte situate perpendicolari alla superficie (Fig. 85, 7). Queste formazioni sono chiamate tricocisti. La loro funzione è molto interessante ed è associata alla protezione dei protozoi. Quando si verifica una forte irritazione meccanica, chimica o di altro tipo, le tricocisti vengono espulse con forza, trasformandosi in sottili fili lunghi che colpiscono il predatore che attacca la scarpa. Le tricocisti rappresentano una potente difesa. Si trovano regolarmente tra le ciglia, in modo che il numero delle tricocisti corrisponda approssimativamente al numero delle ciglia. Al posto delle tricocisti usate ("sparate"), se ne sviluppano di nuove nell'ectoplasma della scarpa.

Da un lato, all'incirca al centro del corpo (Fig. 85, 5), la scarpa presenta una depressione piuttosto profonda. Questa è la cavità orale o peristoma. Sulle pareti del peristoma, così come sulla superficie del corpo, si trovano le ciglia. Qui si sviluppano in modo molto più potente che sul resto della superficie corporea. Queste ciglia ravvicinate sono raccolte in due gruppi. La funzione di queste ciglia particolarmente differenziate non è associata al movimento, ma alla nutrizione (Fig. 87).

Come e cosa mangiano le pantofole, come digeriscono?

Le pantofole sono tra i ciliati il ​​cui alimento principale sono i batteri. Insieme ai batteri, possono ingerire qualsiasi altra particella sospesa nell'acqua, indipendentemente dal suo valore nutrizionale. Le ciglia periorali creano un flusso continuo di acqua con particelle sospese in essa nella direzione dell'apertura orale, che si trova in profondità nel peristoma. Piccole particelle di cibo (molto spesso batteri) penetrano attraverso la bocca in una piccola faringe a forma di tubo e si accumulano sul fondo, al confine con l'endoplasma. L'apertura della bocca è sempre aperta. Forse non sarà sbagliato affermare che la scarpetta ciliata è uno degli animali più voraci: si nutre continuamente. Questo processo viene interrotto solo in determinati momenti della vita associati alla riproduzione e al processo sessuale.

Il grumo di cibo accumulato sul fondo della faringe successivamente si stacca dal fondo della faringe e, insieme a una piccola quantità di liquido, entra nell'endoplasma, formando un vacuolo digestivo. Quest'ultimo non rimane nel luogo della sua formazione, ma, entrando nelle correnti endoplasmatiche, compie un percorso piuttosto complesso e naturale nel corpo della scarpa, chiamato ciclosi del vacuolo digestivo (Fig. 88). Durante questo viaggio piuttosto lungo (a temperatura ambiente dura circa un'ora) del vacuolo digestivo, al suo interno si verificano una serie di cambiamenti legati alla digestione del cibo in esso contenuto.

Qui, come nelle amebe e in alcuni flagellati, avviene la tipica digestione intracellulare. Dall'endoplasma che circonda il vacuolo digestivo, gli enzimi digestivi vi entrano e agiscono sulle particelle di cibo. I prodotti della digestione del cibo vengono assorbiti attraverso il vacuolo digestivo nell'endoplasma.

Man mano che la ciclosi del vacuolo digestivo progredisce, in esso cambiano diverse fasi della digestione. Nei primi istanti dopo la formazione di un vacuolo, il liquido che lo riempie differisce poco dal liquido circostante. Presto gli enzimi digestivi iniziano a fluire dall'endoplasma al vacuolo e la reazione dell'ambiente al suo interno diventa fortemente acida. Questo può essere facilmente rilevato aggiungendo al cibo un indicatore, il cui colore cambia a seconda della reazione (acida, neutra o alcalina) dell'ambiente. In questo ambiente acido avvengono le prime fasi della digestione. Quindi il quadro cambia e la reazione all'interno dei vacuoli digestivi diventa leggermente alcalina. In queste condizioni hanno luogo ulteriori fasi della digestione intracellulare. La fase acida è solitamente più breve della fase alcalina; dura circa 1/6-1/4 dell'intero periodo di residenza del vacuolo digestivo nel corpo del ciliato. Tuttavia, il rapporto tra fasi acida e alcalina può variare in un intervallo abbastanza ampio a seconda della natura del cibo.

Il percorso del vacuolo digestivo nell'endoplasma termina con il suo avvicinamento alla superficie del corpo e attraverso la pellicola il suo contenuto, costituito da detriti alimentari liquidi e non digeriti, viene espulso - avviene la defecazione. Questo processo, a differenza delle amebe, nelle quali la defecazione può avvenire ovunque, nelle pantofole, così come negli altri ciliati, è strettamente confinato in una zona specifica del corpo situata sul lato ventrale (la superficie addominale è convenzionalmente chiamata superficie del l'animale su cui si trova il recesso periorale), approssimativamente a metà strada tra il peristoma e l'estremità posteriore del corpo.

Pertanto, la digestione intracellulare è un processo complesso costituito da diverse fasi che si sostituiscono successivamente.

I calcoli mostrano che in circa 30-45 minuti la pantofola espelle attraverso i vacuoli contrattili un volume di liquido pari al volume del corpo del ciliato. Pertanto, grazie all'attività dei vacuoli contrattili, attraverso il corpo del ciliato avviene un flusso continuo di acqua, che entra dall'esterno attraverso l'apertura della bocca (insieme ai vacuoli digestivi), nonché osmoticamente direttamente attraverso la pellicola. I vacuoli contrattili svolgono un ruolo importante nella regolazione del flusso d'acqua che passa attraverso il corpo del ciliato e nella regolazione della pressione osmotica. Questo processo qui procede in linea di principio allo stesso modo delle amebe, solo la struttura del vacuolo contrattile è molto più complessa.

Per molti anni, tra gli scienziati coinvolti nello studio dei protozoi, si è discusso se esistano strutture nel citoplasma associate alla comparsa di un vacuolo contrattile o se si formi di nuovo ogni volta. Su un ciliato vivente non si possono osservare strutture speciali che ne precedano la formazione. Dopo la contrazione del vacuolo - sistole - nel citoplasma non è più visibile alcuna struttura al posto del precedente vacuolo. Quindi ricompaiono una vescicola trasparente o canali afferenti che iniziano ad aumentare di dimensioni. Tuttavia, non viene rilevata alcuna connessione tra il vacuolo appena emergente e quello precedentemente esistente. Sembra che non vi sia continuità tra i cicli successivi di vacuoli contrattili e che ogni nuovo vacuolo contrattile si formi nuovamente nel citoplasma. Tuttavia, metodi di ricerca speciali hanno dimostrato che in realtà non è così. L'uso della microscopia elettronica, che fornisce un ingrandimento molto elevato (fino a 100mila volte), ha dimostrato in modo convincente che i ciliati nell'area in cui si formano i vacuoli contrattili hanno un citoplasma particolarmente differenziato, costituito da un intreccio di tubi più sottili. Pertanto, si è scoperto che il vacuolo contrattile non appare nel citoplasma in un "luogo vuoto", ma sulla base di un precedente organello cellulare speciale, la cui funzione è la formazione di un vacuolo contrattile.

Come tutti i protozoi, i ciliati hanno un nucleo cellulare. Tuttavia, nella struttura dell'apparato nucleare, i ciliati differiscono nettamente da tutti gli altri gruppi di protozoi.

L'apparato nucleare dei ciliati è caratterizzato dal suo dualismo. Ciò significa che i ciliati hanno due diversi tipi di nuclei: nuclei grandi, o macronuclei, e nuclei piccoli, o micronuclei. Vediamo quale struttura ha l'apparato nucleare nella pantofola ciliata (Fig. 85).

Al centro del corpo del ciliato (a livello del peristoma) è presente un grande nucleo massiccio ovoidale o a forma di fagiolo. Questo è un macronucleo. Nelle immediate vicinanze c'è un secondo nucleo, molte volte più piccolo, di solito abbastanza strettamente adiacente al macronucleo. Questo è un micronucleo. La differenza tra questi due nuclei non si limita alle dimensioni; è più significativa e incide profondamente sulla loro struttura.

Il macronucleo, rispetto al micronucleo, è molto più ricco della speciale sostanza nucleare (cromatina, o più precisamente acido desossiribonucleico, abbreviato DNA) che fa parte dei cromosomi.

La ricerca degli ultimi anni ha dimostrato che il macronucleo ha diverse decine (e in alcuni ciliati centinaia) di volte più cromosomi che micronuclei. Il macronucleo è un tipo davvero unico di nuclei multicromosomici (poliploidi). Pertanto, la differenza tra micro e macronuclei influisce sulla loro composizione cromosomica, che determina la maggiore o minore ricchezza della loro sostanza nucleare: la cromatina.

In uno dei tipi più comuni di ciliati - scarpe(Paramecium caudatum) - c'è un macronucleo (abbreviato Ma) e un micronucleo (abbreviato Mi). Questa struttura dell'apparato nucleare è caratteristica di molti ciliati. Altri potrebbero avere diversi Ma e Mi. Ma una caratteristica di tutti i ciliati è la differenziazione dei nuclei in due gruppi qualitativamente diversi, Ma e Mi, o, in altre parole, il fenomeno del dualismo nucleare.

Come si riproducono i ciliati? Torniamo ancora all'esempio della scarpetta ciliata. Se pianti un singolo esemplare di scarpa in un piccolo vaso (microacquario), entro un giorno ci saranno due, e spesso quattro, ciliati lì. Come avviene questo? Dopo un periodo di nuoto e alimentazione attivi, il ciliato diventa leggermente allungato in lunghezza. Poi, esattamente al centro del corpo, appare una costrizione trasversale sempre più profonda (Fig. 90). Alla fine il ciliato viene, per così dire, allacciato a metà e da un individuo se ne ottengono due, inizialmente di dimensioni un po' più piccole dell'individuo madre. L'intero processo di divisione dura circa un'ora a temperatura ambiente. Lo studio dei processi interni mostra che anche prima che appaia la costrizione trasversale, inizia il processo di fissione dell'apparato nucleare. Mi è la prima a condividere, e solo dopo è Ma. Non ci soffermeremo qui su un esame dettagliato dei processi di divisione nucleare e noteremo solo che Mi è diviso per mitosi, mentre la divisione di Ma in apparenza ricorda la divisione diretta del nucleo - amitosi. Questo processo asessuato di riproduzione dei ciliati della pantofola, come vediamo, è simile alla riproduzione asessuata delle amebe e dei flagellati. Al contrario, i ciliati nel processo di riproduzione asessuata si dividono sempre trasversalmente, mentre nei flagellati il ​​piano di divisione è parallelo all'asse longitudinale del corpo.

Durante la divisione avviene una profonda ristrutturazione interna del corpo del ciliato. Si formano due nuovi peristomi, due faringi e due aperture orali. Allo stesso tempo, avviene la divisione dei nuclei basali delle ciglia, a causa della quale si formano nuove ciglia. Se il numero di ciglia non aumentasse durante la riproduzione, come risultato di ogni divisione gli individui figli riceverebbero circa la metà del numero di ciglia della madre, il che porterebbe alla completa "calvizie" dei ciliati. Questo in realtà non accade.

Di tanto in tanto, nella maggior parte dei ciliati, comprese le pantofole, si osserva una forma speciale ed estremamente peculiare del processo sessuale, chiamata coniugazione. Non analizzeremo qui in dettaglio tutti i complessi cambiamenti nucleari che accompagnano questo processo, ma noteremo solo le cose più importanti. La coniugazione procede come segue (Fig. 91). Due ciliati si avvicinano, si attaccano strettamente l'uno all'altro con i loro lati ventrali e in questa forma nuotano insieme per un periodo piuttosto lungo (in una pantofola per circa 12 ore a temperatura ambiente). I coniuganti poi si separano. Cosa succede nel corpo del ciliato durante la coniugazione? L'essenza di questi processi si riduce a quanto segue (Fig. 91). Il grande nucleo (macronucleo) viene distrutto e si dissolve gradualmente nel citoplasma. I micronuclei prima si dividono e alcuni dei nuclei formati a seguito della divisione vengono distrutti (vedi Fig. 91). Ciascun coniugante conserva due nuclei. Uno di questi nuclei rimane nell'individuo in cui si è formato (nucleo stazionario), mentre l'altro si sposta attivamente verso il partner di coniugazione (nucleo migrante) e si fonde con il suo nucleo stazionario. Pertanto, in ciascuno dei coniuganti in questa fase c'è un nucleo, formato come risultato della fusione di nuclei stazionari e migranti. Questo nucleo complesso è chiamato synkaryon. La formazione di un synkaryon non è altro che il processo di fecondazione. E negli organismi multicellulari, un momento essenziale della fecondazione è la fusione dei nuclei delle cellule germinali. Nei ciliati non si formano cellule sessuali, ci sono solo nuclei sessuali che si fondono tra loro. Pertanto, si verifica una reciproca fecondazione incrociata.

Subito dopo la formazione del synkaryon, i coniuganti si disperdono. Nella struttura del loro apparato nucleare, in questa fase differiscono ancora in modo molto significativo dai soliti cosiddetti ciliati neutri (non coniugati), poiché hanno un solo nucleo. Successivamente, grazie al synkaryon, viene ripristinato il normale apparato nucleare. Il synkaryon si divide (una o più volte). Parte dei prodotti di questa divisione, attraverso trasformazioni complesse associate all'aumento del numero di cromosomi e all'arricchimento della cromatina, si trasforma in macronuclei. Altri conservano la struttura caratteristica dei micronuclei. In questo modo viene ripristinato l'apparato nucleare caratteristico e tipico dei ciliati, dopodiché i ciliati iniziano la riproduzione asessuata per divisione.

Pertanto, il processo di coniugazione comprende due momenti biologici essenziali: la fecondazione e il ripristino di un nuovo macronucleo dovuto al synkaryon.

Qual è il significato biologico della coniugazione, che ruolo gioca nella vita dei ciliati? Non possiamo chiamarla riproduzione, perché non c’è aumento del numero degli individui. Le domande sopra poste sono servite da materiale per numerosi studi sperimentali condotti in molti paesi. Il risultato principale di questi studi è il seguente. In primo luogo, la coniugazione, come qualsiasi altro processo sessuale, in cui due principi ereditari (paterno e materno) sono combinati in un organismo, porta ad un aumento della variabilità ereditaria e della diversità ereditaria. Un aumento della variabilità ereditaria aumenta le capacità adattative dell'organismo alle condizioni ambientali. Il secondo aspetto biologicamente importante della coniugazione è lo sviluppo di un nuovo macronucleo dovuto ai prodotti della divisione del synkaryon e allo stesso tempo la distruzione di quello vecchio. I dati sperimentali mostrano che è il macronucleo a svolgere un ruolo estremamente importante nella vita dei ciliati. Controlla tutti i principali processi vitali e determina il più importante di essi: la formazione (sintesi) delle proteine, che costituisce la parte principale del protoplasma di una cellula vivente. Con la riproduzione asessuata prolungata per divisione, si verifica una sorta di processo di “invecchiamento” per il macronucleo e allo stesso tempo per l'intera cellula: l'attività del processo metabolico diminuisce e la velocità di divisione diminuisce. Dopo la coniugazione (durante la quale, come abbiamo visto, il vecchio macronucleo viene distrutto), vengono ripristinati il ​​livello del metabolismo e la velocità di divisione. Poiché durante la coniugazione avviene il processo di fecondazione, che nella maggior parte degli altri organismi è associato alla riproduzione e all'emergere di una nuova generazione, nei ciliati l'individuo formato dopo la coniugazione può essere considerato anche come una nuova generazione sessuale, che qui nasce come a causa di il “ringiovanimento” di quello vecchio.

Usando l'esempio del ciliato della pantofola, abbiamo conosciuto un tipico rappresentante di un'ampia classe di ciliati. Tuttavia questa classe è caratterizzata da una straordinaria diversità di specie sia nella struttura che nello stile di vita. Vediamo più da vicino alcune delle forme più caratteristiche e interessanti.

Nei ciliati, le ciglia coprono uniformemente l'intera superficie del corpo. Questa è una caratteristica della struttura (Holotricha). Molti ciliati sono caratterizzati da un diverso modello di sviluppo della copertura ciliare. Il fatto è che le ciglia dei ciliati sono in grado di unirsi per formare complessi più complessi. Ad esempio, si osserva spesso che le ciglia situate in una o due file vicine l'una all'altra si uniscono (si uniscono) insieme, formando un piatto che, come le ciglia, è in grado di battere. Tali formazioni contrattili lamellari sono chiamate membranelle (se sono corte) o membrane (se sono lunghe). In altri casi, le ciglia disposte in un fascio stretto sono collegate insieme. Queste formazioni - cirri - assomigliano a un pennello, i cui singoli peli sono attaccati insieme. Vari tipi di formazioni ciliate complesse sono caratteristiche di molti ciliati. Molto spesso la copertura delle ciglia non si sviluppa in modo uniforme, ma solo in alcune zone del corpo.

TROMPETRO CILATO (STENTOR POLIMORFICO)

Nelle acque dolci appartengono specie di grandi e bellissimi ciliati famiglia di trombettisti(Stentore). Questo nome corrisponde pienamente alla forma del corpo di questi animali, che ricorda davvero una pipa (Fig. 92), spalancata ad un'estremità. Quando incontri per la prima volta i trombettisti dal vivo, puoi notare una caratteristica che non è caratteristica della scarpa. Alla minima irritazione, anche meccanica (ad esempio, picchiettando una matita sul vetro dove c'è una goccia d'acqua con i trombettieri), il loro corpo si contrae bruscamente e molto rapidamente (in una frazione di secondo), assumendo una forma sferica quasi regolare. Poi, molto lentamente (il tempo si misura in secondi), il trombettista si raddrizza, assumendo la sua forma caratteristica. Questa capacità del trombettista di contrarsi rapidamente è dovuta alla presenza di speciali fibre muscolari situate lungo il corpo e nell'ectoplasma. Pertanto, un sistema muscolare può svilupparsi in un organismo unicellulare.

Esistono specie del genere trombettista, alcune delle quali caratterizzate da colori piuttosto accesi. Molto comune nelle acque dolci trombettista blu(Stentor coeruleus), che è di colore blu brillante. Questa colorazione del trombettista è dovuta al fatto che i granelli più piccoli di pigmento blu si trovano nel suo ectoplasma.

Un'altra specie di buccino (Stentor polymorphus) è spesso di colore verde. Il motivo di questa colorazione è completamente diverso. Il colore verde è dovuto al fatto che nell’endoplasma dei ciliati vivono e si riproducono piccole alghe verdi unicellulari, che conferiscono al corpo del trombettista il suo colore caratteristico. Il polimorfo di Stentor è un tipico esempio di convivenza reciprocamente vantaggiosa: simbiosi. Il buccino e le alghe hanno un rapporto di simbiosi reciproca: il buccino protegge le alghe che vivono nel suo corpo e fornisce loro l'anidride carbonica formata a seguito della respirazione; Da parte loro, le alghe forniscono al buccino l'ossigeno, che viene rilasciato durante la fotosintesi. A quanto pare, parte delle alghe viene digerita dai ciliati, diventando cibo per il buccino.

I trombettieri nuotano lentamente nell'acqua con l'estremità larga per prima. Ma possono anche attaccarsi temporaneamente al substrato con l'estremità posteriore stretta del corpo, sulla quale si forma una piccola ventosa.

Nel corpo del trombettista si può distinguere una sezione del tronco che si espande da dietro in avanti e un ampio campo periorale (peristomale) situato quasi perpendicolare ad esso. Questo campo ricorda un imbuto piatto asimmetrico, su un bordo del quale c'è una depressione: la faringe che conduce all'endoplasma del ciliato. Il corpo del trombettista è ricoperto da file longitudinali di corte ciglia. Lungo il bordo del campo peristomale in un cerchio si trova una zona periorale (adorale) di membranelle fortemente sviluppata (Fig. 92). Questa zona è costituita da un gran numero di singole placche ciliate, ciascuna delle quali a sua volta è composta da molte ciglia attaccate insieme, situate in due file di ciglia strettamente adiacenti.

Nella zona dell'apertura orale, le membrane periorali sono ripiegate verso la faringe, formando una spirale sinistrorsa. Il flusso d'acqua provocato dalla vibrazione della membrana periorale è diretto verso l'apertura orale (nella profondità dell'imbuto formato dall'estremità anteriore del corpo). Insieme all'acqua, anche le particelle di cibo sospese nell'acqua entrano nella faringe. Gli alimenti del buccino sono più vari di quelli della pantofola. Insieme ai batteri, si nutre di piccoli protozoi (ad esempio flagellati), alghe unicellulari, ecc.

La buccina ha un vacuolo contrattile ben sviluppato, che ha una struttura unica. Il serbatoio centrale si trova nel terzo anteriore del corpo, leggermente al di sotto dell'apertura orale. Da esso si estendono due lunghi canali adduttori. Uno di essi va dal serbatoio all'estremità posteriore del corpo, il secondo si trova nel campo peristomale parallelo alla zona periorale delle membranelle.

Il ciliato della tromba è un soggetto preferito per studi sperimentali sulla rigenerazione. Numerosi esperimenti hanno dimostrato l'elevata capacità rigenerativa dei trombettisti. Un ciliato può essere tagliato in molte parti con un bisturi sottile, e ciascuna di esse in breve tempo (diverse ore, a volte un giorno o più) si trasformerà in un piccolo trombettista proporzionato, ma che poi, in seguito ad un vigoroso alimentandosi, raggiunge le dimensioni tipiche di questa specie. Per completare i processi di restauro, il pezzo rigenerante deve avere almeno un segmento di macronucleo a forma chiara.

Il trombettista, come abbiamo visto, ha ciglia diverse: da un lato quelle corte che ricoprono tutto il corpo, dall'altro la zona della membrana periorale. In conformità con questa caratteristica caratteristica strutturale, l'ordine dei ciliati a cui appartiene il trombettista ha ricevuto il nome ciliati eterociliati(Eterotricha).

BURSARIA ciliata (BURSARIA TRUNCATELLA)

Il secondo interessante rappresentante dei ciliati eterociliati - spesso trovato nelle acque dolci borsa di studio(Bursaria truncatella, Fig. 93). Si tratta di un gigante tra i ciliati: le sue dimensioni possono raggiungere i 2 mm, i valori più comuni sono 0,5-1,0 mm. La Bursaria è chiaramente visibile ad occhio nudo. Secondo il suo nome, la borsa ha la forma di una borsa, spalancata all'estremità anteriore (bursa è una parola latina tradotta in russo come "borsa", "borsa") e leggermente espansa all'estremità posteriore. L'intero corpo del ciliato è ricoperto da file longitudinali di corte ciglia. Il loro battito provoca il movimento in avanti piuttosto lento dell'animale. Bursaria nuota come se “ondeggiante” da un lato all'altro.

Dall'estremità anteriore, in profondità nel corpo (circa 2/3 della sua lunghezza), sporge una depressione periorale, il peristoma. Sul lato ventrale comunica con l'ambiente esterno attraverso una stretta intercapedine; sul lato dorsale la cavità peristoma non comunica con l'ambiente esterno. Se osservi la sezione trasversale del terzo superiore del corpo della borsaria (Fig. 93, B), puoi vedere che la cavità peristoma occupa gran parte del corpo, mentre il citoplasma la circonda sotto forma di un bordo.

All'estremità anteriore del corpo, a sinistra, ha origine nella Bursaria una zona molto sviluppata di membrane periorali (adorali) (Fig. 93, 4). Scende nelle profondità della cavità del peristoma, girando a sinistra. La zona adorabile si estende fino alla parte più profonda del peristoma. Oltre alle membrane periorali, nella cavità del peristoma non sono presenti altre formazioni ciliate, ad eccezione della striscia ciliata che corre lungo il lato ventrale della cavità del peristoma (Fig. 93, 10). Sulla parete posteriore interna della cavità peristomale è presente uno stretto spazio che corre quasi per tutta la sua lunghezza (Fig. 93, 7), i cui bordi sono solitamente strettamente adiacenti l'uno all'altro. Questa è la fessura della bocca. I suoi bordi si allontanano solo al momento del pasto.

Le Bursaria non hanno una ristretta specializzazione alimentare, ma sono principalmente predatori. Mentre avanzano, incontrano vari piccoli animali. Grazie all'opera delle membranelle della zona periorale, la preda viene attirata a forza nella vasta cavità peristomale, da dove non può più uscire a nuoto. Gli oggetti alimentari vengono premuti contro la parete dorsale della cavità peristomale e penetrano nell'endoplasma attraverso la fessura orale in espansione. Le Bursaria sono molto voraci, possono ingoiare oggetti piuttosto grandi: ad esempio, il loro cibo preferito sono i ciliati di pantofola. La Bursaria è in grado di ingoiare 6-7 scarpe di seguito. Di conseguenza, nell'endoplasma della borsaria si formano vacuoli digestivi molto grandi.

L'apparato nucleare della borsa di studio è piuttosto complesso. Hanno un lungo macronucleo a forma di salsiccia e un gran numero (fino a circa 30) di piccoli micronuclei sparsi casualmente nell'endoplasma del ciliato.

Le Bursaria sono tra le poche specie di ciliati d'acqua dolce prive di vacuolo contrattile. Non è ancora del tutto chiaro come avvenga l'osmoregolazione in questo grande ciliato. Sotto l'ectoplasma della borsaria, in diverse parti del corpo, si possono osservare bolle liquide di varie forme e dimensioni - vacuoli, che cambiano il loro volume. Apparentemente questi vacuoli di forma irregolare corrispondono nella loro funzione ai vacuoli contrattili di altri ciliati.

È interessante osservare le fasi successive della riproduzione asessuata della Bursaria. Nelle fasi iniziali della divisione si verifica una riduzione completa dell'intera cavità peristoma e della zona periorale delle membranelle (Fig. 94). Si conserva solo la copertura ciliare esterna. Il ciliato assume la forma di un uovo. Successivamente, il corpo viene allacciato con una scanalatura trasversale in due metà. In ciascuno dei ciliati figli risultanti, attraverso trasformazioni piuttosto complesse, si sviluppa una tipica zona di peristoma e membrana periorale. L'intero processo di suddivisione della borsa procede velocemente e dura poco più di un'ora.

È molto facile osservare un altro importante processo vitale nella Bursaria, il cui inizio è associato a condizioni sfavorevoli per il ciliato: il processo di formazione della cisti (incistazione). Questo fenomeno è caratteristico, ad esempio, delle amebe. Ma si scopre che anche protozoi così complessi come i ciliati sono in grado di passare allo stato inattivo. Se la cultura in cui vivono le bursaria non viene alimentata o raffreddata fortemente in tempo, entro poche ore inizierà un incistamento di massa. Questo processo procede come segue. I Bursaridi, proprio come prima della divisione, perdono il peristoma e la zona periorale delle membrane. Quindi diventano completamente sferici, dopodiché secernono un doppio guscio di forma caratteristica (Fig. 94, D).

La Bursaria può rimanere in uno stato di cisti per mesi. Quando si verificano condizioni favorevoli, il guscio della cisti scoppia, la borsaria esce da esso, sviluppa un peristoma e inizia la vita attiva.

STYLONICHIA MITILUS

I ciliati appartenenti ai ciliati presentano un apparato ciliare differenziato molto complesso e vario. ordine dei gastrociliformi(Hypotricha), di cui numerose specie vivono sia in acque dolci che marine. Si può chiamare uno dei rappresentanti più comuni e frequentemente incontrati di questo interessante gruppo stilonichia(Stylonichia mytilus). Si tratta di un ciliato abbastanza grande (lunghezza fino a 0,3 mm), che vive sul fondo dei bacini d'acqua dolce, sulla vegetazione acquatica (Fig. 95). A differenza della pantofola, del trombettista e della borsaria, la stylonychia non ha una copertura ciliare continua e l'intero apparato ciliare è rappresentato da un numero limitato di formazioni ciliari rigorosamente definite.

Il corpo della stilonichia (come la maggior parte degli altri ciliati gastrociliari) è fortemente appiattito nella direzione dorso-ventrale e i suoi lati dorsale e ventrale, le estremità anteriore e posteriore sono chiaramente distinguibili. Il corpo è leggermente allargato davanti e ristretto dietro. Esaminando l'animale dal lato ventrale, è chiaramente visibile che nel terzo anteriore sinistro è presente un complesso peristoma e un'apertura orale.

Sul lato dorsale sono presenti ciglia piuttosto sparse che non sono in grado di battere. Possono piuttosto essere chiamate setole elastiche sottili. Sono immobili e non hanno alcuna relazione con la funzione del movimento. A queste ciglia viene solitamente attribuita una funzione tattile e sensibile.

Tutte le formazioni ciliate legate al movimento e alla cattura del cibo sono concentrate sul lato ventrale dell'animale (Fig. 95). Esiste un piccolo numero di spesse strutture simili a dita situate in diversi gruppi. Questi sono i cirri addominali. Ciascuna di esse è una formazione ciliare complessa, il risultato della stretta connessione (attaccamento) di molte dozzine di singole ciglia. Pertanto, i cirri sono come pennelli, i cui singoli peli sono strettamente vicini e interconnessi.

Con l'aiuto dei cirri, l'animale si muove abbastanza velocemente e “corre” lungo il substrato. Oltre a “strisciare” e “correre” lungo il substrato, la stilonichia è in grado di compiere salti piuttosto acuti e forti, staccandosi immediatamente dal substrato. Questi movimenti bruschi vengono eseguiti con l'ausilio di due potenti cirri caudali (Fig. 95), che non partecipano al normale “strisciare”.

Lungo il bordo del corpo a destra e a sinistra sono presenti due file di cirri marginali (marginali). Dal bordo destro dell'animale corrono lungo tutto il corpo, mentre dal bordo sinistro raggiungono solo la regione del peristoma. Queste formazioni ciliate servono per il movimento in avanti dell'animale quando viene staccato dal substrato e galleggia liberamente nell'acqua.

Vediamo quindi che l'apparato ciliare diversificato e specializzato della stilonichia gli consente di compiere movimenti molto diversi, in contrasto, ad esempio, con il semplice scivolamento nell'acqua, come una pantofola o un trombettista.

Complesso è anche l'apparato ciliare legato alla funzione nutritiva. Abbiamo già visto che nella metà anteriore sinistra dell'animale si trova il recesso periorale (peristoma), in fondo al quale si trova l'apertura orale che conduce alla faringe. Lungo il bordo sinistro, a partire dall'estremità anteriore del corpo, c'è una zona molto sviluppata di membrane periorali (adorali). Con la loro battitura dirigono il flusso dell'acqua verso l'apertura della bocca. Inoltre, nell'area della cavità peristomale sono presenti altre tre membrane contrattili (membrane), con le loro estremità interne che si estendono nella faringe, e una serie di ciglia periorali speciali (Fig. 95). L'intero complesso apparato serve a catturare e dirigere il cibo in bocca.

Stilonychia è uno dei protozoi con una gamma molto ampia di prodotti alimentari. Può essere giustamente definito un onnivoro. Può nutrirsi, come la scarpa, di batteri. I suoi prodotti alimentari includono flagellati e alghe unicellulari (spesso diatomee). Infine, la stilonychia può anche essere un predatore, attaccando altre specie più piccole di ciliati e consumandoli.

La Stilonichia ha un vacuolo contrattile. È costituito da un serbatoio centrale situato all'estremità posteriore sinistra del peristoma e da un canale adduttore diretto posteriormente.

L'apparato nucleare, come sempre nei ciliati, è costituito da un macronucleo e un micronucleo.

Il macronucleo è composto da due metà collegate da una sottile strozzatura; Ci sono due micronuclei, si trovano direttamente vicino a entrambe le metà di Ma.

Stilonychia, in parte Bursaria, trombettista: sono tutti ciliati con una vasta gamma di prodotti alimentari. La capacità di assorbire vari alimenti è caratteristica della maggior parte dei ciliati. Tuttavia, tra questi si possono trovare anche specie strettamente specializzate in termini di natura del loro cibo.

CILATI-PREDATORI

Tra i ciliati ci sono predatori molto “esigenti” riguardo alle loro prede. Un buon esempio potrebbero essere i ciliati. didinia(Didinium nasutum). Il didinio è un ciliato relativamente piccolo, con una lunghezza media di circa 0,1-0,15 mm. L'estremità anteriore è allungata a forma di proboscide, all'estremità della quale si trova l'apertura della bocca. L'apparato ciliare è rappresentato da due corolle di ciglia (Fig. 96). Il Didinium nuota velocemente nell'acqua, cambiando spesso la direzione del movimento. Il cibo preferito dei didiniani sono i ciliati delle scarpette. In questo caso, il predatore risulta essere più piccolo della sua preda. Il Didinium penetra nella preda con la proboscide, e poi, allargando gradualmente la bocca aprendosi sempre di più, inghiotte la scarpa intera! La proboscide ha un apparato speciale, il cosiddetto bastoncino. È costituito da una serie di bastoncini elastici e resistenti situati nel citoplasma lungo la periferia della proboscide. Si ritiene che questo dispositivo aumenti la resistenza delle pareti della proboscide, che non si rompe quando si ingoia una preda così enorme rispetto al didinio, come una scarpa. Didinium è un esempio di un caso estremo di predazione dei protozoi. Se confrontiamo la deglutizione della sua preda da parte del didinio - una scarpa - con la predazione negli animali superiori, allora esempi simili sono difficili da trovare.

Il didinio, dopo aver ingoiato i parameci, si gonfia naturalmente notevolmente. Il processo di digestione è molto veloce; a temperatura ambiente richiede solo circa due ore. Quindi i resti non digeriti vengono espulsi e il didinio inizia a cacciare la prossima vittima. Studi speciali hanno scoperto che la "dieta" quotidiana del didinio è di 12 scarpe: un appetito davvero colossale! Va tenuto presente che negli intervalli tra le prossime “cacce” la didinia a volte si divide. Con la mancanza di cibo, la didinia si incista molto facilmente e altrettanto facilmente esce di nuovo dalle cisti.

CILATI ERBIVORI

Molto meno comune della predazione tra i ciliati è il "vegetariano puro", ovvero il nutrirsi esclusivamente di cibi vegetali. Uno dei pochi esempi di ciliati “vegetariani” sono i rappresentanti specie di passula(Nassula). La loro fonte di cibo sono le alghe filamentose blu-verdi (Fig. 97).

Penetrano nell'endoplasma attraverso la bocca situata sul lato, e poi vengono attorcigliati dai ciliati in una spirale stretta, che viene gradualmente digerita. I pigmenti delle alghe entrano parzialmente nel citoplasma del ciliato e lo colorano di un verde scuro brillante.

SUVOIKA (VORTICELLA NEBULIFERA)

Un gruppo interessante e piuttosto ampio di ciliati in termini di numero di specie è costituito da forme sessili attaccate al substrato, formanti distacco dell'orbicolare(Peritrica). I rappresentanti diffusi di questo gruppo lo sono souvoiki(specie del genere Vorticella).

Suvoiki assomigliano ad un fiore elegante come una campana o un mughetto, seduto su un lungo stelo, che è attaccato alla sua estremità al substrato. La suvoika trascorre gran parte della sua vita attaccata al substrato.

Diamo un'occhiata alla struttura corporea dei ciliati. Nelle diverse specie, le loro dimensioni variano entro un intervallo abbastanza ampio (fino a circa 150 micron). Il disco orale (Fig. 98) si trova sulla parte anteriore espansa del corpo, che è completamente priva di ciglia. L'apparato ciliare si trova solo lungo il bordo del disco orale (peristomale) (Fig. 98) in un solco speciale, all'esterno del quale si forma una cresta (labbro peristomale). Lungo il bordo del rullo sono presenti tre membrane ciliate, due delle quali si trovano verticalmente, una (esterna) - orizzontalmente. Formano poco più di un giro completo della spirale. Queste membrane sono in costante movimento tremolante, dirigendo il flusso d'acqua verso l'apertura della bocca. L'apparato orale inizia come un imbuto piuttosto profondo al bordo del campo peristomale (Fig. 98), nella profondità del quale si trova un'apertura orale che conduce alla breve faringe. I Suwoika, come le pantofole, si nutrono di batteri. L'apertura della bocca è costantemente aperta e c'è un flusso continuo di acqua verso la bocca.

Un vacuolo contrattile senza canali afferenti si trova vicino all'apertura orale. Il macronucleo ha una forma a nastro o a salsiccia, con un unico piccolo micronucleo strettamente adiacente ad esso.

Suvoika è in grado di accorciare bruscamente lo stelo, che in una frazione di secondo si attorciglia come un cavatappi. Allo stesso tempo, il corpo del ciliato si contrae: il disco peristomale e le membrane si ritirano verso l'interno e l'intera estremità anteriore si chiude.

Sorge spontanea la domanda: poiché i suvoika sono attaccati al substrato, come viene effettuata la loro distribuzione nel serbatoio? Ciò avviene attraverso la formazione di uno stadio di nuoto libero, il vagabondo. All'estremità posteriore del corpo del ciliato appare una corolla di ciglia (Fig. 99). Allo stesso tempo, il disco peristomale viene tirato verso l'interno e il ciliato viene separato dal gambo. Il vagabondo risultante è in grado di nuotare per diverse ore. Quindi gli eventi si svolgono nell'ordine inverso: il ciliato si attacca al substrato con la sua estremità posteriore, cresce un gambo, la corolla posteriore delle ciglia si riduce, il disco peristomale all'estremità anteriore si raddrizza e le membrane adorali iniziano a funzionare. La formazione di vagabondi nel sowwoy è spesso associata al processo di riproduzione asessuata. Il ciliato si divide sul gambo e uno degli individui figli (e talvolta entrambi) diventa un vagabondo e nuota via.

Molti tipi di suvoek sono capaci di incistazione in condizioni sfavorevoli.

Tra i ciliati sessili appartenenti all'ordine degli oriformi, solo relativamente poche specie come i ciliati discussi sopra sono forme viventi solitarie. La maggior parte delle specie qui incluse sono organismi coloniali.

Tipicamente, la colonialità si verifica come risultato di una riproduzione asessuata o vegetativa incompleta. Gli individui formatisi in seguito alla riproduzione, in misura maggiore o minore, mantengono legami tra loro e insieme formano un'individualità organica di ordine superiore, unendo un gran numero di individui individuali, che riceve il nome di colonia (abbiamo già incontrato esempi di organismi coloniali in classe dei flagellati.

Colonie di ciliati rotondi si formano a causa del fatto che gli individui separati non si trasformano in vagabondi, ma mantengono il contatto tra loro utilizzando gli steli (Fig. 100). In questo caso il fusto principale della colonia, così come i suoi primi rami, non possono essere attribuiti a nessuno degli individui, ma appartengono all'intera colonia nel suo insieme. A volte una colonia è composta solo da un piccolo numero di individui, mentre in altre specie di ciliati il ​​numero di singoli individui nella colonia può raggiungere diverse centinaia. Tuttavia, la crescita di qualsiasi colonia non è illimitata. Raggiunta la dimensione caratteristica di questa specie, la colonia smette di crescere e gli individui formatisi in seguito alla divisione sviluppano una corolla di ciglia, diventano vagabondi e nuotano via, dando origine a nuove colonie.

Le colonie di ciliati rotondi sono di due tipi. In alcuni fusti le colonie sono irriducibili: in caso di irritazione solo i singoli individui della colonia si contraggono, ritirando il peristoma, ma l'intera colonia nel suo insieme non subisce modifiche (questo tipo di colonia comprende, ad esempio, i generi Epistylis, Opercularia). In altri (ad esempio, il genere Carchesium), il gambo dell'intera colonia è in grado di contrarsi, poiché il citoplasma passa all'interno di tutti i rami e collega così tra loro tutti gli individui della colonia. Quando tali colonie sono irritate, si restringono completamente. L'intera colonia in questo caso reagisce come un tutto unico, come un'individualità organica.

Tra tutti i ciliati coloniali rotondi-ciliati, forse di particolare interesse è zootamnia(Zoothamnium arbuscula). Le colonie di questo ciliato si distinguono per la loro struttura particolarmente regolare. Inoltre all'interno della colonia è presente un interessante fenomeno biologico di polimorfismo.

Una colonia di zootamnia ha la forma di un ombrello. Su uno stelo principale della colonia si trovano rami secondari (Fig. 101). La dimensione di una colonia adulta è di 2-3 mm, quindi sono chiaramente visibili ad occhio nudo. Gli zootamnia vivono in piccoli stagni con acqua pulita. Le loro colonie si trovano solitamente su piante sottomarine, più spesso su elodea (piaga dell'acqua).

I fusti di una colonia di zootamnia sono contrattili, poiché il citoplasma contrattile attraversa tutti i rami della colonia, ad eccezione della parte basale del fusto principale. Durante la contrazione, che avviene in modo molto rapido e brusco, l'intera colonia si riunisce in un grumo.

La zootamnia è caratterizzata da una disposizione dei rami rigorosamente regolare. Un gambo principale è attaccato al substrato. Nove rami principali della colonia si estendono dalla sua parte superiore su un piano perpendicolare al gambo, disposti rigorosamente regolarmente l'uno rispetto all'altro (Fig. 102, 6). Da questi rami si estendono rami secondari, sui quali siedono i singoli individui della colonia. Ogni ramo secondario può contenere fino a 50 ciliati. Il numero totale di individui nella colonia raggiunge i 2-3 mila.

La maggior parte degli individui della colonia nella loro struttura assomigliano a piccoli suvoek solitari, di dimensioni 40-60 micron. Ma oltre ai piccoli individui, chiamati microzoidi, sulle colonie adulte, approssimativamente al centro dei rami principali, si sviluppano individui di tipo e dimensione completamente diversi (Fig. 102, 5). Si tratta di grandi individui sferici con un diametro di 200-250 micron, che superano in massa il volume di un microzoide di cento o più volte. Gli individui di grandi dimensioni sono chiamati macrozoidi.

Nella loro struttura differiscono in modo significativo dai piccoli individui della colonia. Il loro peristoma non è espresso: è retratto verso l'interno e non funziona. Fin dall'inizio del suo sviluppo dal microzoide, il macrozoide cessa di assumere cibo da solo. Manca di vacuoli digestivi. La crescita del macrozoide è ovviamente dovuta all'ingresso di sostanze attraverso i ponti citoplasmatici che collegano tutti gli individui della colonia. Nell'area del corpo del macrozoide con cui è attaccato al gambo, è presente un ammasso di grani speciali (granuli) che, come vedremo, svolgono un ruolo significativo nel suo destino futuro. Cosa sono questi grandi macrozoidi sferici, qual è il loro ruolo biologico nella vita della colonia di zootamnia? L'osservazione mostra che i macrozoidi sono futuri vagabondi da cui si sviluppano nuove colonie. Raggiunta la sua dimensione massima, il macrozoide sviluppa una corolla di ciglia, si separa dalla colonia e nuota via. La sua forma cambia leggermente; da sferica diventa conica. Dopo qualche tempo, il vagabondo viene attaccato al substrato sempre con il lato su cui si trova la venatura. La formazione e la crescita del gambo iniziano immediatamente e i granuli, localizzati all'estremità posteriore del tramp, vengono spesi per la costruzione del gambo. Man mano che lo stelo cresce, la granulosità scompare. Dopo che il fusto raggiunge la lunghezza finale caratteristica della zootamnia, inizia una serie di divisioni rapidamente successive che portano alla formazione di una colonia. Queste divisioni vengono eseguite in una sequenza rigorosamente definita (Fig. 102).

Non ci soffermeremo sui dettagli di questo processo. Prestiamo solo attenzione al seguente interessante fenomeno. Durante le prime divisioni dei vagabondi zootamnici, durante lo sviluppo della colonia, il peristoma e la bocca degli individui in formazione non funzionano. L'alimentazione inizia più tardi, quando la giovane colonia è già composta da 12-16 individui. Pertanto, tutte le prime fasi dello sviluppo della colonia vengono eseguite esclusivamente a scapito di quelle riserve che si sono formate nel corpo del macrozoide durante il periodo della sua crescita e sviluppo sulla colonia madre. Esiste un'innegabile somiglianza tra lo sviluppo della zootamnia vagabonda e lo sviluppo dell'uovo negli animali multicellulari. Questa somiglianza è espressa nel fatto che lo sviluppo in entrambi i casi viene effettuato a scapito delle riserve precedentemente accumulate, senza la percezione del cibo dall'ambiente esterno.

Quando si studiano i ciliati sessili, sorge la domanda: come svolgono la forma del processo sessuale caratteristico dei ciliati: la coniugazione? Si scopre che a causa dello stile di vita sedentario, sta subendo alcuni cambiamenti significativi. All'inizio del processo sessuale, nella colonia si formano vagabondi speciali e molto piccoli. Muovendosi attivamente con l'aiuto di una corolla di ciglia, strisciano per qualche tempo in tutta la colonia, per poi coniugarsi con i grandi individui sessili normali della colonia. Pertanto, qui avviene la differenziazione dei coniuganti in due gruppi di individui: piccoli, mobili (microconiuganti) e più grandi, immobili (macroconiuganti). Questa differenziazione dei coniuganti in due categorie, una delle quali (i microconiuganti) è mobile, era un adattamento necessario ad uno stile di vita sedentario. Senza di ciò, ovviamente, il normale svolgimento del processo sessuale (coniugazione) non potrebbe essere garantito.

CILATI SUCCHIANTI (SUCTORIA)

Un gruppo davvero unico in termini di modo di mangiare è rappresentato da succhiare i ciliati(Suctoria). Questi organismi, come i suvoika e altri ciliati rotondi, sono sessili. Il numero di specie appartenenti a questo ordine ammonta a diverse decine. La forma del corpo dei ciliati succhiatori è molto varia. Alcune delle loro specie caratteristiche sono mostrate nella Figura 103. Alcuni siedono sul substrato su steli più o meno lunghi, altri non hanno steli, alcuni hanno un corpo piuttosto ramificato, ecc. Tuttavia, nonostante la varietà di forme, tutti i ciliati succhiatori sono caratterizzati dalle seguenti due caratteristiche:

1) completa assenza (nelle forme adulte) dell'apparato ciliare,

2) la presenza di appendici speciali - tentacoli, che servono a risucchiare la preda.

Diversi tipi di ciliati succhiatori hanno un numero diverso di tentacoli. Sono spesso raccolti in gruppi. Ad un elevato ingrandimento del microscopio si può vedere che all'estremità il tentacolo è dotato di un piccolo ingrossamento a forma di clava.

Come funzionano i tentacoli? Non è difficile rispondere a questa domanda osservando per qualche tempo la suzione dei ciliati. Se un qualsiasi piccolo protozoo (flagellato, ciliato) tocca il tentacolo del sutorio, vi si attaccherà immediatamente. Tutti i tentativi di fuga della vittima sono generalmente vani. Se continui ad osservare la vittima attaccata ai tentacoli, puoi vedere che inizia gradualmente a diminuire di dimensioni. Il suo contenuto viene gradualmente “pompato” attraverso i tentacoli nell'endoplasma del ciliato succhiante finché della vittima rimane solo una pellicola, che viene scartata. Pertanto, i tentacoli dei ciliati succhiatori sono organi assolutamente unici per catturare e allo stesso tempo succhiare il cibo, che non si trovano da nessun'altra parte nel mondo animale (Fig. 103).

I ciliati succhiatori sono predatori immobili che non inseguono la preda, ma la catturano immediatamente se solo la preda negligente li tocca.

Perché classifichiamo questi peculiari organismi come ciliati? A prima vista, non hanno nulla in comune con loro. I seguenti fatti indicano che i suctori appartengono ai ciliati. Innanzitutto possiedono un apparato nucleare tipico dei ciliati, costituito da un macronucleo e un micronucleo. In secondo luogo, durante la riproduzione sviluppano le ciglia, che sono assenti negli individui “adulti”. La riproduzione asessuata e, allo stesso tempo, la dispersione dei ciliati succhiatori avviene attraverso la formazione di vagabondi dotati di numerose corolle anulari di ciglia. La formazione di vagabondi in suctoria può avvenire in diversi modi. A volte si formano a seguito di una divisione non del tutto uniforme (per gemmazione), in cui ciascuna gemma che si separa verso l'esterno riceve una sezione di un macronucleo e una sezione di micronucleo (Fig. 104, L). Su un individuo materno possono formarsi più germogli figlie contemporaneamente (Fig. 104, 5). In altre specie (Fig. 104, D, E) si osserva un metodo molto particolare di “germogliamento interno”. Allo stesso tempo, all'interno del corpo della madre suctoria, si forma una cavità in cui si forma il bocciolo errante. Esce attraverso appositi fori, attraverso i quali “spinge” con una certa difficoltà.

Questo sviluppo dell'embrione all'interno del corpo materno, e poi l'atto del parto, costituisce un'interessante analogia del protozoo con quanto avviene negli organismi multicellulari superiori.

Nelle pagine precedenti sono stati esaminati diversi rappresentanti tipici della classe dei ciliati a vita libera, diversamente adattati alle diverse condizioni ambientali. È interessante affrontare la questione dell'adattamento dei ciliati alle condizioni di vita e, d'altra parte, vedere quali sono le caratteristiche generali caratteristiche dei ciliati che vivono in determinate condizioni ambientali nettamente definite.

Ad esempio, prendiamo due habitat molto diversi: la vita nel plancton e la vita sul fondo della sabbia.

CILATI DI PLANCTON

Un numero abbastanza elevato di specie di ciliati si trova sia nel plancton marino che in quello d'acqua dolce.

Le caratteristiche dell'adattamento alla vita nella colonna d'acqua sono particolarmente pronunciate nei radiolari. La principale linea di adattamento allo stile di vita planctonico si riduce allo sviluppo di tali caratteristiche strutturali che facilitano il galleggiamento dell'organismo nella colonna d'acqua.

Una tipica famiglia di ciliati planctonici e quasi esclusivamente marini è tintinnidi(Tintinnidae, Fig. 105, 5). Il numero totale di specie di tintinnidi finora conosciute è di circa 300. Si tratta di forme di piccole dimensioni, caratterizzate dal fatto che il corpo protoplasmatico del ciliato è posto in un involucro trasparente, leggero e allo stesso tempo durevole costituito da materia organica. Un disco sporge dalla casa, portando una corolla di ciglia, che sono in costante movimento tremolante. In uno stato di impennata, i ciliati nella colonna d'acqua sono supportati principalmente dal costante lavoro attivo dell'apparato ciliare. La casa ha ovviamente la funzione di proteggere la parte inferiore del corpo del ciliato. Solo 2 specie di tintinnidi vivono in acqua dolce (senza contare 7 specie caratteristiche solo del Lago Baikal).

I ciliati d'acqua dolce mostrano altri adattamenti alla vita nel plancton. In molti di essi il citoplasma è fortemente vacuolato (Loxodes, Condylostoma, Trachelius), tanto da assomigliare a schiuma. Ciò porta ad una significativa riduzione del peso specifico. Tutti i ciliati elencati hanno anche una copertura ciliata, grazie alla quale il corpo del ciliato, il cui peso specifico è solo leggermente superiore al peso specifico dell'acqua, viene facilmente mantenuto in uno stato di “galleggiante”. In alcune specie, la forma del corpo contribuisce ad aumentare la superficie specifica e facilita il volo in acqua. Ad esempio, alcuni ciliati planctonici del Lago Baikal ricordano la forma di un ombrello o di un paracadute (Liliomorpha, Fig. 105, 2). Nel Lago Baikal esiste un ciliato succhiatore planctonico (Mucophrya pelagica, Fig. 105, 4), che differisce nettamente dai suoi parenti sessili. Questa specie è priva di gambo. Il suo corpo protoplasmatico è circondato da un'ampia guaina mucosa, un dispositivo che porta alla riduzione del peso. Spuntano tentacoli lunghi e sottili che, insieme alla loro funzione diretta, probabilmente ne svolgono anche un'altra: aumentare la superficie specifica, facilitando il volo in acqua.

Infine, è necessario menzionare un'altra forma, per così dire, indiretta di adattamento dei ciliati alla vita nel plancton. Questo è l'attaccamento di piccoli ciliati ad altri organismi che conducono uno stile di vita planctonico. Quindi, tra ciliati ciliati rotondi(Peritricha) sono piuttosto numerose le specie che si attaccano ai copepodi planctonici. Questo è uno stile di vita comune e normale per questi tipi di ciliati.

Insieme ai ciliati rotondi e tra succhiare(Suctoria) esistono specie che si insediano su organismi planctonici.

CILATI CHE VIVONO NELLA SABBIA

Le spiagge sabbiose e le acque basse forniscono un habitat estremamente unico. Lungo la costa del mare occupano vasti spazi e sono caratterizzati da una fauna unica.

Numerosi studi condotti negli ultimi anni in vari paesi hanno dimostrato che lo spessore di molte sabbie marine è molto ricco di una varietà di fauna microscopica o di dimensioni prossime a quelle microscopiche. Tra le particelle di sabbia si trovano numerosi piccoli e minuti spazi pieni d'acqua. Si scopre che questi spazi sono riccamente popolati da organismi appartenenti ai gruppi più diversi del mondo animale. Qui vivono decine di specie di crostacei, anellidi, nematodi, soprattutto numerosi vermi piatti, alcuni molluschi e celenterati. Anche i protozoi, soprattutto ciliati, si trovano qui in gran numero. Secondo dati moderni, la fauna dei ciliati che popolano lo spessore delle sabbie marine comprende circa 250-300 specie. Se prendiamo in considerazione non solo i ciliati, ma anche altri gruppi di organismi che popolano lo strato di sabbia, il numero totale di specie sarà molto elevato. L'intero insieme di animali che popolano lo spessore della sabbia, vivendo negli spazi più piccoli tra i granelli di sabbia, è chiamato fauna psammofila.

La ricchezza e la composizione delle specie della fauna psammofila sono determinate da molti fattori. Tra questi, la dimensione delle particelle di sabbia è particolarmente importante. Le sabbie grossolane hanno una fauna povera. Scarsa è anche la fauna delle sabbie limose a grana molto fine (con un diametro delle particelle inferiore a 0,1 mm), dove, ovviamente, gli spazi tra le particelle sono troppo piccoli per la vita degli animali. Le sabbie a grana media e fine sono le più ricche di vita.

Il secondo fattore che gioca un ruolo importante nello sviluppo della fauna psammofila è la ricchezza della sabbia in resti organici e sostanze organiche in decomposizione (il cosiddetto grado di saprobità). Le sabbie prive di materia organica sono povere di vita. D'altro canto, le sabbie molto ricche di materia organica sono quasi prive di vita, poiché il decadimento della materia organica porta all'esaurimento dell'ossigeno. Spesso a questo si aggiunge la fermentazione anaerobica dell'idrogeno solforato.

La presenza di idrogeno solforato libero è un fattore estremamente negativo che influisce sullo sviluppo della fauna.

Negli strati superficiali della sabbia si sviluppa talvolta una flora piuttosto ricca di alghe unicellulari (diatomee, peridinia). Questo è un fattore favorevole allo sviluppo della fauna psammofila, poiché molti piccoli animali (compresi i ciliati) si nutrono di alghe.

Infine, un fattore che incide molto negativamente sulla fauna psammofila è il surf. Questo è abbastanza comprensibile, dal momento che le onde, lavando via gli strati superiori di sabbia, uccidono qui tutti gli esseri viventi. La fauna psammofila più ricca si trova nelle baie protette e ben riscaldate. I flussi e riflussi non impediscono lo sviluppo della fauna psammofila. Quando con la bassa marea l'acqua esce temporaneamente, esponendo la sabbia, poi nello spessore della sabbia, negli spazi tra i granelli di sabbia, si conserva, e questo non interferisce con l'esistenza degli animali.

Nei ciliati che fanno parte della fauna psammofila e appartenenti a vari gruppi sistematici (ordini, famiglie), nel processo di evoluzione si sviluppano molte caratteristiche comuni, che sono adattamenti alle condizioni uniche di esistenza tra le particelle di sabbia.

La Figura 106 mostra alcuni tipi di fauna psammofila di ciliati appartenenti a diversi ordini e famiglie. Ci sono molte somiglianze tra loro. Il corpo della maggior parte di loro è più o meno fortemente allungato in lunghezza, a forma di verme. Ciò consente di "spremere" facilmente nei fori più piccoli tra i granelli di sabbia. In molte specie (Fig. 106), l'allungamento del corpo è combinato con il suo appiattimento. L'apparato ciliare è sempre ben sviluppato, il che consente il movimento attivo in spazi ristretti con una certa forza. Spesso le ciglia si sviluppano su un lato del corpo appiattito simile a un verme, mentre il lato opposto è nudo. Questa caratteristica è probabilmente associata alla spiccata capacità della maggior parte delle specie psammofile di aderire (attaccarsi) al substrato molto strettamente e saldamente attraverso l'apparato ciliare (un fenomeno chiamato tigmotassi). Questa proprietà consente agli animali di rimanere sul posto nei casi in cui si formano correnti d'acqua negli stretti spazi in cui vivono. In questo caso probabilmente è più vantaggioso che il lato opposto a quello con cui l'animale si è attaccato al substrato sia liscio.

Cosa mangiano i ciliati psammofili? Una parte significativa della dieta di molte specie è costituita da alghe, in particolare diatomee. I batteri li servono come cibo in misura minore. Ciò dipende in larga misura dal fatto che nelle sabbie non fortemente inquinate sono presenti pochi batteri. Infine, soprattutto tra i ciliati psammofili più grandi, esiste un numero considerevole di forme predatrici che si nutrono di altri ciliati appartenenti a specie più piccole. I ciliati psammofili sembrano essere diffusi ovunque.

APOSTOMATI DEI CILATI

Ciliati spirofria(Spirophrya subparasitica) in stato incistato si trova spesso seduto su un piccolo gambo su piccoli crostacei marini planctonici (soprattutto spesso su crostacei del genere Idia). Mentre il crostaceo nuota attivamente nell'acqua di mare, la spirofria seduta su di esso non subisce alcun cambiamento. Per l'ulteriore sviluppo dei ciliati è necessario che il crostaceo venga mangiato da un polipo idroide marino, cosa che spesso accade (Fig. 107). Non appena le cisti della spirofria, insieme al crostaceo, penetrano nella cavità digestiva, da esse emergono subito piccoli ciliati, che iniziano a nutrirsi vigorosamente della pappa alimentare formata a seguito della digestione del crostaceo ingerito. Entro un'ora, la dimensione dei ciliati aumenta di 3-4 volte. Tuttavia, la riproduzione non avviene in questa fase. Davanti a noi c'è una tipica fase di crescita dei ciliati, che si chiama trofonte. Dopo qualche tempo, insieme ai resti di cibo non digerito, il trofonte viene espulso dal polipo nell'acqua di mare. Qui, nuotando attivamente, scende lungo il corpo del polipo fino alla suola, dove si attacca, circondato da una cisti. Questo stadio di un grande ciliato incistato seduto su un polipo è chiamato tomonta. Questa è la fase riproduttiva. Il tomont non si nutre, ma si divide rapidamente più volte di seguito (Fig. 107, 7). Il risultato è un intero gruppo di ciliati molto piccoli. Il loro numero dipende dalla dimensione del tomont, che a sua volta è determinata dalla dimensione del trofonte che gli ha dato origine. Piccoli ciliati formatisi in seguito alla divisione del tomont (sono chiamati tomiti o vagabondi) rappresentano lo stadio di dispersione.

Emergono dalla cisti e nuotano velocemente (senza nutrirsi, ma utilizzando le riserve che hanno nel citoplasma). Se hanno la “fortuna” di imbattersi in un copepode, vi si attaccano immediatamente e incistano. Questa è la fase in cui abbiamo iniziato a considerare il ciclo.

Nel ciclo di vita della spirofria da noi considerato, l'attenzione è attirata dalla netta demarcazione delle fasi che hanno un diverso significato biologico. Trophon è una fase di crescita. Cresce solo, accumula una grande quantità di citoplasma e tutti i tipi di sostanze di riserva grazie ad un'alimentazione energica e veloce. Il trofonte non è in grado di riprodursi. Nel tomont si osserva il fenomeno opposto: l'incapacità di nutrirsi e una riproduzione vigorosa e rapida. Dopo ogni divisione non avviene alcuna crescita, e quindi la riproduzione del tomont si riduce ad una rapida disintegrazione in tanti randagi. Infine, i vagabondi svolgono la loro funzione speciale e unica: sono individui - disperdenti e distributori della specie. Non sono in grado di mangiare o riprodursi.

CICLO VITALE DI ICHTHYOPTHYRIUS

Entro la fine del periodo di crescita, l'ichthyophthirius raggiunge dimensioni molto grandi rispetto ai vagabondi: 0,5-1 mm di diametro. Una volta raggiunta la dimensione massima, i ciliati si spostano attivamente dai tessuti del pesce nell'acqua e nuotano lentamente per qualche tempo con l'aiuto dell'apparato ciliare che ricopre tutto il loro corpo. Presto, grandi ittioftiri si depositano su qualche oggetto sottomarino e secernono una cisti. Subito dopo l'incistamento iniziano le successive divisioni del ciliato: prima a metà, poi ogni individuo figlia viene nuovamente diviso in due, ecc. fino a 10-11 volte. Di conseguenza, all'interno della cisti si formano fino a 2000 individui piccoli, quasi rotondi, ricoperti di ciglia. All'interno della cisti, i vagabondi si muovono attivamente. Forano il guscio ed escono. I vagabondi che nuotano attivamente infettano nuovi pesci.

La velocità di divisione dell'ittioftirio nelle cisti, così come la velocità della sua crescita nei tessuti del pesce, dipende in gran parte dalla temperatura. Secondo ricerche di vari autori si riportano i seguenti dati: a 26-27°C il processo di sviluppo dei vagabondi nella cisti dura 10-12 ore, a 15-16°C dura 28-30 ore, a 4- 5°C dura 6 -7 giorni.

La lotta contro l'ittioftirio presenta notevoli difficoltà. L'importanza principale qui sono le misure preventive volte a impedire ai vagabondi che galleggiano liberamente nell'acqua di penetrare nei tessuti dei pesci. Per fare ciò, è utile trapiantare frequentemente i pesci malati in nuovi bacini o acquari e creare condizioni di flusso, che sono particolarmente efficaci nella lotta contro l'ittioftirio.

TRICODINI CILATI

L’intero sistema di adattamento dei tricodini alla vita sulla superficie dell’ospite ha lo scopo di non essere strappati dal corpo dell’ospite (che quasi sempre equivale alla morte), pur mantenendo la mobilità. Questi dispositivi sono davvero perfetti. Il corpo della maggior parte dei tricodini ha la forma di un disco abbastanza piatto, a volte di un cappuccio. Il lato rivolto al corpo dell'ospite è leggermente concavo; forma una ventosa di attacco. Lungo il bordo esterno della ventosa è presente una corolla di ciglia ben sviluppate, con l'aiuto della quale avviene principalmente il movimento (strisciare) del ciliato lungo la superficie del corpo del pesce. Questa corolla corrisponde alla corolla trovata nei ciliati sessili vaganti discussi sopra. Pertanto, la trichodina può essere paragonata a un vagabondo. Sulla superficie ventrale (sulla ventosa) Trichodina possiede un apparato di sostegno e attacco molto complesso che aiuta a trattenere il ciliato sull'ospite. Senza entrare nei dettagli della sua struttura, notiamo che la sua base è una configurazione complessa di un anello costituito da segmenti separati recanti denti esterni ed interni (Fig. 109, B). Questo anello costituisce una base elastica e allo stesso tempo resistente della superficie addominale, che funge da ventosa. Diversi tipi di tricodini differiscono tra loro per il numero di segmenti che formano un anello e per la configurazione dei ganci esterni ed interni.

Sul lato del corpo della trichodina opposto al disco si trovano il peristoma e l'apparato orale. La sua struttura è più o meno tipica per ciliati ciliati rotondi. Le membrane adorali, ruotate in senso orario, immettono in una rientranza in fondo alla quale si trova la bocca. L'apparato nucleare della tricodina è strutturato tipicamente per i ciliati: un macronucleo a forma di nastro e un micronucleo situato accanto ad esso. C'è un vacuolo contrattile.

I tricodini sono diffusi in tutti i tipi di corpi idrici. Si trovano particolarmente spesso sugli avannotti di diverse specie di pesci. Durante la riproduzione di massa, i tricodini causano gravi danni ai pesci, soprattutto se coprono in massa le branchie. Ciò interrompe la normale respirazione del pesce.

Per pulire i pesci dai tricodini, si consiglia di fare bagni medicinali da una soluzione al 2% di sale da cucina o una soluzione allo 0,01% di permanganato di potassio (per gli avannotti - per 10-20 minuti).

CILATI DEL TRATTO INTESTINALE DEGLI UNGULATI

Dal rumine il cibo viene rigurgitato attraverso la rete nella cavità orale, dove viene ulteriormente masticato (ruminazione). La massa alimentare masticata appena ingerita, attraverso uno speciale tubo formato dalle pieghe dell'esofago, non entra più nel rumine, ma nel libro e da lì nell'abomaso, dove viene esposta ai succhi digestivi del ruminante. Nell'abomaso, in condizioni di reazione acida e presenza di enzimi digestivi, i ciliati muoiono. Quando arrivano lì con la gomma da masticare, vengono digeriti.

Il numero di protozoi nel rumine (così come nelle maglie) può raggiungere valori colossali. Se prendi una goccia del contenuto del rumine e lo esamini al microscopio (quando riscaldato, poiché i ciliati si fermano a temperatura ambiente), i ciliati sciamano letteralmente nel campo visivo. È difficile, anche in condizioni culturali, ottenere una tale massa di ciliati. Il numero di ciliati in 1 cm3 di contenuto ruminale raggiunge il milione, e spesso di più. In termini di volume totale della cicatrice, si ottengono cifre davvero astronomiche! La ricchezza del contenuto del rumine nei ciliati dipende in gran parte dalla natura del cibo del ruminante. Se il cibo è ricco di fibre e povero di carboidrati e proteine ​​(erba, paglia), allora ci sono relativamente pochi ciliati nel rumine. Quando si aggiungono carboidrati e proteine ​​​​(crusca) alla dieta, il numero di ciliati aumenta notevolmente e raggiunge numeri enormi. Va tenuto presente che c'è un costante deflusso di ciliati. Quando entrano nell'abomaso insieme alla gomma da masticare, muoiono. L'alto numero di ciliati è supportato dalla loro vigorosa riproduzione.

Anche gli ungulati (cavallo, asino, zebra) presentano un gran numero di ciliati nel tratto digestivo, ma la loro localizzazione nell'ospite è diversa. Gli ungulati pari non hanno uno stomaco complesso, quindi non vi è alcuna possibilità che si sviluppino protozoi nelle parti anteriori del tratto digestivo. Ma negli equidi il colon e il cieco sono molto ben sviluppati, che di solito sono pieni di masse alimentari e svolgono un ruolo significativo nella digestione. In questo tratto dell'intestino, come nel rumine e nel reticolo dei ruminanti, si sviluppa una fauna molto ricca di protozoi, prevalentemente ciliati, la maggior parte dei quali appartengono anche all'ordine degli endodiniomorfi. Tuttavia, in termini di composizione delle specie, la fauna del rumine dei ruminanti e la fauna dell'intestino crasso degli equidi non coincidono.

CILATI DEL TRATTO INTESTINALE DEI RUMINANTI

I ciliati sono di grande interesse Famiglia degli Ofrioscolecidi(Ophryoscolecidae), appartenente a ordine entodiniomorfo. Una caratteristica di questo ordine è l'assenza di una copertura ciliare continua. Formazioni ciliate complesse - cirri - si trovano all'estremità anteriore del corpo dei ciliati nella zona della bocca. A questi elementi base dell'apparato ciliare si possono aggiungere ulteriori gruppi di cirri, localizzati sia all'estremità anteriore che posteriore del corpo. Il numero totale di specie di ciliati della famiglia degli ofrioscolecidi è di circa 120.

La Figura 110 mostra alcuni dei rappresentanti più tipici degli ofrioscolecidi del rumine dei ruminanti. I ciliati dalla struttura più semplice sono quelli del genere Entodinium (Fig. 110, L). All'estremità anteriore del loro corpo c'è una zona periorale di cirri. L'estremità anteriore del corpo, su cui si trova l'apertura della bocca, può essere retratta verso l'interno. L'ectoplasma e l'endoplasma sono nettamente differenziati. All'estremità posteriore è chiaramente visibile il tubo anale, che serve per rimuovere i residui di cibo non digerito. Struttura leggermente più complessa anoplodinia(Anoplodinio, Fig. 110, B). Hanno due zone dell'apparato ciliare: cirri periorali e cirri dorsali. Entrambi si trovano nella parte anteriore. All'estremità posteriore del corpo delle specie mostrate nella figura sono presenti sporgenze lunghe e affilate: questo è abbastanza tipico per molte specie di ofrioscolecidi. È stato suggerito che queste escrescenze aiutano a “spingere” i ciliati tra le particelle vegetali che riempiono il rumine.

Tipi Genere Eudiplodinia(Eudiplodinium, Fig. 110, B) sono simili a anoplodinia, ma, a differenza di loro, hanno una placca di supporto scheletrica situata sul bordo destro lungo la faringe. Questa placca scheletrica è costituita da una sostanza di natura chimica vicina alla fibra, cioè alla sostanza che costituisce le membrane delle cellule vegetali.

U genere poliplastron(Poliplastron, Fig. 110, D, E) si osserva un'ulteriore complicazione dello scheletro. La struttura di questi ciliati è vicina all'eudiplodinia. Le differenze si riducono principalmente al fatto che invece di una placca scheletrica, questi ciliati ne hanno cinque. Due di essi, i più grandi, si trovano sul lato destro e tre, più piccoli, sul lato sinistro del ciliato. La seconda caratteristica del poliplastron è un aumento del numero di vacuoli contrattili. L'Entodinia ha un vacuolo contrattile, l'Anoplodinia e l'Eudiplodinia hanno due vacuoli contrattili e il Polyplastron ne ha circa una dozzina.

U epidinio(Epidinium, Fig. 110), che hanno uno scheletro carboidrato ben sviluppato situato sul lato destro del corpo, la zona dorsale dei cirri si sposta dall'estremità anteriore a quella dorsale. Le punte si sviluppano spesso all'estremità posteriore dei ciliati di questo genere.

Viene trovata la struttura più complessa genere ofrioscolex(Ophryoscolex), da cui prende il nome l'intera famiglia dei ciliati (Fig. 110, E). Hanno una zona dorsale dei cirri ben sviluppata, che copre circa 2/3 della circonferenza corporea e le placche scheletriche. Nella parte posteriore si formano numerose spine, di cui una è solitamente particolarmente lunga.

Incontra alcuni rappresentanti tipici ofrioscolecid dimostra che all'interno di questa famiglia si è verificato un notevole aumento della complessità organizzativa (dall'endodinia all'ofrioscolex).

Oltre ai ciliati Famiglia degli Ofrioscolecidi, nel rumine dei ruminanti si trovano in piccole quantità rappresentanti di ciò che ci è già noto ordine dei ciliati equiciliati. Sono rappresentati da un piccolo numero di specie. Il loro corpo è uniformemente ricoperto da file longitudinali di ciglia; non sono presenti elementi scheletrici. Nella massa totale della popolazione ciliata del rumine, non svolgono un ruolo notevole, e quindi non ci soffermeremo qui sulla loro considerazione.

Cosa e come si nutrono i ciliati degli ofrioscolecidi? Questo problema è stato studiato in dettaglio da molti scienziati, in particolare dal professor V.A.

Il cibo degli ofrioscolecidi è piuttosto vario e si osserva una certa specializzazione in diverse specie. Le specie più piccole del genere Entodinium si nutrono di batteri, granuli di amido, funghi e altre piccole particelle. Molti ofrioscolecidi di medie e grandi dimensioni assorbono particelle di tessuto vegetale, che costituiscono la maggior parte del contenuto del rumine. L'endoplasma di alcune specie è letteralmente intasato di particelle vegetali. Puoi vedere come i ciliati attaccano frammenti di tessuto vegetale, li fanno letteralmente a pezzi e poi li ingoiano, spesso attorcigliandoli a spirale nel loro corpo (Fig. 111, 4). A volte devi osservare tali immagini (Fig. 111, 2), quando il corpo del ciliato stesso risulta deformato a causa di grandi particelle ingerite.

Gli ofrioscolecidi talvolta mostrano predazione. Le specie più grandi mangiano quelle più piccole. Alla predazione (Fig. 112) si unisce la capacità delle stesse specie di nutrirsi di particelle vegetali.

Come penetrano i ciliati nel rumine di un ruminante? Quali sono le vie di infezione da ofrioscolecidi? Si scopre che i ruminanti appena nati non hanno ancora i ciliati nel rumine. Sono assenti anche mentre l'animale si nutre di latte. Ma non appena il ruminante passa agli alimenti vegetali, nel rumine e nelle maglie compaiono immediatamente i ciliati, il cui numero aumenta rapidamente. Da dove vengono? Per molto tempo si è ipotizzato che i ciliati ruminali formassero una sorta di stadi di riposo (molto probabilmente cisti), che sono ampiamente dispersi in natura e, una volta ingeriti, danno origine a stadi attivi di ciliati. Ulteriori studi hanno dimostrato che i ciliati dei ruminanti non hanno fasi di riposo. È stato possibile dimostrare che l'infezione avviene tramite ciliati attivi e mobili che penetrano nella cavità orale quando si rigurgita la gomma da masticare. Se esamini al microscopio una gomma da masticare prelevata dalla cavità orale, contiene sempre un gran numero di ciliati che nuotano attivamente. Queste forme attive possono facilmente penetrare nella bocca e ulteriormente nel rumine di altri ruminanti da un comune recipiente per bere, insieme a erba, fieno (che può contenere saliva con ciliati), ecc. Questa via di infezione è stata dimostrata sperimentalmente.

Se negli ofrioscolicidi sono assenti le fasi di riposo, è evidente che è facile ottenere animali “non infusori” isolandoli mentre si nutrono ancora di latte. Se non si consente il contatto diretto tra animali giovani in crescita e ruminanti con ciliati, gli animali giovani potrebbero rimanere senza ciliati nel rumine. Tali esperimenti sono stati condotti da diversi scienziati in diversi paesi. Il risultato è stato chiaro. In assenza di contatto tra animali giovani (svezzati dalla madre durante il periodo di allattamento) e ruminanti con ciliati nel rumine, gli animali crescono sterili rispetto ai ciliati. Tuttavia, anche il contatto a breve termine con animali che hanno ciliati (una mangiatoia comune, un secchio comune, un pascolo comune) è sufficiente perché la fauna dei ciliati appaia nel rumine degli animali sterili.

Sopra c'erano i risultati degli esperimenti su come mantenere i ruminanti completamente privi di ciliati nel rumine e nelle maglie. Ciò si ottiene, come abbiamo visto, mediante l'isolamento precoce dei giovani. Gli esperimenti sono stati condotti su pecore e capre.

In questo modo è stato possibile condurre osservazioni di animali “senza infusori” per un periodo di tempo significativo (oltre un anno). In che modo l'assenza di ciliati nel rumine influisce sulla vita del proprietario? L'assenza di ciliati ha un effetto negativo o positivo sull'ospite? Per rispondere a questa domanda, sono stati condotti i seguenti esperimenti sulle capre. I bambini gemelli (stessa cucciolata e stesso sesso) sono stati considerati avere materiale più simile. Quindi uno dei gemelli di questa coppia è stato allevato senza ciliati nel rumine (isolamento precoce), mentre l'altro, fin dall'inizio dell'alimentazione con alimenti vegetali, è stato abbondantemente infettato da molti tipi di ciliati. Entrambi hanno ricevuto esattamente la stessa dieta e sono cresciuti nelle stesse condizioni. L'unica differenza tra loro era la presenza o l'assenza di ciliati. In diverse coppie di bambini studiati in questo modo non sono state riscontrate differenze nel corso dello sviluppo di entrambi i membri di ciascuna coppia (“infusore” e “non infusore”). Pertanto, si può sostenere che i ciliati che vivono nel rumine e nella rete non hanno alcun effetto drastico sulle funzioni vitali dell'animale ospite.

I risultati sperimentali sopra riportati non consentono tuttavia di affermare che i ciliati ruminali siano del tutto indifferenti al proprietario. Questi esperimenti sono stati condotti con la dieta normale dell'ospite. È possibile che in altre condizioni, con un diverso regime nutrizionale (ad esempio, con alimentazione insufficiente), sia possibile identificare l'influenza della fauna dei protozoi che popolano il rumine sull'ospite.

In letteratura sono state avanzate diverse ipotesi circa il possibile effetto positivo della fauna protozoaria ruminale sui processi digestivi dell'ospite. È stato indicato che molti milioni di ciliati, nuotando attivamente nel rumine e frantumando i tessuti vegetali, contribuiscono alla fermentazione e alla digestione delle masse alimentari situate nelle sezioni anteriori del tratto digestivo. Un numero significativo di ciliati che entrano nell'abomaso insieme alla gomma da masticare viene digerito e la proteina, che costituisce una parte significativa del corpo dei ciliati, viene assorbita. I ciliati, quindi, possono essere un’ulteriore fonte di proteine ​​per l’ospite. È stato anche suggerito che i ciliati contribuiscano alla digestione delle fibre, che costituiscono la maggior parte del cibo dei ruminanti, trasformandolo in uno stato più digeribile.

Tutte queste ipotesi non sono dimostrate e alcune di esse sono state contestate. È stato indicato, ad esempio, che i ciliati costruiscono il protoplasma del loro corpo a partire da proteine ​​che entrano nel rumine con il cibo dell'ospite. Assorbendo le proteine ​​vegetali, le convertono nel loro corpo in proteine ​​animali, che vengono poi digerite nel caglio. Non è chiaro se ciò offra vantaggi al proprietario. Tutte queste domande sono di grande interesse pratico, poiché stiamo parlando della digestione dei ruminanti, gli oggetti principali dell'allevamento degli animali. Sono altamente auspicabili ulteriori ricerche sul ruolo dei ciliati ruminali nella digestione dei ruminanti.

Gli ofrioscolecidi dei ruminanti, di regola, hanno un'ampia specificità. In termini di specie, la popolazione del rumine e la rete di bovini, ovini e caprini sono molto vicine tra loro. Se confrontiamo la composizione delle specie del rumine delle antilopi africane con quella dei bovini, anche qui sarà comune circa il 40% del numero totale delle specie. Tuttavia, esistono alcune specie di ofrioscolecidi che si trovano solo nelle antilopi o solo nei cervi. Pertanto, sullo sfondo dell'ampia specificità generale degli ofrioscolecidi, possiamo parlare delle loro specie individuali, più strettamente specifiche.

CILATI DELLE CASE INTESTINALI

Passiamo ora a una breve conoscenza dei ciliati che popolano il grande e il cieco degli equidi.

In termini di specie, anche questa fauna, come la fauna ruminale dei ruminanti, è molto diversificata. Attualmente sono state descritte circa 100 specie di ciliati che vivono nell'intestino crasso degli equini. I ciliati qui rinvenuti, nel senso della loro appartenenza a diversi gruppi sistematici, sono più diversi dei ciliati del rumine dei ruminanti.

Nell'intestino del cavallo sono presenti non poche specie di ciliati appartenenti all'ordine Equiciliata, cioè ciliati in cui l'apparato ciliare non forma membranelle né cirri in prossimità della zona orale (Fig. 113, 1).

Ordine entodiniomorfo(Entodiniomorpha) è riccamente rappresentato anche negli intestini del cavallo. Mentre nel rumine dei ruminanti si trova una sola famiglia di endodiniomorfi (la famiglia degli ophrioscolecid), nell'intestino del cavallo vivono rappresentanti di tre famiglie, sulle cui caratteristiche però non ci soffermeremo qui, limitandoci solo ad un alcuni disegni di tipiche specie di cavalli (Fig. 113) .

Una ricerca dettagliata di A. Strelkov ha dimostrato che i diversi tipi di ciliati non sono distribuiti uniformemente lungo l’intestino crasso del cavallo. Esistono due diversi gruppi di specie, come due faune. Uno di essi abita il cieco e la sezione addominale del colon crasso (le sezioni iniziali dell'intestino crasso), mentre l'altro abita la sezione dorsale del colon crasso e del colon piccolo. Questi due complessi di specie sono piuttosto nettamente delimitati. Sono poche le specie comuni a queste due sezioni: meno di una dozzina.

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È interessante notare che tra le numerose specie di ciliati che popolano l'intestino crasso degli equidi, ci sono rappresentanti di un genere, che appartiene ai ciliati succhiatori. Come abbiamo visto sopra, succhiare i ciliati(Suctoria) sono tipici organismi sessili a vita libera con un modo molto particolare di alimentarsi tramite tentacoli (Fig. 103). Uno di sutorio del parto adattato a un habitat apparentemente insolito come l'intestino crasso di un cavallo, ad esempio diverse specie allantosi(Allantosoma). Questi animali molto particolari (Fig. 114) non hanno gambo, non ci sono ciglia, i tentacoli a forma di mazza ingrossati alle estremità sono ben sviluppati.

Con l'aiuto dei tentacoli, gli allantosomi si attaccano a vari tipi di ciliati e li succhiano. Spesso la preda è molte volte superiore al predatore.

La questione della natura del rapporto tra i ciliati dell'intestino crasso degli equidi e dei loro ospiti non è ancora chiara. Il numero di ciliati può essere altrettanto grande, e talvolta anche maggiore, di quello del rumine dei ruminanti. Esistono dati che mostrano che il numero di ciliati nell'intestino crasso di un cavallo può raggiungere 3 milioni per 1 cm3. Il significato simbiotico suggerito da alcuni scienziati è ancora meno probabile di quello dei ciliati ruminali.

L'opinione più probabile è che causino qualche danno al proprietario assorbendo una quantità significativa di cibo. Alcuni ciliati sono costituiti da materia fecale e quindi le sostanze organiche (comprese le proteine) che compongono il loro organismo rimangono inutilizzate dal proprietario.

La questione su come gli equidi si infettano con i ciliati che popolano l'intestino crasso non è stata ancora risolta.

Il balantidio cattura una varietà di particelle di cibo dal contenuto del colon. Si nutre particolarmente facilmente di chicchi di amido. Se il balantidio vive nel lume del colon umano, si nutre del contenuto dell'intestino e non ha effetti dannosi. Questo è un tipico "portatore" che abbiamo conosciuto considerando l'ameba dissenterica. Tuttavia, rispetto all’ameba dissenterica, è meno probabile che il balantidium rimanga un “inquilino innocuo”.

Attualmente, gli specialisti hanno sviluppato vari metodi ben sviluppati che consentono la coltivazione della balantidia in un ambiente artificiale, al di fuori del corpo ospite.

Come si può vedere dalla figura, la troglodptella è uno degli endodiniomorfi complessi. Oltre alla zona periorale dei cirri (all'estremità anteriore del corpo), presenta altre tre zone di cirri ben sviluppati, a forma di anello che ricoprono il corpo del ciliato. Le Troglodytella hanno un apparato scheletrico ben sviluppato costituito da carboidrati, che copre quasi l'intera estremità anteriore del corpo. Le dimensioni di questi peculiari ciliati sono piuttosto significative. In lunghezza raggiungono i 200-280 micron.

BOCCA CILATES ASTOMATS

Le formazioni scheletriche di supporto si sviluppano principalmente nell'estremità anteriore del corpo, che deve subire stress meccanici e superare gli ostacoli, spingendosi attraverso il lume intestinale tra le particelle di cibo. Nelle specie genere radiophria(Radiofria) all'estremità anteriore di un lato del corpo (che convenzionalmente è considerato il lato ventrale) si trovano nervature elastiche molto forti (spicole) che giacciono nello strato superficiale dell'ectoplasma (Fig. 117, B, D, E). Nelle specie genere menilella(Mesnilella) hanno anche raggi di sostegno (spicole), che giacciono per la maggior parte negli strati più profondi del citoplasma (nell'endoplasma, Fig. 117, A). Strutture di supporto disposte in modo simile sono sviluppate anche in specie di altri generi di astomi.

La riproduzione asessuata in alcuni astomi ciliati avviene in un modo unico. Invece della divisione trasversale in due, caratteristica della maggior parte dei ciliati, molti astomi subiscono una divisione irregolare (germogliamento). In questo caso i germogli che si separano all'estremità posteriore rimangono associati alla madre per qualche tempo (Fig. 117, B). Il risultato è una catena composta da un grande individuo anteriore e da individui posteriori più piccoli (gemme). Successivamente, i germogli si separano gradualmente dalla catena e iniziano ad esistere in modo indipendente. Questa peculiare forma di riproduzione è diffusa, ad esempio, nella Radiophria, a noi già nota. Le catene di alcuni astomi che nascono a seguito del germogliamento assomigliano in apparenza alle catene delle tenie. Anche qui incontriamo il fenomeno della convergenza.

L'apparato nucleare dell'astoma ha una struttura caratteristica dei ciliati: un macronucleo, molto spesso a forma di nastro (Fig. 117) e un micronucleo. I vacuoli contrattili sono generalmente ben sviluppati. La maggior parte delle specie ha diversi vacuoli contrattili (a volte più di una dozzina) disposti in una fila longitudinale.

Uno studio sulla distribuzione delle specie di astomi tra le diverse specie ospiti mostra che la maggior parte degli astomi sono confinati a specie ospiti rigorosamente definite. La maggior parte degli astomi sono caratterizzati da una specificità ristretta: solo una specie di animale può fungere da ospite.

Nonostante il gran numero di studi dedicati allo studio dei ciliati astomatici, un aspetto molto importante della loro biologia rimane del tutto poco chiaro: come vengono trasmessi questi ciliati da un individuo ospite a un altro? Non è mai stato possibile osservare la formazione di cisti in questi ciliati.

Pertanto, si suggerisce che l'infezione avvenga attivamente, negli stadi mobili.

CILATI DELL'INTESTINO DEI RICCI DI MARE

I ricci di mare sono molto numerosi nella zona costiera dei nostri mari settentrionali (Barents) e dell'Estremo Oriente (Mar del Giappone, costa pacifica delle Isole Curili). La maggior parte dei ricci di mare si nutre di materiale vegetale, principalmente alghe, che raschiano dagli oggetti sott'acqua con speciali "denti" affilati che circondano l'apertura della bocca. Gli intestini di questi ricci erbivori contengono una ricca fauna di ciliati. Spesso si sviluppano qui in grandi quantità, e il contenuto dell'intestino di un riccio di mare al microscopio è “brulicante” di ciliati quasi quanto il contenuto del rumine dei ruminanti. Va detto che, oltre alle profonde differenze nelle condizioni di vita degli infusori del riccio di mare e del rumine dei ruminanti, esistono anche alcune somiglianze. Consistono nel fatto che sia qua che là i ciliati vivono in un ambiente molto ricco di detriti vegetali. Attualmente si conoscono oltre 50 specie di ciliati che vivono nell'intestino dei ricci di mare, che si trovano solo nella zona costiera, dove i ricci si nutrono di alghe. A grandi profondità, dove non crescono più le alghe, non ci sono ciliati nei ricci di mare.

In termini di stile di vita e abitudini alimentari, la maggior parte degli infusori di ricci di mare sono erbivori. Si nutrono di alghe, che riempiono in grandi quantità l'intestino dell'ospite. Alcune specie sono piuttosto “schizzinose” nella scelta del cibo. Per esempio, strobilidio(Strobilidium, Fig. 118, A) si nutre quasi esclusivamente di diatomee di grandi dimensioni. Qui ci sono anche predatori che mangiano rappresentanti di altre specie più piccole di ciliati.

Nei ciliati dell'intestino dei ricci di mare, a differenza degli astomi, non esiste una stretta associazione con alcune specie ospiti. Vivono in una varietà di specie di ricci di mare che si nutrono di alghe.

Le vie di infezione dei ricci di mare da parte dei ciliati non sono state studiate. Tuttavia in questo caso si può presumere con un alto grado di probabilità che si presenti in forme attive e fluttuanti. Il fatto è che i ciliati dell'intestino dei ricci di mare possono vivere a lungo (molte ore) nell'acqua di mare. Tuttavia, si sono già adattati così tanto alla vita nell'intestino dei ricci che fuori dal loro corpo, nell'acqua di mare, prima o poi muoiono.

Concludendo la nostra conoscenza dei ciliati, va sottolineato ancora una volta che rappresentano un gruppo (classe) ricco di specie, esteso e prospero del mondo animale. Restando al livello dell'organizzazione cellulare, i ciliati hanno raggiunto la maggiore complessità strutturale e funzionale rispetto ad altre classi di protozoi.

Un ruolo particolarmente significativo in questo sviluppo progressivo (evoluzione) è stato probabilmente giocato dalla trasformazione dell'apparato nucleare e dall'emergere del dualismo nucleare (disuguaglianza qualitativa dei nuclei). La ricchezza del macronucleo in sostanze nucleiche è associata a processi metabolici attivi, con vigorosi processi di sintesi delle proteine ​​nel citoplasma e nei nuclei.

Conclusione

Siamo giunti alla fine della nostra rassegna della struttura e dello stile di vita di un vasto tipo di vita animale - protozoi. La loro caratteristica, come è stato più volte sottolineato sopra, è l'unicellularità. In termini di struttura, i protozoi sono cellule. Tuttavia, sono incomparabili con le cellule che compongono il corpo degli organismi multicellulari, perché esse stesse sono organismi. Pertanto, i protozoi sono organismi a livello di organizzazione cellulare. Alcuni protozoi altamente organizzati, che possiedono molti nuclei, sembrano già andare oltre i limiti morfologici della struttura cellulare, il che dà motivo ad alcuni scienziati di chiamare tali protozoi “sopracellulari”. Ciò cambia poco la sostanza della questione, poiché l'organizzazione unicellulare è ancora tipica dei Protozoi.

Entro i limiti dell'unicellularità, i protozoi hanno percorso un lungo cammino di sviluppo evolutivo e hanno dato origine a un'enorme varietà di forme adattate a un'ampia varietà di condizioni di vita. Al centro dell'albero genealogico dei protozoi ci sono due classi: le sarcodacee e i flagellati. La questione su quale di queste classi sia più primitiva è ancora dibattuta nella scienza. Da un lato, i rappresentanti inferiori dei sarcodi (amebe) hanno la struttura più primitiva. Ma i flagellati mostrano la massima plasticità nel tipo di metabolismo e si trovano, per così dire, al confine tra il mondo animale e quello vegetale. Nel ciclo vitale di alcuni sarcodi (ad esempio i foraminiferi) sono presenti stadi flagellati (gameti), che indica la loro relazione con i flagellati. È ovvio che né i sarcodi moderni né i flagellati moderni possono essere il gruppo originale nell'evoluzione del mondo animale, perché essi stessi hanno attraversato un lungo percorso di sviluppo storico e hanno sviluppato numerosi adattamenti alle moderne condizioni di vita sulla Terra. Probabilmente, entrambe queste classi di protozoi moderni dovrebbero essere considerate come due tronchi in evoluzione, originati da forme antiche che non sono sopravvissute fino ai giorni nostri, vissute agli albori dello sviluppo della vita sul nostro pianeta.

Nell'ulteriore evoluzione dei protozoi si sono verificati cambiamenti di vario genere. Alcuni di essi hanno portato ad un aumento generale del livello di organizzazione, ad una maggiore attività e all'intensità dei processi vitali. Tali trasformazioni filogenetiche (evolutive) includono, ad esempio, lo sviluppo di organelli per il movimento e la cattura del cibo, che hanno raggiunto un'elevata perfezione nella classe dei ciliati. È indiscutibile che le ciglia siano organelli corrispondenti (omologhi) ai flagelli. Mentre nei flagellati, salvo poche eccezioni, il numero di flagelli è piccolo, nei ciliati il ​​numero di ciglia raggiunge molte migliaia. Lo sviluppo dell'apparato ciliare ha aumentato notevolmente l'attività dei protozoi, ha reso più diverse e complesse le forme delle loro relazioni con l'ambiente e le forme delle reazioni alle irritazioni esterne. La presenza di un apparato ciliare differenziato fu senza dubbio uno dei motivi principali della progressiva evoluzione nella classe dei ciliati, dove si formò un'ampia varietà di forme adattate ai diversi habitat.

Lo sviluppo dell'apparato ciliare dei ciliati è un esempio di questo tipo di cambiamenti evolutivi, che furono nominati da Acad. Aromorfosi di Severtsov. Le aromorfosi sono caratterizzate da un generale aumento dell'organizzazione e dallo sviluppo di dispositivi di ampio significato. Per organizzazione crescente intendiamo cambiamenti che provocano un aumento dell'attività vitale del corpo; sono associati alla differenziazione funzionale delle sue parti e portano a forme più diverse di comunicazione tra l'organismo e l'ambiente. Lo sviluppo dell'apparato ciliare dei ciliati si riferisce proprio a questo tipo di trasformazione strutturale nel processo di evoluzione. Questa è una tipica aromorfosi.

Nei protozoi, come sottolineato da V.A. Dogel, i cambiamenti nel tipo di aromorfosi sono solitamente associati ad un aumento del numero di organelli. Avviene la polimerizzazione degli organelli. Lo sviluppo dell'apparato ciliare nei ciliati è un tipico esempio di questo tipo di cambiamento. Il secondo esempio di aromorfosi nell'evoluzione dei ciliati può essere il loro apparato nucleare. Abbiamo esaminato sopra le caratteristiche strutturali del nucleo ciliato. Il dualismo nucleare dei ciliati (presenza di un micronucleo e di un macronucleo) è stato accompagnato da un aumento del numero di cromosomi nel macronucleo (il fenomeno della poliploidia). Poiché i cromosomi sono associati ai principali processi sintetici nella cellula, principalmente alla sintesi delle proteine, questo processo ha portato ad un aumento generale dell'intensità delle funzioni vitali di base. E qui è avvenuta la polimerizzazione, che ha interessato i complessi cromosomici del nucleo.

Ciliati- uno dei gruppi più numerosi e progressivi di protozoi, discendente dai flagellati. Ciò è evidenziato dalla completa somiglianza morfologica dei loro organelli di movimento. Questo stadio dell'evoluzione era associato a due grandi aromorfosi: una di esse colpiva gli organelli di movimento, la seconda l'apparato nucleare. Entrambi questi tipi di cambiamenti sono interconnessi, poiché entrambi portano ad una maggiore attività vitale e a forme più complesse di relazioni con l'ambiente esterno.

Insieme alle aromorfosi, esiste un altro tipo di cambiamenti evolutivi, espressi nello sviluppo di adattamenti (adattamento) a determinate condizioni di esistenza nettamente definite. Severtsov chiamò questo tipo di cambiamenti evolutivi idioadattamenti. Nell'evoluzione dei protozoi questo tipo di cambiamento ha svolto un ruolo molto importante. Sopra, considerando diverse classi di protozoi, sono stati forniti numerosi esempi di cambiamenti idioadattativi. Adattamenti allo stile di vita planctonico in diversi gruppi di protozoi, adattamenti alla vita nella sabbia nei ciliati, formazione di gusci protettivi di oocisti nei coccidi e molto altro: tutti questi sono idioadattamenti che hanno avuto un ruolo importante nell'emergere e nello sviluppo dei singoli gruppi , ma non sono associati a cambiamenti progressivi generali nell'organizzazione .

Gli adattamenti ai vari habitat specifici tra i protozoi sono molto diversi. Hanno assicurato la distribuzione diffusa di questo tipo in un'ampia varietà di habitat, che è stata discussa in dettaglio sopra quando si descrivono le singole classi.

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Uno dei rappresentanti più tipici e conosciuti dei ciliati è il ciliato della pantofola. Vive, di regola, in acque stagnanti, così come in corpi d'acqua dolce, dove la corrente è caratterizzata da una pressione eccezionale. Il suo habitat deve necessariamente contenere materia organica in decomposizione. Sarebbe opportuno considerare in dettaglio tutti gli aspetti dell'attività vitale di questo rappresentante della fauna.

Rappresentanti delle ciglia

Va notato che i Ciliati sono una specie il cui nome deriva dalla parola “tintura” (tradotta dal latino). Ciò può essere spiegato dal fatto che i primi rappresentanti dei protozoi furono scoperti proprio nelle tinture a base di erbe. Nel corso del tempo, lo sviluppo di questo tipo ha iniziato a guadagnare rapidamente slancio. Pertanto, oggi in biologia sono conosciute circa 6-7mila specie, tra cui il tipo dei Ciliati. Se ci basiamo sui dati degli anni '80, allora si può sostenere che il tipo in questione contiene due classi nella sua struttura: ciliati ciliati (ha tre superordini) e ciliati succhiatori. In relazione a queste informazioni, possiamo concludere che la diversità degli organismi viventi è molto ampia, il che suscita un genuino interesse.

Tipo di Ciliati: rappresentanti

Rappresentanti di spicco di questo tipo sono i ciliati balantidium e i ciliati pantofola. Caratteristiche distintive di questi animali sono il rivestimento della pellicola con ciglia, che servono per il movimento, la protezione dei ciliati attraverso organi appositamente progettati a questo scopo, le tricocisti (situate nell'ectoplasma del guscio), nonché la presenza di due nuclei nella cellula (vegetativa e generativa). Inoltre, la cavità orale sul corpo del ciliato forma un imbuto orale, che tende a trasformarsi in una bocca cellulare che conduce alla faringe. È lì che vengono creati i vacuoli digestivi, che servono direttamente per digerire il cibo. Ma i componenti non digeriti vengono rimossi dal corpo attraverso la polvere. Caratteristiche del tipo di ciliati molto sfaccettato, ma i punti principali sono discussi sopra. L'unica cosa da aggiungere è che i due ciliati si trovano in parti opposte del corpo. È attraverso il loro funzionamento che l'acqua in eccesso o i prodotti metabolici vengono rimossi dal corpo.

Pantofola ciliata

Per considerare qualitativamente la struttura e lo stile di vita di organismi così interessanti di struttura unicellulare, sarebbe opportuno ricorrere all'esempio corrispondente. Ciò richiede ciliati di pantofola, che sono diffusi nei corpi idrici d'acqua dolce. Possono essere facilmente diluiti in normali contenitori (ad esempio negli acquari) riempiendo il fieno di prato con la più semplice acqua dolce, perché in tinture di questo tipo, di regola, si sviluppano moltissime specie di protozoi, compresi i ciliati di pantofola. Pertanto, utilizzando un microscopio, puoi praticamente studiare tutte le informazioni fornite nell'articolo.

Caratteristiche della pantofola ciliata

Come notato sopra, i Ciliati sono un phylum che comprende molti elementi, il più interessante dei quali è il ciliato della pantofola. È lungo mezzo millimetro e ha una forma a forma di fuso. Va notato che visivamente questo organismo ricorda una scarpa, da qui il nome intrigante. Il ciliato della pantofola è costantemente in uno stato di movimento e nuota prima con la sua estremità smussata. È interessante notare che la sua velocità di movimento raggiunge spesso i 2,5 mm al secondo, il che è molto buono per un rappresentante di questo tipo. Sulla superficie del corpo della pantofola ciliata si possono osservare le ciglia che fungono da organelli motori. Come tutti i ciliati, l'organismo in questione ha nella sua struttura due nuclei: quello grande è responsabile dei processi nutrizionali, respiratori, motori e metabolici, mentre quello piccolo partecipa all'aspetto sessuale.

Organismo ciliato della pantofola

La struttura del corpo della pantofola ciliata è molto complessa. Il rivestimento esterno di questo rappresentante è un sottile guscio elastico. È in grado di mantenere la corretta forma del corpo per tutta la vita. Aiutanti fedeli in questo sono le fibre di supporto perfettamente sviluppate situate nello strato del citoplasma, che si adatta perfettamente alla membrana. La superficie del corpo della pantofola ciliata è dotata di un numero enorme (circa 15.000) di ciglia, oscillanti indipendentemente dalle circostanze esterne. Alla base di ciascuno di essi è presente un corpo basale. Le ciglia si muovono circa 30 volte al secondo, spingendo il corpo in avanti. È importante notare che i movimenti ondulatori di questi strumenti sono molto coerenti, il che consente al ciliato di ruotare lentamente e magnificamente attorno all'asse longitudinale del suo corpo durante il movimento.

Ciliati: un phylum sicuramente interessante

Per una comprensione assoluta di tutte le caratteristiche della pantofola ciliata, è consigliabile considerare i principali processi della sua attività vitale. Quindi si tratta di consumare batteri e alghe. Il corpo dell'organismo è dotato di una depressione chiamata bocca cellulare e che passa nella faringe, in fondo alla quale il cibo entra direttamente nel vacuolo. Lì viene digerito per circa un'ora, effettuando una transizione da un ambiente acido a uno alcalino nel processo. I vacuoli si muovono nel corpo del ciliato attraverso il flusso del citoplasma e i residui non digeriti escono nella parte posteriore del corpo attraverso la polvere.

La respirazione della pantofola ciliata viene effettuata fornendo ossigeno al citoplasma attraverso il tegumento del corpo. E i processi escretori avvengono attraverso due vacuoli contrattili. Per quanto riguarda l'irritabilità degli organismi, le pantofole-ciliati tendono ad assemblarsi in complessi batterici in risposta all'azione delle sostanze secrete dai batteri. E galleggiano lontano da una sostanza così irritante come il sale da cucina.

Riproduzione

Il ciliato della pantofola può riprodursi in due modi. È diventata più diffusa la riproduzione asessuata, secondo la quale i nuclei sono divisi in due parti. Come risultato di questa operazione, ogni ciliato contiene 2 nuclei (grande e piccolo). La riproduzione sessuale è appropriata quando si verificano carenze nutrizionali o cambiamenti nella temperatura del corpo dell’animale. Va notato che dopo ciò il ciliato può trasformarsi in una cisti. Ma con la riproduzione di tipo sessuale è escluso un aumento del numero degli individui. Pertanto, due ciliati sono collegati tra loro per un certo periodo di tempo, a seguito del quale il guscio si dissolve e si forma un ponte di collegamento tra gli animali. L'importante è che il nucleo grande di ciascuno di essi scompaia senza lasciare traccia, e quello piccolo subisca due volte il processo di fissione. Pertanto, in ciascun ciliato si formano 4 nuclei figli, dopo di che tre di essi vengono distrutti e il quarto si divide nuovamente. Questo processo sessuale è chiamato coniugazione. E la sua durata può raggiungere le 12 ore.

I Ciliati di tipo, o Ciliati, sono i protozoi più complessi. Sulla superficie del corpo hanno organelli di movimento: le ciglia. Ci sono due nuclei in una cellula ciliata: il nucleo grande è responsabile della nutrizione, della respirazione, del movimento e del metabolismo; Il piccolo nucleo è coinvolto nel processo sessuale.

Le caratteristiche strutturali e le funzioni vitali dei ciliati vengono considerate utilizzando l'esempio del ciliato della pantofola.

Habitat, struttura e movimento. Negli stessi serbatoi dove vivono l'ameba proteus e l'euglena verde, si trova anche il ciliato della pantofola (Fig. 30). Questo animale unicellulare, lungo 0,5 mm, ha il corpo a forma di fuso, che ricorda vagamente una scarpa. I ciliati della pantofola sono sempre in movimento, nuotando con l'estremità smussata in avanti. La velocità di movimento di questo animale raggiunge i 2,5 mm al secondo.

Riso. 30. Struttura della pantofola ciliata: 1 - ciglia; 2 - vacuolo contrattile; 3 - citoplasma; 4 - nucleo grande; 5 - nucleo piccolo; b - membrana cellulare; 7 - bocca cellulare; 8 - faringe cellulare; 9 - vacuolo digestivo; 10 - polvere

Il corpo dei ciliati è più complesso di quello dell'ameba e dell'euglena. Il sottile guscio elastico che ricopre l'esterno del ciliato mantiene costante la forma del suo corpo. Ciò è facilitato anche dallo sviluppo di fibre di supporto ben sviluppate, che si trovano nello strato di citoplasma adiacente alla membrana. Ci sono circa 15mila ciglia oscillanti situate sulla superficie del corpo del ciliato. Alla base di ogni ciglio si trova un corpo basale. Il movimento di ciascuna ciglia consiste in un colpo deciso in una direzione e un ritorno più lento e fluido alla posizione originale. Le ciglia oscillano circa 30 volte al secondo e, come remi, spingono il ciliato in avanti, il movimento ondulatorio delle ciglia è coordinato. Quando una pantofola ciliata nuota, ruota lentamente attorno all'asse longitudinale del corpo.

Sotto il guscio elastico, formazioni speciali sono sparse in tutto il corpo: tricocisti (dal greco trichos - "capelli" e cisti - "bolla"). Si tratta di brevi "bastoncini" situati in uno strato perpendicolare alla superficie del corpo. In caso di pericolo, le tricocisti vengono espulse con forza, trasformandosi in sottili e lunghi fili elastici che colpiscono il predatore che attacca la scarpa. Nel corso del tempo, nuove tricocisti compaiono al posto di quelle usate.

Nutrizione. Sul corpo del ciliato c'è una depressione: una bocca cellulare che passa nella faringe cellulare. Ciglia più spesse e più lunghe si trovano vicino alla bocca. Spingono i batteri nella gola insieme al flusso dell'acqua, il cibo principale della scarpa. Nella parte inferiore della faringe il cibo entra nel vacuolo digestivo. I vacuoli digestivi si muovono nel corpo del ciliato mediante una corrente di citoplasma. Nel vacuolo il cibo viene digerito, i prodotti digeriti entrano nel citoplasma e vengono utilizzati per la vita. I residui non digeriti rimasti nel vacuolo digestivo vengono espulsi all'estremità posteriore del corpo attraverso una struttura speciale: la polvere.

Il ciliato della pantofola trova la sua preda rilevando la presenza di sostanze chimiche che rilasciano grappoli di batteri.

Selezione. Nel corpo della pantofola ciliata ci sono due vacuoli contrattili, che si trovano alle estremità anteriore e posteriore del corpo. Ogni vacuolo è costituito da un serbatoio centrale e da 5-7 canali diretti a questi serbatoi. Innanzitutto, i canali vengono riempiti di liquido, quindi questo entra nel serbatoio centrale e quindi il liquido viene espulso. L'intero ciclo di contrazione di questi vacuoli avviene una volta ogni 10-20 secondi. I vacuoli contrattili rimuovono le sostanze nocive che si formano nel corpo e l'acqua in eccesso.

Respiro. Come altri animali unicellulari a vita libera, nei ciliati la respirazione avviene attraverso il tegumento del corpo.

Riproduzione. Processo sessuale. I ciliati delle scarpette di solito si riproducono asessualmente, dividendosi in due (Fig. 31, A). Tuttavia, a differenza dei flagellati, i ciliati sono divisi in tutto il corpo. I nuclei sono divisi in due parti e ogni nuovo ciliato contiene un nocciolo grande e uno piccolo. Ciascuno dei due ciliati figli riceve una parte degli organelli (ad esempio i vacuoli contrattili), mentre altri si formano nuovamente. I ciliati della pantofola si dividono una o due volte al giorno.

Riso. 31. Riproduzione asessuata (A) e processo sessuale (B) nella scarpetta ciliata

Durante il processo sessuale, il numero di individui non aumenta. Due ciliati sono temporaneamente collegati tra loro (Fig. 31, B). Nel punto di contatto, la membrana si dissolve e tra gli animali si forma un ponte di collegamento del citoplasma. Il grande nucleo di ciascun ciliato scompare. Il piccolo nucleo si divide due volte e in ciascun ciliato si formano quattro nuclei figli. Tre di loro vengono distrutti e il quarto viene nuovamente diviso. Di conseguenza, in ciascun ciliato rimangono due nuclei. Uno di questi nuclei di ciascuno dei due individui passa attraverso un ponte citoplasmatico in un altro ciliato (cioè avviene uno scambio di nuclei) e lì si fonde con il nucleo rimanente. Quindi, in ciascun ciliato, da questo nucleo appena formato si formano nuclei grandi e piccoli e i ciliati si disperdono. Questo processo sessuale è chiamato coniugazione. Dura circa 12 ore.

Il processo sessuale porta al rinnovamento, allo scambio tra individui e alla ridistribuzione del materiale ereditario (genetico), che aumenta la vitalità degli organismi.

Riso. 32. Varietà di ciliati: 1 - bursaria; 2 - stentore; 3 - stilonichia; 4 - suvojka

La Bursaria ha un nucleo grande e lungo a forma di salsiccia, circa 30 piccoli nuclei la maggior parte dei ciliati nuota attivamente, ma alcuni di essi, ad esempio la stylonychia, si muovono lungo il fondo del serbatoio, sulle piante acquatiche, come se camminassero su speciali ciglia allungate situate. sul lato ventrale del corpo. Altri ciliati, come i suvoyki, sono attaccati al fondo o a piante con lunghi steli, che possono contrarsi grazie a speciali fibre contrattili. Molti suvoika formano colonie. Questi ciliati si nutrono principalmente di batteri. Anche i ciliati succhiatori conducono uno stile di vita sedentario e immobile. Mancano le ciglia. Sono dotati di tentacoli succhiatori sotto forma di sottili tubi contrattili, che servono per catturare la preda (principalmente altri protozoi) e succhiarne il contenuto. I protozoi che toccano i tentacoli, come i flagellati, si attaccano immediatamente ad essi. E poi il contenuto della vittima viene assorbito, come se pompato lungo il tentacolo nel ciliato succhiante.

Riso. 33. Protozoi dello stomaco degli ungulati

Alcuni ciliati vivono nell'intestino di grandi ungulati erbivori (Fig. 33). Nelle mucche, nelle pecore, nelle capre, nelle antilopi e nei cervi, i ciliati abitano in grandi quantità le sezioni anteriori dello stomaco. Questi ciliati si nutrono di batteri, granuli di amido, funghi e particelle di tessuto vegetale. I ciliati più grandi divorano quelli più piccoli. In altre parti dello stomaco degli erbivori, i ciliati vengono digeriti. Pertanto, questi ciliati avvantaggiano gli animali nel cui stomaco vivono. L'infezione da Infusori si verifica durante l'alimentazione o l'irrigazione di gruppo.

Lavoro di laboratorio n. 1

1. Soggetto. La struttura e il movimento della scarpetta ciliata. Bersaglio. Studiare le caratteristiche della struttura e del movimento della pantofola ciliata.
2. Attrezzatura: microscopio, lente d'ingrandimento su treppiede, vetrino e coprioggetto, pipetta, cotone idrofilo, coltura di ciliati-scarpetta in vitro.

Progresso

1. Determina se i ciliati della pantofola nella provetta sono visibili ad occhio nudo.
2. Applicare una goccia d'acqua con ciglia-ciabatte da una provetta su un vetrino. Usando una lente d'ingrandimento, esamina la forma del corpo, la struttura esterna, la differenza tra la parte anteriore e quella posteriore del corpo e il metodo di movimento. Contare il numero di ciliati in una goccia d'acqua.
3. Mettere due gocce d'acqua con ciliati su un vetrino e collegarle con un “ponte” d'acqua. Metti un cristallo di sale sul bordo di una goccia. Spiegare i fenomeni che si verificano.
4. Metti due o tre fibre di cotone idrofilo in una goccia d'acqua con ciliati (per rallentare il movimento dei ciliati). Coprire accuratamente con un coprioggetto.
5. Posizionare il campione al microscopio. Consideriamo prima al microscopio a basso e poi ad alto ingrandimento cosa sta succedendo all'interno del corpo del ciliato.
6. Disegna la struttura esterna ed interna della pantofola ciliata utilizzando un microscopio ad alto ingrandimento. Effettuare la designazione necessaria.
7. Sulla base delle osservazioni, elencare le caratteristiche caratteristiche dei ciliati come rappresentanti dei protozoi.

I ciliati sono protozoi organizzati in modo complesso. Hanno due nuclei nella cellula: grande e piccolo. Si riproducono asessualmente e sessualmente. La riproduzione sessuale promuove il rinnovamento, lo scambio tra individui e la ridistribuzione del materiale ereditario (genetico), che aumenta la vitalità dei ciliati.

Esercizi basati sugli argomenti trattati

1. Perché la pantofola ciliata è così chiamata?
2. Quali segni dimostrano l'organizzazione più complessa della pantofola ciliata rispetto all'ameba Proteus e all'Euglena verde?
3. Come si manifesta la struttura ciliato-pantofola, più complessa di quella degli altri protozoi, nei processi di nutrizione ed escrezione?
4. Quali sono le caratteristiche del processo di riproduzione dei ciliati della pantofola?
5. Perché il processo sessuale è biologicamente importante nella vita della pantofola ciliata?

Digitare ciliati comprendono circa 7mila specie di protozoi, le cui dimensioni vanno da 0,01 a 3 mm. I loro organelli di movimento sono ciglia multiple, motivo per cui lo è il secondo nome del tipo ciliare.

La maggior parte delle specie di ciliati hanno due nuclei. Il primo è un grande vegetativo macronucleo. Ha un set poliploide di cromosomi ed è responsabile della regolazione del metabolismo, ad esempio della sintesi proteica. Il secondo nucleo è piccolo generativo, micronucleo. Ha un corredo diploide di cromosomi e prende parte al processo di riproduzione sessuale.

Pantofola ciliata

Il ciliato della pantofola ha un titolo elevato: è la struttura più complessa di tutti gli organismi unicellulari. La sua forma “a suola” rimane invariata a causa del denso ectoplasma, lo strato citoplasmatico esterno che costituisce il guscio aggiuntivo del corpo - pellicola. La pantofola ciliata è una creatura sporca, vive in acque dolci con un alto livello di inquinamento organico: lì qualcosa deve marcire. A proposito, questo ciliato si sente benissimo negli acquari domestici, dove nutre i pesci.

Struttura

1. All'interno del citoplasma, nelle parti opposte del ciliato, ce ne sono due vacuoli contrattili. Ciascuno è un serbatoio con 5-7 tubuli afferenti. Hanno la forma di un sole con raggi e sono perfettamente visibili al microscopio. Contraendosi uno ad uno, i vacuoli rimuovono le sostanze nocive e l'acqua in eccesso.

2. Due noccioli dimensioni straordinariamente diverse.

3. Tricocisti- un mezzo per proteggere la pantofola ciliata. Sono a forma di fuso e attaccati alle sacche di membrana. In caso di irritazione dei ciliati, le sacche della membrana si contraggono, le tricocisti si allungano notevolmente e il corpo sembra irto di molteplici fili sottili-aghi.

4. L'intero corpo del ciliato è ricoperto da una quantità enorme ciglia- possono essercene da 10 a 15mila! Sono organizzati in file e i più lunghi si trovano sul bordo del solco che termina nell'apertura della bocca. Grazie al movimento ondulatorio delle ciglia, il ciliato sviluppa una velocità molto decente per le sue dimensioni - fino a 2 mm al secondo.

5. Bocca della cellula- il punto in cui la membrana sporge nel ciliato. Ecco le ciglia più lunghe e forti, che aiutano il cibo ad entrare in bocca e più in profondità. faringe cellulare.

Nutrizione

1. Attraverso l'estremità inferiore della faringe, il cibo entra nel citoplasma.

2. Il cibo dei ciliati sono alghe e batteri unicellulari. Il processo della loro digestione avviene in vacuoli digestivi, che migrano lungo tutta la cellula.

3. I frammenti di cibo non digerito vengono rilasciati polvere, situato nella parte addominale condizionale del ciliato.

A differenza dei sarcodi, lo strato esterno del citoplasma dei ciliati è compattato, formando una pellicola, che conferisce all'animale determinate forme caratteristiche di ogni tipo di ciliato. Quindi, ad esempio, la forma del corpo del paramecio ricorda una scarpa, nello stentore sembra una tromba e nella suvoika sembra una campana con un gambo. I ciliati bursaria, genu e didinium sono a forma di sacco o di botte, lo spirostomum è a forma di verme e il frontone è a forma di fagiolo e appiattito. Anche Stilonychia e i simili Euplotes hanno il corpo appiattito. Questa varietà di forme è associata allo stile di vita e alle condizioni di vita di ciascuna specie di ciliati ed è il risultato della divergenza nel processo di selezione naturale.

La presenza di un guscio denso pone un certo limite al cambiamento illimitato della forma del corpo nei ciliati, caratteristico dei sarcodi. Tuttavia, i ciliati conservavano la capacità di piegarsi, allungarsi e contrarsi in risposta a stimoli esterni, modificando la forma del corpo. Allo stesso tempo, è scomparsa la possibilità di formare pseudopodi, catturare il cibo ed espellere prodotti metabolici in eccesso e dannosi in qualsiasi parte del corpo. Tutte queste difficoltà sono state superate nel processo di evoluzione attraverso lo sviluppo di vari organelli nei ciliati. Ad esempio, hanno sviluppato organelli di movimento (ciglia), cattura del cibo (apertura orale e canale faringeo), escrezione (vacuoli pulsanti fissi), protezione (tricocisti) e anche l'apparato nucleare è diventato più complesso (presenza di nuclei grandi e piccoli ) e differenziazione interna del citoplasma (apparvero fibre contrattili - mionemi - e alcune altre strutture fini).

Delle varie trasformazioni avvenute nel corpo dei ciliati, le più importanti per l'aumento della loro attività vitale furono, in primo luogo, il raddoppio dell'apparato nucleare con la divisione delle funzioni tra nuclei grandi e piccoli, e in secondo luogo, lo sviluppo dell'apparato ciliare copertina. Sulla base di queste due aromorfosi principali, i ciliati hanno subito un processo di adattamento alle diverse condizioni di vita, che ha portato a una varietà di forme come gli idioadattamenti.

Tipi di ciliati

Attualmente si conoscono circa 6.000 specie di ciliati, ampiamente distribuite in vari habitat. Vivono, ad esempio, nell'acqua marina e dolce, nel suolo, nei muschi, sulla corteccia degli alberi e sulla superficie delle rocce, sugli involucri esterni degli animali (spugne, briozoi, vermi, insetti, crostacei, anfibi, pesci, ecc.), all'interno dello stomaco di ruminanti e ungulati, nell'intestino di rane, ricci, elefanti, scimmie, esseri umani, ecc. Negli ultimi anni è stato sottolineato l'importante ruolo dei ciliati sgusciati delle campane marine, che vivono nello strato superficiale dell'acqua ( fino a 5 cm di spessore) e fanno parte dell'alimentazione dei giovani, sono diventati pesci chiari, larve di vermi, molluschi, cirripedi e copepodi e altri abitanti del neuston.

L'ambiente esterno ha un impatto diverso sul corpo dei ciliati, che rispondono all'influenza di vari fattori con movimenti appropriati (taxi). I ciliati, come le amebe, reagiscono alla luce, alla temperatura, agli agenti chimici, elettrici, tattili e di altro tipo. Tuttavia, la reazione dei ciliati ai fattori ambientali esterni dipende sia dallo stato mutevole dell'organismo sia dalle precedenti condizioni di esistenza. In altre parole, i taxi non escludono il comportamento individuale, che può riflettere l’esperienza passata di un dato individuo. Ciò è evidenziato da numerosi esperimenti condotti su vari ciliati.

È interessante notare che tra i ciliati esiste una specie, i cui individui contengono clorofilla nel loro corpo. Questa è una souvoika verde.

Le reazioni difensive nei ciliati possono essere di varia natura: allontanarsi, contrarsi, rilasciare sostanze che respingono o sono dannose per il nemico. È noto che in alcuni ciliati, sotto la pellicola, perpendicolare alla superficie del corpo, si trovano piccoli corpi a forma di bastoncello: le tricocisti. Con grave irritazione, vengono espulsi dal corpo, trasformandosi in lunghi fili elastici.

Nei ciliati predatori, le tricocisti servono a uccidere la preda e nei ciliati pacifici servono a proteggere dagli attacchi. La perdita di tricocisti dopo la loro cottura è compensata dalla formazione di nuovi bastoncini, che si formano nel citoplasma vicino al macronucleo per poi spostarsi verso la periferia, situata tra le ciglia.

L'incistamento va considerato un mezzo protettivo, poiché la formazione di cisti, come nelle amebe, consente di sfuggire per un lungo periodo agli effetti di condizioni di vita sfavorevoli. I ciliati nelle cisti rimangono vitali fino a 7 anni. Quando i corpi idrici si seccano, le cisti vengono trasportate dagli uccelli, dagli insetti acquatici e dal vento in altri luoghi dove colonizzano nuovi corpi idrici. Ciò spiega che i ciliati sono cosmopoliti.

La normale esistenza dei ciliati è assicurata dalle funzioni dell'apparato nucleare, che comprende un nucleo grande (macronucleo) e uno piccolo (micronucleo). La forma del macronucleo e il numero di micronuclei variano tra le diverse specie di ciliati. Il macronucleo è necessario per la vita vegetativa dei ciliati. Senza di esso, sono privati ​​​​della capacità di digerire e assimilare il cibo, ripristinare le parti perdute del corpo (rigenerarsi) e svolgere il normale metabolismo. Il micronucleo svolge un ruolo importante nel processo di riproduzione.

In tutti i ciliati, indipendentemente dalla loro struttura, la divisione avviene in tutto il corpo ed è combinata con la rigenerazione delle parti perdute. La riproduzione asessuata a lungo termine porta infine i ciliati alla decrepitezza a causa dell'invecchiamento del macronucleo. La conseguenza diretta di ciò è una diminuzione del livello di tutte le funzioni del corpo, in particolare del metabolismo. La coniugazione, per così dire, ringiovanisce il corpo dei ciliati, portando alla sostituzione del vecchio macronucleo con uno nuovo e, di conseguenza, al ripristino della normale attività vitale.

Di grande importanza per i ciliati è il loro apparato ciliare, che è stato modificato nel processo di evoluzione adattandosi a varie condizioni di vita e ha contribuito alla loro sopravvivenza nella lotta per l'esistenza. I nomi moderni degli ordini in cui è divisa la classe dei ciliati riflettono le caratteristiche del loro apparato ciliare. Quindi, ad esempio, secondo questa caratteristica si distinguono gli ordini equiciliato, eterociliare, gastrociliare e orbicolare.

Pantofola ciliata

Pantofola dalla coda (caudatum). Le pantofole costituiscono un genere speciale di paramecio nell'ordine dei ciliati equiciliati. Questo genere unisce diverse specie che popolano i corpi d'acqua dolce. In termini di dimensioni, sono abbastanza accessibili per l'osservazione con una lente d'ingrandimento e un microscopio. Molte specie di pantofole vivono in acque inquinate, dove si nutrono principalmente di batteri e prodotti in decomposizione della materia organica. Per ottenere colture artificiali di scarpe, è possibile utilizzare l'infuso di fieno, una soluzione di latte o un infuso di lattuga (secondo le ricette di guide pratiche).

Il tipo più comune del genere Paramecium - la pantofola caudata caudatum - raggiunge una lunghezza di 0,1-0,3 cm. Ha ricevuto il suo nome dal fatto che la parte posteriore del corpo è leggermente ristretta e termina con un ciuffo di ciglia più lunghe (coda). ). Sebbene il libro di testo scolastico fornisca informazioni di base sulla struttura e sul funzionamento della scarpa, può essere integrato con altri dati per il lavoro extrascolastico.

Osservando al microscopio i movimenti di una scarpa in una goccia d'acqua, gli studenti dovrebbero attirare la loro attenzione sulla grande manovrabilità dei ciliati e sulla capacità di piegare in una certa misura il proprio corpo. Allo stesso tempo, sulle scarpe situate nella parte libera del campo visivo, è facile rilevare il battito energetico di numerose ciglia che ricoprono tutto il loro corpo, notare la struttura asimmetrica di questi ciliati e la loro rotazione a spirale lungo il loro asse longitudinale . Strada facendo si potrà dire agli studenti che ogni scarpa ha fino a 10-15mila ciglia identiche (da cui il nome dell'ordine equiciliata). Le ciglia sbattono fino a 10 volte al secondo. Tuttavia, questi colpi non avvengono contemporaneamente, ma in sequenza, dalla parte anteriore a quella posteriore, creando onde lungo il corpo che, sommate, formano un flusso d'acqua e impartiscono movimento in avanti. Se misuri il movimento in linea retta, la velocità sarà pari a 2-2,5 mm/s. Ciò significa che la scarpa in un secondo nuota per una distanza 10-15 volte maggiore della lunghezza del suo corpo. Va aggiunto che l'intero sistema di propulsione della scarpa funziona in modo estremamente economico. Come hanno dimostrato i calcoli, spende solo lo 0,1% dell'energia utile ricevuta durante la respirazione per il movimento.

La scarpa si muove con la parte anteriore in avanti. Di fronte a un ostacolo, fa un passo indietro, sbattendo in modo coordinato le ciglia nella direzione opposta. A causa dell'asimmetria del corpo e del movimento elicoidale, la scarpa in questo momento appare con un'angolazione diversa rispetto all'ostacolo. La ripresa del movimento in avanti porta ad una collisione in un altro punto del corpo estraneo. Quindi seguono ripetute ritirate da esso, ogni volta da un'angolazione diversa. Di conseguenza, dopo un po' di tempo la scarpa si allontana talmente dall'ostacolo da poterlo aggirare. Tutto ciò può essere notato dagli studenti stessi osservandoli al microscopio e fungere da spunto per una conversazione sulle reazioni della scarpa ai cambiamenti dell’ambiente esterno.

Va notato che, nonostante l'assenza di neurofibrille e altri organelli simili nella scarpa, il suo citoplasma ha la capacità di percepire i cambiamenti nell'ambiente e condurre l'eccitazione in varie parti del corpo. Inoltre, il corpo risponde agli stimoli esterni nel suo complesso, effettuando movimenti appropriati.

La più sensibile al tatto è l'estremità anteriore della scarpa, in particolare i flagelli e le ciglia del recesso periorale. In quest'area c'è una zona di percezione delle irritazioni chimiche e termiche (calore). L'incontro con il cibo (batteri) provoca una reazione positiva nella scarpa e una reazione negativa con oggetti non commestibili. Queste reazioni sono classificate come chemiotassi.

Il libro di testo scolastico descrive un esperimento utilizzando un libro di cucina e un'infusione di batteri in un esperimento con i parameci. Questa esperienza dimostra che la pantofola presenta chemiotassi negativa ad una certa concentrazione di cloruro di sodio e chemiotassi positiva alla presenza di batteri che costituiscono il suo alimento naturale. Inoltre, puoi dire agli studenti (o condurre un esperimento) che una scarpa immersa in una goccia con una soluzione di formaldeide al 4% o una soluzione di acido acetico al 3% spara fuori delle tricocisti, cioè, una reazione protettiva appare in risposta a una forte irritazione chimica.

Un risultato interessante si ottiene se ad una goccia d'acqua con paramecia si aggiunge una miscela di carminio e zolfo. Trasportate dalla corrente creata dalle ciglia del peristoma, tutte queste particelle entrano prima nel recesso periorale, ma poi vengono attivamente smistate dalla pantofola. Alla fine, lo zolfo viene rimosso dal peristoma, ma al suo interno rimane il carminio.

Le osservazioni mostrano che i vacuoli pulsanti della pantofola funzionano a velocità diverse, a seconda della quantità di sali disciolti nell'acqua. Ad esempio, con una salinità del 7,5%, la pantofola svuota vacuoli pulsanti circa ogni 25 s e quando la salinità scende al 5%, la pulsazione accelera (si verifica ogni 9,3 s). Questo fenomeno si spiega con il fatto che il citoplasma della scarpa contiene più sali dell'acqua dolce in cui vive. Pertanto, la sua pressione osmotica è più alta. La necessaria compensazione della pressione si ottiene mediante il costante assorbimento di acqua da parte del citoplasma del paramecio. In questo caso, l'acqua in eccesso viene periodicamente rimossa attraverso vacuoli pulsanti. È chiaro che con un aumento della differenza di pressione tra il citoplasma e l'acqua, il processo di assorbimento dell'acqua dall'esterno aumenterà e la velocità di svuotamento dei vacuoli aumenterà di conseguenza. Il fenomeno opposto si verifica nei ciliati che vivono in acqua di mare, cioè più ricca di sali rispetto all'acqua dolce. La velocità delle loro pulsazioni diminuisce bruscamente e in alcune specie dei due vacuoli ne rimane solo uno o addirittura entrambi scompaiono. Secondo gli scienziati, una scarpa alla temperatura ottimale (+27°C) si rilascia in 46 minuti. una quantità di acqua pari al volume del suo corpo.

Per mostrare come reagiscono le pantofole agli sbalzi di temperatura, le pantofole sono state tenute in un tubo orizzontale, ad un'estremità del quale l'acqua veniva riscaldata ad una temperatura di +30°C, e all'altra veniva raffreddata a +10°C. C. I ciliati sono stati raccolti dove la temperatura era ottimale (24 -28°С). La mancanza di elementi fotosensibili nella scarpa la rende indifferente a questo stimolo. Pertanto i segnali luminosi non sono adatti a chiarire la questione della capacità dei parameci di formare connessioni temporanee.

Interessanti sono alcuni esperimenti sulla formazione dei ciliati. Ad esempio, Smith ha addestrato i parameci a girare mentre si muovevano in un tubo capillare, dove la scarpa doveva tornare indietro quando raggiungeva l'estremità. All'inizio ci riuscì con grande difficoltà ed era accompagnata da movimenti goffi e cambiamenti nella forma del suo corpo quando si piegava in uno spazio ristretto. Ma poi, dopo ripetuti esercizi per 20 ore, la scarpa ha imparato a girare più abilmente, dedicando a questa procedura solo 1-2 secondi invece dei 4-5 minuti iniziali. Di conseguenza, la scarpa si è rivelata in grado di migliorare i suoi movimenti in un ambiente insolitamente cambiato, mostrando una deviazione individuale dal comportamento tipico quando risolve il compito della vita assegnatogli.

Gli esperimenti di Bramstedt hanno dimostrato che la scarpa può anche adattarsi al movimento in un cerchio (in un vaso cilindrico) o muoversi lungo il bordo di un vaso triangolare. Questi movimenti, acquisiti con l'allenamento, venivano trattenuti dalla scarpa anche se trasferita su vasi più grandi e di forma diversa. Quindi, ad esempio, dopo aver imparato a muoversi in cerchio, una scarpa in un vaso tripledrico ha continuato a fare movimenti circolari, scontrandosi con le sue pareti non negli angoli (come facevano le scarpe non allenate), ma nella loro parte centrale, come se al centro punti di contatto di una circonferenza inscritta con essi. Le stesse scarpe che avevano imparato il movimento in un vaso triangolare, dopo averle spostate in un vaso tetraedrico più spazioso, conservavano il carattere di movimento acquisito, muovendosi approssimativamente in quelle direzioni che corrispondevano ai contorni del triangolo (come se fosse inscritto in un vaso quadrilatero). Di conseguenza, la scarpa “ricordava” non solo la forma, ma anche la dimensione dei vasi.

Negli esperimenti che utilizzavano uno stimolo elettrico, si è scoperto che la scarpa ha una galvanotassi positiva verso il catodo. Se durante il movimento il paramecia riceve una scossa elettrica in un certo punto, si allontana da questo punto e poi inizia a tornare indietro, come se ricordasse dove lo attende la ferita.

Pertanto in questi esperimenti è facile vedere la possibilità della formazione nei ciliati di reazioni in tracce simili alla memoria di animali più altamente organizzati. Tuttavia, è necessario mettere in guardia gli studenti dal trasferire meccanicamente lo sviluppo dei riflessi condizionati nel senso comune alle creature unicellulari.

Di grande importanza nella lotta per l'esistenza è la partenza di specie competitive di pantofole in diverse nicchie dello stesso habitat. Interessante a questo proposito è l’esperimento di Gause su due specie di Paramecia strettamente imparentate. Se metti una popolazione mista di caudatum e aurelia in un vasetto di vetro, fornendo loro lo stesso tipo di lievito del cibo, dopo un po' vedrai che la pantofola dalla coda si concentrerà più vicino alla superficie, mentre la scarpetta dalle orecchie stare più vicino al fondo: questa demarcazione è possibile perché uno dei concorrenti (l'orecchio) è meno stravagante dell'altro (quello dalla coda) e può sopportare una maggiore concentrazione di prodotti di scarto vicino al fondo, dove si trova va.