Kənd təsərrüfatının geniş sistemi və əsassız kimyəviləşdirmə fitosanitar vəziyyəti xeyli çətinləşdirir. Qeyri-kamil kənd təsərrüfatı texnologiyası, monokultura, becərilməyən alaq sahələri infeksiya və zərərvericilərin yayılması üçün müstəsna əlverişli şərait yaradır.
Ontogenezin bütün mərhələlərində bitkilər bir çox başqa orqanizmlərlə qarşılıqlı əlaqədə olur, onların əksəriyyəti zərərlidir. Bitki və toxumların müxtəlif xəstəliklərinin səbəbi ola bilər göbələk , bakteriya və viruslar .
Xəstəliklər iki orqanizmin - bitki və patogenin qarşılıqlı təsiri nəticəsində özünü göstərir ki, bitki hüceyrələrini məhv edir, onlarda toksinləri buraxır və depolimeraza fermentləri vasitəsilə onları həzm edir. Bitkilərin əks reaksiyası toksinləri neytrallaşdırmaqdan, depolimerazaları təsirsizləşdirməkdən və endogen antibiotiklər vasitəsilə patogenlərin böyüməsini maneə törətməkdən ibarətdir.
Bitkilərin patogenlərə qarşı müqavimətinə deyilir toxunulmazlıq , və ya fitoimmunitet . N. İ. Vavilov xüsusi qeyd etdi təbii , və ya anadangəlmə , və əldə edilmişdir toxunulmazlıq. Qoruyucu funksiyaların mexanizmindən asılı olaraq toxunulmazlıq ola bilər aktiv və passiv . Aktiv, və ya fizioloji, toxunulmazlıq bitki hüceyrələrinin onlara bir patogenin nüfuz etməsinə aktiv reaksiyası ilə müəyyən edilir. Passiv toxunulmazlıq bitkilərin həm morfoloji, həm də anatomik quruluşunun xüsusiyyətləri ilə əlaqəli olan müqavimət kateqoriyasıdır.
Fizioloji toxunulmazlığın effektivliyi əsasən toxunulmazlığın kəskin təzahürü ilə patogenin zəif inkişafı ilə bağlıdır - onun erkən və ya gec ölümü, tez-tez bitkinin özünün hüceyrələrinin yerli ölümü ilə müşayiət olunur.
İmmunitet tamamilə göbələk və ev sahibi hüceyrələrin sitoplazmasının fizioloji reaksiyalarından asılıdır. Fitopatogen orqanizmlərin ixtisaslaşması onların metabolitlərinin infeksiya ilə bitkidə yaranan müdafiə reaksiyalarının fəaliyyətini boğmaq qabiliyyəti ilə müəyyən edilir. Bitki hüceyrələri işğalçı patogeni yad orqanizm kimi qəbul edərsə, onu aradan qaldırmaq üçün bir sıra biokimyəvi dəyişikliklər baş verir, buna görə də infeksiya baş vermir. Əks halda infeksiya baş verir.
Xəstəliyin inkişafının təbiəti həm komponentlərin xüsusiyyətlərindən, həm də ətraf mühit şəraitindən asılıdır. İnfeksiyanın olması xəstəliyin təzahürü demək deyil. Alim J.Deverall bununla bağlı iki növ infeksiyanı ayırır: 1) patogen virulentdirsə və bitki xəstəliyə həssasdırsa yüksək; 2) aşağı, patogenin virulent vəziyyəti və ona qarşı artan bitki müqaviməti ilə xarakterizə olunur. Aşağı virulentlik və zəif müqavimət ilə infeksiyanın aralıq növü qeyd olunur.
Patogenin virulentlik dərəcəsindən və bitkinin müqavimətindən asılı olaraq xəstəliyin xarakteri eyni deyil. Buna əsaslanaraq, Van der Plank fərqlənir şaquli və üfüqi xəstəliklərə qarşı bitki müqaviməti. Şaquli sabitlik müxtəlifliyin patogenin bir irqinə digərlərinə nisbətən daha davamlı olduğu halda müşahidə olunur. Üfüqi müqavimət patogenin bütün irqlərində eyni şəkildə özünü göstərir.
Bitkinin xəstəliklərə qarşı immuniteti onun genotipi və ətraf mühit şəraiti ilə müəyyən edilir. N.İ.Vavilov məlumat verir ki, yumşaq buğda sortları qəhvəyi pasdan çox təsirlənir, bərk buğda formaları isə bu xəstəliyə davamlıdır. Fitoimmunitet nəzəriyyəsinin banisi belə nəticəyə gəldi ki, immunitet baxımından bitki sortlarında irsi fərqlər sabitdir və ətraf mühit amillərinin təsiri altında az dəyişkənliyə məruz qalır. Fizioloji toxunulmazlığa gəldikdə, N. İ. Vavilov hesab edir ki, bu halda irsiyyət ətraf mühitdən daha güclüdür. Bununla belə, genotipik xüsusiyyətlərə üstünlük verərək, ekzogen amillərin xəstəliyə müqavimətə təsirini inkar etmir. Bununla əlaqədar olaraq, müəllif toxunulmazlıq faktorlarının üç kateqoriyasını və ya əksinə, həssaslığı qeyd edir: 1) çeşidin irsi xüsusiyyətləri; 2) patogenin seçmə qabiliyyəti; 3) ətraf mühit şəraiti. Nümunə olaraq, torpağın turşuluğunun artmasının bitkilərin müəyyən göbələk xəstəliklərinə qarşı müqavimətinə mənfi təsiri haqqında məlumatlar verilmişdir.
Buğdanın sərt buğda ilə daha güclü infeksiyası aşağı temperaturda baş verir (5 °C-də infeksiya 70%, 15 °C-də - 54%, 30 °C-də - 1,7%). Torpaqda və havada nəmlik çox vaxt pas, toz küf və digər xəstəliklərin inkişafına səbəb olan amildir. Mantar infeksiyasına qarşı həssaslıq da işıqdan təsirlənir. Yulaf bitkilərini qaranlıqda saxlasanız və bununla da fotosintezin intensivliyini və karbohidratların əmələ gəlməsini azaldırsanız, onlar pas infeksiyasına qarşı immunitet qazanırlar. Bitkilərin xəstəliyə qarşı müqaviməti gübrələrdən və digər şərtlərdən təsirlənir..
Xəstəliyin qarşısının alınması və nəzarətinin mürəkkəbliyi obyektiv amillərlə bağlıdır. Uzun müddət patogenə davamlı qalacaq sortları inkişaf etdirmək çox çətindir. Çox vaxt, müxtəlifliyin qorunmadığı patogenlərin yeni irqlərinin və biotiplərinin meydana çıxması nəticəsində müqavimət itirilir.
Xəstəliklərə qarşı mübarizə patogenlərin kimyəvi müdafiəyə uyğunlaşması ilə daha da çətinləşir.
Yuxarıda göstərilən amillər müasir kənd təsərrüfatı şəraitində bitki mühafizəsi xərclərinin kənd təsərrüfatı istehsalının artım tempini 4-5 dəfə üstələməsinin əsas səbəbidir. Əsas taxılçılıq rayonlarında xəstəlik çox vaxt yüksək taxıl məhsulu əldə etmək üçün məhdudlaşdırıcı amildir. Bu baxımdan kənd təsərrüfatı istehsalının daha da intensivləşdirilməsi üçün bitki mühafizəsinin yeni, mütərəqqi üsullarına ehtiyac var.
Yeni bitki mühafizə sistemlərini hazırlayarkən aqroekosistemdə zərərli orqanizmlərin sayının tənzimlənməsinə diqqət yetirmək lazımdır. Metodoloji planda müxtəlif inkişaf fazalarında bitkiləri yoluxduran zərərli orqanizmlərin komplekslərini müəyyən etmək lazımdır. Müəyyən növ patogenlər və onların komplekslərinin məhsul əmələ gəlməsinə təsirini əks etdirən və bu prosesləri aqrotexnoloji, təşkilati, iqtisadi və qoruyucu tədbirlər vasitəsilə optimallaşdırmağa imkan verən modellər yaratmaq lazımdır.
Yüksək bioloji xüsusiyyətlərə malik toxum əldə etmək üçün ən vacib şərtlərdən biri patogen mikrofloranın olmamasıdır. Xəstəliklər toxumlara həyatının bütün mərhələlərində - formalaşma, saxlama və cücərmə zamanı böyük zərər verir.
Toxumlar vasitəsilə patogenlər üç yolla ötürülə bilər: 1) mexaniki çirklər kimi (çovdar toxumlarında sklerotiya); 2) toxumların səthində sporlar şəklində (dənli bitkilərin sərt pisləşməsi); 3) toxumların ortasında miselyum şəklində, məsələn, boş smut.
Toxumların mikroflorası bir neçə qrupa bölünür. epifitik mikroflora toxumların səthində məskunlaşan və bitki hüceyrələrinin tullantı məhsulları ilə qidalanan mikroorqanizmlərdir. Normal şəraitdə belə patogenlər daxili toxumaya nüfuz etmir və əhəmiyyətli zərər vermir ( Alternaria, Mucor, Dematium, Cladosporium və s.). Endofitik (fitopatogen) mikroflora bitkilərin daxili hissələrinə nüfuz edə, orada inkişaf edə bilən, toxumlarda və onlardan böyüyən bitkilərdə xəstəlik yarada bilən mikroorqanizmlərdən ibarətdir ( Fusarium, Helmintosporium, Septoriya və s.). Anbar avadanlıqlarının, qabların, torpaq hissəciklərinin, bitki qalıqlarının toz və yağış damcılarının çirklənmiş səthləri ilə təmasda təsadüfən toxumlara düşən mikroorqanizmlər ( Renisilium, Aspergillus, Mucor və s.). Göbələklərin həyati fəaliyyəti nəticəsində inkişaf edən saxlama kalıbı ( Renisilium, Aspergillus, Mucor və s.).
fərqləndirmək embrion patogenlər embrionun hər hansı bir tərkib hissəsində aşkar edildikdə infeksiya və ekstraembrionik patogenlər endospermdə, qabıqda, perikarpda və braktlarda aşkar edildikdə infeksiya. Patogenin toxumlarda yerləşdirilməsi toxumların anatomiyasından və hər bir mikroorqanizmə xas olan daxil olma yerindən asılıdır.
BİTKİLERİN XƏSTƏLİKLƏRİ İmmunitetinin ƏSASLARI
Ən ağır epifitoz ilə bitkilər xəstəlikdən fərqli şəkildə təsirlənir, bu da bitkilərin müqaviməti və toxunulmazlığı ilə əlaqələndirilir. İmmunitet bitkilərin yoluxması və xəstəliklərin inkişafı üçün əlverişli şəraitdə infeksiyanın mövcudluğunda mütləq toxunulmazlıq kimi başa düşülür. Dayanıqlıq orqanizmin ciddi xəstəliklərə qarşı müqavimət qabiliyyətidir. Bu iki xüsusiyyət tez-tez müəyyən edilir, yəni xəstəliklərlə bitkilərin zəif zədələnməsi.
Sabitlik və toxunulmazlıq bitkinin xüsusiyyətlərindən, patogen və ətraf mühit şəraitindən asılı olan mürəkkəb dinamik vəziyyətlərdir. Müqavimətin səbəblərini və nümunələrini öyrənmək çox vacibdir, çünki yalnız bu halda davamlı sortların inkişafı üzrə uğurlu iş mümkündür.
İmmunitet anadangəlmə (irsi) və qazanılmış ola bilər. Anadangəlmə immunitet valideynlərdən nəsillərə keçir. Yalnız bitkinin genotipinin dəyişməsi ilə dəyişir.
Əldə edilmiş immunitet ontogenez prosesində formalaşır ki, bu da tibbi praktikada olduqca yaygındır. Bitkilərin belə aydın şəkildə müəyyən edilmiş əldə edilmiş mülkiyyəti yoxdur, lakin bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimətini artırmaq üçün üsullar var. Onlar fəal şəkildə öyrənilir.
Pasif müqavimət, patogenin fəaliyyətindən asılı olmayaraq, bitkinin konstitusiya xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir. Məsələn, bəzi bitki orqanlarının kutikulunun qalınlığı passiv immunitet faktorudur. Aktiv toxunulmazlığın amilləri yalnız bitki və patogen təmasda olduqda hərəkət edir, yəni. patoloji prosesin dövründə yaranır (induksiya olunur).
Xüsusi və qeyri-spesifik toxunulmazlığı fərqləndirin. Qeyri-spesifik - bu, bəzi patogenlərin müəyyən bir bitki növünün infeksiyasına səbəb ola bilməməsidir. Məsələn, çuğundur dənli bitkilərin iyli xəstəliklərinin patogenləri, kartofun gec zərərvericisi, kartof çuğundurunun serkosporozu, taxıllar kartofun makrosporozu və s. ilə təsirlənmir. Münasibətdə müxtəliflik səviyyəsində özünü göstərən immunitet. Xüsusi patogenlərə spesifik deyilir.
Bitkilərin xəstəliklərə davamlılığının amilləri
Müəyyən edilmişdir ki, sabitlik patoloji prosesin bütün mərhələlərində qoruyucu amillərin ümumi fəaliyyəti ilə müəyyən edilir. Qoruyucu amillərin bütün müxtəlifliyi 2 qrupa bölünür: patogenin bitkiyə daxil olmasının qarşısını almaq (akseniya); bitki toxumalarında patogenin yayılmasının qarşısının alınması (əsl müqavimət).
Birinci qrupa morfoloji, anatomik və fizioloji xarakterli amillər və ya mexanizmlər daxildir.
Anatomik və morfoloji amillər. İntegumentar toxumaların qalınlığı, stomatanın quruluşu, yarpaqların tükənməsi, mum örtüyü və bitki orqanlarının struktur xüsusiyyətləri patogenlərin daxil olmasına maneə ola bilər. İntegumentar toxumaların qalınlığı bu toxumalardan birbaşa bitkilərə nüfuz edən patogenlərə qarşı qoruyucu amildir. Bunlar ilk növbədə toz küf göbələkləri və Oomycetes sinfinin bəzi nümayəndələridir. Stomatanın quruluşu bakteriyaların, küfün patogenlərinin, pasın və s.-nin toxumaya nüfuz etməsi üçün vacibdir.Adətən, patogenin sıx örtülmüş stomata keçməsi daha çətin olur. Yarpaqların tükənməsi bitkiləri viral xəstəliklərdən, viral infeksiya ötürən həşəratlardan qoruyur. Yarpaqlarda, meyvələrdə və gövdələrdə mum örtüyünə görə damcılar onların üzərində qalmır, bu da mantar patogenlərinin cücərməsinə mane olur.
Bitki vərdişi və yarpaq forması da infeksiyanın ilkin mərhələlərinin qarşısını alan amillərdir. Beləliklə, kolun boş quruluşu olan kartof sortları gec zərərvericidən daha az təsirlənir, çünki onlar daha yaxşı havalandırılır və yarpaqlardakı yoluxucu damcılar daha tez quruyur. Daha az sporlar dar yarpaq bıçaqlarında yerləşir.
Bitki orqanlarının quruluşunun rolunu çovdar və buğda çiçəklərinin nümunəsi ilə göstərmək olar. Çovdar ergotdan çox güclü təsirlənir, buğda isə çox nadir hallarda təsirlənir. Bu, buğda çiçəklərinin lemmalarının açılmaması və patogenin sporlarının onlara praktiki olaraq nüfuz etməməsi ilə bağlıdır. Çovdarda açıq çiçəkləmə növü sporların daxil olmasına mane olmur.
Fizioloji amillər. Patogenlərin sürətli tətbiqi bitki hüceyrələrində yüksək osmotik təzyiq, yaraların sağalmasına səbəb olan fizioloji proseslərin sürəti (yara peridermasının formalaşması) ilə mane ola bilər, bunun vasitəsilə bir çox patogenlər nüfuz edir. Ontogenezin ayrı-ayrı fazalarının keçmə sürəti də vacibdir. Belə ki, buğdanın bərk buğdasının törədicisi yalnız gənc cücərtilərə verilir, buna görə də birlikdə və tez cücərən növlər daha az təsirlənir.
İnhibitorlar. Bunlar bitki toxumalarında tapılan və ya patogenlərin inkişafına mane olan infeksiyaya cavab olaraq sintez edilən birləşmələrdir. Bunlara fitonsidlər - fitonsidlər - təbii passiv toxunulmazlığın amilləri olan müxtəlif kimyəvi təbiətli maddələr daxildir. Fitonsidlər böyük miqdarda soğan, sarımsaq, quş albası, evkalipt, limon və s.
Alkaloidlər bitkilərdə əmələ gələn azot tərkibli üzvi əsaslardır. Paxlalı, xaşxaş, solan, aster və başqa ailələrin bitkiləri onlarla xüsusilə zəngindir.Məsələn, kartof solanini və pomidor pomidoru bir çox patogenlər üçün zəhərlidir. Beləliklə, Fusarium cinsinin göbələklərinin inkişafı 1:105 nisbətində seyreltildikdə solanin tərəfindən maneə törədilir. Fenollar, efir yağları və bir sıra digər birləşmələr patogenlərin inkişafına mane ola bilər. Bütün sadalanan inhibitor qrupları həmişə bütöv (zədələnməmiş toxumalarda) mövcuddur.
Patogenin inkişafı zamanı bitki tərəfindən sintez edilən induksiya edilmiş maddələrə fitoaleksinlər deyilir. Kimyəvi tərkibinə görə, onların hamısı aşağı molekulyar ağırlıqlı maddələrdir, bir çoxu
fenolik təbiətə malikdir. Müəyyən edilmişdir ki, bitkinin infeksiyaya qarşı həssas reaksiyası fitoaleksinin induksiya sürətindən asılıdır. Bir çox fitoaleksinlər məlumdur və müəyyən edilmişdir. Belə ki, gec zərərvericinin törədicisi ilə yoluxmuş kartof bitkilərindən rişitin, lyubin, fituberin, noxuddan pisatin, kökdən isə izokumarin təcrid edilib. Fitoaleksinlərin əmələ gəlməsi aktiv toxunulmazlığın tipik nümunəsidir.
Aktiv toxunulmazlığa həmçinin bitki ferment sistemlərinin, xüsusən oksidləşdiricilərin (peroksidaza, polifenol oksidaz) aktivləşdirilməsi daxildir. Bu xüsusiyyət patogenin hidrolitik fermentlərini təsirsiz hala gətirməyə və onların toksinlərini zərərsizləşdirməyə imkan verir.
Qazanılmış və ya induksiya edilmiş toxunulmazlıq. Bitkilərin yoluxucu xəstəliklərə qarşı müqavimətini artırmaq üçün bitkilərin bioloji və kimyəvi immunizasiyasından istifadə olunur.
Bioloji immunizasiya patogenlərin zəifləmiş kulturaları və ya onların tullantı məhsulları olan bitkiləri müalicə etməklə əldə edilir (vaksinasiya). Bitkiləri müəyyən viral xəstəliklərdən, həmçinin bakterial və göbələk patogenlərindən qorumaq üçün istifadə olunur.
Kimyəvi immunizasiya müəyyən kimyəvi maddələrin, o cümlədən pestisidlərin təsirinə əsaslanır. Bitkilərdə assimilyasiya olunaraq, maddələr mübadiləsini patogenlər üçün əlverişsiz bir istiqamətdə dəyişirlər. Belə kimyəvi immunizatorlara misal olaraq fenolik birləşmələri göstərmək olar: toxumları və ya gənc bitkiləri müalicə etmək üçün istifadə olunan hidrokinon, piroqallol, ortonitrofenol, paranitrofenol. Bir sıra sistemli funqisidlər immunizasiya xüsusiyyətinə malikdir. Beləliklə, diklorosiklopropan, fenolların sintezinin artması və liqninin əmələ gəlməsi səbəbindən düyünü partlayışdan qoruyur.
Məlum immunizasiya rolu və bitkilərin fermentlərini təşkil edən bəzi iz elementləri. Bundan əlavə, iz elementləri bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimətinə müsbət təsir göstərən əsas qida maddələrinin qəbulunu yaxşılaşdırır.
Müqavimət və patogenlik genetikası. Davamlılığın növləri
Bitki müqaviməti və mikroorqanizmlərin patogenliyi, canlı orqanizmlərin bütün digər xüsusiyyətləri kimi, bir və ya bir neçə, keyfiyyətcə bir-birindən fərqli genlər tərəfindən idarə olunur. Belə genlərin olması patogenin müəyyən irqlərinə mütləq toxunulmazlığı müəyyən edir. Xəstəliyin törədicisi, öz növbəsində, müqavimət genlərinin qoruyucu təsirini aradan qaldırmağa imkan verən bir virulent genə (yaxud genlərə) malikdir. X.Florun nəzəriyyəsinə görə, hər bir bitki müqavimət geni üçün müvafiq virulentlik geni hazırlana bilər. Bu fenomen tamamlayıcılıq adlanır. Tamamlayıcı virulent genə malik olan patogenə məruz qaldıqda, bitki həssas olur. Müqavimət və virulentlik genləri bir-birini tamamlayıcı deyilsə, bitki hüceyrələri patogeni ona həddindən artıq həssas reaksiya nəticəsində lokallaşdırır.
Məsələn (Cədvəl 4), bu nəzəriyyəyə əsasən, müqavimət geni R olan kartof sortlarına yalnız patogen P. infestans-ın 1-ci irqi və ya daha mürəkkəb təsir göstərir, lakin mütləq virulentlik geninə 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1) malik olur. ,2,3) və s. Müqavimət genləri olmayan sortlar (d) istisnasız olaraq bütün irqlərdən, o cümlədən virulentlik genləri olmayan irqdən (0) təsirlənir.
Müqavimət genləri çox vaxt dominantdır, buna görə də onların seçim yolu ilə nəsillərə ötürülməsi nisbətən asandır. Həddindən artıq həssaslıq genləri və ya R-genləri, oliqogen, monogen, həqiqi, şaquli olaraq da adlandırılan yüksək həssas müqavimət növünü təyin edir. Tamamlayıcı virulent genləri olmayan irqlərə məruz qaldıqda bitkini mütləq immunitetlə təmin edir. Bununla birlikdə, populyasiyada patogenin daha virulent irqlərinin görünməsi ilə müqavimət itirilir.
Müqavimətin başqa bir növü poligenik, sahə, nisbi, üfüqidir ki, bu da bir çox genin birləşmiş fəaliyyətindən asılıdır. Müxtəlif dərəcələrdə poligen müqaviməti hər bir bitkiyə xasdır. Yüksək səviyyədə patoloji proses yavaşlayır, bu da bitkinin xəstəlikdən təsirlənməsinə baxmayaraq böyüməsinə və inkişafına imkan verir. Hər hansı bir poligen əlamət kimi, belə müqavimət artan şəraitin (mineral qidalanma səviyyəsi və keyfiyyəti, rütubətin mövcudluğu, günün uzunluğu və bir sıra digər amillər) təsiri altında dəyişə bilər.
Müqavimətin poligen növü transqressiv olaraq miras alınır, buna görə də sortların yetişdirilməsi ilə onu düzəltmək problemlidir.
Bir çeşiddə ultrahəssas və poligenik müqavimətin birləşməsi çox yayılmışdır. Bu halda, müxtəliflik monogen müqaviməti aradan qaldıra bilən irqlər görünənə qədər immunitetli olacaq, bundan sonra qoruyucu funksiyalar poligenik müqavimətlə müəyyən edilir.
Davamlı sortların yaradılması üsulları
Təcrübədə istiqamətlənmiş hibridləşdirmə və seleksiyadan ən çox istifadə olunur.
Hibridləşmə. Müqavimət genlərinin ana bitkilərdən nəslə ötürülməsi növlərarası, növlərarası və nəsillərarası hibridləşmə zamanı baş verir. Bunun üçün arzu olunan iqtisadi və bioloji xüsusiyyətlərə malik bitkilər və müqavimətli bitkilər valideyn formaları kimi seçilir. Müqavimət donorları çox vaxt vəhşi növlərdir, buna görə də nəsillərdə arzuolunmaz xüsusiyyətlər görünə bilər ki, bunlar bekkross və ya bekkrosslar zamanı aradan qaldırılır. Beyer arıları bütün əlamətlərə qədər təkrarlayır<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.
Çeşidlərarası və növlərarası hibridləşmənin köməyi ilə çoxlu dənli, paxlalı bitkilər, kartof, günəbaxan, kətan və digər bitkilərin ən zərərli və təhlükəli xəstəliklərə davamlı sortları yaradılmışdır.
Bəzi növlər bir-biri ilə kəsişmədikdə, onlar “vasitəçi” üsula müraciət edirlər ki, burada hər bir valideyn forması və ya onlardan biri əvvəlcə üçüncü növlə, sonra isə yaranan hibridlər bir-biri ilə və ya kəsişdirilir. ilkin planlaşdırılmış növlərdən biridir.
Hər halda, hibridlərin müqaviməti şiddətli yoluxucu fonda (təbii və ya süni), yəni patogenin çox sayda infeksiyası ilə, xəstəliyin inkişafı üçün əlverişli şəraitdə sınaqdan keçirilir. Sonrakı reproduksiya üçün yüksək müqavimət və iqtisadi cəhətdən qiymətli xüsusiyyətləri birləşdirən bitkilər seçilir.
Seçim. Bu texnika hər hansı hibridləşmədə məcburi bir addımdır, eyni zamanda davamlı sortların əldə edilməsi üçün müstəqil bir üsul ola bilər. Zəruri əlamətlərə (o cümlədən müqavimətə) malik olan bitkilərin hər nəslində tədricən seleksiya üsulu ilə kənd təsərrüfatı bitkilərinin çoxlu sortları alınmışdır. Xüsusilə çarpaz tozlayan bitkilər üçün effektivdir, çünki onların nəsli heterozigot populyasiya ilə təmsil olunur.
Xəstəliyə davamlı sortların yaradılması üçün getdikcə süni mutagenez, gen mühəndisliyi və s.
Sabitliyin itirilməsinin səbəbləri
Zamanla, növlər, bir qayda olaraq, ya yoluxucu xəstəliklərin patogenlərinin patogen xüsusiyyətlərinin dəyişməsi, ya da çoxalma prosesində bitkilərin immunoloji xüsusiyyətlərinin pozulması nəticəsində müqavimətini itirirlər. Həddindən artıq həssas müqavimət növü olan sortlarda, daha virulent irqlərin və ya tamamlayıcı genlərin meydana gəlməsi ilə itirilir. Patogenin yeni irqlərinin tədricən yığılması səbəbindən monogen müqaviməti olan növlər təsirlənir. Buna görə yalnız yüksək həssas müqavimət növü olan növlərin seçilməsi perspektivsizdir.
Yeni irqlərin yaranmasının bir neçə səbəbi var. Birinci və ən çox rast gəlinən mutasiyalardır. Onlar adətən müxtəlif mutagen amillərin təsiri altında kortəbii şəkildə keçir və fitopatogen göbələklərə, bakteriyalara və viruslara xasdır və sonuncular üçün mutasiya dəyişkənliyin yeganə yoludur. İkinci səbəb cinsi proses zamanı mikroorqanizmlərin genetik cəhətdən fərqli fərdlərinin hibridləşməsidir. Bu yol əsasən göbələklər üçün xarakterikdir. Üçüncü yol, haploid hüceyrələrin heterokarioz və ya çoxnüvəli olmasıdır. Göbələklərdə çoxnüvəlilik ayrı-ayrı nüvələrin mutasiyaları, nüvələrin müxtəlif keyfiyyətli hifalardan anastomozlar boyunca keçidi (hifaların birləşmiş hissələri) və nüvə sintezi zamanı genlərin rekombinasiyası və onların sonrakı bölünməsi (paraseksual proses) nəticəsində baş verə bilər. Cinsi prosesi olmayan qeyri-kamil göbələklər sinfinin nümayəndələri üçün müxtəliflik və cüt aseksual proses xüsusi əhəmiyyət kəsb edir.
Bakteriyalarda, mutasiyalardan əlavə, bir bakteriya ştamından təcrid olunmuş DNT-nin başqa bir ştamın hüceyrələri tərəfindən udulduğu və onların genomuna daxil edildiyi bir transformasiya var. Transduksiya zamanı bir bakteriyadan olan xromosomun ayrı-ayrı seqmentləri bakteriofaqın (bakteriyanın virusu) köməyi ilə digərinə köçürülür.
Mikroorqanizmlərdə irqlərin əmələ gəlməsi davam edir. Onların bir çoxu aqressivliyin aşağı səviyyəsinə və ya digər mühüm xüsusiyyətlərin olmamasına görə rəqabətə davamlı olaraq dərhal ölür. Bir qayda olaraq, bitki sortlarının və mövcud irqlərə müqavimət genləri olan növlərin mövcudluğu ilə populyasiyada daha virulent irqlər təsbit edilir. Belə hallarda yeni bir irq, hətta zəif aqressivliklə, rəqabətlə qarşılaşmadan, tədricən toplanır və yayılır.
Məsələn, müqavimət genotipləri R, R4 və R1R4 olan kartoflar becərildikdə, gec zərərvericinin patogen populyasiyasında irq 1 üstünlük təşkil edəcək; 4 və 1.4. R4 əvəzinə R2 genotipli sortların tətbiqi ilə 4-cü irq patogen populyasiyadan tədricən yox olacaq və 2-ci irq yayılacaq; 1.2; 1,2,4.
Sortlarda immunoloji dəyişikliklər onların böyümə şəraitindəki dəyişikliklərlə əlaqədar da baş verə bilər. Buna görə də digər ekoloji-coğrafi zonalarda poligen müqavimətli sortları buraxmazdan əvvəl gələcək rayonlaşdırma zonasında onların immunoloji sınağı məcburidir.
Toxunulmazlıq sözü latın immunitas sözündən olub, “nədənsə azad olmaq” deməkdir.
İmmunitet dedikdə orqanizmin patogenlərin və onların metabolik məhsullarının təsirinə qarşı toxunulmazlığı başa düşülür. Məsələn, iynəyarpaqlılar toz küf xəstəliyinə qarşı, sərt ağaclar isə küfə qarşı immunitetlidir. Spruce pasdan tamamilə immunitetlidir və şam konus pasına qarşı tamamilə immunitetlidir. Ladin və şam yalançı göbələklərə qarşı immunitetlidir və s.
I.I. Mechnikov yoluxucu xəstəliklərə qarşı toxunulmazlıq altında, orqanizmin patogen mikrobların hücumuna müqavimət göstərə biləcəyi hadisələrin ümumi sistemini başa düşdü. Bitkinin xəstəliyə qarşı müqavimət qabiliyyəti ya infeksiyaya qarşı toxunulmazlıq şəklində, ya da xəstəliyin inkişafını zəiflədən bir növ müqavimət mexanizmi şəklində ifadə edilə bilər.
Bir sıra bitkilərin, xüsusən də kənd təsərrüfatı bitkilərinin xəstəliklərinə müxtəlif müqaviməti çoxdan məlumdur. Əkinlərin xəstəliklərə davamlılığı üçün seçilməsi keyfiyyət və məhsuldarlığa görə seçilməklə yanaşı, qədim zamanlardan həyata keçirilir. Ancaq yalnız 19-cu əsrin sonlarında bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimət doktrinası kimi toxunulmazlığa dair ilk əsərlər ortaya çıxdı. O dövrün bir çox nəzəriyyə və fərziyyələri arasından birini qeyd etmək lazımdır I.I.Mechnikovun faqositik nəzəriyyəsi. Bu nəzəriyyəyə görə, heyvan orqanizmi patogen orqanizmləri öldürən qoruyucu maddələr (faqositlər) ifraz edir. Bu, əsasən heyvanlara aiddir, lakin bitkilərdə də baş verir.
Böyük şöhrət qazandı avstraliyalı alim Kobbun mexaniki nəzəriyyəsi(1880-1890), bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqavimətinin səbəbinin davamlı və həssas forma və növlərin quruluşundakı anatomik və morfoloji fərqlərdən qaynaqlandığına inanırdı. Ancaq sonradan məlum olduğu kimi, bu, bitki müqavimətinin bütün hallarını izah edə bilməz və nəticədə bu nəzəriyyəni universal olaraq tanıyır. Bu nəzəriyyə Erickson və Ward tərəfindən tənqidlə qarşılandı.
Daha sonra (1905) ingilis Massey irəli sürdü kemotrop nəzəriyyə, buna görə xəstəlik yoluxucu prinsipə cəlbedici təsir göstərən kimyəvi maddələr olmayan bitkilərə təsir göstərmir (göbələk sporları, bakteriya hüceyrələri və s.).
Lakin sonralar bu nəzəriyyə Ward, Gibson, Salmon və başqaları tərəfindən də tənqid olundu, çünki məlum oldu ki, bir sıra hallarda infeksiya bitkinin hüceyrə və toxumalarına nüfuz etdikdən sonra bitki tərəfindən məhv edilir.
Turşu nəzəriyyəsindən sonra daha bir neçə fərziyyə irəli sürülüb. Bunlardan M.Uordun (1905) fərziyyəsi diqqətə layiqdir. Bu fərziyyəyə görə, həssaslıq göbələklərin fermentlər və toksinlərlə bitki müqavimətini aradan qaldırmaq qabiliyyətindən, müqavimət isə bitkilərin bu fermentləri və toksinləri məhv etmək qabiliyyətindən asılıdır.
Digər nəzəri anlayışlar arasında ən çox diqqətə layiq olan anlayışdır İmmunitetin fitonsid nəzəriyyəsi, irəli sürmək B.P.Tokin 1928-ci ildə bu mövqe D.D.Verderevski tərəfindən uzun müddət işlənib hazırlanmışdır ki, davamlı bitkilərin hüceyrə şirəsində patogenlərin hücumundan asılı olmayaraq, patogenlərin böyüməsini boğan maddələr - fitonsidlər vardır.
Və nəhayət, bəzi maraqlar M.S. tərəfindən irəli sürülmüş immunogenez nəzəriyyəsi. Dunin(1946), bitkilərin dəyişən vəziyyətini və xarici amilləri nəzərə alaraq immuniteti dinamikada hesab edir. İmmunogenez nəzəriyyəsinə görə o, bütün xəstəlikləri üç qrupa ayırır:
1. gənc bitkilərə və ya gənc bitki toxumalarına təsir edən xəstəliklər;
2. qocalmış bitki və ya toxumalara təsir edən xəstəliklər;
3. inkişafının ev sahibi bitkinin inkişaf fazalarına aydın məhdudiyyəti olmayan xəstəliklər.
Əsasən kənd təsərrüfatı bitkilərinin toxunulmazlığına N.İ.Vavilov çox diqqət yetirmişdir. Xarici alimlər İ.Eriksonun (İsveç), E.Stekmanın (ABŞ) əsərləri də bu dövrə aiddir.
Canlı bir patogenin və infeksiya üçün bütün lazımi şərtlərin mövcudluğunda. Təcrübədə daha tez-tez xəstəliyə qarşı müqavimət haqqında danışırlar ki, bu da bəzi bitkilərin zəif dərəcədə xəstəliyə məruz qalması üçün genetik xüsusiyyət kimi xarakterizə edilə bilər. İmmunitet mütləqdir, müqavimət həmişə nisbidir. İmmunitet kimi, müqavimət genomun xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir və təkcə patogenlərə deyil, həm də ətraf mühitin mənfi amillərinə müqavimət göstərən genlər var.
Toxunulmazlığın birbaşa əksi həssaslıq, bir bitkinin infeksiyaya qarşı dura bilməməsi və patogenin yayılmasıdır. Bəzi hallarda, bəzi patogenlərə həssas olan bir bitki tolerant ola bilər və ya digərlərinə davamlı ola bilər, yəni. yoluxduqda məhsuldarlığını (məhsulun kəmiyyətini və keyfiyyətini) azaltmır və ya bir qədər azaldır.
Xüsusi və qeyri-spesifik toxunulmazlığı fərqləndirin. Birincisi, müəyyən patogenlərə münasibətdə sort səviyyəsində özünü göstərir və həm də varietal toxunulmazlıq adlanır. İkinci və ya qeyri-spesifik (növ) toxunulmazlığı müəyyən bir bitki növünün müəyyən növ patogenlər və ya saprotroflarla yoluxmasının əsas mümkünsüzlüyü kimi müəyyən edilə bilər. Məsələn, pomidor dənli bitkilərin pis xəstəliklərinin patogenlərindən, xiyar kələm kökündən, bibər alma qabığından təsirlənmir və s.
İmmunitet anadangəlmə və ya qazanılmış ola bilər. Anadangəlmə və ya təbii toxunulmazlıq genetik olaraq idarə olunur və miras alınır. O, passiv və ya aktiv ola bilər. Passiv toxunulmazlıq yalnız bitkinin konstitusiya xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir və xüsusiyyətlərindən asılı deyil. Passiv immunitet amilləri iki qrupa bölünür:
Qazanılmış və ya süni toxunulmazlıq ontogenez prosesində özünü göstərir, nəsildə sabitləşmir və bir, daha az, bir neçə vegetasiya dövründə fəaliyyət göstərir. Bir yoluxucu xəstəliyə qarşı qazanılmış immunitet yaratmaq üçün bitkilər bioloji və kimyəvi immunizatorlarla müalicə olunur. Bioloji immunizasiyada müalicə patogenlərin zəifləmiş kulturaları (vaksinasiya) və ya onların metabolitləri ilə aparılır. Məsələn, zəif patogen TMV ştammı ilə yoluxmuş pomidor bitkiləri sonradan bu virusun daha aqressiv ştamlarından təsirlənmir.
Kimyəvi immunizasiya, xəstəliklərin qarşısının alınması üsullarından biri kimi, müqavimət induktorları və ya immunomodulyatorlar adlanan maddələrin istifadəsinə əsaslanır.
Qoruyucu reaksiyaların gedişatını aktivləşdirməyə qadirdirlər. Bəzi sistemli, fenol törəmələri, xitozlar və s. bu təsir göstərir.Nərcissus, İmmunositofit və s. dərmanlar da qeydiyyatdan keçmiş immunomodulyatorlar kimi qeyd olunur.
İmmunitet orqanizmin yoluxucu xəstəliyə qarşı onun patogeni ilə təmasda olması və infeksiya üçün lazım olan şəraitin olmasıdır.
İmmunitetin xüsusi təzahürləri sabitlik (müqavimət) və dözümlülükdür. Davamlılıq
Bu, müxtəlif (bəzən bir növ) bitkilərin xəstəlik və ya zərərvericilərdən təsirlənməməsi və ya digər növlərə (yaxud növlərə) nisbətən daha az intensiv təsir etməsindən ibarətdir. Dözümlülük
xəstə və ya zədələnmiş bitkilərin öz məhsuldarlığını saxlamaq qabiliyyəti (məhsulun kəmiyyət və keyfiyyəti) adlanır.
Bitkilər mütləq toxunulmazlığa malik ola bilər, bu, patogenin bitkiyə nüfuz edə bilməməsi və bunun üçün ən əlverişli xarici şəraitdə belə inkişaf edə bilməməsi ilə izah olunur. Məsələn, iynəyarpaqlı bitkilər toz küfdən, yarpaqlı bitkilər isə çəmənlikdən təsirlənmir. Mütləq toxunulmazlıqla yanaşı, bitkilərin digər xəstəliklərə qarşı nisbi müqaviməti ola bilər ki, bu da bitkinin fərdi xüsusiyyətlərindən və anatomik-morfoloji və ya fizioloji-biokimyəvi xüsusiyyətlərindən asılıdır.
Anadangəlmə (təbii) və qazanılmış (süni) immuniteti fərqləndirin. anadangəlmə immunitet
- bu, ev sahibi bitkinin və patogenin yönəldilmiş seçilməsi və ya uzunmüddətli birgə təkamülü (filogenez) nəticəsində formalaşan xəstəliyə qarşı irsi immunitetdir. qazanılmış immunitet
- bu, müəyyən xarici amillərin təsiri altında və ya bu xəstəliyin ötürülməsi nəticəsində fərdi inkişaf (ontogenez) prosesində bitki tərəfindən əldə edilən xəstəliyə qarşı müqavimətdir. Qazanılmış immunitet irsi deyil.
Anadangəlmə immunitet passiv və ya aktiv ola bilər. Altında passiv toxunulmazlıq
infeksiya təhlükəsindən asılı olmayaraq bitkilərdə görünən xüsusiyyətlərlə təmin edilən xəstəliyə qarşı müqaviməti başa düşmək, yəni bu xüsusiyyətlər bir bitkinin patogen hücumuna qarşı müdafiə reaksiyaları deyil. Passiv toxunulmazlıq bitkilərin forması və anatomik quruluşunun xüsusiyyətləri (tacın forması, stomata quruluşu, yetkinlik, cuticle və ya mum örtüyünün olması) və ya onların funksional, fizioloji və biokimyəvi xüsusiyyətləri (məzmun) ilə əlaqələndirilir. hüceyrə şirəsində patogen üçün zəhərli birləşmələrin və ya onun üçün lazım olan birləşmələrin olmaması).maddələrin qidalanması, fitonsidlərin ayrılması).
aktiv immunitet
- bu, yalnız bir patogen hücumu halında onlarda görünən bitkilərin xüsusiyyətləri ilə təmin edilən bir xəstəliyə qarşı müqavimətdir, yəni. ev sahibi bitkinin müdafiə reaksiyaları şəklində. İnfeksiyaya qarşı müdafiə reaksiyasının parlaq nümunəsi patogenin daxil olduğu yerin ətrafında davamlı bitki hüceyrələrinin sürətlə ölümündən ibarət olan həssaslıq reaksiyasıdır. Bir növ qoruyucu maneə yaranır, patogen lokallaşdırılır, qidalanmadan məhrum olur və ölür. İnfeksiyaya cavab olaraq, bitki həmçinin xüsusi uçucu maddələr buraxa bilər - patogenlərin inkişafını gecikdirən və ya onlar tərəfindən fermentlərin və toksinlərin sintezi prosesini boğan, antibiotik təsiri olan fitoaleksinlər. Fermentlərin, toksinlərin və patogenlərin digər zərərli tullantılarının (oksidləşdirici sistemin yenidən qurulması və s.) zərərsizləşdirilməsinə yönəlmiş bir sıra antitoksik qoruyucu reaksiyalar da mövcuddur.
Şaquli və üfüqi sabitlik kimi anlayışlar var. Şaquli bir bitkinin (çeşidin) yalnız müəyyən bir patogenin müəyyən irqlərinə yüksək müqaviməti, üfüqi isə müəyyən bir patogenin bütün irqlərinə müəyyən dərəcədə müqavimətdir.
Bitkilərin xəstəliklərə qarşı müqaviməti bitkinin yaşından, orqanlarının fizioloji vəziyyətindən asılıdır. Məsələn, şitillər yalnız erkən yaşda yerləşə bilir və sonra yerləşməyə davamlı olur. Pudralı küf yalnız bitkilərin gənc yarpaqlarına təsir göstərir və daha qalın bir cuticle ilə örtülmüş köhnələr təsirlənmir və ya daha az dərəcədə təsirlənir.
Ətraf mühit amilləri də bitkilərin müqavimətinə və dözümlülüyünə əhəmiyyətli dərəcədə təsir göstərir. Məsələn, yayda havanın quraq keçməsi toz küf xəstəliyinə qarşı müqaviməti azaldır, mineral gübrələr isə bitkiləri bir çox xəstəliklərə qarşı daha davamlı edir.
