Ekspedicije

180 botaničkih i agronomskih ekspedicija diljem svijeta, koje su "svjetskoj znanosti donijele rezultate od iznimne važnosti, a njihovog autora - zasluženu slavu jednog od najistaknutijih putnika našeg vremena". Rezultat znanstvenih ekspedicija Vavilov je stvaranje jedinstvene, najbogatije zbirke kultiviranih biljaka na svijetu, koja je 1940. brojala 250.000 uzoraka. Ova zbirka našla je široku primjenu u uzgojnoj praksi i postala je prva važna svjetska banka gena.

Razvoj znanstvenih teorija

Doktrina biljnog imuniteta

Vavilov je podijelio imunitet biljaka na strukturni i kemijski. Mehanička imunost biljaka posljedica je morfoloških značajki biljke domaćina, posebice prisutnosti zaštitnih uređaja koji sprječavaju prodiranje patogena u biljno tijelo. Kemijska imunost ovisi o kemijskim karakteristikama biljaka.

Doktrina o središtima nastanka kultiviranih biljaka

Doktrina o središtima podrijetla kultiviranih biljaka nastala je na temelju ideja Charlesa Darwina o postojanju geografskih središta podrijetla bioloških vrsta. Godine 1883. Alphonse Decandol objavio je djelo u kojem je utvrdio zemljopisna područja početnog podrijetla glavnih kultiviranih biljaka. Međutim, ta su područja bila ograničena na cijele kontinente ili na druge, također prilično opsežne, teritorije. Nakon objavljivanja Decandoleove knjige, znanja iz područja podrijetla kultiviranih biljaka značajno su se proširila; objavljene su monografije o kultiviranim biljkama raznih zemalja, kao i pojedinim biljkama. Nikolaj Vavilov je ovaj problem najsustavnije razvio 1926.-1939. Na temelju materijala o svjetskim biljnim resursima izdvojio je 7 glavnih zemljopisnih središta podrijetla kultiviranih biljaka.

Središta podrijetla kultiviranih biljaka:
1. Srednjoamerički, 2. Južnoamerički, 3. Mediteran, 4. Zapadnoazijski, 5. Abesinski, 6. Srednjoazijski, 7. Hindustanski, 7A. Jugoistočna Azija, 8. Istočna Azija.
Temeljeno na The Living Fields: Our Agricultural Heritage Jacka Harlana

1. Južnoazijski tropski centar
2. Istočnoazijski centar
3. Centar jugozapadne Azije
4. mediteranski centar
5. Etiopski centar
6. Srednjoamerički centar
7. Andski centar

Mnogi istraživači, uključujući P. M. Žukovskog, E. N. Sinskaju, A. I. Kupcova, nastavljajući Vavilovljev rad, napravili su vlastite ispravke ovih ideja. Tako se tropska Indija i Indokina s Indonezijom smatraju dvama neovisnim središtima, a središte jugozapadne Azije podijeljeno je na središnje i zapadnoazijsko, osnova istočnoazijskog centra je bazen Huang He, a ne Yangtze, gdje su Kinezi, kao narod-poljoprivrednici, prodrli kasnije. Centri drevne poljoprivrede također su uspostavljeni u Zapadnom Sudanu i Novoj Gvineji. Voćarske kulture, koje imaju šire područje rasprostranjenja, nadilaze središta nastanka, više dosljedne idejama Decandola. Razlog tome leži u njihovom pretežno šumskom podrijetlu, kao i u značajkama selekcije. Identificirani su novi centri: australski, sjevernoamerički, europsko-sibirski.

Neke su biljke u prošlosti uvedene u uzgoj izvan ovih glavnih središta, ali je broj takvih biljaka mali. Ako se ranije vjerovalo da su glavna središta drevnih poljoprivrednih kultura široke doline Tigrisa, Eufrata, Gangesa, Nila i drugih velikih rijeka, tada je Vavilov pokazao da su se gotovo sve kultivirane biljke pojavile u planinskim predjelima tropskih, suptropskih i umjerena zona.

Ostala znanstvena dostignuća

Među ostalim dostignućima Vavilova, može se navesti doktrina vrste kao sustava, unutarspecifične taksonomske i ekološko-geografske klasifikacije.

Zakon homolognih nizova u nasljednoj varijabilnosti

U djelu "Zakon homoloških nizova u nasljednoj varijabilnosti", predstavljenom u obliku izvješća na III sveruskom kongresu uzgoja u Saratovu 4. lipnja 1920., Vavilov je predstavio koncept "Homološki niz u nasljednoj varijabilnosti". Koncept je uveden u proučavanje paralelizama u fenomenima nasljedne varijabilnosti po analogiji s homolognim nizom organskih spojeva.

Bit fenomena je da su prilikom proučavanja nasljedne varijabilnosti u bliskim skupinama biljaka pronađeni slični alelni oblici, koji su se ponavljali u različitim vrstama. Prisutnost takve ponovljivosti omogućila je predviđanje prisutnosti još neotkrivenih alela važnih sa stajališta selekcijskog rada. Potraga za biljkama s takvim alelima provedena je tijekom ekspedicija u navodna središta podrijetla kultiviranih biljaka. Treba imati na umu da u tim godinama umjetna indukcija mutageneze kemikalijama ili izlaganje ionizirajućem zračenju još nije bila poznata, te se potraga za potrebnim alelima morala provoditi u prirodnim populacijama.

Prva formulacija zakona uključivala je dvije pravilnosti:

Prva pravilnost koja upada u oči tijekom detaljnog proučavanja oblika u bilo kojoj biljnoj posteljini koja pripada istom rodu jest identitet niza morfoloških i fizioloških svojstava koja karakteriziraju sorte i rase u blisko srodnim genetskim lancima, paralelizam niza genotipska varijabilnost vrste ... Što su vrste bliže genetski, to se oštrije i točnije očituje istovjetnost niza morfoloških i fizioloških obilježja.

…2. obrazac u polimorfizmu, koji u biti slijedi iz prvog, sastoji se u tome da ne samo genetski bliske vrste, već i rodovi pokazuju identitete u nizu genotipske varijabilnosti.

Na Prvom sveruskom kongresu o primijenjenoj botanici, koji je održan od 6. do 11. rujna 1920. u Voronježu, na zahtjev organizacijskog odbora kongresa, Vavilov je ponovio izvješće o zakonu homoloških nizova. Godine 1921. zakon je objavljen u časopisu Agriculture and Forestry, a 1922. proširena verzija zakona objavljena je u velikom članku u Journal of Genetics. Godine 1923. Vavilov je raspravu o zakonu uključio u svoje djelo "Nedavni napredak u teoriji uzgoja", u kojem je pokazao da je zbog pravilnosti u ispoljavanju sortnih razlika u vrstama i rodovima "moguće definitivno predvidjeti i pronađite odgovarajuće oblike u biljci koja se proučava." Doista, na temelju zakona homoloških nizova, Vavilov i njegovi suradnici su stotine puta predvidjeli postojanje određenih oblika, a zatim ih otkrili. Vavilov je primijetio da su "opći nizovi varijabilnosti ponekad karakteristični za vrlo udaljene, genetski nepovezane obitelji." Vavilov je pretpostavio da niz paralelnih varijabilnosti neće nužno biti potpun i da će biti lišen nekih poveznica kao rezultat prirodne selekcije, smrtonosnih kombinacija gena i izumiranja vrsta. Međutim, "unatoč ogromnoj ulozi prirodne selekcije i izumiranju mnogih povezujućih karika, ... nije teško ući u trag sličnosti u nasljednoj varijabilnosti u blisko srodnim vrstama."

Iako je zakon otkriven kao rezultat proučavanja fenotipske varijabilnosti, Vavilov je proširio njegov učinak na genotipsku varijabilnost: „Na temelju zapanjujuće sličnosti u fenotipskoj varijabilnosti vrsta unutar istog roda ili bliskih rodova, zbog jedinstva evolucijskog procesa, možemo pretpostaviti da imaju mnogo zajedničkih gena uz specifičnost vrsta i rodova.

Vavilov je smatrao da zakon vrijedi ne samo u odnosu na morfološke značajke, predviđajući da će već uspostavljeni niz „ne samo biti nadopunjen karikama koje nedostaju u odgovarajućim stanicama, već će se i razvijati, posebno u odnosu na fiziološke, anatomske i biokemijske značajke .” Vavilov je posebno istaknuo da srodne biljne vrste karakterizira "sličnost kemijskog sastava, proizvodnja sličnih ili istih specifičnih kemijskih spojeva". Kako je pokazao Vavilov, intraspecifična varijabilnost kemijskog sastava odnosi se uglavnom na kvantitativne omjere s konstantnim kvalitativnim sastavom, dok se unutar roda kemijski sastav pojedinih vrsta razlikuje i kvantitativno i kvalitativno. Istodobno, unutar roda, "pojedinačne vrste obično karakteriziraju izomeri ili derivati ​​koje teoretski predviđaju kemičari i obično su međusobno povezane međusobnim prijelazima." Paralelizam varijabilnosti karakterizira bliske rodove s takvom sigurnošću da se "može koristiti u potrazi za odgovarajućim kemijskim komponentama", kao i "za dobivanje sintetički unutar određenog roda križanjem kemikalija određene kvalitete".

Vavilov je otkrio da se pravo očituje ne samo u granicama srodnih skupina; pronađen je paralelizam varijabilnosti "u različitim obiteljima, genetski nepovezanim, čak iu različitim klasama", ali u udaljenim obiteljima paralelizam nije uvijek homologan. “Slični organi i sama njihova sličnost u ovom slučaju nisu homologni, već samo analogni.”

Zakon homoloških nizova nije otklonio sve poteškoće, budući da je bilo jasno da iste promjene u fenotipskim osobinama mogu biti posljedica različitih gena, a razina znanja koja je postojala tih godina nije dopuštala da se osobina izravno poveže s određeni gen. Što se tiče vrsta i rodova, Vavilov je primijetio da se "zasad uglavnom ne bavimo genima, o kojima znamo vrlo malo, već likovima u određenom okruženju", te je na temelju toga radije govorio o homolognim likovima. "U slučaju paralelizma udaljenih obitelji, klasa, naravno, ne može biti govora o identičnim genima čak ni za izvana slične karaktere."

Unatoč činjenici da je u početku zakon formuliran na temelju proučavanja pretežno kultiviranih biljaka, kasnije je, nakon razmatranja fenomena varijabilnosti gljiva, algi i životinja, Vavilov došao do zaključka da je zakon univerzalan i da se očituje „ne samo u višim, ali i u nižim biljkama kao i životinjama.

Napredak genetike značajno je utjecao na daljnji razvoj formulacije zakona. Vavilov je 1936. prvu formulaciju nazvao nepotrebno kategoričnom: "Tako je tada bilo stanje genetike...". Bilo je uobičajeno misliti da su "geni identični u blisko srodnim vrstama", biolozi su "predstavljali gen kao stabilniji nego sada." Kasnije je otkriveno da se "bliske vrste mogu karakterizirati s mnogo različitih gena u prisutnosti sličnih vanjskih značajki." Vavilov je primijetio da je 1920. posvetio "malo ... pažnje ulozi selekcije", usredotočujući svoju glavnu pozornost na obrasce varijabilnosti. Ova primjedba nikako nije značila da je teorija evolucije zaboravljena, jer je, kako je sam Vavilov naglasio, već 1920. njegov zakon “prije svega predstavljao formulu točnih činjenica koja se u potpunosti temelji na evolucijskoj doktrini”.

Vavilov je zakon koji je formulirao smatrao doprinosom tada popularnim idejama o pravilnoj prirodi varijabilnosti koja je u osnovi evolucijskog procesa. Vjerovao je da nasljedne varijacije koje se redovito ponavljaju u različitim skupinama leže u osnovi evolucijskih paralelizama i fenomena mimikrije.

Biljke koje je opisao Vavilov

• Avena nudibrevis Vavilov
• Hordeum pamiricum Vavilov
• Linum dehiscens Vavilov & Elladi
• Linum indehiscens Vavilov & Elladi
• Secale afghanicum Roshev.
• Secale dighoricum Roshev.
• Triticum persicum Vavilov

Plan

1. Čimbenici imunosti biljaka na štetnike.

2. Imunogenetske barijere.

Literatura osnovna

Shapiro I.D. Imunitet ratarskih usjeva na insekte i grinje. - L .: Kolos, 1985.

Dodatni

Popkova K.V. Doktrina biljnog imuniteta. – M.: Kolos, 1979.

1. Imunitet biljaka- to je njihov imunitet na patogene ili neranjivost na štetnike. U biljkama se može izraziti na različite načine - od slabog stupnja otpornosti do izrazito visoke težine. Imunitet je rezultat evolucije uspostavljenih interakcija između biljaka i njihovih potrošača. Imunitet biljaka na štetočine značajno se razlikuje od imuniteta na bolesti:

1) Autonomni (slobodni) način života insekata. Većina insekata vodi slobodan način života i dolazi u kontakt s biljkom samo u određenim fazama ontogeneze.

2) Raznolikost morfologije i vrsta hranjenja kukaca. Ako gljiva ošteti stanice i tkiva biljaka, tada je štetnik sposoban oštetiti ili uništiti cijeli organ biljke u kratkom vremenu.

3) Aktivnost u izboru krmnog bilja. Dobro razvijene noge i krila omogućuju kukcima da svjesno biraju i naseljavaju biljke za hranu.

U skladu s reakcijom koju biljke izazivaju kod insekata, razlikuju se sljedeći čimbenici imuniteta:

1. odbacivanje (antiksenoza) i selekcija biljaka fitofagama insekata;

2. antibiotsko djelovanje biljke domaćina na fitofage;

3. čimbenici izdržljivosti (tolerancije) oštećenih biljaka.

Prilikom odabira štetnika biljaka za ishranu, primarnu ulogu imaju:

1. hranidbena i nutritivna vrijednost usjeva;

2. odsutnost ili niska razina mehaničkih barijera;

3. prisutnost stimulansa apetita;

4. razina sadržaja fiziološki aktivnih tvari;

5. molekularni oblik glavnih hranjivih tvari i stupanj njihove uravnoteženosti.

Ovu informaciju fitofag prima uz pomoć olfaktornih, taktilnih i vizualnih receptora. Okusni pupoljci se koriste za konačni odabir mjesta za hranu. Da bi to učinio, kukac čini probne ugrize biljaka. Dakle, zahvaljujući sustavu vidnih i olfaktornih receptora, kukci na velikoj udaljenosti mogu uhvatiti boju, oblik, miris i neka druga svojstva biljaka. To im pomaže pri odabiru biljne zajednice. Odabir mjesta hranjenja ili polaganja jaja provodi se uz pomoć okusnih i taktilnih receptora.

Vizija omogućuje kukcima procjenu boje i oblika prehrambenih biljaka, kao i kontrolu smjera leta.

Proučavajući odnos kukaca prema različitim zrakama spektra, ustanovljeno je da bjelanjke kupusa privlače zelene i plavo-zelene podloge, a žuti leptiri ne sjede. Mnoge vrste lisnih uši, naprotiv, nakupljaju se na žutim predmetima. Pa ipak, kukce ne privlači toliko boja lišća i cvijeća koliko zrake ultraljubičastog dijela spektra. Sposobnost fine analize prirode zračenja očituje se kod insekata u sposobnosti razlikovanja ravninske polarizirane svjetlosti. Insekti također imaju širok raspon mogućnosti za analizu prirode različitih elektromagnetskih zračenja. Iritansi kemijske prirode razlikuju se od vizualnih podražaja velikim radijusom djelovanja. Biljke ispuštaju određenu količinu raznih tvari u okoliš. Mnogi od njih imaju visok stupanj hlapljivosti, što pomaže kukcima da odaberu određenu biljku. Miris koji ispušta krmna biljka služi kao biljeg za kukca prilagođenog tome. Miris je posebno važan za leteće kukce, koji mogu istraživati ​​velike površine na biljci. Dakle, miris u mnogim slučajevima određuje atraktivnost biljaka.

Dakle, veliki arsenal analizatora omogućuje insektu da odabere biljke, pojedinačne organe ili tkiva koji su za njega optimalni u smislu starosti i fiziološkog stanja. Duga potraga za biljkom domaćinom zahtijeva puno truda od kukca. To rezultira:

1) povećati troškove energije;

2) smanjenje plodnosti ženki;

3) prijevremeno trošenje svih sustava tijela insekata;

4) čak može dovesti do smrti kukca.

Antibioza- ovo je štetan učinak biljke na fitofag, koji se očituje kada ga kukci koriste za hranu ili za polaganje jaja.

Za razliku od faktora koji je ranije razmatran, antibioza počinje djelovati kada fitofag odabere biljku i počne se hraniti.

Čimbenici antibioze mogu biti:

1. tvari sekundarnog metabolizma s visokom fiziološkom aktivnošću za kukce.

2. Strukturne značajke glavnih biopolimera koje sintetizira biljka i stupanj njihove dostupnosti za asimilaciju fitofaga.

3. Energetska vrijednost biljke za štetnika.

4. Anatomske i morfološke značajke biljaka koje otežavaju fitofagu pristup zonama optimalne prehrane.

5. Procesi rasta biljaka koji dovode do samopročišćavanja biljke od štetnika ili kršenja uvjeta za normalan razvoj fitofaga.

U općem stupnju zaštitnih svojstava biljaka važnu ulogu imaju čimbenici antibioze. Na sortama s antibiotskim svojstvima bilježi se visoka smrtnost štetnika, a preživjele jedinke obično karakterizira smanjena održivost (niska plodnost, povećana osjetljivost na ekstremne uvjete, nisko preživljavanje tijekom zimskog razdoblja).

Važno je naglasiti da populacija fitofaga koja se hrani biljkama otpornih sorti s izraženim antibiotskim svojstvima nije u stanju održati visoku brojnost. Djelovanje antibiotika na štetnike je sljedeće:

a) smrt odraslih jedinki i ličinki;

b) zaostajanje u rastu i razvoju;

c) smanjenje plodnosti i održivosti potomstva;

d) smanjenje otpornosti na štetne čimbenike okoliša.

Izdržljivost ili tolerancija, - to je sposobnost očuvanja života i obnavljanja poremećenih funkcija koje osiguravaju formiranje usjeva bez primjetnih gubitaka.

Na izdržljivim biljkama očuvani su uvjeti povoljni za razvoj štetnika. Čimbenici okoliša i uvjeti uzgoja igraju značajnu ulogu u povećanju izdržljivosti biljaka. Ovaj faktor stabilnosti je najpromjenjiviji. Prije nego počnemo proučavati ovaj čimbenik, moramo razumjeti koncept "štete" i "koristi" od fitofaga. Uostalom, svaka šteta ne dovodi do smanjenja prinosa. U mnogim slučajevima oštećene biljke potiču metabolizam, što povećava njihovu produktivnost. Ovu značajku osoba često koristi kako bi povećala produktivnost. Da biste to učinili, režu se trave mahunarki, uklanjaju se vrhovi stabljika, štipanje, reznice i druge metode otuđenja biljne biomase. Stoga je pri određivanju vrijednosti štete na biljkama nužan fleksibilan pristup procjeni stupnja oštećenja.

Stoga se izdržljivost javlja samo kada fitofag šteti biljci. Oblici ispoljavanja izdržljivosti biljke su sljedeći:

1) reakcija preosjetljivosti kao odgovor na oštećenje štetočinama koje sisaju;

2) intenziviranje metabolizma;

3) strukturna regeneracija (povećanje broja kloroplasta);

4) pojava novih organa koji će zamijeniti izgubljene;

5) neobičan rast pojedinih tkiva, biljnih organa;

6) prijevremeno sazrijevanje sjemena.

Izdržljivost biljaka u ontogenezi značajno se mijenja. To je zbog razlika u metabolizmu i formiranju organa.

Najkritičnije razdoblje ontogeneze biljke je početna faza rasta, kada je korijenski sustav slab, a fotosintetski organi također beznačajni. U tom razdoblju biljke su najmanje otporne na oštećenja prizemnih i podzemnih dijelova. Otpornost presadnica usjeva na oštećenja lisne površine značajno varira i ovisi o biologiji kulture. One biljke koje imaju veliku zalihu hranjivih tvari u tlu (to su jednosobne lukovičaste, korijenske, gomoljaste, dvosobne s podzemnim tipom kotiledona), t.j. sve one u kojima su velike sjemenke i rezerve hranjivih tvari nedostupne kopnenim štetnicima pokazuju visok stupanj tolerancije na njih.

Sadnice dvosupnih biljaka s kopnenim tipom kotiledona, kada su uništene, lišene su asimilacijske površine, rezerve hranjivih tvari i izvora tvari za rast. Stoga su takve biljke u prvoj fazi razvoja vrlo osjetljive na oštećenja. Takvi usjevi kojima je potrebna zaštita u ranim fazama ontogeneze su lan i repa.

Stupanj izdržljivosti u kasnijim fazama ontogeneze biljaka rezultat je njihove sposobnosti da obnove metabolizam poremećen oštećenjima zbog pojačane fotosinteze neoštećenih dijelova. U tom slučaju može doći do rasta bočnih izbojaka, rasta novih listova.

Otpornost biljaka odredit će organ koji su fitofagi oštetili:

Kada je površina lista oštećena, javljaju se sljedeća kršenja vitalne aktivnosti biljaka:

1.smanjenje površine asimilacije;

2. kršenje transportnih veza u kretanju asimiliranih hranjivih tvari između organa;

3. nedostatak ugljikohidrata zbog smanjenja njihove sinteze i povećane potrošnje na pojačano disanje;

4. dušično gladovanje;

5. poremećaj korijenskog sustava.

U biljkama s dobro razvijenim asimilacijskim aparatom procesi oporavka idu brže. To je zbog povećanja produktivnosti fotosinteze netaknutih listova i drugih zelenih biljnih organa. Pomlađuju strukturu kloroplasta, koji dobivaju sitnozrnatu strukturu, što povećava njihovu površinu i fotosintezu.

Oštećenje korijena pogoršava opće stanje biljaka. Za izdržljivost biljke od najveće su važnosti sljedeće značajke sorte:

1. brzina rasta i priroda formiranja korijenskog sustava;

2. brzina stvaranja novog korijena kao odgovor na oštećenje;

3. brzine zacjeljivanja rana i otpornosti biljaka na propadanje.

2. U procesu evolucije biljke su razvile cijeli kompleks prilagodbi različite prirode, koji osigurava zaštitu različitih organa od oštećenja od štetnika.

Sve imunogenetske barijere dijele se na:

- ustavne prisutni su u biljci bez obzira na prisutnost faktora;

- inducirano pojavljuju se kao rezultat interakcije biljaka s štetnicima.

Pogledajmo pobliže ove prepreke. Skupina ustavnih barijera:

1) anatomska i morfološka barijera predstavlja značajke strukture organa i tkiva biljaka. Najviše je proučavan i najpristupačniji za korištenje u praksi. Odnosno, poznavajući karakteristike biologije fitofaga, na temelju vizualne procjene sorte, možemo zaključiti kako će njezin uzgoj utjecati na štetu od ovog štetnika. Na primjer, jako dlakavi listovi pšenice spriječit će oštećenje hesija, ali potaknuti oštećenje hesija.

Pubescencija lišća krastavca sprječava oštećenje paukove grinje. Pubescencija klasova pšenice u klasu stvara prepreku prodiranju gusjenica žitne lopatice. Dakle, nazovimo glavne morfološke značajke biljaka koje pružaju otpornost na fitofage.

1. Pubescencija lišća, stabljike;

2. Prisutnost silicijskih naslaga u epidermi lišća (to otežava hranjenje insekata);

3. Prisutnost voštanog premaza ne povećava uvijek imunitet biljaka na štetnike. Na primjer, prisutnost voštanog premaza privlači kupusne lisne uši. To je zbog činjenice da je ovom štetniku potreban vosak za izgradnju tijela. U ovom slučaju, nedostatak voska na listovima kupusa može poslužiti kao faktor otpornosti:

4. C saplitanje mezofila lista. Za neke kukce važan čimbenik normalne prehrane je određeni omjer spužvastog parenhima. Dakle, za dobivanje hranjivih tvari, paukovoj grinji je potreban tanak sloj spužvastog parenhima. Ako ovo tkivo prelazi duljinu stajleta krpelja, ne može se hraniti, biljka se može smatrati otpornom.

Sorte kupusa sa kompaktnim rasporedom stanica otpornije su na prodor gusjenica kupusnog moljca, i obrnuto, labav raspored stanica u mezofilu, veliki broj međustaničnih prostora smanjuje otpornost kupusa na štetnike.

5. Onatomska struktura stabljike.

Primjerice, čimbenik otpornosti djeteline na žižake stabljike je poseban raspored vaskularno-vlaknastih snopova. Da bi ženka stvorila komoru za polaganje jaja, razmak između vaskularnih snopova mora biti veći od promjera žižakovog rostruma. Na otpornim sortama djeteline, vaskularno-vlaknasti snopovi nalaze se vrlo čvrsto, što stvara prstenastu mehaničku barijeru za štetnika.

Za ženke stabljike, brzina polaganja jaja, a time i štetnost, ovisi o građi stabla. U biljkama kod kojih je stabljika u gornjem internodiju karakterizirana velikom mehaničkom čvrstoćom i ispunjenošću parenhima, štetnik troši mnogo više vremena i energije na ovipoziciju.

6. Građa generativnih organa biljaka. Struktura sjemenskih komora jabuke može predstavljati nepremostivu barijeru za gusjenice mramorice. Štetnik prodire u plod kroz čašku, a kod rezistentnih sorti plodovi imaju vrlo malu potčašku cijev, nedostaje im središnja šupljina, sjemenske komore su guste, zatvorene. To sprječava prodiranje gusjenica u plod i sjemensku komoru. Na takvim plodovima gusjenice ne dobivaju optimalnu prehranu i njihovo fiziološko stanje je potisnuto.

7. Pergamentni sloj. Ima ga u krilima graha u grašku. Ako se brzo formira, tada ličinke graška žižaka ne mogu prodrijeti u grah.

2). barijera rasta. Povezan je s prirodom rasta različitih biljnih organa i njihovih pojedinačnih dijelova. U mnogim slučajevima rast biljaka djeluje kao prepreka kada kukci biraju biljku u cjelini ili njezine pojedinačne organe. Za polaganje jaja (tj. faktor antiksenoze) ili uzrokuje samopročišćavanje od štetnika, ili djeluje antibiotski na štetnika. Na primjer, brzina prodiranja ličinki muhe u konus rasta žitarica ovisi o prirodi i brzini rasta, kao i o unutarnjoj strukturi izbojaka, njihovoj snazi ​​i broju listova koji okružuju konus rasta. Na otpornoj sorti broj slojeva je veći, kako rastu i razvijaju se, istiskuju ličinku, ne propuštaju je do konusa rasta i ličinka umire.

3. Fiziološka barijera- zbog sadržaja u biljci fiziološki aktivnih tvari koje negativno utječu na život kukca. Najčešće su to tvari sekundarnog metabolizma biljaka.

4. Organogenetska barijera povezana sa stupnjem diferencijacije biljnih tkiva. Primjerice, otpornost graška na oštećenja od žižaka kvržica posljedica je prisutnosti pazušnih pupova iz kojih se razvijaju bočni izbojci kada je oštećena točka rasta.

5. Atreptična barijera je posljedica specifičnosti molekularne strukture biljnih biopolimera koje fitofagi koriste za ishranu. U procesu evolucije, fitofagi su se prilagodili korištenju određenih oblika biopolimera. Da bi to učinio, kukac ima enzime koji se mogu razgraditi, t.j. hidrolizirati određene biokemijske strukture. Naravno, fitofag mora dobiti najlakše probavljive biopolimere kako bi što prije nastupile njihove reakcije hidrolize. Stoga će sorte s lako probavljivim oblicima biopolimera biti jače oštećene od fitofaga i povećati njihovu vitalnost, dok će sorte sa složenijim biopolimerima ili one za koje fitofagi nemaju enzime za razmnožavanje uvelike oslabiti štetnike, t.j. inducirati antibiotike.

U procesu konjugirane evolucije biljaka s fitofagima, razvijen je sustav induciranih barijera koje nastaju kao odgovor na kolonizaciju štetnih organizama i njihova oštećenja. Imunološke reakcije biljaka ovise o prirodi i stupnju oštećenja, o fazi ontogeneze i uvjetima okoliša.

Ispitajmo detaljnije koje se inducirane barijere pojavljuju u biljkama kao odgovor na oštećenja od štetnika.

1.ekskretorna barijera. U procesu evolucije, biljka se prilagodila sintetizirati tvari koje ona ne koristi, ali se nalaze na izoliranom mjestu, na primjer, u posebnim izraslinama epiderme. Kada su biljke oštećene štetnicima ili zbog njihovog kontakta sa žljezdanim izraslinama, te tvari se oslobađaju, što dovodi do smrti štetnika. Kod divljih vrsta krumpira lisne ploče sadrže značajnu količinu takvih tvari. U dodiru s njima dolazi do uginuća malih insekata (lisnih uši, psilida, lisnjaka) ličinki koloradske zlatice 1. dobi.

Slično tome, mnogi štetnici četinjača umiru kao rezultat reakcije biljaka na oštećenja koja oslobađaju smolu.

2). Nekrotična barijera. Slično je reakciji preosjetljivosti tijekom prodiranja patogena. Za štetnike je ova barijera manje važna, jer je priroda odnosa između fitofaga i biljke domaćina različita. Doista, u procesu hranjenja, štetočina nije ograničena na oštećenje jedne stanice, već odmah zahvaća značajan dio tkiva, posebno štetnika koji jedu lišće. Ali čak i tripsi koji probiju samo 1 stanicu, nakon završetka hranjenja na 1, oštećuju 2, 3 itd. Ipak, za neke štetnike koji sisaju, nekrotična barijera predstavlja prepreku. Primjerice, otporne sorte grožđa tvore peridermu rane, koja odvaja filokseru od zdravih tkiva, čime je lišena prehrane i dovodi do smrti.

3).Reparacijske barijere ili obnavljanje izgubljenih organa. Reparacijski procesi, ovisno o prirodi nanesene štete i starosti biljaka, mogu se manifestirati u različitim oblicima u vidu ponovnog rasta lisne površine ili stvaranja novih organa koji će nadomjestiti izgubljene. Ti se procesi temelje na povećanju metabolizma i povećanju aktivnosti fotosinteze u preživjelim biljnim organima te povećanju priljeva asimilanata u zone formiranja novih organa zbog rezervnih meristemskih tkiva. Regulatorna uloga u tome pripada fitohormonima. Na primjer, kada švedska muha ošteti konus rasta, kinetin ulazi na mjesto oštećenja. To usporava rast glavne stabljike, ali budi bočni pup. Pod utjecajem giberelina, koji pospješuje opskrbu hranjivim tvarima, dolazi do rasta bočnih stabljika.

4).Galogenetske i teratogenetske barijere razmatramo ih zajedno, budući da se oboje javljaju u onim slučajevima kada štetnik zajedno s hidrolitičkim enzimima ispušta u biljno tkivo i neke fiziološki aktivne tvari (triptofan, indomelaoctena kiselina i neke druge) uz hidrolitičke enzime. Biljke reagiraju osebujnom reakcijom: dolazi do povećanja rasta oštećenih tkiva, što dovodi do stvaranja žuči i terata. Dakle, biljka izolira štetnika, ali istovremeno stvara povoljne uvjete za njihovo hranjenje i postojanje.

5).Oksidativna barijera. Njegova je bit sljedeća. Kao odgovor na oštećenja od strane fitofaga, povećava se aktivnost redoks reakcija u biljkama:

a) pojačava se intenzitet disanja;

b) nastaje ATP;

c) enzimi sisačkih insekata su inaktivirani;

d) kao rezultat oksidacije nastaju tvari vrlo otrovne za insekte.

e) sintetiziraju se fitoaleksini.

6. Inhibicijska barijera zbog činjenice da kao odgovor na štetu od štetnika, biljka proizvodi inhibitore probavnih enzima fitofaga. Ova barijera važna je za zaštitu biljaka od insekata sisača, koji se odlikuju izvancrijevnom probavom i otpuštaju velike količine enzima u tkiva oštećene biljke.

Pitanja za samokontrolu

1. Glavni čimbenici imuniteta?

2. Koja je razlika između imuniteta biljaka i imuniteta na štetnike?

3. Što određuje izdržljivost biljaka?

4. Na koje se dvije skupine dijele imunogenetske barijere?

5. Koje aktivnosti mogu utjecati na izdržljivost biljaka?

6. Koji su čimbenici antibioze?

7. Koje su ustavne prepreke?

8. Što uključuju inducirane prepreke?

9. Koji su oblici očitovanja izdržljivosti?

OSNOVE BILJKE IMUNE NA BOLESTI

Kod najtežih epifitoza, biljke su različito zahvaćene bolešću, što je povezano s otpornošću i imunitetom biljaka. Imunitet se podrazumijeva kao apsolutna neranjivost u prisutnosti infekcije u uvjetima povoljnim za zarazu biljaka i razvoj bolesti. Otpornost je sposobnost organizma da se odupre teškim oštećenjima bolesti. Često se identificiraju ova dva svojstva, što znači slaba oštećenja biljaka bolestima.

Stabilnost i imunitet su složena dinamička stanja koja ovise o karakteristikama biljke, patogenu i uvjetima okoliša. Proučavanje uzroka i obrazaca otpornosti vrlo je važno, jer je samo u tom slučaju moguć uspješan rad na razvoju otpornih sorti.

Imunitet može biti urođen (nasljedan) i stečen. Urođeni imunitet prenosi se s roditelja na potomstvo. Mijenja se samo s promjenom genotipa biljke.

Stečeni imunitet formira se u procesu ontogeneze, što je prilično uobičajeno u medicinskoj praksi. Biljke nemaju tako jasno definirano stečeno svojstvo, ali postoje metode za povećanje otpornosti biljaka na bolesti. Oni se aktivno proučavaju.

Pasivna otpornost određena je konstitucijskim značajkama biljke, bez obzira na djelovanje patogena. Primjerice, debljina kutikule nekih biljnih organa faktor je pasivnog imuniteta. Čimbenici aktivnog imuniteta djeluju tek kada biljka i uzročnik dođu u kontakt, t.j. nastaju (inducirani) tijekom razdoblja patološkog procesa.

Razlikovati specifični i nespecifični imunitet. Nespecifično - to je nesposobnost nekih patogena da izazovu infekciju određene biljne vrste. Recimo, ciklu ne zahvaćaju uzročnici gljivičnih bolesti usjeva žitarica, krumpirove plamenjače, krumpir ne zahvaćaju cerkosporoza repe, žitarice nisu zahvaćene makrosporiozom krumpira itd. Imunitet koji se očituje na razini sorte u odnosu na specijalizirane patogene naziva se specifičnim.

Čimbenici otpornosti biljaka na bolesti

Utvrđeno je da je stabilnost određena ukupnim djelovanjem zaštitnih čimbenika u svim fazama patološkog procesa. Cijela raznolikost zaštitnih čimbenika podijeljena je u 2 skupine: sprječavanje unošenja patogena u biljku (aksenija); sprječavanje širenja patogena u biljnim tkivima (istinska rezistencija).

Prva skupina uključuje čimbenike ili mehanizme morfološke, anatomske i fiziološke prirode.

Anatomski i morfološki čimbenici. Debljina pokrivnih tkiva, struktura pučika, pubescencija listova, voštani premaz i strukturne značajke biljnih organa mogu poslužiti kao prepreka za unošenje patogena. Debljina pokrovnog tkiva zaštitni je čimbenik protiv onih patogena koji prodiru u biljke izravno kroz ta tkiva. To su prvenstveno gljive pepelnice i neki predstavnici razreda Oomycetes. Građa puči je važna za prodiranje u tkivo bakterija, uzročnika plamenjače, hrđe i dr. Obično je uzročniku teže prodrijeti kroz gusto pokrivenu pučicu. Pubescencija lišća štiti biljke od virusnih bolesti, insekata koji prenose virusnu infekciju. Zbog voštanog premaza na listovima, plodovima i stabljikama, kapi se ne zadržavaju na njima, što sprječava klijanje gljivičnih uzročnika.

Navika biljke i oblik listova također su čimbenici koji sprječavaju početne faze infekcije. Dakle, sorte krumpira s labavom strukturom grma manje su pogođene kasnom bojom, jer su bolje prozračene, a zarazne kapi na lišću se brže suše. Manje se spora smjesti na uskim listovima.

Uloga strukture biljnih organa može se ilustrirati na primjeru cvjetova raži i pšenice. Raž je vrlo snažno zahvaćena ergotom, dok je pšenica vrlo rijetko zahvaćena. To je zbog činjenice da se leme cvjetova pšenice ne otvaraju, a spore patogena praktički ne prodiru u njih. Otvoreni tip cvjetanja u raži ne sprječava ulazak spora.

Fiziološki čimbenici. Brzo unošenje patogena može ometati visoki osmotski tlak u biljnim stanicama, brzina fizioloških procesa koji dovode do cijeljenja rana (formiranje periderme rane), kroz koje prodiru mnogi patogeni. Bitna je i brzina prolaska pojedinih faza ontogeneze. Dakle, uzročnik durum smuta pšenice unosi se samo u mlade sadnice, pa su sorte koje klijaju zajedno i brzo manje pogođene.

Inhibitori. To su spojevi koji se nalaze u biljnim tkivima ili sintetizirani kao odgovor na infekciju koji inhibiraju razvoj patogena. To uključuje fitoncide - tvari različite kemijske prirode, koje su čimbenici urođenog pasivnog imuniteta. Fitoncidi se u velikim količinama proizvode u tkivima luka, češnjaka, ptičje trešnje, eukaliptusa, limuna itd.

Alkaloidi su organske baze koje sadrže dušik koje nastaju u biljkama. Njima su posebno bogate biljke iz obitelji mahunarki, maka, solanaceusa, astera i dr. Na primjer, krumpir solanin i rajčica otrovni su za mnoge patogene. Dakle, razvoj gljivica roda Fusarium inhibira solanin u razrjeđenju 1:105. Fenoli, eterična ulja i niz drugih spojeva mogu suzbiti razvoj patogena. Sve navedene skupine inhibitora uvijek su prisutne u netaknutim (neoštećenim tkivima).

Inducirane tvari koje biljka sintetizira tijekom razvoja patogena nazivaju se fitoaleksini. Što se tiče kemijskog sastava, sve su to tvari male molekularne težine, mnoge od njih

su fenolne prirode. Utvrđeno je da preosjetljivi odgovor biljke na infekciju ovisi o brzini indukcije fitoaleksina. Mnogi fitoaleksini su poznati i identificirani. Tako su iz biljaka krumpira zaraženih uzročnikom kasne plamenjače izolirani rishitin, lyubin, fituberin, pisanin je izoliran iz graška, a izokumarin je izoliran iz mrkve. Stvaranje fitoaleksina tipičan je primjer aktivnog imuniteta.

Aktivna imunost uključuje i aktivaciju biljnih enzimskih sustava, posebice oksidativnih (peroksidaza, polifenol oksidaza). Ovo svojstvo omogućuje vam da inaktivirate hidrolitičke enzime patogena i neutralizirate njihove toksine.

Stečeni ili inducirani imunitet. Za povećanje otpornosti biljaka na zarazne bolesti koristi se biološka i kemijska imunizacija biljaka.

Biološka imunizacija se postiže tretiranjem biljaka oslabljenim kulturama patogena ili njihovim otpadnim produktima (cijepljenje). Koristi se za zaštitu biljaka od određenih virusnih bolesti, kao i od bakterijskih i gljivičnih uzročnika bolesti.

Kemijska imunizacija temelji se na djelovanju određenih kemikalija, uključujući pesticide. Asimilirani u biljkama, mijenjaju metabolizam u smjeru nepovoljnom za patogene. Primjer takvih kemijskih imunizatora su fenolni spojevi: hidrokinon, pirogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, koji se koriste za tretiranje sjemena ili mladih biljaka. Brojni sistemski fungicidi imaju imunizirajuće svojstvo. Dakle, diklorciklopropan štiti rižu od eksplozije zbog povećane sinteze fenola i stvaranja lignina.

Poznata imunizirajuća uloga i nekih elemenata u tragovima koji čine enzime biljaka. Osim toga, elementi u tragovima poboljšavaju unos esencijalnih hranjivih tvari, što povoljno utječe na otpornost biljaka na bolesti.

Genetika rezistencije i patogenosti. Vrste održivosti

Otpornost biljaka i patogenost mikroorganizama, kao i sva druga svojstva živih organizama, kontroliraju geni, jedan ili više, međusobno kvalitativno različiti. Prisutnost takvih gena određuje apsolutni imunitet na određene rase patogena. Uzročnici bolesti, zauzvrat, imaju gen (ili gene) virulencije koji joj omogućuje da prevlada zaštitni učinak gena otpornosti. Prema teoriji X. Flora, za svaki gen otpornosti biljke može se razviti odgovarajući gen virulencije. Taj se fenomen naziva komplementarnost. Kada je izložena patogenu koji ima komplementarni gen virulencije, biljka postaje osjetljiva. Ako geni otpornosti i virulencije nisu komplementarni, biljne stanice lokaliziraju patogena kao rezultat preosjetljivog odgovora na njega.

Na primjer (Tablica 4), prema ovoj teoriji, sorte krumpira s genom otpornosti R zahvaćene su samo rasom 1 patogena P. infestans ili složenijom, ali nužno posjeduju gen virulencije 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1 ,2,3) itd. Na sorte koje nemaju gene otpornosti (d) utječu sve rase bez iznimke, uključujući rasu bez gena virulencije (0).
Geni otpornosti najčešće su dominantni, pa ih je selekcijom relativno lako prenijeti na potomstvo. Geni preosjetljivosti ili R-geni određuju preosjetljivi tip rezistencije, koji se još naziva i oligogeni, monogeni, pravi, vertikalni. Pruža biljci apsolutni imunitet kada je izložena rasama bez komplementarnih gena virulencije. Međutim, pojavom virulentnijih rasa patogena u populaciji, otpornost se gubi.

Druga vrsta rezistencije je poligenska, poljska, relativna, horizontalna, koja ovisi o kombiniranom djelovanju mnogih gena. Poligenska otpornost u različitim stupnjevima svojstvena je svakoj biljci. Na visokoj razini, patološki proces se usporava, što omogućuje biljci rast i razvoj, unatoč tome što je zahvaćena bolešću. Kao i svaka poligenska osobina, takva otpornost može varirati pod utjecajem uvjeta uzgoja (razina i kvaliteta mineralne prehrane, dostupnost vlage, duljina dana i niz drugih čimbenika).

Poligeni tip otpornosti nasljeđuje se transgresivno, pa ga je problematično fiksirati uzgojem sorti.

Kombinacija ultraosjetljive i poligenske otpornosti u jednoj sorti je uobičajena. U tom slučaju sorta će biti imuna do pojave rasa sposobnih za prevladavanje monogene rezistencije, nakon čega se zaštitne funkcije određuju poligenskom otpornošću.

Metode za stvaranje otpornih sorti

U praksi se najviše koristi usmjerena hibridizacija i selekcija.

Hibridizacija. Prijenos gena otpornosti s roditeljskih biljaka na potomstvo događa se tijekom intersortne, interspecifične i međugeneričke hibridizacije. Za to se kao roditeljski oblici odabiru biljke sa željenim ekonomskim i biološkim karakteristikama i biljke s otpornošću. Donori rezistencije često su divlje vrste, pa se u potomstvu mogu pojaviti nepoželjna svojstva koja se eliminiraju tijekom povratnog križanja, odnosno povratnog križanja. Beyerove ose ponavljaju do svih znakova<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Uz pomoć intersortne i interspecifične hibridizacije stvorene su mnoge sorte žitarica, mahunarki, krumpira, suncokreta, lana i drugih kultura otpornih na najštetnije i najopasnije bolesti.

Kada se neke vrste ne križaju jedna s drugom, pribjegavaju se metodi “posredništva”, u kojoj se svaka vrsta roditeljskih oblika ili jedan od njih prvo križa s trećom vrstom, a zatim se dobiveni hibridi križaju međusobno ili s jedna od prvotno planiranih vrsta.

U svakom slučaju, otpornost hibrida se provjerava u odnosu na ozbiljnu zaraznu pozadinu (prirodnu ili umjetnu), tj. s velikim brojem infekcija uzročnika, u uvjetima povoljnim za razvoj bolesti. Za daljnju reprodukciju odabiru se biljke koje kombiniraju visoku otpornost i ekonomski vrijedne osobine.

Izbor. Ova tehnika je obavezan korak u svakoj hibridizaciji, ali može biti i samostalna metoda za dobivanje otpornih sorti. Metodom postupne selekcije u svakoj generaciji biljaka s potrebnim svojstvima (uključujući otpornost) dobivene su mnoge sorte poljoprivrednih biljaka. Posebno je učinkovit za biljke koje se međusobno oprašuju, jer njihovo potomstvo predstavlja heterozigotna populacija.

Za stvaranje sorti otpornih na bolesti sve se više koristi umjetna mutageneza, genetski inženjering itd.

Uzroci gubitka stabilnosti

S vremenom sorte u pravilu gube otpor bilo zbog promjene patogenih svojstava uzročnika zaraznih bolesti, bilo zbog kršenja imunoloških svojstava biljaka u procesu njihove reprodukcije. U sortama s preosjetljivim tipom otpornosti, gubi se s pojavom virulentnijih rasa ili komplementarnih gena. Sorte s monogenom otpornošću su pogođene postupnim nakupljanjem novih rasa patogena. Zato je izbor sorti samo s preosjetljivim tipom otpornosti neperspektivan.

Nekoliko je razloga za formiranje novih rasa. Prve i najčešće su mutacije. Obično prolaze spontano pod utjecajem različitih mutagenih čimbenika i svojstvene su fitopatogenim gljivama, bakterijama i virusima, a za potonje je mutacija jedini način varijabilnosti. Drugi razlog je hibridizacija genetski različitih jedinki mikroorganizama tijekom spolnog procesa. Ovaj put je karakterističan uglavnom za gljive. Treći način je heterokarioza, odnosno multinukleacija haploidnih stanica. U gljivama se multinukleacija može dogoditi zbog mutacija pojedinih jezgri, prijelaza jezgri iz hifa različite kvalitete duž anastomoza (sraslih dijelova hifa) i rekombinacije gena tijekom nuklearne fuzije i njihove naknadne podjele (paraseksualni proces). Raznolikost i parni aseksualni proces od posebne su važnosti za predstavnike klase nesavršenih gljiva, koje nemaju spolni proces.

Kod bakterija, osim mutacija, dolazi i do transformacije u kojoj DNK izoliranu iz jednog soja bakterija apsorbiraju stanice drugog soja i uvršte se u njihov genom. Tijekom transdukcije, pojedini segmenti kromosoma iz jedne bakterije se prenose u drugu uz pomoć bakteriofaga (virusa bakterije).

U mikroorganizmima je u tijeku formiranje rasa. Mnogi od njih odmah umiru, jer su nekonkurentni zbog niže razine agresivnosti ili izostanka drugih važnih osobina. U pravilu su virulentnije rase fiksirane u populaciji u prisutnosti biljnih sorti i vrsta s genima otpornosti na postojeće rase. U takvim se slučajevima nova rasa, čak i sa slabom agresivnošću, bez susreta s konkurencijom, postupno nakuplja i širi.

Na primjer, kada se uzgajaju krumpiri s otpornim genotipovima R, R4 i R1R4, rase 1 će prevladavati u populaciji patogena kasne plamenjače; 4 i 1.4. Uvođenjem sorti s genotipom R2 umjesto R4, rasa 4 će postupno nestati iz populacije patogena, a rasa 2 će se proširiti; 1.2; 1,2,4.

Imunološke promjene kod sorti mogu nastati i u vezi s promjenama uvjeta njihovog uzgoja. Stoga je prije puštanja sorti s poligenskom otpornošću u druge ekološko-geografske zone obvezno njihovo imunološko ispitivanje u zoni buduće regionalizacije.

• «

Riječ imunitet dolazi od latinskog immunitas, što znači "oslobođenje od nečega".

Imunitet se podrazumijeva kao imunitet organizma na djelovanje patogena i njihovih metaboličkih proizvoda. Na primjer, četinjača je imuna na pepelnicu, dok je tvrdo drvo imuno na plijesan. Smreka je apsolutno imuna na hrđu, a bor je potpuno imun na hrđu češera. Smreka i bor su imuni na lažne gljive, itd.

I.I. Mechnikov pod imunitetom na zarazne bolesti razumio je opći sustav pojava, zahvaljujući kojima se tijelo može oduprijeti napadu patogenih mikroba. Sposobnost biljke da se odupre bolesti može se izraziti ili u obliku imuniteta na infekciju, ili u obliku nekog mehanizma otpornosti koji slabi razvoj bolesti.

Odavno je poznata različita otpornost na bolesti niza biljaka, posebice poljoprivrednih. Selekcija usjeva za otpornost na bolesti, uz selekciju na kvalitetu i produktivnost, provodi se od davnina. No tek krajem 19. stoljeća pojavljuju se prvi radovi o imunitetu, kao doktrini o otpornosti biljaka na bolesti. Među brojnim teorijama i hipotezama tog vremena treba spomenuti fagocitna teorija I. I. Mečnikova. Prema ovoj teoriji, životinjsko tijelo luči zaštitne tvari (fagocite) koje ubijaju patogene organizme. To se uglavnom odnosi na životinje, ali se javlja i kod biljaka.

Stekao veliku slavu mehanička teorija australskog znanstvenika Cobba(1880-1890), koji je smatrao da se uzrok otpornosti biljaka na bolesti svodi na anatomske i morfološke razlike u strukturi rezistentnih i osjetljivih oblika i vrsta. Međutim, kako se kasnije pokazalo, to ne može objasniti sve slučajeve otpornosti biljaka i, posljedično, ovu teoriju prepoznati kao univerzalnu. Ova teorija naišla je na kritike od strane Ericksona i Warda.

Kasnije (1905.) iznio je Englez Massey kemotropna teorija, prema kojemu bolest ne zahvaća one biljke u kojima nema kemikalija koje imaju privlačan učinak na zarazni princip (spore gljiva, bakterijske stanice i sl.).

No, kasnije su ovu teoriju kritizirali i Ward, Gibson, Salmon i drugi, jer se pokazalo da u nizu slučajeva infekciju uništava biljka nakon što je prodrla u stanice i tkiva biljke.

Nakon teorije kiseline, izneseno je još nekoliko hipoteza. Od njih, hipoteza M. Warda (1905.) zaslužuje pozornost. Prema ovoj hipotezi, osjetljivost ovisi o sposobnosti gljiva da enzimima i toksinima prevladaju otpornost biljaka, a otpornost je posljedica sposobnosti biljaka da unište te enzime i toksine.

Od ostalih teorijskih koncepata najviše pažnje zaslužuje onaj fitoncidna teorija imuniteta, iznijeti naprijed B.P. Tokin 1928. Ovaj stav je dugo razvijao D.D.Verderevsky, koji je otkrio da u staničnom soku rezistentnih biljaka, bez obzira na napad patogena, postoje tvari - fitoncidi koji potiskuju rast patogena.

I na kraju, od nekog interesa teorija imunogeneze koju je predložio M.S. Dunin(1946.), koji imunitet razmatra u dinamici, uzimajući u obzir promjenjivo stanje biljaka i vanjske čimbenike. Prema teoriji imunogeneze, on sve bolesti dijeli u tri skupine:

1. bolesti koje zahvaćaju mlade biljke ili mlada biljna tkiva;

2. bolesti koje utječu na starenje biljaka ili tkiva;

3. bolesti čiji razvoj nema jasno ograničenje na faze razvoja biljke domaćina.

N. I. Vavilov je veliku pozornost posvetio imunitetu, uglavnom poljoprivrednih biljaka. Ovom razdoblju pripadaju i radovi stranih znanstvenika I.Eriksona (Švedska), E.Stackmana (SAD).

Imunitet je imunitet tijela na zaraznu bolest nakon kontakta s njezinim uzročnikom i prisutnost uvjeta potrebnih za infekciju.
Posebne manifestacije imuniteta su stabilnost (otpornost) i izdržljivost. Održivost Sastoji se od činjenice da biljke sorte (ponekad vrste) nisu zahvaćene bolešću ili štetnicima, ili su zahvaćene manje intenzivno od drugih sorti (ili vrsta). Izdržljivost naziva se sposobnost oboljelih ili oštećenih biljaka da održe svoju produktivnost (količinu i kvalitetu usjeva).
Biljke mogu imati apsolutni imunitet, što se objašnjava nesposobnošću patogena da prodre u biljku i razvije se u njoj čak i pod najpovoljnijim vanjskim uvjetima za to. Na primjer, crnogorične biljke ne zahvaćaju pepelnica, a listopadne biljke ne zahvaćaju žuticu. Osim apsolutne imunosti, biljke mogu imati relativnu otpornost na druge bolesti, što ovisi o individualnim svojstvima biljke i njenim anatomsko-morfološkim ili fiziološko-biokemijskim karakteristikama.
Razlikovati urođeni (prirodni) i stečeni (umjetni) imunitet. urođeni imunitet - ovo je nasljedni imunitet na bolest, nastao kao rezultat usmjerene selekcije ili dugotrajne zajedničke evolucije (filogeneze) biljke domaćina i patogena. stečeni imunitet - to je otpornost na bolest koju biljka stekne u procesu svog individualnog razvoja (ontogeneze) pod utjecajem određenih vanjskih čimbenika ili kao rezultat prijenosa ove bolesti. Stečeni imunitet se ne nasljeđuje.
Urođeni imunitet može biti pasivan ili aktivan. Pod, ispod pasivni imunitet razumjeti otpornost na bolest koju osiguravaju svojstva koja se pojavljuju u biljkama bez obzira na opasnost od infekcije, odnosno ta svojstva nisu obrambene reakcije biljke na napad patogena. Pasivna imunost povezana je s obilježjima oblika i anatomske građe biljaka (oblik krošnje, struktura puči, prisutnost pubescencije, kutikule ili voska) ili s njihovim funkcionalnim, fiziološkim i biokemijskim karakteristikama (sadržaj u staničnom soku spojeva toksičnih za patogena ili odsutnost spojeva potrebnih za njega).hrana tvarima oslobađanje fitoncida).
aktivni imunitet - to je otpornost na bolest, koju osiguravaju svojstva biljaka koja se u njima pojavljuju samo u slučaju napada patogena, t.j. u obliku obrambenih reakcija biljke domaćina. Upečatljiv primjer antiinfektivne obrambene reakcije je reakcija preosjetljivosti, koja se sastoji u brzoj smrti rezistentnih biljnih stanica oko mjesta unošenja patogena. Formira se svojevrsna zaštitna barijera, patogen je lokaliziran, lišen prehrane i umire. Kao odgovor na infekciju, biljka također može osloboditi posebne hlapljive tvari - fitoaleksine, koji imaju antibiotski učinak, odgađajući razvoj patogena ili potiskujući proces njihove sinteze enzima i toksina. Postoji i niz antitoksičnih zaštitnih reakcija usmjerenih na neutralizaciju enzima, toksina i drugih štetnih otpadnih produkata patogena (restrukturiranje oksidativnog sustava i sl.).
Postoje koncepti kao što su vertikalna i horizontalna stabilnost. Pod vertikalnom se podrazumijeva visoka otpornost biljke (sorte) samo na određene rase danog patogena, a pod horizontalnom je određeni stupanj otpornosti na sve rase danog patogena.
Otpornost biljaka na bolesti ovisi o starosti same biljke, fiziološkom stanju njezinih organa. Na primjer, sadnice se mogu polijegati tek u ranoj dobi i tada postaju otporne na klizanje. Pepelnica zahvaća samo mlade listove biljaka, a stari, prekriveni debljom kutikulom, nisu zahvaćeni ili su zahvaćeni u manjoj mjeri.
Čimbenici okoliša također značajno utječu na otpornost i otpornost biljaka. Primjerice, suho vrijeme tijekom ljeta smanjuje otpornost na pepelnicu, a mineralna gnojiva čine biljke otpornijima na mnoge bolesti.