Ciliate papučica. Životni stil i stanište trepavičaste papučice. Vrsta ciliata, ili ciliated (ciliophora, ili infusoria) Vrsta ciliates ciliates papučica

U usporedbi s drugim skupinama protozoa, cilijati imaju najsloženiju strukturu, što je povezano s raznolikošću i složenošću njihovih funkcija.

Odakle dolazi naziv "slipper ciliate"? Nećete se iznenaditi ako pod mikroskopom pogledate živuću trepljasticu ili čak njenu sliku (slika 85).

Doista, oblik tijela ovog cilijata podsjeća na elegantnu žensku cipelu.

Trepetljikasta papučica je u stalnom prilično brzom kretanju. Njegova brzina (na sobnoj temperaturi) je oko 2,0-2,5 mm/sek. To je velika brzina za tako malu životinju! Uostalom, to znači da cipela u sekundi prijeđe udaljenost koja je 10-15 puta veća od duljine tijela. Putanja kretanja cipele prilično je složena. Ona pomiče prednji dio ravno naprijed

Trepetljikasta papučica (PARAMECIUM CAUDATUM)

Kako bismo se upoznali sa građom i načinom života ovih zanimljivih jednostaničnih organizama, okrenimo se prvo jednom tipičnom primjeru. Uzmimo papučaste cilijate (vrste iz roda Paramecium) koje su rasprostranjene u malim slatkovodnim tijelima. Ove cilijate vrlo je lako uzgajati u malim akvarijima ako običnom livadskom sijenu dodate vodu iz ribnjaka. U takvim tinkturama razvijaju se mnoge različite vrste protozoa i gotovo uvijek se razvijaju trepavice. Koristeći se običnim obrazovnim mikroskopom, možete pregledati mnogo toga o čemu će se raspravljati u nastavku.

Među najjednostavnijim ciliates papuče su prilično veliki organizmi. Dužina tijela im je oko 1/6-1/3 mm. a istovremeno se okreće udesno duž uzdužne osi tijela.

Takvo aktivno kretanje cipele ovisi o radu velikog broja najfinijih dlakastih dodataka - cilija, koji prekrivaju cijelo tijelo ciliata. Broj cilija u jednoj pojedinačnoj papučici je 10-15 tisuća!

Svaka trepavica čini vrlo česte pokrete poput vesla - na sobnoj temperaturi do 30 otkucaja u sekundi. Tijekom leđnog plivanja trepavica se drži u ravnom položaju. Kada se vrati u prvobitni položaj (pri kretanju prema dolje), kreće se 3-5 puta sporije i opisuje polukrug.

Kada cipela pluta, pokreti brojnih cilija koje prekrivaju njezino tijelo se sažimaju. Radnje pojedinih resica su usklađene, što rezultira pravilnim valovitim vibracijama svih resica. Vibracijski val počinje na prednjem kraju tijela i širi se prema natrag. U isto vrijeme, 2-3 vala kontrakcije prolaze duž tijela cipele. Dakle, cijeli cilijarni aparat ciliata je, takoreći, jedna funkcionalna fiziološka cjelina, čija su djelovanja pojedinih strukturnih jedinica (cilija) usko povezana (koordinirana) jedna s drugom.

Struktura svake pojedine trepavice cipele, kao što pokazuju elektronske mikroskopske studije, vrlo je složena.

Smjer i brzina gibanja cipele nisu stalne i nepromjenjive veličine. Cipela, kao i svi živi organizmi (to smo već vidjeli na primjeru amebe), reagira na promjene u vanjskom okruženju promjenom smjera kretanja.

Promjene u smjeru kretanja protozoa pod utjecajem različitih podražaja nazivaju se taksiji. Lako je promatrati različite taksije u cilijatima. Ako u kap gdje plivaju cipele stavite neku tvar koja na njih nepovoljno djeluje (primjerice kristal kuhinjske soli), tada cipele otpleću (kao da bježe) od tog čimbenika koji je nepovoljan za njih (slika 86).

Evo primjera negativnog taksija na kemijski utjecaj (negativna kemotaksija). Pozitivna kemotaksija se može uočiti i kod papuče. Ako se, na primjer, kap vode u kojoj plivaju cilijate pokrije pokrovnim staklom i ispod njega stavi mjehurić ugljičnog dioksida (CO2), tada će većina cilijata krenuti prema tom mjehuru i posložiti se u prsten. okolo toga.

Fenomen taksija vrlo se jasno očituje u cipelama pod utjecajem električne struje. Propusti li se slaba električna struja kroz tekućinu u kojoj papuče plutaju, tada se može uočiti sljedeća slika: svi cilijati usmjeravaju svoju uzdužnu os paralelno sa strujnom crtom, a zatim se, kao na naredbu, kreću prema katodi. , na čijem području tvore gustu nakupinu. Kretanje ciliata, određeno smjerom električne struje, naziva se galvanotaksija. Različiti taksiji kod ciliata mogu se otkriti pod utjecajem širokog spektra čimbenika okoliša.

Cijelo citoplazmatsko tijelo trepetljikaša jasno je podijeljeno u 2 sloja: vanjski je svjetliji (ektoplazma) i unutarnji je tamniji i zrnat (endoplazma) Najpovršniji sloj ektoplazme čini vanjski vrlo tanak i istovremeno izdržljiva i elastična ljuska - pelikula, koja igra važnu ulogu u održavanju postojanosti oblika tijela ciliata.

U vanjskom sloju (ektoplazmi) tijela žive papuče jasno su vidljive brojne kratke šipke smještene okomito na površinu (Sl. 85, 7). Te se formacije nazivaju trihociste. Njihova je funkcija vrlo zanimljiva i povezana je sa zaštitom protozoa. Kada dođe do mehaničke, kemijske ili bilo koje druge jake iritacije, trihociste se snažno izbacuju, pretvarajući se u tanke dugačke niti koje pogađaju grabežljivca koji napada cipelu. Trihociste predstavljaju moćnu obranu. Smještene su pravilno između trepetljika, tako da broj trihocista približno odgovara broju resica. Umjesto iskorištenih (“upucanih”) trihocista razvijaju se nove u ektoplazmi cipele.

S jedne strane, otprilike u sredini tijela (sl. 85, 5), cipela ima dosta duboko udubljenje. Ovo je usna šupljina ili peristom. Na zidovima peristoma, kao i na površini tijela, nalaze se cilije. Ovdje su razvijeni mnogo jače nego na ostatku površine tijela. Ove blisko raspoređene cilije skupljene su u dvije skupine. Funkcija ovih posebno diferenciranih cilija nije povezana s kretanjem, već s prehranom (Slika 87).

Kako i što papuče jedu, kako probavljaju?

Papučari spadaju u trepetljikaše čija su glavna hrana bakterije. Uz bakterije, mogu progutati i sve druge čestice suspendirane u vodi, bez obzira na njihovu hranjivu vrijednost. Perioralne cilije stvaraju kontinuirani tok vode s česticama koje lebde u njoj u smjeru oralnog otvora koji se nalazi duboko u peristomu. Sitne čestice hrane (najčešće bakterije) prodiru kroz usta u malo cjevasto ždrijelo i nakupljaju se na dnu, na granici s endoplazmom. Otvor usta je uvijek otvoren. Možda neće biti pogrešno reći da je trepavičasta papuča jedna od najproždrljivijih životinja: neprekidno se hrani. Taj se proces prekida samo u određenim trenucima života povezanima s reprodukcijom i spolnim procesom.

Gruda hrane koja se nakupila na dnu ždrijela kasnije se odvaja od dna ždrijela i zajedno s malom količinom tekućine ulazi u endoplazmu, tvoreći probavnu vakuolu. Potonji ne ostaje na mjestu svog nastanka, već, ulazeći u endoplazmatske struje, čini prilično složen i prirodan put u tijelu cipele, nazvan cikloza probavne vakuole (slika 88). Tijekom ovog prilično dugog (na sobnoj temperaturi potrebno je oko sat vremena) putovanja probavne vakuole, u njoj se događaju brojne promjene povezane s probavom hrane koja se u njoj nalazi.

Ovdje, kao i kod ameba i nekih bičaša, dolazi do tipične unutarstanične probave. Iz endoplazme koja okružuje probavnu vakuolu u nju ulaze probavni enzimi i djeluju na čestice hrane. Produkti probave hrane apsorbiraju se kroz probavnu vakuolu u endoplazmu.

Kako napreduje cikloza probavne vakuole, u njoj se mijenja nekoliko faza probave. U prvim trenucima nakon formiranja vakuole, tekućina koja je ispunjava malo se razlikuje od okolne tekućine. Ubrzo, probavni enzimi počinju teći iz endoplazme u vakuolu i reakcija okoline unutar nje postaje oštro kisela. To se lako može otkriti dodavanjem nekog indikatora u hranu, čija se boja mijenja ovisno o reakciji (kiseloj, neutralnoj ili alkalnoj) okoline. Prve faze probave odvijaju se u ovoj kiseloj sredini. Tada se slika mijenja i reakcija unutar probavnih vakuola postaje blago alkalna. U tim uvjetima odvijaju se daljnji stupnjevi unutarstanične probave. Kisela faza je obično kraća od alkalne faze; traje otprilike 1/6-1/4 cjelokupnog perioda boravka probavne vakuole u tijelu trepetljikašca. Međutim, omjer kisele i alkalne faze može varirati u prilično širokom rasponu ovisno o prirodi hrane.

Put probavne vakuole u endoplazmi završava približavanjem površini tijela i kroz pelikulu se izbacuje njen sadržaj, koji se sastoji od tekućih i neprobavljenih ostataka hrane - dolazi do defekacije. Ovaj proces, za razliku od ameba, kod kojih se defekacija može dogoditi bilo gdje, kod papuča, kao i kod drugih cilijata, strogo je ograničen na određeno područje tijela koje se nalazi na trbušnoj strani (trbušna površina se konvencionalno naziva površina životinja na kojoj se nalazi perioralni recesus), približno na sredini između peristoma i stražnjeg kraja tijela.

Dakle, unutarstanična probava je složen proces koji se sastoji od nekoliko faza koje sukcesivno zamjenjuju jedna drugu.

Izračuni pokazuju da za otprilike 30-45 minuta papuča kroz kontraktilne vakuole izluči količinu tekućine koja je jednaka volumenu tijela cilijate. Dakle, zahvaljujući aktivnosti kontraktilnih vakuola, kroz tijelo trepetljikaša dolazi do kontinuiranog protoka vode koja ulazi izvana kroz usni otvor (zajedno s probavnim vakuolama), kao i osmotski izravno kroz pelikulu. Kontraktilne vakuole igraju važnu ulogu u regulaciji protoka vode koja prolazi kroz tijelo trepetljikaša i regulaciji osmotskog tlaka. Ovaj se proces ovdje odvija u načelu na isti način kao i kod ameba, samo je struktura kontraktilne vakuole mnogo složenija.

Već dugi niz godina među znanstvenicima koji se bave proučavanjem protozoa vodi se rasprava o tome postoje li strukture u citoplazmi povezane s pojavom kontraktilne vakuole ili se ona svaki put iznova formira. Na živom trepetljikašcu ne mogu se uočiti posebne strukture koje bi prethodile njegovom nastanku. Nakon što dođe do kontrakcije vakuole - sistole, u citoplazmi se na mjestu nekadašnje vakuole ne vide apsolutno nikakve strukture. Zatim se prozirna vezikula ili aferentni kanali ponovno pojavljuju i počinju se povećavati. Međutim, nije otkrivena veza između novonastale vakuole i one koja je prethodno postojala. Čini se da ne postoji kontinuitet između uzastopnih ciklusa kontraktilnih vakuola i da se svaka nova kontraktilna vakuola iznova stvara u citoplazmi. Međutim, posebne metode istraživanja pokazale su da to zapravo nije tako. Primjenom elektronske mikroskopije, koja daje vrlo veliko povećanje (do 100 tisuća puta), uvjerljivo je pokazano da trepetljikaši u području stvaranja kontraktilnih vakuola imaju posebno diferenciranu citoplazmu, koja se sastoji od spleta vrlo tankih cjevčica. Tako se pokazalo da se kontraktilna vakuola ne pojavljuje u citoplazmi na "praznom mjestu", već na temelju prethodne posebne stanične organele, čija je funkcija stvaranje kontraktilne vakuole.

Kao i sve protozoe, trepetljikaši imaju staničnu jezgru. Međutim, u strukturi nuklearnog aparata, ciliati se oštro razlikuju od svih ostalih skupina protozoa.

Nuklearni aparat ciliata karakterizira njegov dualizam. To znači da trepetljikaši imaju dvije različite vrste jezgri - velike jezgre, ili makronukleuse, i male jezgre, ili mikronukleuse. Pogledajmo kakvu strukturu ima nuklearni aparat u papučici trepavici (slika 85).

U središtu tijela ciliata (na razini peristoma) nalazi se velika masivna jezgra jajolikog ili zrnastog oblika. Ovo je makronukleus. U njegovoj neposrednoj blizini nalazi se druga jezgra, mnogo puta manja, obično vrlo blizu makronukleusa. Ovo je mikronukleus. Razlika između ove dvije jezgre nije ograničena na veličinu; ona je značajnija i duboko utječe na njihovu strukturu.

Makronukleus je u odnosu na mikronukleus puno bogatiji posebnom jezgrom (kromatin, točnije deoksiribonukleinska kiselina, skraćeno DNK) koja je dio kromosoma.

Istraživanja posljednjih godina pokazala su da makronukleus ima nekoliko desetaka (a kod nekih cilijata i stotine) puta više kromosoma od mikronukleusa. Makronukleus je vrlo jedinstven tip multikromosomske (poliploidne) jezgre. Dakle, razlika između mikro- i makronukleusa utječe na njihov kromosomski sastav, koji određuje veće ili manje bogatstvo njihove jezgrene tvari - kromatina.

U jednoj od najčešćih vrsta ciliata - cipele(Paramecium caudatum) - postoji jedan makronukleus (skraćeno Ma) i jedan mikronukleus (skraćeno Mi). Ova struktura nuklearnog aparata karakteristična je za mnoge cilijate. Drugi mogu imati nekoliko Ma i Mi. No, karakteristična značajka svih cilijata je diferencijacija jezgri u dvije kvalitativno različite skupine, Ma i Mi, ili, drugim riječima, fenomen nuklearnog dualizma.

Kako se reproduciraju trepljarice? Osvrnimo se opet na primjer cilijatne papučice. Ako posadite jedan primjerak cipele u malu posudu (mikroakvarij), tada će u roku od jednog dana tamo biti dva, a često i četiri ciliata. Kako se to događa? Nakon razdoblja aktivnog plivanja i hranjenja, ciliat postaje nešto produljen. Tada se točno na sredini tijela pojavljuje sve dublje poprečno suženje (slika 90). Na kraju se trepavica takoreći prepolovi i od jedne jedinke dobiju se dvije, u početku nešto manje veličine od matične jedinke. Cijeli proces dijeljenja traje oko sat vremena na sobnoj temperaturi. Proučavanje unutarnjih procesa pokazuje da čak i prije nego što se pojavi poprečno suženje, počinje proces fisije nuklearnog aparata. Prvi dijeli Mi, a tek nakon toga Ma. Ovdje se nećemo zadržavati na detaljnom ispitivanju procesa diobe jezgre, već ćemo samo primijetiti da se Mi dijeli mitozom, dok dioba Ma izgledom nalikuje izravnoj diobi jezgre - amitozi. Ovaj nespolni proces razmnožavanja papučastih cilijata, kao što vidimo, sličan je nespolnom razmnožavanju ameba i flagelata. Nasuprot tome, trepetljikaši se u procesu nespolnog razmnožavanja uvijek dijele poprečno, dok je kod bičaša ravnina diobe paralelna s uzdužnom osi tijela.

Tijekom diobe dolazi do dubokog unutarnjeg restrukturiranja tijela ciliata. Formiraju se dva nova peristoma, dva ždrijela i dva usna otvora. Istodobno dolazi do podjele bazalnih jezgri cilija, zbog čega nastaju nove cilije. Ako se broj cilija nije povećao tijekom reprodukcije, tada bi kao rezultat svake podjele jedinke kćeri dobile otprilike polovicu broja cilija majke, što bi dovelo do potpune "ćelavosti" ciliata. Ovo se zapravo ne događa.

S vremena na vrijeme, u većini ciliata, uključujući papuče, opaža se poseban i izuzetno osebujan oblik spolnog procesa, koji se naziva konjugacija. Ovdje nećemo detaljno analizirati sve složene nuklearne promjene koje prate ovaj proces, već ćemo zabilježiti samo najvažnije. Konjugacija se odvija na sljedeći način (slika 91.) Dva ciliata se približe, trbušnom stranom pričvrste jedan uz drugog i u tom obliku plivaju zajedno dosta dugo (u papuči oko 12 sati na sobnoj temperaturi). Konjuganti se tada razdvajaju. Što se događa u tijelu trepetljikaša tijekom konjugacije? Suština ovih procesa svodi se na sljedeće (slika 91). Velika jezgra (makronukleus) je uništena i postupno se otapa u citoplazmi. Mikronukleusi se najprije dijele, a neke od jezgri nastalih diobom bivaju uništene (vidi sliku 91). Svaki konjugant zadržava dvije jezgre. Jedna od tih jezgri ostaje na mjestu u jedinki u kojoj je nastala (stacionarna jezgra), dok se druga aktivno kreće prema partneru konjugacije (migrirajuća jezgra) i stapa se sa svojom stacionarnom jezgrom. Dakle, u svakom od konjuganata u ovoj fazi postoji jedna jezgra, nastala kao rezultat spajanja stacionarnih i migrirajućih jezgri. Ova složena jezgra naziva se sinkarion. Formiranje sinkariona nije ništa više od procesa oplodnje. A kod višestaničnih organizama bitan trenutak oplodnje je spajanje jezgri zametnih stanica. Kod cilijata se ne formiraju spolne stanice, koje se spajaju jedna s drugom. Tako dolazi do međusobne unakrsne oplodnje.

Ubrzo nakon formiranja sinkariona, konjuganti se raspršuju. U strukturi svog jezgrinog aparata oni se u ovoj fazi još uvijek vrlo značajno razlikuju od uobičajenih takozvanih neutralnih (nekonjugiranih) cilijata, budući da imaju samo jednu jezgru. Nakon toga, zahvaljujući sinkarionu, normalni nuklearni aparat se obnavlja. Sinkarion se dijeli (jednom ili više puta). Dio proizvoda ove podjele, kroz složene transformacije povezane s povećanjem broja kromosoma i obogaćivanjem kromatina, pretvara se u makronukleuse. Drugi zadržavaju strukturu karakterističnu za mikronukleuse. Na taj se način obnavlja nuklearni aparat karakterističan i tipičan za cilijate, nakon čega cilijari započinju nespolno razmnožavanje diobom.

Dakle, proces konjugacije uključuje dva bitna biološka momenta: oplodnju i obnovu novog makronukleusa zahvaljujući sinkarionu.

Koje je biološko značenje konjugacije, kakvu ulogu igra u životu cilijata? Ne možemo to nazvati reprodukcijom, jer nema povećanja broja jedinki. Gore postavljena pitanja poslužila su kao materijal za brojne eksperimentalne studije provedene u mnogim zemljama. Glavni rezultat ovih studija je sljedeći. Prvo, konjugacija, kao i svaki drugi spolni proces, u kojem se dva nasljedna principa (očinsko i majčinsko) kombiniraju u jednom organizmu, dovodi do povećanja nasljedne varijabilnosti i nasljedne raznolikosti. Povećanje nasljedne varijabilnosti povećava sposobnost prilagodbe organizma uvjetima okoline. Drugi biološki važan aspekt konjugacije je razvoj novog makronukleusa zbog produkata diobe sinkariona i istovremeno uništavanje starog. Eksperimentalni podaci pokazuju da je makronukleus taj koji igra izuzetno važnu ulogu u životu ciliata. Upravlja svim glavnim životnim procesima i određuje najvažniji od njih - stvaranje (sintezu) proteina, koji čini glavni dio protoplazme žive stanice. S produljenom aseksualnom reprodukcijom diobom, dolazi do svojevrsnog procesa "starenja" za makronukleus, a istodobno i za cijelu stanicu: aktivnost metaboličkog procesa se smanjuje, a brzina diobe se smanjuje. Nakon konjugacije (tijekom koje, kao što smo vidjeli, stari makronukleus biva uništen), razina metabolizma i brzina diobe se obnavljaju. Budući da tijekom konjugacije dolazi do procesa oplodnje, koji je kod većine drugih organizama povezan s razmnožavanjem i nastankom nove generacije, u trepetljikaša se jedinka nastala nakon konjugacije također može smatrati novom spolnom generacijom, koja ovdje nastaje kao zbog “pomlađivanje” starog.

Na primjeru papučavog trepljača upoznali smo tipičnog predstavnika širokog razreda trepavičara. Međutim, ovaj razred karakterizira iznimna raznolikost vrsta kako u strukturi tako iu načinu života. Pogledajmo pobliže neke od najkarakterističnijih i najzanimljivijih oblika.

Kod ciliata, cilije ravnomjerno pokrivaju cijelu površinu tijela. Ovo je karakteristična značajka strukture (Holotricha). Mnoge cilijate karakterizira drugačiji obrazac razvoja cilijarnog pokrova. Činjenica je da su cilije ciliata sposobne spajati se u složenije komplekse. Na primjer, često se opaža da se cilije smještene u jednom ili dva reda blizu jedna drugoj spajaju (lijepe zajedno) zajedno, tvoreći ploču koja, poput cilija, može kucati. Takve lamelarne kontraktilne tvorevine nazivamo membrane (ako su kratke) ili membrane (ako su duge). U drugim slučajevima, trepavice raspoređene u tijesnu hrpu su međusobno povezane. Ove formacije - cirusi - nalikuju četkici, čije su pojedinačne dlake zalijepljene. Različite vrste složenih cilijarnih formacija karakteristične su za mnoge cilijate. Vrlo često se pokrivač trepavica ne razvija ravnomjerno, već samo na nekim dijelovima tijela.

CILATNA TRUBA (STENTOR POLIMORFNI)

U slatkim vodama, vrste velikih lijepih cilijata pripadaju obitelj trubača(Stentor). Ovo ime potpuno odgovara obliku tijela ovih životinja, koje zaista podsjeća na cijev (slika 92), široko otvorenu na jednom kraju. Pri prvom susretu s trubačima uživo možete uočiti jednu osobinu koja nije karakteristična za cipele. Pri najmanjoj iritaciji, uključujući i mehaničku (na primjer, kuckanje olovkom po staklu gdje je kap vode s trubačima), njihovo se tijelo oštro i vrlo brzo (u djeliću sekunde) steže, poprimajući gotovo pravilan sferni oblik. Zatim se sasvim polako (vrijeme se mjeri u sekundama) trubač uspravlja poprimajući svoj karakterističan oblik. Ova sposobnost trubača da se brzo kontrahira je zbog prisutnosti posebnih mišićnih vlakana smještenih duž tijela i u ektoplazmi. Tako se u jednostaničnom organizmu može razviti mišićni sustav.

U rodu trubača postoje vrste od kojih se neke odlikuju prilično svijetlim bojama. Vrlo čest u slatkim vodama plavi trubač(Stentor coeruleus), koja je svijetloplava. Ova boja trubača je zbog činjenice da se najmanja zrnca plavog pigmenta nalaze u njegovoj ektoplazmi.

Još jedna vrsta kljuna (Stentor polymorphus) često je zelene boje. Razlog ovakvog bojanja je potpuno drugačiji. Zelena boja je zbog činjenice da male jednostanične zelene alge žive i razmnožavaju se u endoplazmi trepavica, koje tijelu trubača daju karakterističnu boju. Stentor polymorphus tipičan je primjer obostrano korisnog suživota – simbioze. Vuk i alga međusobno su simbiotski: lok štiti alge koje žive u njegovom tijelu i opskrbljuje ih ugljičnim dioksidom koji nastaje kao posljedica disanja; Sa svoje strane, alge opskrbljuju kotač kisikom koji se oslobađa tijekom fotosinteze. Očigledno, neke od algi probavljaju cilijati, postajući hrana za vuk.

Trubači polako plivaju u vodi svojim širokim krajem naprijed. No mogu se i privremeno pričvrstiti za podlogu stražnjim uskim krajem tijela na kojem se formira mala sisa.

U tijelu trubača može se razlikovati dio trupa koji se širi odostraga prema naprijed i široko perioralno (peristomalno) polje smješteno gotovo okomito na njega. Ovo polje nalikuje asimetričnom ravnom lijevku, na čijem se jednom rubu nalazi udubljenje - ždrijelo koje vodi u endoplazmu ciliata. Tijelo trubača prekriveno je uzdužnim nizovima kratkih cilija. Uz rub peristomalnog polja kružno je snažno razvijena perioralna (adoralna) zona membranela (slika 92). Ova se zona sastoji od velikog broja pojedinačnih trepavičastih ploča, od kojih je svaka zauzvrat sastavljena od mnogih zajedno zalijepljenih resica, smještenih u dva blisko susjedna reda.

U području oralnog otvora perioralne membrane su presavijene prema ždrijelu, tvoreći lijevu spiralu. Tok vode izazvan titranjem perioralne membrane usmjeren je prema usnom otvoru (u dubinu lijevka kojeg tvori prednji kraj tijela). Zajedno s vodom u ždrijelo ulaze i čestice hrane suspendirane u vodi. Prehrambeni artikli kotića raznolikiji su od onih kod papuče. Zajedno s bakterijama, jede male protozoe (na primjer, flagelate), jednostanične alge itd.

Vijak ima dobro razvijenu kontraktilnu vakuolu, koja ima jedinstvenu strukturu. Središnji rezervoar nalazi se u prednjoj trećini tijela, malo ispod oralnog otvora. Iz njega se protežu dva dugačka aduktorna kanala. Jedan od njih ide od rezervoara do stražnjeg kraja tijela, drugi se nalazi u peristomalnom polju paralelno s perioralnom zonom membrane.

Trepetljičarka je omiljena tema za eksperimentalna istraživanja regeneracije. Brojni pokusi dokazali su visoku regenerativnu sposobnost trubača. Trepetljičarka se tankim skalpelom može razrezati na više dijelova, a svaki od njih će se u kratkom vremenu (nekoliko sati, ponekad dan ili više) pretvoriti u proporcionalno građenog, ali malog trubača, koji zatim, kao rezultat snažnog hraneći se, doseže veličinu tipičnu za ovu vrstu. Da bi se dovršili procesi obnove, regeneracijski komad mora imati barem jedan segment makronukleusa jasnog oblika.

Trubač, kao što smo vidjeli, ima različite cilije: s jedne strane kratke koje prekrivaju cijelo tijelo, a s druge zonu perioralne membrane. U skladu s ovom karakterističnom strukturnom značajkom, red cilijata kojem pripada trubač dobio je naziv heterocilirani cilijati(Heterotricha).

Trepetljikaši BURSARIA TRUNCATELLA

Drugi zanimljivi predstavnik heterociliiranih ciliata - često se nalazi u slatkim vodama bursarija(Bursaria truncatella, slika 93). Ovo je div među cilijatima: njegove dimenzije mogu doseći 2 mm, najčešće vrijednosti su 0,5-1,0 mm. Bursaria je jasno vidljiva golim okom. U skladu sa svojim imenom, bursaria ima oblik vrećice, široko otvorene na prednjem kraju (bursa je latinska riječ prevedena na ruski kao "torbica", "torba") i donekle proširena na stražnjem kraju. Cijelo tijelo trepetljike prekriveno je uzdužnim nizovima kratkih trepetljika. Njihovo udaranje uzrokuje prilično sporo kretanje životinje prema naprijed. Bursaria pliva kao da se "gega" s jedne strane na drugu.

S prednjeg kraja duboko u tijelo (otprilike 2/3 duljine) strši perioralno udubljenje, peristom. Na ventralnoj strani komunicira s vanjskim okolišem kroz uski otvor; peristomska šupljina ne komunicira s vanjskim okolišem. Ako pogledate presjek gornje trećine tijela bursarije (slika 93, B), možete vidjeti da šupljina peristoma zauzima veći dio tijela, dok ga citoplazma okružuje u obliku ruba.

Na prednjem kraju tijela, lijevo, kod Bursarije polazi vrlo snažno razvijena zona perioralnih (adoralnih) membranela (sl. 93, 4). Spušta se u dubinu šupljine peristoma, skrećući ulijevo. Adoralna zona proteže se do najdubljeg dijela peristoma. Osim perioralne membrane, u peristomnoj šupljini nema drugih trepavičastih tvorevina, osim trepljaste trake koja se proteže duž ventralne strane peristomne šupljine (sl. 93, 10). Na unutarnjem stražnjem zidu peristomalne šupljine nalazi se uski razmak koji se proteže gotovo duž cijele duljine (slika 93, 7), čiji su rubovi obično bliski jedan uz drugi. Ovo je prorez za usta. Njegovi rubovi se odmiču samo u vrijeme jela.

Bursaria nemaju usku prehrambenu specijalizaciju, već su uglavnom grabežljivci. Dok se kreću naprijed, susreću razne male životinje. Zahvaljujući radu membrane u perioralnoj zoni, plijen se snažno uvlači u veliku peristomalnu šupljinu, odakle više ne može isplivati. Predmeti hrane pritišću se na dorzalnu stijenku peristomalne šupljine i prodiru u endoplazmu kroz oralni prorez koji se širi. Bursaria je vrlo proždrljiva, može progutati prilično velike predmete: na primjer, njihova omiljena hrana su trepavice papuča. Bursaria je sposobna progutati 6-7 cipela za redom. Zbog toga se u endoplazmi bursarije stvaraju vrlo velike probavne vakuole.

Nuklearni aparat bursarije prilično je složen. Imaju jedan dugi makronukleus u obliku kobasice i velik (do oko 30) broj malih mikronukleusa nasumično razbacanih u endoplazmi trepljača.

Bursaria je među rijetkim vrstama slatkovodnih cilijata kojima nedostaje kontraktilna vakuola. Još uvijek nije sasvim jasno kako se vrši osmoregulacija kod ovog velikog cilijata. Ispod ektoplazme bursarije, u različitim dijelovima tijela, mogu se uočiti tekući mjehurići različitih oblika i veličina - vakuole, koje mijenjaju svoj volumen. Očigledno, ove vakuole nepravilnog oblika po svojoj funkciji odgovaraju kontraktilnim vakuolama drugih trepljača.

Zanimljivo je promatrati uzastopne faze nespolnog razmnožavanja Bursarije. U početnim fazama diobe dolazi do potpune redukcije cijele šupljine peristoma i perioralne zone membrane (slika 94). Sačuvan je samo vanjski cilijarni pokrov. Trepetljika poprima oblik jajeta. Nakon toga tijelo je prepleteno poprečnim utorom na dvije polovice. U svakoj od nastalih trepljavica kćeri, kroz prilično složene transformacije, razvija se tipičan peristom i zona perioralne membrane. Cijeli proces podjele bursarije odvija se brzo i traje nešto više od sat vremena.

Vrlo je lako promatrati još jedan važan životni proces u Bursariji, čiji je početak povezan s nepovoljnim uvjetima za ciliat - proces formiranja cista (encistacija). Ova pojava je karakteristična, na primjer, za amebe. Ali ispada da čak i tako složeno organizirane protozoe kao što su ciliati mogu prijeći u neaktivno stanje. Ako se kultura u kojoj žive bursarije ne nahrani ili snažno ne ohladi na vrijeme, tada će u roku od nekoliko sati započeti masovno začinjavanje. Ovaj proces se odvija na sljedeći način. Bursari, kao i prije diobe, gube peristom i perioralnu zonu membrane. Zatim postaju potpuno sferni, nakon čega izlučuju dvostruku ljusku karakterističnog oblika (slika 94, D).

Bursaria može ostati u stanju ciste mjesecima. Kada nastupe povoljni uvjeti, ljuska ciste puca, bursarija izlazi iz nje, razvija peristom i počinje aktivan život.

STYLONICHIA MYTILUS

Trepetljičari koji pripadaju trepetljikavicama imaju vrlo složen i raznolik diferenciran cilijarni aparat. red gastrociliformes(Hypotricha), od kojih brojne vrste žive u slatkoj i morskoj vodi. Može se nazvati jedan od najčešćih, često susrećući predstavnici ove zanimljive skupine stilonihija(Stylonichia mytilus). Ovo je prilično velik ciliat (duljine do 0,3 mm), koji živi na dnu slatkovodnih rezervoara, na vodenoj vegetaciji (slika 95). Za razliku od papuče, trubača i bursarije, stilonihija nema kontinuirani cilijarni pokrov, a cijeli cilijarni aparat predstavljen je ograničenim brojem strogo definiranih cilijarnih formacija.

Tijelo stilonihije (kao i većine drugih gastrocilijarnih cilijata) je snažno spljošteno u dorzalno-ventralnom smjeru, a njegove dorzalne i trbušne strane, prednji i stražnji krajevi jasno se razlikuju. Tijelo je sprijeda nešto prošireno, straga suženo. Pri pregledu životinje s ventralne strane jasno je vidljivo da se u prednjoj trećini s lijeve strane nalazi složen peristom i oralni otvor.

Na dorzalnoj strani su prilično rijetke trepavice koje ne mogu kucati. Prije se mogu nazvati tankim elastičnim čekinjama. Oni su nepomični i nemaju nikakve veze s funkcijom kretanja. Ovim se cilijama obično pripisuje taktilna, osjetljiva funkcija.

Sve trepetljikave formacije povezane s kretanjem i hvatanjem hrane koncentrirane su na trbušnoj strani životinje (Slika 95). Postoji mali broj debelih prstastih struktura raspoređenih u nekoliko skupina. To su trbušni cirusi. Svaki od njih je složena cilijarna formacija, rezultat bliske povezanosti (lijepljenja) mnogih desetaka pojedinačnih cilija. Dakle, cirusi su poput četkica, čije su pojedinačne dlake blisko jedna uz drugu i međusobno povezane.

Uz pomoć cirusa, životinja se kreće prilično brzo i "trči" duž podloge. Osim "puzanja" i "trčanja" po podlozi, stilonihija je sposobna napraviti prilično oštre i snažne skokove, odmah se odvajajući od podloge. Ovi oštri pokreti se izvode uz pomoć dva snažna kaudalna cirusa (Sl. 95), koji ne sudjeluju u normalnom "puzanju".

Uz rub tijela s desne i lijeve strane nalaze se dva reda marginalnih (rubnih) cirusa. Od desnog ruba životinje idu duž cijelog tijela, dok od lijevog ruba dopiru samo do peristoma. Ove trepetljikave tvorevine služe za kretanje životinje prema naprijed kada se otrgne od podloge i slobodno pluta u vodi.

Vidimo, dakle, da raznolik i specijaliziran cilijarni aparat stilonihije omogućuje vrlo raznolike pokrete, za razliku od, na primjer, jednostavnog klizanja u vodi, poput papuče ili trubača.

Ciljarni aparat povezan s prehrambenom funkcijom također je složen. Već smo vidjeli da se perioralno udubljenje (peristom), na čijem se dnu nalazi usni otvor koji vodi u ždrijelo, nalazi u prednjoj polovici životinje s lijeve strane. Uz lijevi rub, počevši od samog prednjeg kraja tijela, nalazi se jako razvijena zona perioralnih (adoralnih) membranela. Svojim udaranjem usmjeravaju strujanje vode prema usnom otvoru. Osim toga, u području peristomalnog recesusa nalaze se još tri kontraktilne membrane (membrane), čiji se unutarnji krajevi protežu u ždrijelo, te niz posebnih perioralnih cilija (slika 95). Cijeli ovaj složeni aparat služi za hvatanje i usmjeravanje hrane u usta.

Stilonychia je jedna od protozoa s vrlo širokim rasponom prehrambenih artikala. S pravom se može nazvati svejedom. Može se hraniti, kao i cipela, bakterijama. Njegovi prehrambeni artikli uključuju flagelate i jednostanične alge (često dijatomeje). Konačno, stilonychia također može biti grabežljivac, napadati druge, manje vrste ciliata i konzumirati ih.

Stylonychia ima kontraktilnu vakuolu. Sastoji se od središnjeg spremnika smještenog na lijevom stražnjem kraju peristoma i jednog posteriorno usmjerenog aduktornog kanala.

Nuklearni aparat, kao i uvijek kod ciliata, sastoji se od makronukleusa i mikronukleusa.

Makronukleus je sastavljen od dvije polovice povezane tankim suženjem; Postoje dvije mikronukleuse, smještene su neposredno blizu obje polovice Ma.

Stilonychia, dijelom Bursaria, trubač - sve su to ciliati sa širokim rasponom prehrambenih artikala. Sposobnost apsorpcije različite hrane karakteristična je za većinu ciliata. Međutim, među njima se mogu naći i vrste koje su strogo specijalizirane po prirodi hrane.

CILATES-PREDATORI

Među cilijatima postoje grabežljivci koji su vrlo "izbirljivi" u pogledu svog plijena. Dobar primjer su cilijate didinija(Didinium nasutum). Didinium je relativno malen trepavica, prosječne duljine oko 0,1-0,15 mm. Prednji kraj je izdužen u obliku proboscisa, na čijem se kraju nalazi usni otvor. Cilijarni aparat predstavljen je s dva vjenčića cilija (Slika 96). Didinium brzo pliva u vodi, često mijenjajući smjer kretanja. Preferirana hrana didinijana su trepavice papuča. U ovom slučaju, grabežljivac se ispostavlja da je manji od svog plijena. Didinium trupom prodire u plijen, a zatim, postupno sve više šireći usni otvor, proguta cipelu cijelu! Proboscis ima poseban, takozvani štapni aparat. Sastoji se od niza elastičnih, jakih štapića smještenih u citoplazmi duž periferije proboscisa. Vjeruje se da ovaj uređaj povećava čvrstoću stijenki proboscisa, koji ne pukne prilikom gutanja plijena koji je toliko velik u usporedbi s didinijem, poput cipele. Didinium je primjer ekstremnog slučaja predatorstva protozoa. Usporedimo li didinijevo gutanje svog plijena - cipele - s grabežljivošću kod viših životinja, onda je teško naći slične primjere.

Didinij, nakon što je progutao parameciju, prirodno jako nabubri. Proces probave je vrlo brz; na sobnoj temperaturi traje samo oko dva sata. Zatim se neprobavljeni ostaci izbacuju i didinium počinje loviti svoju sljedeću žrtvu. Posebne studije su otkrile da je dnevna "dijeta" didinija 12 cipela - zaista kolosalan apetit! Mora se imati na umu da se u intervalima između sljedećih "lova" didinija ponekad dijeli. Uz nedostatak hrane, didinija se vrlo lako encistira i isto tako lako ponovno izlazi iz cista.

CILATI BILJOJEDI

Mnogo rjeđe od grabežljivosti među cilijatima je "čisto vegetarijanstvo" - hranjenje isključivo biljnom hranom. Jedan od rijetkih primjera "vegetarijanskih" ciliata su predstavnici vrsta pasule(Nassula). Izvor hrane su im nitaste modrozelene alge (slika 97).

Oni prodiru u endoplazmu kroz usta koja se nalaze sa strane, a zatim ih trepavice uvijaju u čvrstu spiralu, koja se postupno probavlja. Pigmenti algi djelomično ulaze u citoplazmu ciliata i boje ga svijetlo tamnozeleno.

SUVOIKA (VORTICELLA NEBULIFERA)

Zanimljivu i po broju vrsta prilično veliku skupinu cilijata čine sjedeći oblici pričvršćeni za podlogu, tvoreći odvajanje orbikularisa(Peritricha). Rasprostranjeni predstavnici ove skupine su souvoiki(vrsta roda Vorticella).

Suvoiki nalikuju elegantnom cvijetu poput zvona ili đurđice, koji sjedi na dugoj stabljici koja je svojim krajem pričvršćena za podlogu. Suvojka veći dio života provede pričvršćena za podlogu.

Pogledajmo strukturu tijela ciliata. U različitim vrstama, njihove veličine variraju u prilično širokom rasponu (do približno 150 mikrona). Oralni disk (slika 98) nalazi se na proširenom prednjem dijelu tijela, koji je potpuno lišen cilija. Cilijarni aparat nalazi se samo uz rub oralnog (peristomalnog) diska (slika 98) u posebnom utoru, izvan kojeg se formira greben (peristomalnu usnicu). Uz rub valjka nalaze se tri treptaste membrane, od kojih su dvije okomito, a jedna (vanjski) vodoravno. Oni čine nešto više od jednog punog zavoja spirale. Ove su membrane u stalnom treperavom pokretu, usmjeravajući protok vode prema otvoru usta. Usni aparat počinje dosta dubokim lijevkom na rubu peristomalnog polja (slika 98), u čijoj se dubini nalazi usni otvor koji vodi do kratkog ždrijela. Suwoikas se, kao i papuče, hrane bakterijama. Otvor usta im je stalno otvoren, a prema ustima kontinuirano teče voda.

Jedna kontraktilna vakuola bez aferentnih kanala nalazi se blizu oralnog otvora. Makronukleus ima oblik vrpce ili kobasice, s jednom malom mikronukleusom koja je blizu njega.

Suvoika je sposobna oštro skratiti stabljiku, koja se u djeliću sekunde uvija poput vadičepa. U isto vrijeme, tijelo ciliata se kontrahira: peristomalni disk i membrane se uvlače prema unutra, a cijeli prednji kraj se zatvara.

Prirodno se postavlja pitanje: budući da su suvojke pričvršćene za podlogu, kako se provodi njihova distribucija po rezervoaru? To se događa stvaranjem stadija slobodnog plivanja, lutalice. Na stražnjem kraju tijela trepetljikaša pojavljuje se vjenčić trepetljika (slika 99). Istodobno se peristomalni disk povuče prema unutra i trepavica se odvoji od peteljke. Dobivena skitnica može plivati ​​nekoliko sati. Zatim se događaji odvijaju obrnutim redoslijedom: trepetljikaš se stražnjim krajem pričvrsti za podlogu, izraste peteljka, reducira se stražnji vjenčić trepetljika, peristomalni disk na prednjem kraju se ispravi i adoralne membrane počnu raditi. Formiranje lutalica u sowwoy često je povezano s procesom nespolnog razmnožavanja. Trepetljika se dijeli na stabljici, a jedna od jedinki kćeri (a ponekad i obje) postaje lutalica i otpliva.

Mnoge vrste suvoeka sposobne su za encistaciju pod nepovoljnim uvjetima.

Među sesilnim cilijarima koji pripadaju redu oriformes, samo je relativno mali broj vrsta kao što su cilijari o kojima smo raspravljali usamljeni živi oblici. Većina ovdje uključenih vrsta su kolonijalni organizmi.

Tipično, kolonijalnost se javlja kao rezultat nepotpunog aseksualnog ili vegetativnog razmnožavanja. Jedinke nastale razmnožavanjem, u većoj ili manjoj mjeri, zadržavaju međusobne veze i zajedno tvore organsku jedinku višeg reda, ujedinjujući veliki broj pojedinačnih jedinki, koja dobiva naziv kolonija (već smo se susreli s primjeri kolonijalnih organizama u razred bičaša.

Kolonije okruglih cilijata nastaju kao rezultat činjenice da se odvojene jedinke ne pretvaraju u lutalice, već održavaju međusobni kontakt pomoću stabljika (slika 100). U ovom slučaju, glavna stabljika kolonije, kao i njene prve grane, ne mogu se pripisati nijednoj jedinki, već pripadaju cijeloj koloniji kao cjelini. Ponekad se kolonija sastoji od samo malog broja jedinki, dok kod drugih vrsta trepetljikaša broj pojedinačnih jedinki u koloniji može doseći i nekoliko stotina. Međutim, rast bilo koje kolonije nije neograničen. Kad dosegne veličinu karakterističnu za ovu vrstu, kolonija prestaje rasti, a jedinke nastale diobom razvijaju vjenčić cilija, postaju lutalice i otplivaju, stvarajući nove kolonije.

Kolonije okruglih ciliata su dvije vrste. Kod nekih stabljika kolonije se ne mogu reducirati: nakon nadražaja samo se pojedine jedinke kolonije kontrahiraju, uvlačeći peristom, ali cijela kolonija kao cjelina ne doživljava promjene (ovaj tip kolonije uključuje npr. rodove Epistylis, Opercularia). Kod drugih (na primjer, rod Carchesium), stabljika cijele kolonije je sposobna kontrahirati, budući da citoplazma prolazi unutar svih grana i na taj način povezuje sve jedinke kolonije jedne s drugima. Kada su takve kolonije nadražene, potpuno se smanjuju. Cijela kolonija u ovom slučaju reagira kao jedinstvena cjelina, kao organska individualnost.

Među svim kolonijalnim okruglo-trepetljikavicama, možda je od posebnog interesa zootamnija(Zoothamnium arbuscula). Kolonije ovog cilijata odlikuju se posebno pravilnom strukturom. Osim toga, unutar kolonije postoji zanimljiva biološka pojava polimorfizma.

Kolonija zootamnije ima oblik kišobrana. Na jednoj glavnoj stabljici kolonije nalaze se sekundarne grane (slika 101). Veličina odrasle kolonije je 2-3 mm, tako da su jasno vidljivi golim okom. Zootamnije žive u malim jezercima s čistom vodom. Njihove kolonije najčešće se nalaze na podvodnom bilju, najčešće na elodeji (vodena kuga).

Stabljike kolonije zootamnije su kontraktilne, budući da kontraktilna citoplazma prolazi kroz sve grane kolonije, s izuzetkom bazalnog dijela glavne stabljike. Tijekom kontrakcije, koja se događa vrlo brzo i oštro, cijela se kolonija skuplja u grudu.

Zootamniju karakterizira strogo pravilan raspored grana. Jedna glavna stabljika je pričvršćena za podlogu. Devet glavnih grana kolonije proteže se od njegovog gornjeg dijela u ravnini okomitoj na stabljiku, strogo pravilno smještene jedna u odnosu na drugu (slika 102, 6). Iz tih se grana protežu sekundarne grane na kojima sjede pojedine jedinke kolonije. Svaka sekundarna grana može sadržavati do 50 cilijata. Ukupan broj jedinki u koloniji doseže 2-3 tisuće.

Većina jedinki kolonije u svojoj strukturi nalikuje malim usamljenim suvoeksima, veličine 40-60 mikrona. Ali osim malih jedinki, koje se nazivaju mikrozoidi, na odraslim kolonijama, otprilike u sredini glavnih grana, razvijaju se jedinke potpuno drugačijeg tipa i veličine (slika 102, 5). To su velike sferne jedinke promjera 200-250 mikrona, koje u masi premašuju volumen mikrozoida stotinu ili više puta. Velike jedinke nazivamo makrooidima.

U svojoj strukturi značajno se razlikuju od malih jedinki kolonije. Peristom im nije izražen: uvučen je prema unutra i ne funkcionira. Od samog početka svog razvoja iz mikrozoida, makrozoid prestaje sam uzimati hranu. Nedostaju mu probavne vakuole. Rast makrozoida očito se odvija zbog tvari koje ulaze kroz citoplazmatske mostove koji povezuju sve jedinke kolonije. U području tijela makrozoida kojim je pričvršćen za stabljiku nalazi se nakupina posebnih zrna (granula), koja, kao što ćemo vidjeti, igraju značajnu ulogu u njegovoj budućoj sudbini. Što su ti veliki sferični makrozoidi, koja je njihova biološka uloga u životu kolonije zootamnije? Opažanje pokazuje da su makrozoidi buduće skitnice iz kojih se razvijaju nove kolonije. Nakon što dosegne najveću veličinu, makrozoid razvija vjenčić cilija, odvaja se od kolonije i otpliva. Njegov oblik se donekle mijenja; od sfernog postaje stožasti. Nakon nekog vremena tramp se pričvrsti za podlogu uvijek onom stranom na kojoj se nalazi zrno. Formiranje i rast stabljike počinje odmah, a granule koje su lokalizirane na stražnjem kraju stabljike troše se na izgradnju stabljike. Kako stabljika raste, zrnatost nestaje. Nakon što stabljika dosegne konačnu duljinu karakterističnu za zootamniju, počinje niz brzo uzastopnih dioba, što dovodi do stvaranja kolonije. Ove se podjele izvode u strogo određenom nizu (slika 102).

Nećemo se zadržavati na detaljima ovog procesa. Obratimo pozornost samo na sljedeću zanimljivu pojavu. Tijekom prvih dioba zootamnijskih skitnica, tijekom razvoja kolonije, peristom i usta jedinki koje se formiraju ne funkcioniraju. Hranjenje počinje kasnije, kada se mlada kolonija već sastoji od 12-16 jedinki. Dakle, sve prve faze razvoja kolonije provode se isključivo na račun onih rezervi koje su nastale u tijelu makrozoida tijekom razdoblja njegovog rasta i razvoja na matičnoj koloniji. Postoji neosporna sličnost između razvoja zootamnia vagrant i razvoja jaja u višestaničnih životinja. Ova sličnost se izražava u činjenici da se razvoj u oba slučaja odvija na račun prethodno akumuliranih rezervi, bez percepcije hrane iz vanjskog okruženja.

Pri proučavanju sesilnih cilijata postavlja se pitanje: kako oni provode oblik spolnog procesa karakterističan za cilijate - konjugaciju? Ispada da zbog sjedilačkog načina života prolazi kroz značajne promjene. Do početka spolnog procesa na koloniji se formiraju posebne, vrlo male skitnice. Aktivno se krećući uz pomoć vjenčića cilija, puze neko vrijeme kroz koloniju, a zatim ulaze u konjugaciju s velikim normalnim sesilnim jedinkama kolonije. Dakle, ovdje dolazi do diferencijacije konjuganata u dvije skupine jedinki: male, pokretne (mikrokonjuganti) i veće, nepokretne (makrokonjuganti). Ova diferencijacija konjuganata u dvije kategorije, od kojih je jedna (mikrokonjuganti) pokretna, bila je nužna prilagodba sjedilačkom načinu života. Bez toga se očito ne bi mogao osigurati normalan tijek spolnog procesa (konjugacija).

CILATI ZA SISANJE (SUCTORIA)

Vrlo jedinstvenu skupinu u pogledu načina prehrane predstavljaju sisajuće trepljarice(Suctoria). Ovi organizmi, poput suvoika i drugih okruglo-trepetljikavaca, su sesilni. Broj vrsta koje pripadaju ovom redu iznosi nekoliko desetaka. Oblik tijela sisajućih cilijata vrlo je raznolik. Neke od njihovih karakterističnih vrsta prikazane su na slici 103. Neke sjede na podlozi na više ili manje dugim peteljkama, druge nemaju peteljke, neke imaju dosta jako razgranato tijelo itd. No, unatoč raznolikosti oblika, svi sisajući trepljasti karakteriziraju sljedeće dvije karakteristike:

1) potpuni nedostatak (u odraslim oblicima) cilijarnog aparata,

2) prisutnost posebnih dodataka - ticala, koji služe za isisavanje plijena.

Različite vrste sisajućih cilijata imaju različit broj ticala. Često se skupljaju u skupinama. S velikim povećanjem mikroskopa možete vidjeti da je pipak na kraju opremljen malim zadebljanjem u obliku batine.

Kako pipci funkcioniraju? Na ovo pitanje nije teško odgovoriti promatranjem duljeg vremena kako sisaju trepljarice. Ako bilo koja mala praživotinja (flagelat, ciliatar) dotakne ticalo suctoriuma, odmah će se zalijepiti za njega. Svi pokušaji žrtve da se otrgne obično su uzaludni. Ako nastavite promatrati žrtvu zalijepljenu za pipke, možete vidjeti da se postupno počinje smanjivati ​​u veličini. Njegov se sadržaj postupno "upumpava" kroz ticala u endoplazmu trepljarice koja siše dok od žrtve ne ostane samo jedna pelikula koja se odbacuje. Dakle, ticala sisajućih cilijata potpuno su jedinstveni organi za hvatanje i ujedno isisavanje hrane kakvih nema nigdje drugdje u životinjskom svijetu (slika 103).

Sisani cilijati su nepokretni grabežljivci koji ne jure plijen, već ga odmah uhvate ako ih samo neoprezni plijen dotakne.

Zašto ove osebujne organizme svrstavamo u trepetljikaše? Na prvi pogled nemaju ništa zajedničko s njima. Sljedeće činjenice govore da suctoria spadaju u cilijate. Prvo, imaju nuklearni aparat tipičan za cilijate, koji se sastoji od makronukleusa i mikronukleusa. Drugo, tijekom reprodukcije razvijaju cilije, kojih nema kod "odraslih" jedinki. Nespolno razmnožavanje i, ujedno, širenje sisajućih cilijata odvija se stvaranjem skitnica opremljenih s nekoliko prstenastih vjenčića cilija. Formiranje lutalica u suctoriju može se dogoditi na različite načine. Ponekad nastaju kao rezultat ne potpuno ravnomjerne diobe (pupanjem), pri čemu svaki pupoljak koji se odvoji prema van dobiva dio makronukleusa i jedan mikronukleus (slika 104, L). Nekoliko pupova kćeri može se formirati na jednoj majčinoj jedinki odjednom (Slika 104, 5). Kod drugih vrsta (sl. 104, D, E) opaža se vrlo osebujna metoda "unutarnjeg pupanja". Istodobno se unutar tijela matičnjaka formira šupljina u kojoj se formira lutajući pupoljak. Izlazi kroz posebne rupe, kroz koje se "cijedi" s određenim poteškoćama.

Taj razvoj embrija unutar majčinog tijela, a potom i čin poroda, zanimljiva je analogija praživotinje s onim što se događa u višim višestaničnim organizmima.

Na prethodnim stranicama razmotreno je nekoliko tipičnih slobodnoživućih predstavnika razreda cilijata, različito prilagođenih različitim uvjetima okoliša. Zanimljivo je pristupiti pitanju prilagodbe cilijata životnim uvjetima, a s druge strane vidjeti koje su karakteristične opće značajke cilijata koji žive u određenim, oštro definiranim okolišnim uvjetima.

Kao primjer, uzmimo dva vrlo različita staništa: život u planktonu i život na dnu u pijesku.

PLANKTON CILATES

Prilično velik broj vrsta ciliata nalazi se u morskom i slatkovodnom planktonu.

Značajke prilagodbe životu u vodenom stupcu posebno su izražene kod radiolarija. Glavna linija prilagodbe planktonskom načinu života svodi se na razvoj takvih strukturnih značajki koje olakšavaju plutanje organizma u vodenom stupcu.

Tipična planktonska, a gotovo isključivo morska porodica trepetljikaša je tintinidi(Tintinnidae, sl. 105, 5). Ukupan broj do sada poznatih vrsta tintinida je oko 300. To su mali oblici, karakterizirani činjenicom da je protoplazmatsko tijelo ciliata smješteno u prozirnu, laganu i istovremeno izdržljivu kućicu koja se sastoji od organske tvari. Iz kućice strši disk, noseći vjenčić cilija, koje su u neprestanom treperavom pokretu. U stanju uzdizanja, cilijate u vodenom stupcu podržavaju uglavnom stalni aktivni rad cilijarnog aparata. Kućica očito služi kao zaštita donjeg dijela tijela cilijata. Samo 2 vrste tintinida žive u slatkoj vodi (ne računajući 7 vrsta karakterističnih samo za Bajkalsko jezero).

Slatkovodni cilijati pokazuju neke druge prilagodbe životu u planktonu. Kod mnogih od njih citoplazma je vrlo jako vakuolizirana (Loxodes, Condylostoma, Trachelius), tako da podsjeća na pjenu. To dovodi do značajnog smanjenja specifične težine. Svi navedeni ciliati imaju i trepavičasti pokrov zahvaljujući čijem se radu tijelo cilijata, čija je specifična težina tek nešto veća od specifične težine vode, lako održava u stanju "lebdenja". Kod nekih vrsta oblik tijela pomaže povećati specifičnu površinu i olakšava lebdenje u vodi. Na primjer, neki planktonski cilijati Bajkalskog jezera svojim oblikom podsjećaju na kišobran ili padobran (Liliomorpha, sl. 105, 2). U Bajkalskom jezeru postoji jedan planktonski sisajući trepljač (Mucophrya pelagica, sl. 105, 4), koji se oštro razlikuje od svojih sesilnih srodnika. Ova vrsta nema stabljiku. Njegovo protoplazmatsko tijelo obavijeno je širokim sluzavim omotačem - uređajem koji vodi smanjenju težine. Strše dugačka tanka pipka, koja uz izravnu funkciju vjerojatno obavljaju i drugu - povećavaju specifičnu površinu, olakšavajući lebdenje u vodi.

Na kraju, potrebno je spomenuti još jedan, da tako kažemo, neizravni oblik prilagodbe ciliata na život u planktonu. Ovo je vezanost malih ciliata na druge organizme koji vode planktonski način života. Dakle, među okruglo-trepetljikavci(Peritricha) postoje brojne vrste koje se vežu za planktonske kopepode. Ovo je uobičajen i normalan način života za ove vrste ciliata.

Uz okruglo-trepetljikavce i među sisanje(Suctoria) postoje vrste koje se naseljavaju na planktonskim organizmima.

CILATI KOJI ŽIVE U PIJESKU

Pješčane plaže i plićaci pružaju izuzetno jedinstveno stanište. Duž morske obale zauzimaju ogromne prostore i karakterizira ih jedinstvena fauna.

Brojna istraživanja provedena posljednjih godina u raznim zemljama pokazala su da je debljina mnogih morskih pijesaka vrlo bogata raznolikom mikroskopskom faunom ili veličinom koja se približava mikroskopskoj fauni. Između čestica pijeska postoje brojni mali i sićušni prostori ispunjeni vodom. Ispostavilo se da su ti prostori bogato naseljeni organizmima koji pripadaju najrazličitijim skupinama životinjskog svijeta. Ovdje žive deseci vrsta rakova, prstenjaka, okruglih crva, osobito brojni pljosnati crvi, neki mekušci i koelenterati. Protozoe, uglavnom cilijate, također se nalaze ovdje u velikom broju. Prema suvremenim podacima, fauna ciliata koji nastanjuju debljinu morskog pijeska uključuje oko 250-300 vrsta. Ako uzmemo u obzir ne samo ciliate, već i druge skupine organizama koji nastanjuju sloj pijeska, tada će ukupan broj vrsta biti vrlo velik. Cijeli skup životinja koje nastanjuju debljinu pijeska, živeći u najmanjim prazninama između zrna pijeska, naziva se psamofilna fauna.

Bogatstvo i sastav vrsta psamofilne faune uvjetovan je mnogim čimbenicima. Među njima je posebno važna veličina čestica pijeska. Grubi pijesci imaju siromašnu faunu. Loša je i fauna vrlo sitnozrnatih zamuljenih pijesaka (s promjerom čestica manjim od 0,1 mm), gdje su, očito, razmaci između čestica premali za život životinja. Srednje- i sitnozrnati pijesak je najbogatiji životom.

Drugi čimbenik koji ima važnu ulogu u razvoju psamofilne faune je bogatstvo pijeska organskim ostacima, organskim tvarima koje se raspadaju (tzv. stupanj saprobnosti). Pijesak lišen organske tvari je siromašan životom. S druge strane, pijesak koji je vrlo bogat organskom tvari gotovo je beživotan, budući da raspadanje organske tvari dovodi do iscrpljivanja kisika. Tome se često pridodaje anaerobna sumporovodikova fermentacija.

Prisutnost slobodnog sumporovodika izrazito je negativan čimbenik koji utječe na razvoj faune.

U površinskim slojevima pijeska ponekad se razvija prilično bogata flora jednostaničnih algi (dijatomeje, peridinije). To je čimbenik koji pogoduje razvoju psamofilne faune, budući da se mnoge male životinje (uključujući trepavice) hrane algama.

Konačno, čimbenik koji ima vrlo negativan učinak na psamofilnu faunu je val. To je sasvim razumljivo, jer surfanje, ispiranje gornjih slojeva pijeska, ubija sva živa bića ovdje. Najbogatija je psamofilna fauna u zaštićenim, dobro toplim uvalama. Pleme i oseke ne sprječavaju razvoj psamofilne faune. Kada za vrijeme oseke voda privremeno otiče, otkrivajući pijesak, tada se u debljini pijeska, u međuprostorima između zrnaca pijeska, on zadržava, a to ne ometa postojanje životinja.

Kod ciliata koji su dio psamofilne faune i pripadaju različitim sustavnim skupinama (redovima, porodicama), u procesu evolucije razvile su se mnoge zajedničke značajke koje su prilagodbe jedinstvenim uvjetima postojanja između čestica pijeska.

Slika 106 prikazuje neke tipove psamofilne faune trepetljikaša koji pripadaju različitim redovima i porodicama. Mnogo je sličnosti između njih. Tijelo većine njih je više ili manje jako izduženo, crvoliko. To omogućuje jednostavno "uvlačenje" u najmanje rupe između zrna pijeska. Kod mnogih vrsta (slika 106) izduženje tijela kombinira se s njegovim spljoštenjem. Cilijarni aparat uvijek je dobro razvijen, što omogućuje aktivno kretanje u uskim prostorima s određenom snagom. Često se na jednoj strani crvolikog spljoštenog tijela razvijaju trepavice, dok je suprotna strana gola. Ovo je svojstvo vjerojatno povezano s izraženom sposobnošću većine psamofilnih vrsta da se vrlo tijesno i vrlo čvrsto prianjaju (pričvršćuju) za podlogu putem cilijarnog aparata (fenomen koji se naziva tigmotaksija). Ovo svojstvo omogućuje životinjama da ostanu na mjestu u slučajevima kada vodene struje nastaju u uskim prazninama u kojima žive. U ovom slučaju vjerojatno je povoljnije da strana suprotna od one kojom je životinja pričvršćena za podlogu bude glatka.

Što jedu psamofilne cilijate? Značajan dio prehrane mnogih vrsta čine alge, osobito dijatomeje. Bakterije im manjim dijelom služe kao hrana. To u velikoj mjeri ovisi o činjenici da u pijesku ima malo bakterija koje nisu jako onečišćene. Naposljetku, posebno među najvećim psamofilnim cilijatima, postoji znatan broj predatorskih oblika koji jedu druge cilijate koji pripadaju manjim vrstama. Psammophilic ciliates su očito posvuda rasprostranjeni.

CILATES APOSTOMATES

Trepetljikavci spirofrija(Spirophrya subparasitica) u encistiranom stanju često se može naći kako sjedi na maloj peteljci na malim planktonskim morskim rakovima (osobito često na rakovima iz roda Idia). Dok rak aktivno pliva u morskoj vodi, spirofrija koja sjedi na njemu ne prolazi nikakve promjene. Za daljnji razvoj trepetljikaša potrebno je da rak pojede morski hidroidni polip, što se često događa (slika 107). Čim ciste spirofrije, zajedno s rakovima, prodru u probavnu šupljinu, iz njih odmah izlaze mali cilijati, koji se počinju intenzivno hraniti kašom od hrane koja nastaje kao rezultat probave progutanog raka. U roku od sat vremena, veličina ciliata se povećava 3-4 puta. Međutim, reprodukcija se ne događa u ovoj fazi. Pred nama je tipična faza rasta ciliata, koja se naziva trofon. Nakon nekog vremena, zajedno s neprobavljenim ostacima hrane, trofant polip izbacuje u morsku vodu. Ovdje, aktivno plivajući, spušta se duž tijela polipa do njegovog tabana, gdje se pričvršćuje, okružen cistom. Ovaj stadij enciziranog velikog cilijara koji sjedi na polipu naziva se tomonta. Ovo je faza uzgoja. Tomont se ne hrani, ali se brzo dijeli nekoliko puta zaredom (sl. 107, 7). Rezultat je cijela skupina vrlo malih ciliata. Njihov broj ovisi o veličini tomonta, koja je pak određena veličinom trofonta koji mu je dao porijeklo. Sitni cilijati nastali kao rezultat diobe tomonta (nazivaju se tomite ili skitnice) predstavljaju stadij raspršivanja.

Izlaze iz ciste i brzo plivaju (ne hraneći se, već koristeći rezerve koje imaju u citoplazmi). Ako imaju “sreću” da naiđu na kopepoda, odmah se zakače za njega i encistiraju. Ovo je faza u kojoj smo počeli razmatrati ciklus.

U životnom ciklusu spirofrije koji smo razmotrili, pozornost privlači oštro razgraničenje faza koje imaju različito biološko značenje. Trophon je faza rasta. Samo raste, akumulira veliku količinu citoplazme i svih vrsta rezervnih tvari zahvaljujući energičnoj i brzoj prehrani. Trofont nije sposoban za reprodukciju. Kod tomonta se opaža suprotan fenomen - nemogućnost hranjenja i snažnog, brzog razmnožavanja. Nakon svake diobe ne dolazi do rasta, pa se stoga razmnožavanje tomonta svodi na brzo raspadanje na mnoge lutalice. Konačno, skitnice obavljaju svoju posebnu i jedinstvenu funkciju: to su jedinke – raspršivači i distributeri vrste. Ne mogu jesti niti se razmnožavati.

ŽIVOTNI CIKLUS ICHTHYOPTHYRIUSA

Do kraja razdoblja rasta, ihtioftirij doseže vrlo veliku veličinu u usporedbi s lutalicama: 0,5-1 mm u promjeru. Nakon što dostignu maksimalnu veličinu, ciliati se aktivno kreću iz tkiva ribe u vodu i neko vrijeme polako plivaju uz pomoć cilijarnog aparata koji im pokriva cijelo tijelo. Ubrzo se veliki ihtioftirijus smjesti na neki podvodni predmet i izluči cistu. Odmah nakon encistiranja započinju uzastopne diobe trepetljikaša: prvo na pola, zatim se svaka jedinka kćeri ponovno dijeli na dva, itd. do 10-11 puta. Kao rezultat toga, unutar ciste se formira do 2000 malih, gotovo okruglih jedinki prekrivenih cilijama. Unutar ciste, lutalice se aktivno kreću. Probijaju ljusku i izlaze. Aktivno plivajuće skitnice zaraze nove ribe.

Brzina diobe ihtioftirijusa u cistama, kao i brzina njegovog rasta u tkivima ribe, uvelike ovisi o temperaturi. Prema istraživanjima raznih autora navode se sljedeće brojke: pri 26-27°C proces razvoja skitnica u cisti traje 10-12 sati, pri 15-16°C 28-30 sati, pri 4- 5°C traje 6-7 dana.

Borba protiv ihtioftirijusa predstavlja značajne poteškoće. Pri tome su od najveće važnosti preventivne mjere usmjerene na sprječavanje prodora slobodnoplutajućih skitnica u vodi u tkiva riba. Da biste to učinili, korisno je često presađivati ​​bolesne ribe u nove rezervoare ili akvarije i stvarati uvjete protoka, što je posebno učinkovito u borbi protiv ihtioftirija.

CILATI TRIKODINI

Cijeli sustav prilagodbe trihodina na život na površini domaćina usmjeren je na to da se ne otrgne od tijela domaćina (što je gotovo uvijek jednako smrti), a da se zadrži pokretljivost. Ovi uređaji su vrlo savršeni. Tijelo većine trihodina ima oblik prilično ravnog diska, ponekad kape. Strana okrenuta prema tijelu domaćina je blago konkavna; Duž vanjskog ruba sisaljke nalazi se vjenčić dobro razvijenih cilija, uz pomoć kojih se uglavnom događa kretanje (puzanje) ciliata po površini ribljeg tijela. Ovaj vjenčić odgovara vjenčiću pronađenom kod lutajućih sjedećih cilijata o kojima je gore bilo riječi. Dakle, trichodina se može usporediti sa skitnicom. Na ventralnoj površini (na usisnoj čašici) Trichodina ima vrlo složen potporni i pričvrsni aparat koji pomaže zadržati trepljasti na domaćinu. Ne ulazeći u detalje njegove strukture, napominjemo da je njegova osnova složena konfiguracija prstena sastavljenog od zasebnih segmenata koji nose vanjske i unutarnje zube (sl. 109, B). Ovaj prsten čini elastičnu i istovremeno izdržljivu osnovu trbušne površine, koja djeluje kao vakuumska čašica. Različite vrste trihodina međusobno se razlikuju po broju segmenata koji tvore prsten, te po konfiguraciji vanjskih i unutarnjih kuka.

Na strani tijela trihodine suprotno od diska nalazi se peristom i oralni aparat. Njegova je struktura više-manje tipična za okruglo-trepetljikavci. Adoralne membrane, uvijene u smjeru kazaljke na satu, vode u udubinu na čijem su dnu smještena usta. Trihodinski nuklearni aparat strukturiran je tipično za cilijate: jedan makronukleus u obliku vrpce i jedan mikronukleus smješten uz njega. Postoji jedna kontraktilna vakuola.

Trihodini su rasprostranjeni u svim vrstama vodenih tijela. Posebno se često nalaze na mlađima različitih vrsta riba. Tijekom masovnog razmnožavanja, trihodini uzrokuju veliku štetu ribama, osobito ako u masama prekrivaju škrge. To remeti normalno disanje riba.

Kako bi se riba očistila od trihodina, preporuča se uzimanje ljekovitih kupki od 2% otopine kuhinjske soli ili 0,01% otopine kalijevog permanganata (za prženje - 10-20 minuta).

CILATI CRIJEVNOG TRAKTA KAPITARA

Iz buraga se hrana povrati kroz mrežicu u usnu šupljinu, gdje se dalje žvače (ruminacija). Tek progutana sažvakana prehrambena masa kroz posebnu cijev koju čine nabori jednjaka više ne odlazi u burag, nego u burag i odatle u sirište, gdje je izložena probavnim sokovima preživača. U sirištu, u uvjetima kisele reakcije i prisutnosti probavnih enzima, ciliati umiru. Kad dođu tamo sa žvakaćom gumom, probavljaju se.

Broj protozoa u buragu (kao i u mrežici) može doseći kolosalne vrijednosti. Ako uzmete kap sadržaja buraga i pregledate ga pod mikroskopom (kada se zagrije, budući da ciliati prestaju na sobnoj temperaturi), tada se ciliati doslovno roje u vidnom polju. Teško je čak iu uvjetima kulture dobiti takvu masu ciliata. Broj trepavica u 1 cm3 sadržaja buraga doseže milijun, a često i više. U odnosu na cjelokupni volumen ožiljka, to daje doista astronomske brojke! Bogatstvo sadržaja buraga kod trepetljikaša uvelike ovisi o prirodi hrane preživača. Ako je hrana bogata vlaknima, a siromašna ugljikohidratima i bjelančevinama (trava, slama), tada trepetljikaša u buragu ima relativno malo. Kada se prehrani dodaju ugljikohidrati i bjelančevine (mekinje), broj ciliata se naglo povećava i doseže ogromne brojke. Mora se imati na umu da postoji stalni odljev ciliata. Kada uđu u sirište zajedno sa žvakaćom gumom, umiru. Visoka razina broja cilijata podržana je njihovom snažnom reprodukcijom.

Čak i kopitari (konj, magarac, zebra) također imaju veliki broj trepetljika u probavnom traktu, ali je njihova lokalizacija u domaćinu drugačija. Parnoprstaši nemaju složen želudac, pa ne postoji mogućnost razvoja protozoa u prednjim dijelovima probavnog trakta. Ali kod kopitara su debelo crijevo i cekum vrlo dobro razvijeni, koji su obično ispunjeni masama hrane i igraju značajnu ulogu u probavi. U ovom dijelu crijeva, baš kao iu buragu i retikulumu preživača, razvija se vrlo bogata fauna protozoa, uglavnom trepetljikaša, od kojih većina također pripada redu endodiniomorfa. Međutim, u pogledu vrstnog sastava fauna buraga preživača i fauna debelog crijeva kopitara ne podudaraju se.

CILATI CRIJEVNOG TRAKTA PREŽIVAČA

Trepetljikaši su od najvećeg interesa Obitelj ofrioskolecida(Ophryoscolecidae), koja pripada red entodiniomorf. Karakteristična značajka ovog reda je odsutnost kontinuiranog cilijarnog pokrova. Složene cilijatne formacije - cirri - nalaze se na prednjem kraju tijela ciliata u području usta. Ovim osnovnim elementima cilijarnog aparata mogu se dodati dodatne skupine cirusa, smještene na prednjem ili stražnjem kraju tijela. Ukupan broj vrsta ciliata iz obitelji ofrioskolecida je oko 120.

Na slici 110 prikazani su neki od najtipičnijih predstavnika ofrioskolecida iz buraga preživača. Najjednostavnije strukturirani cilijati su oni iz roda Entodinium (Sl. 110, L). Na prednjem kraju njihova tijela nalazi se jedna perioralna zona cirusa. Prednji kraj tijela, na kojem se nalazi otvor za usta, može se uvući prema unutra. Ektoplazma i endoplazma su oštro diferencirane. Analna cijev, koja služi za uklanjanje neprobavljenih ostataka hrane, jasno je vidljiva na stražnjem kraju. Nešto složenija struktura anoplodinija(Anoplodinij, slika 110, B). Imaju dvije zone cilijarnog aparata - perioralne ciruse i dorzalne ciruse. Oba se nalaze na prednjem kraju. Na stražnjem kraju tijela vrste prikazane na slici nalaze se dugačke oštre izbočine - to je prilično tipično za mnoge vrste ofrioskolecida. Pretpostavlja se da te izrasline pomažu u "guranju" ciliata između biljnih čestica koje ispunjavaju burag.

Vrste Eudiplodynia rod(Eudiplodinium, sl. 110, B) slični su anoplodinija, ali za razliku od njih imaju skeletnu potpornu ploču koja se nalazi na desnom rubu uz ždrijelo. Ova skeletna ploča sastoji se od tvari koja je po kemijskoj prirodi bliska vlaknima, tj. tvari koja čini membrane biljnih stanica.

U rod poliplastron(Poliplastron, slika 110, D, E) uočava se daljnja komplikacija kostura. Struktura ovih cilijata je bliska eudiplodiniji. Razlike se prvenstveno svode na činjenicu da umjesto jedne skeletne ploče ovi cilijati imaju pet. Dva od njih, najveća, nalaze se na desnoj strani, a tri, manja, na lijevoj strani trepetljike. Druga značajka poliplastrona je povećanje broja kontraktilnih vakuola. Entodynia ima jednu kontraktilnu vakuolu, Anoplodinia i Eudiplodynia imaju dvije kontraktilne vakuole, a Polyplastron ih ima desetak.

U epidinij(Epidinium, sl. 110), koji imaju dobro razvijen ugljikohidratni kostur smješten na desnoj strani tijela, dorzalna zona cirusa pomiče se s prednjeg kraja na dorzalnu stranu. Šiljci se često razvijaju na stražnjem kraju cilijata ovog roda.

Pronađena je najsloženija struktura rod ofrioscolex(Ophryoscolex), po kojemu je nazvana cijela porodica cilijata (slika 110, E). Imaju dobro razvijenu dorzalnu zonu cirusa, koja pokriva oko 2/3 opsega tijela i skeletne ploče. Na stražnjem kraju formiraju se brojne bodlje, od kojih je jedna obično posebno duga.

Upoznajte neke tipične predstavnike ofrioskolecid pokazuje da je unutar ove obitelji došlo do značajnog povećanja složenosti organizacije (od endodinije do ofrioskoleksa).

Osim cilijata Obitelj ofrioskolecida, u buragu preživača se u malim količinama nalaze predstavnici nama već poznatih red equiciliate ciliates. Zastupljene su malim brojem vrsta. Tijelo im je ravnomjerno prekriveno uzdužnim redovima cilija; nema skeletnih elemenata. U ukupnoj masi populacije trepetljikaša buraga oni nemaju zamjetnu ulogu, pa se ovdje nećemo zadržavati na njihovom razmatranju.

Čime i kako se hrane ofrioskolecide cilijate? Ovu problematiku detaljno su proučavali mnogi znanstvenici, a posebno detaljno profesor V.A.

Hrana ofrioskolecida prilično je raznolika, a kod različitih vrsta uočena je određena specijalizacija. Najmanje vrste iz roda Entodinium hrane se bakterijama, škrobnim zrncima, gljivicama i drugim sitnim česticama. Mnogi srednji i veliki ofrioskolecidi apsorbiraju čestice biljnog tkiva, koje čine glavninu sadržaja buraga. Endoplazma nekih vrsta je doslovno začepljena biljnim česticama. Možete vidjeti kako trepljarice napadaju komadiće biljnog tkiva, doslovno ih trgaju na komadiće i potom gutaju, često ih uvijajući u spiralu u svom tijelu (Sl. 111, 4). Ponekad morate promatrati takve slike (Sl. 111, 2), kada se tijelo samog ciliata ispada deformirano zbog progutanih velikih čestica.

Grabežljivost se ponekad opaža kod ofrioskolecida. Veće vrste jedu manje. Predatorstvo (slika 112) kombinira se sa sposobnošću iste vrste da se hrani biljnim česticama.

Kako trepljarice prodiru u burag preživača? Koji su putevi infekcije ofrioskolecidima? Ispostavilo se da novorođeni preživači još nemaju trepetljike u buragu. Također ih nema dok se životinja hrani mlijekom. Ali čim preživač prijeđe na biljnu hranu, u buragu i mrežici odmah se pojavljuju cilijate, čiji se broj brzo povećava. Odakle dolaze? Dugo se vremena pretpostavljalo da trepetljikaši buraga formiraju neku vrstu stadija mirovanja (najvjerojatnije ciste), koji su široko raspršeni u prirodi i kada se progutaju, daju aktivni stadij trepetljikaša. Daljnje studije su pokazale da trepetljikaši preživači nemaju faze mirovanja. Bilo je moguće dokazati da se infekcija javlja aktivnim, pokretnim cilijacijama koje prodiru u usnu šupljinu kada se žvakaća guma povrati. Ako žvakaću gumu izvađenu iz usne šupljine pregledate pod mikroskopom, ona uvijek sadrži veliki broj aktivno plivajućih ciliata. Ovi aktivni oblici mogu lako prodrijeti u usta i dalje u burag drugih preživača iz zajedničke posude za piće, zajedno s travom, sijenom (koje može sadržavati slinu s trepetljikavicama) itd. Ovaj put infekcije je eksperimentalno dokazan.

Ako kod ofrioskolicida nema stadija mirovanja, onda je očito lako dobiti životinje koje nisu infuzorne tako da ih se izolira dok se još hrane mlijekom. Ako ne dopustite izravan kontakt između mladih životinja u razvoju i preživača s trepavicama, mlade životinje mogu ostati bez trepavica u buragu. Takve pokuse provelo je nekoliko znanstvenika u različitim zemljama. Rezultat je bio jasan. U odsutnosti kontakta između mladih životinja (odbijenih od majke u razdoblju hranjenja mlijekom) i preživača s trepetljikavicama u buragu, životinje rastu sterilne u odnosu na trepetljikaše. No, dovoljan je i kratkotrajni kontakt sa životinjama koje imaju trepetljikaše (zajednička hranilica, zajednička pojilica, zajednički pašnjak) da se fauna trepljarica pojavi u buragu sterilnih životinja.

Iznad su prikazani rezultati pokusa držanja preživača potpuno bez ciliata u buragu i mrežici. To se postiže, kako smo vidjeli, ranom izolacijom mladih. Pokusi su provedeni na ovcama i kozama.

Na taj je način bilo moguće provoditi promatranja životinja bez infuzora tijekom značajnog vremenskog razdoblja (više od godinu dana). Kako nepostojanje ciliata u buragu utječe na život vlasnika? Utječe li nepostojanje ciliata na domaćina negativno ili pozitivno? Kako bismo odgovorili na ovo pitanje, na kozama su provedeni sljedeći pokusi. Blizanci (istog legla i istog spola) uzeti su da imaju više sličnog materijala. Tada je jedan od blizanaca ovog para odgajan bez ciliata u buragu (rana izolacija), dok je drugi od samog početka hranjenja biljnom hranom bio obilno zaražen mnogim vrstama ciliata. Obje su dobile potpuno istu prehranu i odgajane su u istim uvjetima. Jedina razlika između njih bila je prisutnost ili odsutnost ciliata. U nekoliko tako proučavanih parova jaradi nisu utvrđene razlike u tijeku razvoja oba člana svakog para (“infuzor” i “neinfuzor”). Dakle, može se tvrditi da trepljari koji žive u buragu i mrežici nemaju nikakav drastičan učinak na vitalne funkcije životinje domaćina.

Gornji eksperimentalni rezultati ne dopuštaju, međutim, da se ustvrdi da su trepavice buraga potpuno ravnodušne prema vlasniku. Ovi eksperimenti su provedeni s normalnom prehranom domaćina. Moguće je da će u drugim uvjetima, pod drugačijim režimom ishrane (na primjer, s nedovoljnom prehranom), biti moguće identificirati utjecaj faune protozoa koje nastanjuju burag na domaćina.

U literaturi su dani različiti prijedlozi o mogućem pozitivnom učinku faune protozoa buraga na probavne procese domaćina. Ukazano je da mnogi milijuni cilijata, koji aktivno plivaju u buragu i drobe biljna tkiva, doprinose fermentaciji i probavi hrane u prednjim dijelovima probavnog trakta. Značajan broj ciliata koji ulaze u sirište zajedno sa žvakaćom gumom se probavlja, a protein koji čini značajan dio tijela cilijata se apsorbira. Trepetljikaši stoga mogu biti dodatni izvor proteina za domaćina. Također je sugerirano da cilijate pridonose probavi vlakana, koja čine glavninu hrane preživača, pretvarajući je u probavljivije stanje.

Sve ove pretpostavke su nedokazane, a nekima su prigovoreni. Pokazalo se, primjerice, da trepljarice grade protoplazmu svog tijela od bjelančevina koje ulaze u burag s hranom domaćina. Apsorpcijom biljnih bjelančevina one ih u tijelu pretvaraju u životinjske bjelančevine koje se zatim probavljaju u sirilu. Ostaje nejasno donosi li to ikakve koristi vlasniku. Sva ova pitanja su od velikog praktičnog interesa, budući da govorimo o probavi preživača - glavnih objekata stočarstva. Daljnja istraživanja uloge trepetljikaša buraga u probavi preživača vrlo su poželjna.

Ofrioskolecidi preživača, u pravilu, imaju široku specifičnost. U pogledu vrsta, populacija buraga i mreže goveda, ovaca i koza vrlo su bliske jedna drugoj. Usporedimo li sastav vrsta buraga afričkih antilopa s onim goveda, i ovdje će biti uobičajeno oko 40% ukupnog broja vrsta. Međutim, postoji dosta vrsta ofrioskolecida koje se nalaze samo kod antilopa ili samo kod jelena. Dakle, u pozadini opće široke specifičnosti ofrioskolecida, možemo govoriti o njihovim pojedinačnim, uže specifičnim vrstama.

CILATI CRIJEVNIH KUĆA

Okrenimo se sada kratkom uvodu u cilijate koji obitavaju u velikom i cekumu kopitara.

U pogledu vrsta ova je fauna, kao i fauna buraga preživača, također vrlo raznolika. Trenutno je opisano oko 100 vrsta ciliata koji žive u debelom crijevu kopitara. Trepetljičari koji se ovdje nalaze, u smislu pripadnosti različitim sistematskim skupinama, raznolikiji su od trepavica buraga preživača.

U crijevima konja živi dosta vrsta cilijata iz reda Equiciliata, tj. cilijata kod kojih cilijarni aparat ne stvara membrane ili ciruse u blizini oralne zone (Sl. 113, 1).

Red entodiniomorf(Entodiniomorpha) također je bogato zastupljen u crijevima konja. Dok se u buragu preživača nalazi samo jedna porodica endodiniomorfa (porodica ofrioskolecida), u crijevima konja žive predstavnici tri porodice, na čijim se karakteristikama, međutim, ovdje nećemo zadržavati, ograničavajući se samo na nekoliko crteža tipičnih vrsta konja (sl. 113) .

Detaljno istraživanje A. Strelkova pokazalo je da različite vrste ciliata nisu ravnomjerno raspoređene duž debelog crijeva konja. Postoje dvije različite skupine vrsta, poput dvije faune. Jedan od njih nastanjuje cekum i trbušni dio debelog crijeva (početni dijelovi debelog crijeva), a drugi nastanjuje dorzalni dio debelog i tankog crijeva. Ova dva kompleksa vrsta dosta su oštro razgraničena. Malo je vrsta zajedničkih za ova dva odjeljka - manje od desetak.

,

Zanimljivo je napomenuti da među brojnim vrstama cilijata koje obitavaju u debelom crijevu kopitara postoje i predstavnici jednog roda koji spada u cilijate koji sisaju. Kao što smo vidjeli gore, sisajuće trepljarice(Suctoria) tipični su slobodnoživući sesilni organizmi s vrlo posebnim načinom ishrane pipcima (slika 103). Jedan od suctorium poroda prilagođena tako naizgled neobičnom staništu kao što je debelo crijevo konja, primjerice nekoliko vrsta alantoza(Allanthosoma). Ove vrlo osebujne životinje (sl. 114) nemaju stabljike, nema cilija, dobro su razvijena batičasta pipka zadebljana na krajevima.

Uz pomoć ticala alantosomi se pričvrste za razne vrste trepljavica i isisavaju ih. Često je plijen višestruko bolji od predatora.

Pitanje prirode odnosa između cilijata debelog crijeva kopitara i njihovih domaćina još uvijek nije jasno. Broj trepetljikaša može biti jednako velik, a ponekad čak i veći nego u buragu preživača. Postoje podaci koji pokazuju da broj ciliata u debelom crijevu konja može doseći 3 milijuna po 1 cm3. Simbiotski značaj koji sugeriraju neki znanstvenici još je manje vjerojatan nego za cilijate buraga.

Najvjerojatnije mišljenje je da uzrokuju štetu vlasniku apsorbirajući značajnu količinu hrane. Neki cilijati se izbacuju fekalnom tvari, pa organske tvari (uključujući proteine) koje čine njihovo tijelo ostaju neiskorištene od strane vlasnika.

Još nije riješeno kako se kopitari zaraze trepetljikašima koji nastanjuju debelo crijevo.

Balantidij hvata razne čestice hrane iz sadržaja debelog crijeva. Posebno se rado hrani škrobnim zrncima. Ako balantidij živi u lumenu debelog crijeva čovjeka, onda se hrani sadržajem crijeva i nema nikakvih štetnih učinaka. Ovo je tipični "prijevoznik", s kojim smo se upoznali razmatrajući dizenteričnu amebu. Međutim, manje je vjerojatno da će balantidij ostati takav "bezopasni stanar" nego dizenterična ameba.

Trenutno su stručnjaci dobro razvili različite metode koje omogućuju uzgoj balantidije u umjetnom okruženju - izvan tijela domaćina.

Kao što se može vidjeti sa slike, troglodptella je jedan od složenih endodiniomorfa. Osim perioralne zone cirusa (na prednjem kraju tijela), ima još tri zone dobro razvijenih cirusa, koji u obliku prstena prekrivaju tijelo ciliata. Troglodytella ima dobro razvijen skeletni aparat koji se sastoji od ugljikohidrata, koji pokriva gotovo cijeli prednji kraj tijela. Veličine ovih osebujnih cilijata prilično su značajne. U duljini dosežu 200-280 mikrona.

MOUTHEAL CILATES ASTOMATI

Potporne skeletne formacije razvijaju se uglavnom na prednjem kraju tijela, koje mora doživjeti mehanički stres i svladati prepreke, gurajući se kroz lumen crijeva između čestica hrane. U vrstama roda radiophria(Radiophrya) na prednjem kraju na jednoj strani tijela (koja se konvencionalno smatra ventralnom stranom) nalaze se vrlo snažna elastična rebra (spikule) koja leže u površinskom sloju ektoplazme (Sl. 117, B, D, E). U vrstama rod menilella(Mesnilella) također imaju potporne zrake (spikule), koje većim dijelom leže u dubljim slojevima citoplazme (u endoplazmi, sl. 117, A). Slično uređene potporne strukture razvijene su i kod vrsta nekih drugih rodova astomata.

Nespolno razmnožavanje kod nekih ciliata astomat se događa na jedinstven način. Umjesto poprečne diobe na dva dijela, karakteristične za većinu cilijata, kod mnogih astoma dolazi do neravnomjerne diobe (pupanja). U tom slučaju, pupoljci koji se odvajaju na stražnjem kraju ostaju neko vrijeme povezani s majkom (slika 117, B). Rezultat su lanci koji se sastoje od velikih prednjih i manjih stražnjih jedinki (pupova). Nakon toga se pupoljci postupno odvajaju od lanca i počinju samostalno postojati. Ovaj osebujni oblik reprodukcije raširen je, na primjer, u nama već poznatoj Radiophria. Lanci nekih astoma koji nastaju kao rezultat pupanja izgledom nalikuju lancima trakavica. Ovdje se ponovno susrećemo s fenomenom konvergencije.

Jezgri aparat astomata ima građu karakterističnu za trepljače: makronukleus, najčešće vrpčastog oblika (slika 117), i jedan mikronukleus. Kontraktilne vakuole obično su dobro razvijene. Većina vrsta ima nekoliko (ponekad i više od desetak) kontraktilnih vakuola raspoređenih u jednom uzdužnom redu.

Istraživanje distribucije vrsta astomata među različitim vrstama domaćina pokazuje da je većina astomata ograničena na strogo definirane vrste domaćina. Većina astomata karakterizira uska specifičnost: samo jedna vrsta životinja može im poslužiti kao domaćin.

Unatoč velikom broju studija posvećenih proučavanju astomatskih cilijata, jedan vrlo važan aspekt njihove biologije ostaje potpuno nejasan: kako se ti cilijati prenose s jedne jedinke domaćina na drugu? Nikada nije bilo moguće promatrati stvaranje cista kod ovih cilijata.

Stoga se predlaže da se infekcija javlja aktivno - u pokretnim stadijima.

CILATI CRIJEVA MORSKIH JEŽEVA

Morski ježevi su vrlo brojni u obalnom području naših sjevernih (Barentsovih) i dalekoistočnih mora (Japansko more, pacifička obala Kurilskih otoka). Većina morskih ježeva hrani se biljnim tvarima, uglavnom algama, koje stružu s podvodnih predmeta posebnim oštrim "zubima" oko otvora usta. Crijeva ovih ježeva biljojeda sadrže bogatu faunu cilijata. Ovdje se često razvijaju u velikim količinama, a sadržaj crijeva morskog ježa pod mikroskopom gotovo jednako “vrvi” trepavicama kao i sadržaj buraga preživača. Mora se reći da, osim dubokih razlika u životnim uvjetima cilijata u crijevima morskog ježa i buraga, postoje i neke sličnosti. Oni se sastoje u činjenici da i tu i tamo ciliati žive u okruženju vrlo bogatom biljnim ostacima. Trenutno je poznato preko 50 vrsta ciliata koji žive u crijevima morskih ježinaca, a nalaze se samo u obalnom području, gdje se ježinci hrane algama. Na velikim dubinama, gdje alge više ne rastu, u morskim ježincima nema ciliata.

Što se tiče načina života i prehrambenih navika, većina infuzorija morskih ježeva su biljojedi. Hrane se algama koje u velikim količinama pune crijeva domaćina. Neke vrste su prilično “izbirljive” u izboru hrane. Na primjer, strobilidij(Strobilidium, sl. 118, A) hrani se gotovo isključivo velikim dijatomejama. Ovdje postoje i grabežljivci koji jedu predstavnike drugih, manjih vrsta ciliata.

Kod cilijata iz crijeva morskih ježeva, za razliku od astomata, ne postoji striktna povezanost s određenim vrstama domaćina. Žive u raznim vrstama morskih ježeva koje se hrane algama.

Putevi infekcije morskih ježinaca cilijatima nisu proučavani. No, ovdje se s velikom vjerojatnošću može pretpostaviti da se javlja u aktivnim slobodnolebdećim oblicima. Činjenica je da cilijati iz crijeva morskih ježeva mogu dugo živjeti u morskoj vodi (više sati). No, oni su se već toliko prilagodili životu u crijevima ježa da izvan svog tijela, u morskoj vodi, prije ili kasnije uginu.

Zaključujući naše upoznavanje s cilijatima, treba još jednom naglasiti da oni predstavljaju vrstu bogatu, ekstenzivnu i uspješnu skupinu (klasu) životinjskog svijeta. Ostajući na razini stanične organizacije, cilijati su postigli najveću složenost strukture i funkcije u usporedbi s drugim klasama protozoa.

Osobito značajnu ulogu u tom progresivnom razvoju (evoluciji) vjerojatno je imala preobrazba nuklearnog aparata i pojava nuklearnog dualizma (kvalitativne nejednakosti jezgri). Bogatstvo makronukleusa nukleinskim tvarima povezano je s aktivnim metaboličkim procesima, sa snažnim procesima sinteze proteina u citoplazmi i jezgri.

Zaključak

Došli smo do kraja našeg pregleda strukture i načina života ogromne vrste životinjskog svijeta - protozoa. Njihova karakteristična značajka, kao što je gore više puta naglašeno, je jednostaničnost. Po svojoj građi protozoe su stanice. Međutim, one su neusporedive sa stanicama koje čine tijelo višestaničnih organizama, jer su i same organizmi. Dakle, protozoe su organizmi na staničnoj razini organizacije. Čini se da neke visoko organizirane protozoe, koje posjeduju mnogo jezgri, već izlaze iz morfoloških granica stanične strukture, što daje razlog nekim znanstvenicima da takve protozoe nazovu "supracelularnim". Ovo malo mijenja bit stvari, budući da je jednostanična organizacija još uvijek tipična za protozoe.

U granicama jednostaničnosti, praživotinje su prošle dug put evolucijskog razvoja i iznjedrile veliku raznolikost oblika prilagođenih najrazličitijim životnim uvjetima. U središtu obiteljskog stabla protozoa dva su razreda: sarcodaceae i flagelati. U znanosti se još uvijek raspravlja o tome koja je od ovih klasa primitivnija. S jedne strane, niži predstavnici sarcodidae (amebe) imaju najprimitivniju strukturu. Ali flagelati pokazuju najveću plastičnost u vrsti metabolizma i stoje, takoreći, na granici između životinjskog i biljnog svijeta. U životnom ciklusu nekih sarkoda (primjerice, foraminifera) postoje stadiji biča (gamete), što ukazuje na njihov odnos s bičašima. Očito je da ni moderni sarkodi ni moderni flagelati ne mogu biti izvorna skupina u evoluciji životinjskog svijeta, jer su i sami prošli dugi put povijesnog razvoja i razvili brojne prilagodbe modernim uvjetima života na Zemlji. Vjerojatno bi se obje ove klase modernih protozoa trebale smatrati dvama deblima evolucije, koja potječu od drevnih oblika koji nisu preživjeli do danas, a koji su živjeli u zoru razvoja života na našem planetu.

U daljnjoj evoluciji praživotinja dolazilo je do raznih promjena. Neki od njih doveli su do općeg povećanja razine organiziranosti, povećane aktivnosti i intenziteta životnih procesa. Takve filogenetske (evolucijske) transformacije uključuju, na primjer, razvoj organela za kretanje i hvatanje hrane, što je doseglo visoko savršenstvo u klasi cilijata. Neosporno je da su trepavice organele koje odgovaraju (homologno) bičevima. Dok je kod bičaša, uz nekoliko izuzetaka, broj bičeva malen, kod trepetljikaša broj trepetljika doseže nekoliko tisuća. Razvoj cilijarnog aparata naglo je povećao aktivnost protozoa, učinio je oblike njihovih odnosa s okolinom i oblike reakcija na vanjske iritacije raznolikijima i složenijima. Prisutnost diferenciranog cilijarnog aparata nedvojbeno je bila jedan od glavnih razloga progresivne evolucije u klasi ciliata, gdje se pojavio širok izbor oblika, prilagođenih različitim staništima.

Razvoj cilijarnog aparata trepetljikaša primjer je ove vrste evolucijskih promjena, koje je akad. Severtsov aromorfoze. Aromorfoze karakterizira opći porast organizacije i razvoj naprava širokog značaja. Pod povećanjem organizacije podrazumijevamo promjene koje uzrokuju povećanu vitalnu aktivnost tijela; povezani su s funkcionalnom diferencijacijom njegovih dijelova i dovode do raznovrsnijih oblika komunikacije između organizma i okoliša. Razvoj cilijarnog aparata ciliata odnosi se upravo na ovu vrstu strukturne transformacije u procesu evolucije. Ovo je tipična aromorfoza.

U protozoama, kako je naglasio V.A.Dogel, promjene u tipu aromorfoza obično su povezane s povećanjem broja organela. Dolazi do polimerizacije organela. Razvoj cilijarnog aparata kod cilijata tipičan je primjer ove vrste promjena. Drugi primjer aromorfoze u evoluciji ciliata može biti njihov nuklearni aparat. Gore smo ispitali strukturne značajke cilijatne jezgre. Nuklearni dualizam cilijata (prisutnost mikronukleusa i makronukleusa) praćen je povećanjem broja kromosoma u makronukleusu (fenomen poliploidije). Budući da su kromosomi povezani s glavnim sintetskim procesima u stanici, prvenstveno sa sintezom proteina, taj je proces doveo do općeg povećanja intenziteta osnovnih životnih funkcija. I ovdje je došlo do polimerizacije, koja je utjecala na kromosomske komplekse jezgre.

Trepetljikavci- jedna od najbrojnijih i najprogresivnijih skupina protozoa, koja potječe od flagelata. O tome svjedoči potpuna morfološka sličnost njihovih organela kretanja. Ova faza evolucije bila je povezana s dvije velike aromorfoze: jedna od njih je utjecala na organele kretanja, druga - na nuklearni aparat. Obje ove vrste promjena su međusobno povezane, jer obje dovode do povećane vitalne aktivnosti i složenijih oblika odnosa s vanjskim okruženjem.

Zajedno s aromorfozama, postoji još jedna vrsta evolucijskih promjena, izražena u razvoju prilagodbi (prilagodbe) određenim, oštro definiranim uvjetima postojanja. Severtsov je ovu vrstu evolucijskih promjena nazvao idioadaptacijama. U evoluciji protozoa ova vrsta promjene je imala vrlo važnu ulogu. Gore, kada su u pitanju različite klase protozoa, navedeni su brojni primjeri idioadaptivnih promjena. Prilagodbe na planktonski način života u različitim skupinama protozoa, prilagodbe na život u pijesku kod cilijata, stvaranje zaštitnih ljuski oocista kod kokcidija i još mnogo toga - sve su to idioadaptacije koje su imale veliku ulogu u nastanku i razvoju pojedinih skupina. , ali nisu povezani s općim progresivnim promjenama u organizaciji .

Prilagodbe na različita specifična staništa kod protozoa vrlo su raznolike. Oni su osigurali široku rasprostranjenost ove vrste u širokom spektru staništa, o čemu je gore bilo više riječi prilikom opisa pojedinih razreda.

Ciliate Tetrahymena thermophila ... Wikipedia

- (Infusoria) razred najrazvijenijih praživotinja (Protozoa). Glavne značajke I.: prisutnost cilija (za kretanje i prehranu), dvije vrste jezgri (poliploidni makronukleus i diploidni mikronukleus, različite strukture i... ... Velika sovjetska enciklopedija

Ili tekuće životinje (Infusoria) klasa jednostavnih životinja opremljenih trepavicama ili cilijama, ponekad zamijenjenim u odrasloj dobi cilindričnim usisnim procesima, s određenim oblikom tijela, uglavnom s... ... Enciklopedijski rječnik F.A. Brockhaus i I.A. Ephron

Taksonomija ciliata Klasifikacija i sistematizacija organizama koji pripadaju tipu Ciliates, u skladu s općim konceptom taksonomije posebno protozoa, i životinja općenito Sadržaj 1 Taksonomija 1.1 Klasična ... Wikipedia

Ili tekuće životinje (Infusoria) klasa jednostavnih životinja opremljenih trepavicama ili cilijama, ponekad zamijenjenim u odrasloj dobi cilindričnim usisnim procesima, s određenim oblikom tijela, uglavnom s... ... Enciklopedija Brockhausa i Efrona

Jedan od najtipičnijih, nadaleko poznatih predstavnika cilijata je papučasti cilijat. Živi, u pravilu, u stajaćoj vodi, kao iu slatkim vodnim tijelima, gdje struja karakterizira izniman pritisak. Njegovo stanište mora nužno sadržavati raspadajuće organske tvari. Bilo bi preporučljivo detaljno razmotriti sve aspekte životne aktivnosti ovog predstavnika faune.

Predstavnici trepavice

Treba napomenuti da su Ciliates vrsta čije ime dolazi od riječi "tinktura" (u prijevodu s latinskog). To se može objasniti činjenicom da su prvi predstavnici protozoa otkriveni upravo u biljnim tinkturama. S vremenom je razvoj ove vrste počeo brzo dobivati ​​na zamahu. Tako je danas u biologiji poznato oko 6-7 tisuća vrsta, koje uključuju vrstu Ciliates. Ako se oslonimo na podatke iz 1980-ih, onda se može tvrditi da dotični tip u svojoj strukturi sadrži dva razreda: Trepetljikavce (ima tri nadreda) i Trepetljikavce koje sisaju. U vezi s ovim podatkom možemo zaključiti da je raznolikost živih organizama vrlo široka, što izaziva istinski interes.

Vrsta cilijata: predstavnici

Istaknuti predstavnici ovog tipa su balantidijevi trepetljikaši i papučasti trepetljikaši. Izrazite značajke ovih životinja su prekrivenost pelikule cilijama, koje služe za kretanje, zaštita ciliata kroz organe posebno dizajnirane za to, trihociste (nalaze se u ektoplazmi ljuske), kao i prisutnost dvije jezgre. u stanici (vegetativni i generativni). Osim toga, usna šupljina na tijelu cilijata tvori usni lijevak, koji se nastoji pretvoriti u stanična usta koja vode do ždrijela. Tu se stvaraju probavne vakuole koje izravno služe za probavu hrane. Ali neprobavljene komponente uklanjaju se iz tijela kroz prah. Obilježja vrste ciliata vrlo višestruko, ali glavne točke su raspravljene gore. Jedino što treba dodati je da su dva ciliata smještena na suprotnim dijelovima tijela. Njihovim djelovanjem uklanja se višak vode ili produkata metabolizma iz tijela.

Ciliate papučica

Kako bismo kvalitativno razmotrili strukturu i način života takvih zanimljivih organizama jednostanične strukture, bilo bi preporučljivo obratiti se na odgovarajući primjer. Za to su potrebni papučasti cilijati, koji su široko rasprostranjeni u slatkovodnim vodnim tijelima. Lako se mogu razrijediti u običnim posudama (na primjer, u akvarijima) punjenjem livadnog sijena najjednostavnijom slatkom vodom, jer se u tinkturama ove vrste u pravilu razvijaju mnoge vrste protozoa, uključujući ciliate papuča. Dakle, pomoću mikroskopa možete praktički proučavati sve informacije navedene u članku.

Karakteristike papučarskog ciliata

Kao što je gore navedeno, Ciliates su vrsta koja uključuje mnoge elemente, od kojih je najzanimljiviji papučasti ciliate. Dug je pola milimetra i ima vretenast oblik. Treba napomenuti da vizualno ovaj organizam podsjeća na cipelu, otuda i intrigantan naziv. Papučar je stalno u stanju gibanja, a prvo pliva svojim tupim krajem. Zanimljivo je da njegova brzina kretanja često doseže 2,5 mm u sekundi, što je vrlo dobro za predstavnika ove vrste. Na površini tijela papučarke mogu se uočiti cilije koje služe kao motorne organele. Kao i svi ciliati, dotični organizam ima dvije jezgre u svojoj strukturi: velika je odgovorna za prehrambene, respiratorne, motoričke i metaboličke procese, a mala sudjeluje u spolnom aspektu.

Cilijatni organizam papuče

Struktura tijela cilijatne papuče vrlo je složena. Vanjski pokrov ovog predstavnika je tanka elastična ljuska. Ona je u stanju održati pravilan oblik tijela tijekom cijelog života. Vjerni pomoćnici u tome su savršeno razvijena potporna vlakna smještena u sloju citoplazme, koja tijesno prianja uz membranu. Površina tijela papučastog cilijata obdarena je ogromnim brojem (oko 15 000) cilija, koje osciliraju bez obzira na vanjske okolnosti. U podnožju svakog od njih nalazi se bazalno tijelo. Trepetljike se pomiču otprilike 30 puta u sekundi, gurajući tijelo prema naprijed. Važno je napomenuti da su valoviti pokreti ovih instrumenata vrlo dosljedni, što omogućuje cilijatu da se polako i lijepo okreće oko uzdužne osi svog tijela tijekom kretanja.

Trepetljikaši - vrsta koja je svakako zanimljiva

Za apsolutno razumijevanje svih značajki ciliata papuče, preporučljivo je razmotriti glavne procese njegove životne aktivnosti. Dakle, sve se svodi na konzumiranje bakterija i algi. Tijelo organizma obdareno je depresijom koja se naziva stanična usta i prolazi u ždrijelo, na čijem dnu hrana ulazi izravno u vakuolu. Tamo se probavlja oko sat vremena, čineći pritom prijelaz iz kiselog u alkalni okoliš. Kroz strujanje citoplazme u tijelu trepetljikaša kreću se vakuole, a neprobavljeni ostaci kroz prah izlaze u stražnjem dijelu tijela.

Disanje cilijatne papučice provodi se dovodom kisika u citoplazmu kroz tjelesni omotač. A procesi izlučivanja odvijaju se kroz dvije kontraktilne vakuole. Što se tiče razdražljivosti organizama, ciliati-papuče imaju tendenciju okupljanja u bakterijske komplekse kao odgovor na djelovanje tvari koje luče bakterije. I lebde od takvog iritanta poput kuhinjske soli.

Reprodukcija

Papučasti cilijatar može se razmnožavati na jedan od dva načina. Sve je raširenije nespolno razmnožavanje prema kojem se jezgre dijele na dva dijela. Kao rezultat ove operacije, svaki cilijat sadrži 2 jezgre (veliku i malu). Spolno razmnožavanje je prikladno kada postoje neki nedostaci u prehrani ili promjena u temperaturi tijela životinje. Treba napomenuti da se nakon toga ciliat može pretvoriti u cistu. Ali sa spolnim tipom reprodukcije, povećanje broja jedinki je isključeno. Tako su dva ciliata jedno s drugim povezana određeno vrijeme, uslijed čega se oklop otapa i između životinja nastaje spojni most. Važno je da velika jezgra svake od njih netragom nestane, a mala dva puta prolazi kroz proces fisije. Tako se u svakom ciliatu formiraju 4 jezgre kćeri, nakon čega se tri unište, a četvrta se ponovno podijeli. Ovaj spolni proces naziva se konjugacija. A njegovo trajanje može doseći 12 sati.

Tip Ciliates, ili Ciliates, su najsloženije protozoe. Na površini tijela imaju organele za kretanje – cilije. Postoje dvije jezgre u cilijatnoj stanici: velika jezgra odgovorna je za prehranu, disanje, kretanje i metabolizam; Mala jezgra je uključena u spolni proces.

Strukturne značajke i vitalne funkcije ciliata razmatraju se na primjeru ciliata papuče.

Stanište, struktura i kretanje. U istim rezervoarima u kojima žive amoeba proteus i zelena euglena, nalazi se i ciliat papuče (slika 30). Ova jednostanična životinja, duga 0,5 mm, ima tijelo u obliku vretena, nejasno podsjećajući na cipelu. Papučari su uvijek u pokretu, plivajući s tupim krajem prema naprijed. Brzina kretanja ove životinje doseže 2,5 mm u sekundi.

Riža. 30. Građa cilijatne papuče: 1 - cilija; 2 - kontraktilna vakuola; 3 - citoplazma; 4 - velika jezgra; 5 - mala jezgra; b - stanična membrana; 7 - usta stanica; 8 - stanica ždrijela; 9 - probavna vakuola; 10 - prah

Tijelo cilijata je složenije od tijela amebe i euglene. Tanka elastična ljuska koja prekriva vanjsku stranu trepetljikavice održava stalan oblik tijela. Ovo je također olakšano razvojem dobro razvijenih potpornih vlakana, koja se nalaze u sloju citoplazme uz membranu. Postoji oko 15 tisuća oscilirajućih cilija smještenih na površini tijela ciliata. Na dnu svake resice nalazi se bazalno tijelo. Pokret svake trepavice sastoji se od oštrog poteza u jednom smjeru i sporijeg, glatkog vraćanja u prvobitni položaj. Trepetljike osciliraju približno 30 puta u sekundi i, poput vesla, guraju trepavljicu prema naprijed, valovito kretanje trepljica je usklađeno. Kada papučar ciliat pliva, polako se okreće oko uzdužne osi tijela.

Ispod elastične ljuske po tijelu su razasute posebne formacije - trihociste (od grčkog trichos - "kosa" i cystis - "mjehurić"). To su kratki "štapići" smješteni u jednom sloju okomito na površinu tijela. U slučaju opasnosti, trihociste se silom izbacuju, pretvarajući se u tanke, dugačke elastične niti koje pogađaju grabežljivca koji napada cipelu. S vremenom se umjesto korištenih trihocista pojavljuju nove.

Prehrana. Na tijelu ciliata nalazi se udubljenje - stanična usta, koja prelazi u stanično ždrijelo. Deblje i duže trepavice nalaze se u blizini usta. Oni zajedno s protokom vode guraju bakterije u grlo - glavnu hranu cipele. Na dnu ždrijela hrana ulazi u probavnu vakuolu. Probavne vakuole se kreću u tijelu trepljača strujom citoplazme. U vakuoli se hrana probavlja, probavljeni produkti ulaze u citoplazmu i koriste se za život. Neprobavljeni ostaci koji zaostaju u probavnoj vakuoli izbacuju se na stražnji kraj tijela kroz posebnu strukturu - prah.

Papučar cilijatar pronalazi svoj plijen osjetivši prisutnost kemikalija koje oslobađaju nakupine bakterija.

Izbor. U tijelu papučastog cilijata postoje dvije kontraktilne vakuole, koje se nalaze na prednjem i stražnjem kraju tijela. Svaka vakuola sastoji se od središnjeg rezervoara i 5-7 kanala usmjerenih na te rezervoare. Prvo se kanali pune tekućinom, zatim ona ulazi u središnji rezervoar, a zatim se tekućina izbacuje van. Cijeli ciklus kontrakcije ovih vakuola događa se jednom u 10-20 sekundi. Kontraktilne vakuole uklanjaju štetne tvari koje se stvaraju u tijelu i višak vode.

Dah. Poput ostalih slobodnoživućih jednostaničnih životinja, kod ciliata disanje se odvija kroz pokrov tijela.

Reprodukcija. Seksualni proces. Papučasti cilijati obično se razmnožavaju nespolno - dijeljenjem na dva dijela (slika 31, A). Međutim, za razliku od flagelata, cilijati su podijeljeni po tijelu. Jezgre su podijeljene na dva dijela, a svaki novi trepavica sadrži jednu veliku i jednu malu jezgru. Svaki od dva trepavica kćeri dobiva dio organela (na primjer, kontraktilne vakuole), dok se drugi formiraju iznova. Slipper ciliates podijeliti jednom ili dva puta dnevno.

Riža. 31. Nespolno razmnožavanje (A) i spolni proces (B) kod trepavičaste papučice

Tijekom spolnog procesa broj jedinki se ne povećava. Dva ciliata su privremeno povezana jedan s drugim (slika 31, B). Na mjestu dodira membrana se otapa, a između životinja nastaje vezni most citoplazme. Velika jezgra svakog cilijata nestaje. Mala jezgra se dvaput dijeli, a u svakom trepetljikavcu nastaju četiri jezgre kćeri. Tri od njih su uništena, a četvrta je ponovno podijeljena. Kao rezultat toga, dvije jezgre ostaju u svakom ciliatu. Jedna od tih jezgri svake od dvije jedinke prolazi kroz citoplazmatski most u drugu trepetljikavicu (tj. dolazi do izmjene jezgri) i tamo se spaja s preostalom jezgrom. Zatim se u svakom trepetljikavcu iz te novonastale jezgre stvaraju velika i mala jezgra, a trepetljikaši se razilaze. Ovaj spolni proces naziva se konjugacija. Traje oko 12 sati.

Spolni proces dovodi do obnavljanja, razmjene među jedinkama i preraspodjele nasljednog (genetskog) materijala, čime se povećava vitalnost organizama.

Riža. 32. Raznolikost ciliata: 1 - bursaria; 2 - stentor; 3 - stilonihija; 4 - suvojka

Bursaria ima jednu veliku i dugu jezgru u obliku kobasice, oko 30 malih jezgri, većina cilijata aktivno pliva, ali neki od njih, na primjer stilonihija, kreću se po dnu rezervoara, na vodenim biljkama, kao da hodaju na posebnim izduženim cilijama. na trbušnoj strani tijela . Ostali ciliati, poput suvoyki, pričvršćeni su na dno ili na biljke s dugim stabljikama, koje se mogu stezati zahvaljujući posebnim kontraktilnim vlaknima. Mnoge suvoike formiraju kolonije. Ovi cilijati se uglavnom hrane bakterijama. Sisanje cilijata također vodi sjedeći, nepomični način života. Nedostaju im trepavice. Opremljene su ticalima za sisanje u obliku tankih kontraktilnih cjevčica, koje služe za hvatanje plijena (uglavnom drugih protozoa) i isisavanje sadržaja iz njega. Protozoe koje dotaknu ticala, poput flagelata, odmah se zalijepe za njih. A zatim se sadržaj žrtve apsorbira, kao da se pumpa duž ticala u sisajući cilijat.

Riža. 33. Protozoe iz želuca papkara

Neki trepetljikaši žive u crijevima velikih papkara biljojeda (slika 33). Kod krava, ovaca, koza, antilopa i jelena, cilijati nastanjuju prednje dijelove želuca u ogromnim količinama. Ovi cilijati se hrane bakterijama, zrncima škroba, gljivicama i česticama biljnog tkiva. Veći cilijati proždiru manje. U drugim dijelovima želuca biljojeda probavljaju se cilijati. Dakle, ovi ciliati koriste onim životinjama u čijim želucima žive. Zaraza infuzorijom događa se tijekom skupnog hranjenja ili navodnjavanja.

Laboratorijski rad br.1

1. Predmet. Građa i kretanje trepavičaste papučice. Cilj. Proučiti značajke strukture i kretanja cilijatne papuče.
2. Oprema: mikroskop, tronožno povećalo, predmetno i pokrovno staklo, pipeta, vata, in vitro kultura infuzorije.

Napredak

1. Utvrdite jesu li papučaste trepavice u epruveti vidljive golim okom.
2. Na predmetno staklo nanesite kap vode s cilijatima-papučicama iz epruvete. Uz pomoć povećala ispitajte oblik tijela, vanjsku građu, razliku između prednjeg i stražnjeg dijela tijela te način kretanja. Izbrojte broj trepavica u kapi vode.
3. Stavite dvije kapi vode s trepavicama na predmetno staklo i spojite ih vodenim “mostom”. Stavite kristal soli na rub jedne kapi. Objasnite pojavu koja se događa.
4. Stavite dva-tri vlakna vate u kap vode s trepavicama (da usporite kretanje trepavicama). Pažljivo pokrijte pokrovnim stakalcem.
5. Stavite uzorak pod mikroskop. Razmotrite najprije pri malom, a zatim pri velikom povećanju mikroskopa što se događa unutar tijela cilijate.
6. Nacrtajte vanjsku i unutarnju strukturu trepavice papuče pomoću mikroskopa s velikim povećanjem. Napravite potrebnu oznaku.
7. Na temelju zapažanja navedite karakteristike karakteristične za trepljače kao predstavnike praživotinja.

Trepetljikaši su složeno organizirane protozoe. U stanici imaju dvije jezgre: veliku i malu. Razmnožavaju se nespolno i spolno. Spolno razmnožavanje potiče obnavljanje, razmjenu među jedinkama i preraspodjelu nasljednog (genetskog) materijala, što povećava vitalnost cilijata.

Vježbe na temelju pređenog gradiva

1. Zašto je papuča ciliata tako nazvana?
2. Koji znakovi dokazuju složeniju organizaciju papučarke u odnosu na amebu Proteus i Euglenu green?
3. Kako se u procesima prehrane i izlučivanja očituje struktura trepavičaste papučice, koja je složenija od strukture drugih protozoa?
4. Koje su značajke reprodukcijskog procesa cilijata papuča?
5. Zašto je spolni proces biološki važan u životu cilijata papuča?

Upisati cilijate uključuju oko 7 tisuća vrsta protozoa, čija se veličina kreće od 0,01 do 3 mm. Njihovi organeli kretanja su višestruke cilije, zbog čega je drugi naziv vrste cilijarnog.

Većina vrsta cilijata ima dvije jezgre. Prva je velika vegetativna makronukleus. Ima poliploidni set kromosoma i odgovoran je za regulaciju metabolizma, na primjer, sintezu proteina. Druga jezgra je mala generativna, mikronukleus. Ima diploidan skup kromosoma i sudjeluje u procesu spolnog razmnožavanja.

Ciliate papučica

Papučar ciliat ima visoku titulu - najsloženiji je u strukturi svih jednostaničnih organizama. Njegov oblik "u obliku potplata" je nepromijenjen zbog guste ektoplazme, vanjskog citoplazmatskog sloja koji čini dodatnu ljusku tijela - pelikula. Papučar ciliat je prljavo stvorenje, živi u slatkoj vodi s visokom razinom organskog onečišćenja: tamo nešto mora istrunuti. Usput, ovaj ciliat se odlično osjeća u kućnim akvarijima, gdje hrani ribu.

Struktura

1. Unutar citoplazme, u suprotnim dijelovima trepetljike, nalaze se dvije kontraktilne vakuole. Svaki je rezervoar s 5-7 aferentnih tubula. Imaju oblik sunca sa zrakama i savršeno su vidljivi pod mikroskopom. Kontrahirajući jednu po jednu, vakuole uklanjaju štetne tvari i višak vode.

2. Dva jezgre zapanjujuće različite veličine.

3. Trihociste- sredstvo za zaštitu ciliata-papuče. Vretenastog su oblika i pričvršćeni na membranske vrećice. U slučaju bilo kakvog nadražaja trepetljikaša, membranske vrećice se skupljaju, trihociste se jako izdužuju, a tijelo kao da je nakošeno višestrukim tankim nitima-iglicama.

4. Cijelo tijelo ciliata prekriveno je ogromnom količinom trepavice- može ih biti od 10 do 15 tisuća! Organizirani su u nizove, a najduži su smješteni na rubu žlijeba koji završava u usnom otvoru. Zahvaljujući valovitom kretanju cilija, ciliat razvija vrlo pristojnu brzinu za svoju veličinu - do 2 mm u sekundi.

5. Ćelija usta- mjesto gdje opna strši u trepavicu. Ovdje su najduže i najjače cilije, koje pomažu hrani da uđe u usta i dalje u usta. stanica ždrijela.

Prehrana

1. Kroz donji kraj ždrijela hrana ulazi u citoplazmu.

2. Hrana cilijata su jednoćelijske alge i bakterije. Proces njihove probave odvija se u probavne vakuole, koji migriraju duž cijele stanice.

3. Neprobavljeni fragmenti hrane se oslobađaju puder, koji se nalazi u uvjetnom trbušnom dijelu ciliata.

Za razliku od sarkoda, vanjski sloj citoplazme cilijata je zbijen, formirajući omotač, koji životinji daje određene oblike karakteristične za svaku vrstu cilijata. Tako, na primjer, oblik tijela paramecijuma podsjeća na cipelu, u stentoru izgleda kao truba, au suvoiki kao zvono s drškom. Trepetljike bursaria, genu i didinium su vrećastog ili bačvastog oblika, spirostomum je crvolik, a pediment je grahast i spljošten. Stilonychia i slični Euplotes također imaju spljošteno tijelo. Ova raznolikost oblika povezana je s načinom života i životnim uvjetima svake vrste ciliata i rezultat je divergencije u procesu prirodne selekcije.

Prisutnost guste ljuske stavila je određeno ograničenje na neograničenu promjenu oblika tijela kod ciliata, što je karakteristično za sarkode. Međutim, ciliati su zadržali sposobnost savijanja, istezanja i skupljanja kao odgovor na vanjske podražaje, mijenjajući oblik tijela. Istodobno je nestala mogućnost formiranja pseudopodija, hvatanja hrane i izlučivanja viška i štetnih produkata metabolizma bilo gdje u tijelu. Sve te poteškoće prevladane su u procesu evolucije razvojem različitih organela u trepavicama. Na primjer, razvili su organele za kretanje (cilije), hvatanje hrane (oralni otvor i faringealni kanal), izlučivanje (fiksne pulsirajuće vakuole), zaštitu (trihociste), a nuklearni aparat također je postao složeniji (prisutnost velikih i malih jezgri ) i unutarnja diferencijacija citoplazme (pojavila su se kontraktilna vlakna - mionemi - i neke druge fine strukture).

Od raznih transformacija koje su se dogodile u tijelu ciliata, najvažnije u povećanju njihove vitalne aktivnosti bile su, prvo, udvostručenje nuklearnog aparata s podjelom funkcija između velike i male jezgre, i drugo, razvoj cilijarnog pokriti. Na temelju ove dvije glavne aromorfoze, trepljari su prošli kroz proces prilagodbe na različite životne uvjete, što je dovelo do različitih oblika kao što su idioadaptacije.

Vrste ciliata

Trenutno je poznato oko 6000 vrsta ciliata, široko rasprostranjenih u različitim staništima. Na primjer, žive u morskoj i slatkoj vodi, u tlu, u mahovinama, na kori drveća i na površini stijena, na vanjskim pokrovima životinja (spužve, mahovnjaci, crvi, kukci, rakovi, vodozemci, ribe, itd.), u želucu preživača i papkara, u crijevima žaba, ježeva, slonova, majmuna, čovjeka itd. Posljednjih godina značajnu ulogu imaju trepetljikaši s ljuskom morskih zvona, koji žive u površinskom sloju vode ( do 5 cm debljine) i dio su hrane mladih jedinki, postala je čista riba, ličinke crva, mekušci, štekari i kopepodi te drugi stanovnici neustona.

Vanjski okoliš ima raznolik utjecaj na tijelo ciliata, koji odgovarajućim pokretima (taksijima) odgovaraju na utjecaj različitih čimbenika. Trepetljikaši, poput ameba, reagiraju na svjetlosne, temperaturne, kemijske, električne, taktilne i druge utjecaje. Međutim, reakcija ciliata na vanjske čimbenike okoliša ovisi o promjenjivom stanju organizma io prethodnim uvjetima postojanja. Drugim riječima, taksiji ne isključuju ponašanje pojedinca, koje može odražavati prošlo iskustvo pojedinca. O tome svjedoče mnogi eksperimenti provedeni na raznim cilijatima.

Zanimljivo je napomenuti da među cilijatima postoji jedna vrsta čije jedinke sadrže klorofil u svom tijelu. Ovo je zelena souvoika.

Obrambene reakcije kod cilijata mogu biti različite prirode: plivanje, skupljanje, otpuštanje tvari koje odbijaju ili su štetne za neprijatelja. Poznato je da se kod nekih cilijata ispod pelikule, okomito na površinu tijela, nalaze mala štapićasta tjelešca - trihociste. Uz jaku iritaciju, izbacuju se iz tijela, pretvarajući se u dugačke elastične niti.

Kod grabežljivih cilijata trihociste služe za ubijanje plijena, a kod miroljubivih cilijata služe za zaštitu od napada. Gubitak trihocista nakon njihovog pucanja nadoknađuje se stvaranjem novih štapića, koji se formiraju u citoplazmi u blizini makronukleusa, a zatim se pomiču na periferiju, smještenu između cilija.

Encistiranje treba smatrati zaštitnim sredstvom, budući da stvaranje cista, poput ameba, omogućuje dugotrajno izbjegavanje učinaka nepovoljnih životnih uvjeta. Trepetljikaši u cistama ostaju sposobni za život do 7 godina. Kada vodena tijela presuše, ptice, vodeni kukci i vjetar prenose ciste na druga mjesta gdje koloniziraju nova vodena tijela. Ovo objašnjava da su cilijati kozmopoliti.

Normalno postojanje cilijata osigurava se funkcijama nuklearnog aparata, koji uključuje veliku jezgru (makronukleus) i malu (mikronukleus). Oblik makronukleusa i broj mikronukleusa razlikuju se među različitim vrstama cilijata. Makronukleus je neophodan za vegetativni život cilijata. Bez nje su lišeni sposobnosti probave i asimilacije hrane, obnavljanja izgubljenih dijelova tijela (regeneracije) i normalnog odvijanja metabolizma. Mikronukleus ima važnu ulogu u procesu reprodukcije.

Kod svih cilijata, bez obzira na njihovu građu, dioba se događa po cijelom tijelu i kombinirana je s regeneracijom izgubljenih dijelova. Dugotrajno nespolno razmnožavanje u konačnici dovodi cilijate do oronulosti kao rezultat starenja makronukleusa. Izravna posljedica toga je smanjenje razine svih tjelesnih funkcija, a posebice metabolizma. Konjugacija, takoreći, pomlađuje tijelo ciliata, što dovodi do zamjene starog makronukleusa novim i, posljedično, do obnove normalne životne aktivnosti.

Za cilijate je od velike važnosti njihov cilijarni aparat koji je modificiran u procesu evolucije prilagođavajući se različitim životnim uvjetima i pridonio njihovom opstanku u borbi za opstanak. Moderni nazivi redova u koje je klasa cilijata podijeljena odražavaju značajke njihovog cilijarnog aparata. Tako se, na primjer, prema ovoj karakteristici razlikuju redovi ekvicilijarni, heterocilijarni, gastrocilijarni i orbikularni.

Ciliate papučica

Papuča s repom (caudatum). Papučari čine poseban rod paramecija u redu ravnodušnih trepetljikaša. Ovaj rod ujedinjuje nekoliko vrsta koje nastanjuju slatkovodna tijela. Svojom veličinom vrlo su pristupačne za promatranje povećalom i mikroskopom. Mnoge vrste papuča žive u zagađenoj vodi, gdje se hrane uglavnom bakterijama i produktima truljenja organske tvari. Za dobivanje umjetnih kultura cipela možete koristiti infuziju sijene, otopinu mlijeka ili infuziju zelene salate (prema receptima iz praktičnih vodiča).

Najčešća vrsta roda Paramecium - caudatum papučica - doseže duljinu od 0,1-0,3 cm po tome što je stražnji dio tijela blago sužen i završava čuperkom dužih cilija (rep. ). Iako se u školskom udžbeniku nalaze osnovni podaci o građi i funkcioniranju cipele, za izvannastavni rad mogu se nadopuniti nekim drugim podacima.

Promatrajući pokrete cipele u kapi vode pod mikroskopom, učenicima treba skrenuti pozornost na veliku okretnost trepljarica i sposobnost da donekle savijaju svoje tijelo. Istodobno, na cipelama koje se nalaze u slobodnom dijelu vidnog polja lako je uočiti energično lupanje brojnih cilija koje pokrivaju cijelo njihovo tijelo, uočiti asimetričnu strukturu ovih cilija i njihovu spiralnu rotaciju duž svoje uzdužne osi. . Usput možete učenicima reći da svaka cipela ima do 10-15 tisuća identičnih cilija (otuda naziv reda equiciliata). Trepavice trepere do 10 puta u sekundi. Međutim, ti udarci se ne događaju istovremeno, već uzastopno - od naprijed prema natrag, stvarajući valove duž tijela, koji, sažeti, tvore protok vode i daju kretanje prema naprijed. Ako mjerite kretanje u ravnoj liniji, brzina će biti jednaka 2-2,5 mm/s. To znači da cipela u sekundi prepliva udaljenost 10-15 puta veću od duljine njezina tijela. Mora se dodati da cijeli pogonski sustav cipele radi izuzetno ekonomično. Kako su izračuni pokazali, na kretanje troši samo 0,1% korisne energije primljene tijekom disanja.

Cipela se pomiče prednjim krajem prema naprijed. Kad se suoči s preprekom, odstupi, koordinirano zamahujući trepavicama u suprotnom smjeru. Zbog asimetrije tijela i spiralnog kretanja, cipela se u ovom trenutku pojavljuje pod drugim kutom u odnosu na prepreku. Nastavak kretanja prema naprijed dovodi do sudara na drugoj točki stranog tijela. Zatim slijede opetovana povlačenja iz njega, svaki put iz drugog kuta. Kao rezultat toga, nakon nekog vremena cipela se toliko udalji od prepreke da je obiđe. Sve to mogu uočiti i sami učenici promatrajući pod mikroskopom i poslužiti kao polazište za razgovor o reakcijama cipele na promjene u vanjskom okruženju.

Treba napomenuti da, unatoč odsutnosti neurofibrila i drugih sličnih organela u cipeli, njezina citoplazma ima sposobnost opažanja promjena u okolišu i provođenja uzbuđenja u različite dijelove tijela. Štoviše, tijelo reagira na vanjske podražaje kao cjelina, čineći odgovarajuće pokrete.

Najosjetljiviji na dodir je prednji kraj cipele, osobito bičevi i trepavice perioralnog recesusa. U ovom području nalazi se zona percepcije kemijskih i toplinskih (toplinskih) iritacija. Susret s hranom (bakterijama) kod cipele izaziva pozitivnu reakciju, a kod nejestivih predmeta negativnu. Ove reakcije se klasificiraju kao kemotaksija.

Školski udžbenik opisuje pokus s kuharicom i infuzijom s bakterijama u pokusu s paramecijom. Ovo iskustvo pokazuje da papuča ima negativnu kemotaksiju na određenu koncentraciju natrijeva klorida i pozitivnu kemotaksiju na prisutnost bakterija koje čine njezinu prirodnu hranu. Dodatno, možete reći učenicima (ili provesti eksperiment) da cipela stavljena u kap s 4% otopinom formaldehida ili 3% otopinom octene kiseline izbacuje trihociste, tj. pojavljuje se zaštitna reakcija kao odgovor na oštru kemijsku iritaciju.

Zanimljiv rezultat dobiva se ako se u kap vode s paramecijom doda mješavina karmina i sumpora. Nošene strujom koju stvaraju trepetljike peristoma, sve te čestice najprije ulaze u perioralni recesus, a zatim ih papuča aktivno razvrstava. U konačnici, sumpor se uklanja iz peristoma, ali karmin ostaje u njemu.

Promatranja pokazuju da pulsirajuće vakuole papuče funkcioniraju različitim brzinama, ovisno o količini soli otopljenih u vodi. Na primjer, pri salinitetu od 7,5%, papuča prazni pulsirajuće vakuole otprilike svakih 25 s, a kada salinitet padne na 5%, pulsiranje se ubrzava (događa se svakih 9,3 s). Ovaj fenomen se objašnjava činjenicom da citoplazma cipele sadrži više soli nego slatka voda u kojoj živi. Stoga je njezin osmotski tlak viši. Potrebno izjednačavanje tlaka postiže se stalnom apsorpcijom vode citoplazmom paramecija. U ovom slučaju, višak vode se povremeno uklanja kroz pulsirajuće vakuole. Jasno je da će se s povećanjem razlike tlaka između citoplazme i vode povećati proces apsorpcije vode izvana, a time će se ubrzati i brzina pražnjenja vakuola. Suprotna pojava događa se kod cilijata koji žive u morskoj vodi, tj. soli bogatijoj od slatke vode. Brzina njihovih pulsacija naglo se smanjuje, a kod nekih vrsta od dvije vakuole ostane samo jedna ili čak obje nestanu. Prema znanstvenicima, cipela na svojoj optimalnoj temperaturi (+27°C) se oslobađa za 46 minuta. količina vode jednaka volumenu njezina tijela.

Kako bi se pokazalo kako papuče reagiraju na promjene temperature, papuče su držane u vodoravnoj cijevi na čijem je jednom kraju voda bila zagrijana na temperaturu od +30°C, a na drugom ohlađena na +10° C. Trepetljikaši su sakupljeni gdje je temperatura bila optimalna (24 -28°S). Nedostatak fotoosjetljivih elemenata u cipeli čini je ravnodušnom na ovaj podražaj. Stoga svjetlosni signali nisu prikladni za razjašnjavanje pitanja sposobnosti paramecije da stvara privremene veze.

Zanimljivi su neki pokusi treniranja cilijata. Na primjer, Smith je istrenirao paramecij da se okreće dok se kreće u kapilarnoj cijevi, gdje se cipela morala vratiti kad dođe do kraja. U početku je to uspijevala teškom mukom i pratili su je nespretni pokreti i promjene oblika tijela pri saginjanju u uskom prostoru. Ali onda, nakon ponovljenih vježbi od 20 sati, cipela se naučila spretnije okretati, trošeći samo 1-2 sekunde na ovaj postupak umjesto početnih 4-5 minuta. Shodno tome, pokazalo se da je cipela sposobna poboljšati svoje pokrete u neobično promijenjenom okruženju, pokazujući individualno odstupanje od tipičnog ponašanja pri rješavanju životnog zadatka koji joj je dodijeljen.

Bramstedtovi pokusi pokazali su da se cipela može prilagoditi i kretanju po krugu (u cilindričnoj posudi) ili kretanju po rubu trokutaste posude. Te treningom stečene kretnje cipela je zadržala čak i ako je prenesena u veće posude drugačijeg oblika. Tako je, na primjer, nakon što se naučila kretati u krugu, cipela u trokutnoj posudi nastavila činiti kružne pokrete, sudarajući se s njezinim stjenkama ne u uglovima (kao što su to činile neobučene cipele), već u njihovom središnjem dijelu, kao da je na dodirne točke upisane kružnice s njima. Iste cipele koje su naučile kretanje u trokutastoj posudi, nakon premještanja u prostraniju tetraedarsku, zadržale su stečeni karakter kretanja, krećući se otprilike u onim smjerovima koji su odgovarali konturama trokuta (kao da je upisan u četverokut). Shodno tome, cipela je "pamtila" ne samo oblik, već i veličinu posuda.

U pokusima s električnim podražajem pokazalo se da cipela ima pozitivnu galvanotaksiju prema katodi. Ako na putu kretanja paramecija dobije električni udar na određenom mjestu, ona se odmakne od ove točke, a zatim se počne okretati, kao da se prisjeća gdje ga čeka ozljeda.

Stoga je u ovim pokusima lako vidjeti mogućnost formiranja reakcija u tragovima kod ciliata sličnih pamćenju visoko organiziranih životinja. No potrebno je upozoriti učenike na mehaničko prenošenje razvoja uvjetovanih refleksa u uobičajenom smislu na jednostanična bića.

Od velike važnosti u borbi za opstanak je odlazak konkurentskih vrsta papučara u različite niše istog staništa. Zanimljiv je u tom pogledu Gauseov eksperiment na dvije blisko povezane vrste Paramecia. Ako miješanu populaciju caudatuma i aurelia stavite u malu staklenu posudu, opskrbljujući ih istom vrstom kvasca kao hranom, tada ćete nakon nekog vremena vidjeti da će se repa papuča koncentrirati bliže površini, dok će se ušata cipelica ostani bliže dnu: ovo razgraničenje je moguće zbog činjenice da je jedan od konkurenata (uho) manje ćudljiv od drugog (onog s repom) i može izdržati veću koncentraciju otpadnih tvari blizu dna, gdje ide.