Productividad biológica de los ecosistemas. Productividad primaria

La capacidad de los organismos vivos para crear nueva biomasa se denomina productividad . La tasa de formación de biomasa por unidad de tiempo por unidad de área se llama productos . Los productos biológicos se expresan en julios por 1 m 2 por día, calorías por 1 m 2 por día, kilogramos por 1 ha por un año.

La masa orgánica creada por una planta por unidad de tiempo se llama producción primaria . Producción primaria bruta llamado la cantidad total de materia y energía producida por los autótrofos del ecosistema. Producción primaria neta -tasa de acumulacion materia orgánica en tejidos vegetales después de restar el costo de la respiración. Los consumidores solo pueden utilizar productos primarios puros.

producción secundaria en los ecosistemas está formado por los consumidores. La producción secundaria de la comunidad es siempre menor que la producción primaria. Según la pirámide de producción biológica en cada nivel trófico anterior, la cantidad de biomasa creada por unidad de tiempo es mayor que en el siguiente.

6.4. Homeostasis y Dinámica de Ecosistemas

La estabilidad y equilibrio de los procesos que ocurren en los ecosistemas permite afirmar que generalmente se caracterizan por un estado homeostasis , como sus poblaciones constituyentes y cada organismo vivo. La inestabilidad del hábitat en los ecosistemas es compensada por mecanismos adaptativos biocenóticos.

La razón principal de la inestabilidad de los ecosistemas es: el desequilibrio de la circulación de sustancias. La pérdida de las principales especies en masa de la composición de la biocenosis conduce a: la destrucción de la biocenosis, el cambio de la biocenosis.

Regla de duplicación ambiental: una especie desaparecida o destruida de un ser vivo dentro de un nivel de la pirámide ecológica reemplaza a otra funcional-biocenóticamente similar. Los más estables son los ecosistemas en los que existe una gran diversidad de especies; la presencia de especies no especializadas; relativo aislamiento de los ecosistemas vecinos; gran biomasa; un gran número de cadenas de suministro.

Los parámetros de los ecosistemas, como todos los objetos biológicos, experimentan cambios cíclicos periódicos: fluctuaciones diarias y estacionales. fluctuaciones- cambios reversibles a corto plazo en los ecosistemas con un ciclo de menos de 10 años. Característicamente, con tal dinámica, se conservan las propiedades fundamentales del ecosistema, incluyendo la integridad y la estabilidad funcional.

Durante las sucesiones, las propiedades funcionales de los ecosistemas cambian en cierta dirección. sucesión llamado cambio secuencial en el tiempo dirigido de unas comunidades por otras en una zona determinada del entorno.

El motivo del inicio de la sucesión son los cambios en las propiedades fundamentales del hábitat: erupciones volcánicas, incendios, tala de bosques, arado de zonas esteparias, minería a cielo abierto minerales, creación de estanques y embalses.

serie de sucesiones- una cadena de biocenosis que se reemplazan entre sí. Los procesos de sucesión toman un cierto período de tiempo. La mayoría de las veces, estos son años y decenas de años, pero también hay cambios muy rápidos en las comunidades, por ejemplo, en reservorios temporales, y cambios seculares muy lentos en los ecosistemas asociados con la evolución en la Tierra.

En la serie sucesional, se distinguen comunidades inmaduras (intermedias) y maduras. Comunidades inmaduras caracterizado por: inestabilidad; un número limitado de especies; cadenas alimentarias simples; exceso de producción vegetal. Comunidades maduras se caracterizan por: estabilidad; diversidad de especies; cadenas alimentarias complejas; un aumento de la biomasa total y de la producción. Las comunidades maduras son las más adaptadas en relación al complejo de comunidades existentes. condiciones climáticas esta localidad

Según el carácter general de las sucesiones se dividen en primarias y secundarias. sucesión primaria empieza a rock desprovisto de tierra; superficies donde antes no había autótrofos (ensuciamiento de una roca desnuda con líquenes, asentamiento de cereales en dunas de montaña). sucesiones secundarias desarrollarse sobre un sustrato originalmente modificado por la actividad de un complejo de organismos vivos que existían en este lugar antes - antes de un incendio, inundación, limpieza, etc. (convertir un lago en un pantano, convertir un pantano en un prado húmedo, cambiar un prado en un bosque, cambiar un bosque de abedules en un bosque de robles, desarrollar un bosque en un abandonado campo).

Preguntas para el autocontrol.

1) ¿Qué concepto es más amplio, biogeocenosis o ecosistema?

La capacidad de los organismos vivos para crear nueva biomasa se denomina productividad. La tasa de formación de biomasa por unidad de tiempo por unidad de área se llama productos. Los productos biológicos se expresan en julios por 1 m 2 por día, calorías por 1 m 2 por día, kilogramos por 1 ha por un año.

La masa orgánica creada por una planta por unidad de tiempo se llama primaria. productos La producción primaria bruta es la cantidad total de materia y energía producida por los autótrofos de un ecosistema. Producción primaria neta – la tasa de acumulación de materia orgánica en los tejidos vegetales después de restar el costo de la respiración. Los consumidores solo pueden utilizar productos primarios puros.

Los productos secundarios en los ecosistemas están formados por los consumidores. La producción secundaria de la comunidad es siempre menor que la producción primaria. Según la pirámide de producción biológica en cada nivel trófico anterior, la cantidad de biomasa creada por unidad de tiempo es mayor que en el siguiente.

La cantidad de energía suministrada por año a un área determinada depende de la latitud de esta área y de la cubierta de nubes, es decir de factores que promueven la fotosíntesis. La productividad media de las superficies terrestres corresponde a la asimilación de aproximadamente el 0,3% de la energía luminosa que llega a la superficie terrestre.

Se han identificado cuatro grupos de áreas que difieren en la productividad primaria de los ecosistemas:

1) mares abiertos y desiertos (la productividad suele ser inferior a 500-1000 kcal / m 2 por año;

2) formaciones herbáceas semiáridas, algunas agrocenosis, lagos profundos, bosques alpinos, litoral marítimo (500-3000 kcal/m 2 por año);

3) bosques húmedos, lagos poco profundos, pastizales y la mayoría de las agrocenosis (300-10000 kcal/m 2 por año);

4) algunos estuarios, arrecifes de coral (más de 10.000 kcal/m2 al año).

La calidad de los alimentos y la distribución de la energía para realizar diversas funciones de los organismos determina la naturaleza del flujo de energía a través de la comunidad. Las diferencias más fuertes a este respecto existen entre los ecosistemas acuáticos y terrestres. La productividad alcanza su nivel más alto en aquellos lugares donde hay abundancia de luz, calor, agua y nutrientes minerales.

La humedad y la temperatura suelen ser los primeros factores importantes que limitan la productividad de los sistemas terrestres, y los elementos minerales son los segundos. La disponibilidad de humedad para compensar tales pérdidas es el principal determinante de la productividad de la tierra. Existe una relación casi lineal entre la precipitación y la producción primaria neta, que aumenta con el aumento de la precipitación media anual. En los ecosistemas templados y árticos, las bajas temperaturas invernales y las largas noches reducen la productividad. Los ecosistemas de pantanos y ciénagas se encuentran en el límite entre los hábitats terrestres y acuáticos, y en términos de productividad vegetal corresponden a los bosques tropicales. Las plantas que viven en las marchas son altamente productivas, ya que sus raíces están constantemente bajo el agua y sus hojas están en la luz y en el aire. Además, están abundantemente provistos de nutrientes, porque las bacterias descomponen rápidamente los detritos que se lavan en las marchas.

En los ecosistemas acuáticos, la energía se transfiere de forma rápida y muy eficiente de un nivel trófico a otro, lo que crea la oportunidad para la formación de largas cadenas alimentarias. El principal factor que limita la productividad de los ecosistemas acuáticos es una pequeña cantidad de minerales nutrientes. Esto limita la productividad en casi un orden de magnitud en comparación con la productividad de los bosques templados. El fósforo es uno de los elementos más deficientes de la nutrición mineral en las aguas. mar abierto.

En las zonas de surgencia (donde los nutrientes son llevados a la superficie desde las profundidades del mar por corrientes verticales) y la plataforma continental (donde hay un intercambio activo entre los sedimentos del fondo y aguas superficiales) la producción es mayor, con un promedio de 500 y 360 g/m 2 por año, respectivamente. La producción de estuarios poco profundos, arrecifes de coral y lechos de algas marinas costeras se aproxima a la de los hábitats terrestres vecinos. ecosistemas agua dulce tener una amplia gama de productos. La productividad es más alta en la interfaz tierra-agua: en ciertas comunidades terrestres húmedas o acuáticas y en algunas comunidades costeras y de aguas poco profundas de ecosistemas acuáticos.

Producción primaria y secundaria. Una de las propiedades más importantes de los ecosistemas es la capacidad de crear materia orgánica, que se denomina productos. Productividad del ecosistema- esta es la tasa de formación de producción por unidad de tiempo (hora, día, año) por unidad de área (metro cuadrado, hectárea) o volumen (en ecosistemas acuáticos). La masa orgánica creada por los productores por unidad de tiempo se llama Productos primarios comunidades se subdivide en bruto y limpio productos Producción primaria bruta es la cantidad de materia orgánica creada por las plantas por unidad de tiempo a una determinada tasa de fotosíntesis. Parte de esta producción se utiliza para mantener la vida de las propias plantas (gasto en respiración). En los bosques templados y tropicales, las plantas gastan del 40 al 70% de la producción bruta en respiración. El resto de la masa orgánica creada se caracteriza producción primaria neta, que representa la tasa de crecimiento de las plantas. Al ser procesado en cadenas alimentarias, se destina a reponer la masa de organismos heterótrofos.

producción secundaria es el aumento de la masa de consumidores por unidad de tiempo. Se calcula por separado para cada nivel trófico. Los consumidores viven de la producción primaria neta de la comunidad. En diferentes ecosistemas, lo gastan con diferente plenitud. Si la tasa de extracción de la producción primaria en las cadenas alimentarias va a la zaga de la tasa de crecimiento de las plantas, esto conduce a un aumento gradual de la biomasa de los productores. Biomasa es la masa total de organismos de un grupo dado o de toda la comunidad como un todo. En comunidades estables con un ciclo equilibrado de sustancias, todos los productos se gastan en las cadenas alimentarias y la biomasa se mantiene constante.

La producción y la biomasa de los ecosistemas no es solo un recurso utilizado para la alimentación, el papel de los ecosistemas en la formación y estabilización del medio ambiente depende directamente de estos indicadores: la intensidad de la absorción de dióxido de carbono y la liberación de oxígeno por parte de las plantas, la regulación del balance hídrico de territorios, supresión de ruido, etc. La biomasa, incluida la materia orgánica muerta, es el principal reservorio de concentraciones de carbono en la tierra. La tasa teóricamente predicha de creación de productos biológicos primarios está determinada por las capacidades del aparato fotosintético de las plantas. Se sabe que sólo el 44% radiación solar refiérase a la radiación fotosintéticamente activa (PAR) - a una longitud de onda adecuada para la fotosíntesis. La eficiencia máxima de la fotosíntesis lograda en la naturaleza es del 10 al 12% de la energía PAR, que es aproximadamente la mitad de lo teóricamente posible. Se celebra en las condiciones más favorables. En general, para el mundo la asimilación de la energía solar por parte de las plantas no supera el 0,1%, ya que la actividad fotosintética de las plantas está limitada por muchos factores: falta de calor y humedad, condiciones desfavorables del suelo, etc. La productividad de la vegetación cambia no solo en la transición de una zona climática a otro, sino también dentro de cada zona (Cuadro 2.) En el territorio de Rusia, en zonas con suficiente humedad, la productividad primaria aumenta de norte a sur, con un aumento en el flujo de calor y la duración de la temporada de crecimiento. El crecimiento anual de la vegetación varía de 20 c/ha en la costa del norte océano Ártico hasta 200 c/ha para costa del mar negro Cáucaso. El mayor aumento de masa vegetal alcanza una media de 25 g/m 2 por día en condiciones muy favorables, con un alto aporte de agua, luz y minerales a las plantas. Sobre el grandes áreas la productividad de la planta no supera los 0,1 g / m 2: en desiertos cálidos y polares y vastos espacios interiores océanos con carencias nutricionales extremas para las algas.

Tabla 2

Biomasa y productividad primaria de los principales tipos de ecosistemas

(según T. A. Akimova, V. V. Khaskin, 1994)

Para los cinco continentes del mundo, la productividad promedio de los ecosistemas difiere relativamente poco (82–103 c/ha por año). La excepción es Sudamerica(209 c/ha por año), en la mayoría de los cuales las condiciones para la vida de la vegetación son muy favorables.

La producción anual total de materia orgánica seca en la Tierra es de 150 a 200 mil millones de toneladas. Más de un tercio se forma en los océanos, alrededor de dos tercios, en tierra.

Casi toda la producción primaria neta de la Tierra sirve para sustentar la vida de todos los organismos heterótrofos. La nutrición humana es proporcionada principalmente por cultivos agrícolas, que ocupan aproximadamente el 10% de la superficie terrestre. Las áreas agrícolas, con su uso y distribución racional de productos, podrían proporcionar alimento vegetal para aproximadamente el doble de la población del planeta que la actual. Es más difícil proveer a la población de productos secundarios. Los recursos disponibles en la Tierra, incluidos los productos ganaderos y los resultados de la pesca en tierra y en el océano, pueden satisfacer anualmente menos del 50 % de las necesidades de la población moderna de la Tierra. En consecuencia, la mayor parte de la población mundial se encuentra en un estado de inanición crónica de proteínas. En este sentido, aumentar la productividad biológica de los ecosistemas y especialmente de los productos secundarios es una de las tareas más importantes de la humanidad.

pirámides ecológicas. Cada ecosistema tiene una estructura trófica específica, que puede expresarse ya sea por el número de individuos en cada nivel trófico, o por su biomasa, o por la cantidad de energía fijada por unidad de área por unidad de tiempo en cada nivel trófico subsiguiente. Gráficamente se suele representar como una pirámide, cuya base es el primer nivel trófico y los siguientes forman los pisos y la cima de la pirámide.

Arroz. 17. Diagrama simplificado de la pirámide de números (según G.A. Novikov, 1979)

Hay tres tipos principales de pirámides ecológicas: números, biomasa y producción (o energía).

Pirámide de números refleja la distribución de los individuos por niveles tróficos. Se ha establecido que en las cadenas tróficas, donde la transferencia de energía ocurre principalmente a través de conexiones depredador-presa, se suele observar la siguiente regla: numero total los individuos en las cadenas alimentarias en cada nivel trófico subsiguiente disminuyen(Figura 17).

Esto se explica por el hecho de que los depredadores, por regla general, son más grandes que sus víctimas, y un depredador necesita varias víctimas para mantener su vida. Por ejemplo, un león necesita 50 cebras al año. Sin embargo, hay excepciones para esta regla. Los lobos, cazando juntos, pueden matar a una presa más grande que ellos (por ejemplo, un ciervo). Las arañas y las serpientes, que poseen veneno, matan animales grandes.

pirámide de biomasa refleja la masa total de organismos de cada nivel trófico. En la mayoría de los ecosistemas terrestres, la masa total de las plantas es mayor que la biomasa de todos los organismos herbívoros, y la masa de estos últimos, a su vez, supera la masa de todos los depredadores (Fig. 18)

			ZF

Arrecife de coral Depósito pelagio

Arroz. 18. Pirámides de biomasa en algunas biocenosis (según F. Dre, 1976):

P - productores, RK - consumidores de plantas, PC - consumidores carnívoros, P - fitoplancton, Z - zooplancton

En océanos y mares, donde las algas unicelulares son las principales productoras, la pirámide de biomasa tiene un aspecto invertido. Aquí, toda la producción primaria neta se involucra rápidamente en las cadenas alimentarias, la acumulación de biomasa de algas es muy pequeña y sus consumidores son mucho más grandes y tienen una vida útil más larga, por lo que la tendencia hacia la acumulación de biomasa prevalece en los niveles tróficos más altos.

Pirámide de productos (energía) da la imagen más completa de la organización funcional de la comunidad, ya que refleja las leyes del gasto de energía en las cadenas alimentarias: la cantidad de energía contenida en los organismos en cada nivel trófico posterior de la cadena alimentaria es menor que en el nivel anterior.

Arroz. 19. Pirámide de productos

La cantidad de producción formada por unidad de tiempo en los diferentes niveles tróficos obedece a la misma regla que es característica de la energía: en cada nivel subsiguiente de la cadena alimentaria, la cantidad de productos creados por unidad de tiempo es menor que en el anterior. Esta regla es universal y se aplica a todo tipo de ecosistemas (Fig. 19). Las pirámides de energía nunca se invierten.

El estudio de las leyes de productividad de los ecosistemas, la capacidad de cuantificar el flujo de energía son sumamente importantes en términos prácticos, ya que la producción primaria de las agrocenosis y las comunidades naturales explotadas por el hombre es la principal fuente de alimentación de la humanidad. No menos importantes son los productos secundarios que se obtienen de los animales de granja. Los cálculos precisos del flujo de energía a escala de la productividad de los ecosistemas permiten regular el ciclo de las sustancias en ellos de tal manera que se logre máxima salida productos beneficiosos para el ser humano. Finalmente, es muy importante tener una buena comprensión de los límites permisibles para la remoción de biomasa vegetal y animal de los sistemas naturales para no socavar su productividad.

Producción primaria y secundaria

La velocidad a la que los productores del ecosistema fijan la energía solar en los enlaces químicos de la materia orgánica sintetizada determina la productividad de las comunidades. La masa orgánica creada por las plantas por unidad de tiempo se llama Productos primarios comunidades La producción se expresa cuantitativamente en masa húmeda o seca de plantas o en unidades de energía, el número equivalente de julios.

Producción primaria bruta- la cantidad de sustancia creada por las plantas por unidad de tiempo a una determinada tasa de fotosíntesis. Parte de esta producción se utiliza para mantener la vida de las propias plantas (gasto en respiración). Esta parte puede ser bastante grande. En bosques tropicales y bosques maduros de la zona templada, es del 40 al 70% de la producción bruta. Las algas planctónicas utilizan alrededor del 40% de la energía registrada para el metabolismo. El mismo orden de gasto en respiración en la mayoría de los cultivos. El resto de la masa orgánica creada se caracteriza producción primaria pura, que es la tasa de crecimiento de las plantas. La producción primaria neta es una reserva de energía para consumidores y descomponedores. Al ser procesado en cadenas alimentarias, se destina a reponer la masa de organismos heterótrofos. El aumento en la masa de consumidores por unidad de tiempo es producción secundaria comunidades La producción secundaria se calcula por separado para cada nivel trófico, ya que la ganancia de masa en cada uno de ellos se produce por la energía procedente del anterior.

Los heterótrofos, al estar incluidos en las cadenas tróficas, viven en última instancia a expensas de la producción primaria neta de la comunidad. En diferentes ecosistemas, lo gastan con diferente plenitud. Si la tasa de extracción de la producción primaria en las cadenas alimentarias va a la zaga de la tasa de crecimiento de las plantas, esto conduce a un aumento gradual de la biomasa total de productores. Por debajo biomasa comprender la masa total de organismos de un grupo dado o de toda la comunidad como un todo. La biomasa a menudo se expresa en unidades de energía equivalentes.

La eliminación insuficiente de productos de hojarasca en las cadenas de descomposición da como resultado la acumulación de materia orgánica muerta en el sistema, lo que ocurre, por ejemplo, cuando los pantanos se vuelven turbosos, los cuerpos de agua poco profundos crecen demasiado, se crean grandes reservas de hojarasca en los bosques de taiga, etc. una comunidad con un ciclo equilibrado de sustancias se mantiene relativamente constante, ya que casi toda la producción primaria se gasta en cadenas alimentarias y descomposición.

regla de la pirámide

Los ecosistemas son muy diversos. velocidad relativa creación y gasto tanto de producción primaria como de producción secundaria en cada nivel trófico. Sin embargo, todos los ecosistemas, sin excepción, se caracterizan por ciertas relaciones cuantitativas de producción primaria y secundaria, que se denominan Reglas de la pirámide de productos: en cada nivel trófico anterior, la cantidad de biomasa creada por unidad de tiempo es mayor que en el siguiente. Gráficamente, esta regla se expresa en forma de pirámides que se estrechan hacia arriba y están formadas por rectángulos apilados de igual altura, cuya longitud corresponde a la escala de producción en los niveles tróficos correspondientes. La pirámide de productos refleja las leyes del gasto energético en las cadenas alimentarias.

La tasa de creación de materia orgánica no determina sus reservas totales, es decir, la biomasa total de todos los organismos de cada nivel trófico. La biomasa disponible de productores o consumidores en ecosistemas específicos depende de la correlación entre las tasas de acumulación de materia orgánica en un determinado nivel trófico y su transferencia a uno superior, es decir, cuánto se consumen las reservas formadas. La tasa de rotación de las generaciones de los principales productores y consumidores juega un papel importante.

Arroz. 150. Pirámides de biomasa en algunas biocenosis (según F. Dre, 1976): P - productores; RK - consumidores herbívoros; PC - consumidores carnívoros; F, fitoplancton; 3 - zooplancton

En la mayoría de los ecosistemas terrestres, también hay regla de la pirámide de biomasa, es decir, la masa total de las plantas resulta ser mayor que la biomasa de todos los fitófagos y herbívoros, y la masa de éstos, a su vez, supera la masa de todos los depredadores (Fig. 150). La relación entre el crecimiento anual de la vegetación y la biomasa en los ecosistemas terrestres es relativamente pequeña. En diferentes fitocenosis, donde los principales productores difieren en duración ciclo vital, tamaño y tasa de crecimiento, esta relación varía de 2 a 76%. Las tasas de crecimiento relativo de la biomasa son especialmente bajas en los bosques de diferentes zonas, donde la producción anual es solo del 2 al 6% de la masa total de plantas acumuladas en los cuerpos de árboles grandes de larga vida. Incluso en las selvas tropicales más productivas, este valor no supera el 6,5%. En comunidades dominadas por formas herbáceas, la tasa de reproducción de biomasa es mucho más alta: la producción anual en las estepas es del 41-55%, y en los semidesiertos de tugai de hierbas y arbustos efímeros alcanza incluso el 70-76%.

La relación entre la producción primaria y la biomasa vegetal determina la extensión del pastoreo masivo de plantas que es posible en una comunidad sin socavar su productividad. La proporción relativa de la producción primaria consumida por los animales en las comunidades herbáceas es mayor que en los bosques. Ungulados, roedores, insectos fitófagos en las estepas utilizan hasta el 70% del crecimiento anual de las plantas, mientras que en los bosques, en promedio, no más del 10%. Sin embargo, los posibles límites de la enajenación de la masa vegetal por parte de los animales en las comunidades terrestres no se conocen por completo y una parte importante de la producción anual se desperdicia.

En el pelagial de los océanos, donde los principales productores son las algas unicelulares con una alta tasa de renovación de generaciones, su producción anual puede superar en decenas e incluso cientos de veces a la reserva de biomasa (Fig. 151). Toda la producción primaria pura se involucra tan rápidamente en la cadena alimentaria que la acumulación de biomasa de algas es muy pequeña, pero debido a las altas tasas de reproducción, un pequeño suministro de ellas es suficiente para mantener la tasa de reproducción de materia orgánica.

Arroz. 151. Esquema de la relación de producción y biomasa en bacterias. (1), fitoplancton (2), zooplancton (3), bentos (4) y pescado (5) en el mar de Barents (según L. A. Zenkevich de S. A. Zernov, 1949)

Para el océano, la regla de la pirámide de biomasa no es válida (la pirámide está invertida). En los niveles tróficos superiores, prevalece la tendencia a acumular biomasa, ya que la vida útil de los grandes depredadores es larga, la tasa de renovación de sus generaciones, por el contrario, es baja y una parte significativa de la sustancia que ingresa a las cadenas alimentarias es retenidos en sus cuerpos.

Las tres reglas de las pirámides -producción, biomasa y números- expresan en última instancia relaciones energéticas en los ecosistemas, y si las dos últimas se manifiestan en comunidades con una determinada estructura trófica, entonces la primera (pirámide de producción) tiene carácter universal.

El conocimiento de las leyes de la productividad de los ecosistemas, la capacidad de cuantificar el flujo de energía son de extrema importancia práctica. La producción primaria de agrocenosis y la explotación humana de las comunidades naturales es la principal fuente de alimentación de la humanidad. No menos importantes son los productos secundarios obtenidos de la agricultura y la caza, ya que las proteínas animales incluyen una serie de aminoácidos esenciales para el ser humano, que no se encuentran en los alimentos vegetales. Cálculos precisos el flujo de energía y la escala de productividad de los ecosistemas permiten regular el ciclo de las sustancias en ellos de tal forma que se alcance la mayor producción de productos beneficiosos para el ser humano. Además, es necesario tener una buena comprensión de los límites permisibles para la extracción de biomasa vegetal y animal de los sistemas naturales para no socavar su productividad. Dichos cálculos suelen ser muy complicados debido a las dificultades metodológicas y se realizan con mayor precisión para los ecosistemas acuáticos más simples. Un ejemplo de ratios energéticos en una comunidad en particular pueden ser los datos obtenidos para los ecosistemas de uno de los lagos (Cuadro 2). La relación P/B refleja la tasa de crecimiento.

Tabla 2

Flujo de energía en el ecosistema de un lago eutrófico (en kJ/m 2 ) en promedio para la temporada de crecimiento (según G. G. Vinberg, 1969)

En esta comunidad acuática se aplica la regla de la pirámide de la biomasa, ya que peso total los productores son más altos que los fitófagos, y la proporción de depredadores, por el contrario, es menor. La mayor productividad es típica del fito y bacterioplancton. En el lago estudiado, sus relaciones P/B son bastante bajas, lo que indica una participación relativamente débil de la producción primaria en las cadenas alimentarias. La biomasa del bentos, que se basa en grandes moluscos, es casi el doble que la del plancton, mientras que la producción es muchas veces menor. En zooplancton, la producción de especies no depredadoras es solo ligeramente superior a la dieta de sus consumidores, por lo tanto, conexiones de comida plancton son bastante tensos. La producción total de peces no depredadores es solo alrededor del 0,5% de la producción primaria del embalse y, por lo tanto, los peces ocupan un lugar modesto en el flujo de energía en el ecosistema del lago. Sin embargo, consumen una parte importante del crecimiento del zooplancton y del bentos y, por lo tanto, tienen una influencia significativa en la regulación de su producción.

La descripción del flujo de energía, por lo tanto, es la base de un análisis biológico detallado para establecer la dependencia de los productos finales útiles para los humanos del funcionamiento de todo el sistema ecológico en su conjunto.

Como humanidad, con una terquedad digna mejor uso, convierte la faz de la Tierra en un paisaje antropogénico continuo, la evaluación de la productividad de varios ecosistemas es cada vez más práctica. El hombre ha aprendido a obtener energía para sus necesidades industriales y domésticas de la manera más diferentes caminos, pero puede recibir energía para su propia nutrición solo a través de la fotosíntesis.

En la cadena alimentaria humana, los productores casi siempre resultan estar en la base, convirtiendo la biomasa de materia orgánica en energía. Porque esta es precisamente la energía que los consumidores y, en particular, los humanos pueden utilizar posteriormente. Al mismo tiempo, los mismos productores producen el oxígeno necesario para respirar y absorber dióxido de carbono, y la tasa de intercambio de gases de los productores es directamente proporcional a su bioproductividad. Por tanto, de forma generalizada, la cuestión de la eficiencia de los ecosistemas se formula de forma sencilla: ¿qué energía puede almacenar la vegetación en forma de biomasa de materia orgánica? En la figura superior. 1 muestra los valores de productividad específica (por 1 m 2) de los tipos principales. Este diagrama muestra que la tierra agrícola creada por el hombre no es de ninguna manera el ecosistema más productivo. Los ecosistemas pantanosos proporcionan la productividad específica más alta: selvas tropicales húmedas, estuarios y estuarios de ríos y pantanos ordinarios de latitudes templadas. A primera vista producen una biomasa que no sirve para el ser humano, pero son estos ecosistemas los que depuran el aire y estabilizan la composición de la atmósfera, depuran el agua y sirven de reservorio de ríos y aguas subterráneas, y, finalmente, son caldo de cultivo para una gran cantidad de peces y otros habitantes de las aguas utilizadas en la alimentación humana. Ocupando el 10% de la superficie terrestre, crean el 40% de la biomasa producida en la tierra. ¡Y esto sin ningún esfuerzo humano! Es por ello que la destrucción y “cultivo” de estos ecosistemas no sólo es “matar la gallina de los huevos de oro”, sino que también puede ser suicida para la humanidad. Con referencia al diagrama inferior en la Fig. 1, se puede ver que la contribución de los desiertos y las estepas secas a la productividad de la biosfera es insignificante, aunque ya ocupan alrededor de una cuarta parte de la superficie terrestre y, debido a la interferencia antrópica, tienden a crecimiento rápido. A largo plazo, la lucha contra la desertificación y la erosión del suelo, es decir, la transformación de ecosistemas improductivos en productivos, es una vía razonable para los cambios antropogénicos en la biosfera.

La bioproductividad específica del mar abierto es casi tan baja como la de los semidesiertos, y su enorme productividad total se explica por el hecho de que ocupa más del 50% de la superficie terrestre, el doble de la superficie terrestre. Los intentos de utilizar el océano abierto como una fuente importante de alimentos en un futuro próximo difícilmente pueden justificarse económicamente precisamente por su baja productividad específica. Sin embargo, el papel del océano abierto en la estabilización de las condiciones de vida en la Tierra es tan grande que su protección contra la contaminación, especialmente por productos derivados del petróleo, es absolutamente necesaria.

Arroz. 1. Bioproductividad de los ecosistemas como energía acumulada por los productores en el proceso de fotosíntesis. La producción mundial de electricidad es de unas 10 Ecal/año, y la humanidad entera consume 50-100 Ecal/año; 1 Ecal (exacaloría) \u003d 1 millón de billones de kcal \u003d K) 18 cal

La contribución de los bosques templados y de taiga a la viabilidad de la biosfera no puede subestimarse. Su relativa resistencia a las influencias antropogénicas es especialmente significativa en comparación con las selvas tropicales húmedas.

El hecho de que la productividad específica de las tierras agrícolas sea todavía, en promedio, muy inferior a la de muchos ecosistemas naturales, muestra que las posibilidades de aumentar la producción de alimentos en las áreas existentes están lejos de agotarse. Un ejemplo son las plantaciones de arroz paddy, en esencia, ecosistemas pantanosos antropogénicos, con sus enormes rendimientos obtenidos con tecnología agrícola moderna.

Productividad biológica de los ecosistemas

La velocidad a la que los productores del ecosistema fijan la energía solar en los enlaces químicos de la materia orgánica sintetizada determina la productividad de las comunidades. La masa orgánica creada por las plantas por unidad de tiempo se llama Productos primarios comunidades La producción se expresa cuantitativamente en masa cruda o seca de plantas o en unidades de energía, el número equivalente de julios.

Producción primaria bruta- la cantidad de sustancia creada por las plantas por unidad de tiempo a una determinada tasa de fotosíntesis. Parte de esta producción se utiliza para mantener la vida de las propias plantas (gasto en respiración).

El resto de la masa orgánica creada se caracteriza producción primaria neta, que representa la tasa de crecimiento de las plantas. La producción primaria neta es una reserva de energía para consumidores y descomponedores. Al ser procesado en cadenas alimentarias, se destina a reponer la masa de organismos heterótrofos. El incremento por unidad de tiempo de la masa de consumidores - producción secundaria comunidades La producción secundaria se calcula por separado para cada nivel trófico, ya que la ganancia de masa en cada uno de ellos se produce por la energía procedente del anterior.

Los heterótrofos, al estar incluidos en las cadenas tróficas, viven a expensas de la producción primaria neta de la comunidad. En diferentes ecosistemas, lo gastan con diferente plenitud. Si la tasa de extracción de la producción primaria en las cadenas alimentarias va a la zaga de la tasa de crecimiento de las plantas, esto conduce a un aumento gradual de la biomasa total de productores. bajo biomasa comprender la masa total de organismos de un grupo dado o de toda la comunidad como un todo. La eliminación insuficiente de los productos de la basura en las cadenas de descomposición da como resultado la acumulación de materia orgánica muerta en el sistema, lo que ocurre, por ejemplo, cuando los pantanos se vuelven turbios, el crecimiento excesivo de cuerpos de agua poco profundos, la creación de grandes reservas de basura en los bosques de taiga, etc. La biomasa de una comunidad con un ciclo equilibrado de sustancias permanece relativamente constante, ya que casi toda la producción primaria se gasta en las cadenas alimentaria y de descomposición.

Los ecosistemas también difieren en la tasa relativa de creación y consumo de productos primarios y secundarios en cada nivel trófico. Sin embargo, todos los ecosistemas, sin excepción, se caracterizan por ciertas relaciones cuantitativas de producción primaria y secundaria, que se denominan pirámide de productos de mano derecha: en cada nivel trófico anterior, la cantidad de biomasa creada por unidad de tiempo es mayor que en el siguiente. Gráficamente, esta regla suele ilustrarse en forma de pirámides que se estrechan hacia arriba y están formadas por rectángulos apilados de igual altura, cuya longitud corresponde a la escala de producción en los niveles tróficos correspondientes.

La tasa de creación de materia orgánica no determina sus reservas totales, es decir, la biomasa total de todos los organismos en cada nivel trófico. La biomasa disponible de productores o consumidores en ecosistemas específicos depende de cómo se correlacionan entre sí las tasas de acumulación de materia orgánica en un determinado nivel trófico y su transferencia a uno superior.

La relación entre el crecimiento anual de la vegetación y la biomasa en los ecosistemas terrestres es relativamente pequeña. Incluso en las selvas tropicales más productivas, este valor no supera el 6,5%. En comunidades con predominio de formas herbáceas, la tasa de reproducción de biomasa es mucho mayor. La relación entre la producción primaria y la biomasa vegetal determina el alcance del consumo de masa vegetal que es posible en una comunidad sin cambiar su productividad.

Para el océano, la regla de la pirámide de biomasa no se aplica (la pirámide tiene forma invertida).

Las tres reglas de las pirámides -producción, biomasa y números- reflejan en última instancia las relaciones energéticas en los ecosistemas, y si las dos últimas se manifiestan en comunidades con una determinada estructura trófica, entonces la primera (pirámide de producción) tiene un carácter universal. La pirámide de números refleja el número de organismos individuales (Fig. 2) o, por ejemplo, la población por grupo de edad.

Arroz. 2. Pirámide simplificada del número de organismos individuales

El conocimiento de las leyes de la productividad de los ecosistemas y la capacidad de cuantificar el flujo de energía son de gran importancia práctica. La producción primaria de agrocenosis y la explotación humana de las comunidades naturales es la principal fuente de alimentación de la humanidad.

Los cálculos precisos del flujo de energía y la escala de productividad de los ecosistemas permiten regular el ciclo de las sustancias en ellos de tal manera que se logre el mayor rendimiento de productos beneficiosos para los humanos. Además, es necesario tener una buena comprensión de los límites permisibles para la extracción de biomasa vegetal y animal de los sistemas naturales para no socavar su productividad. Dichos cálculos suelen ser muy complicados debido a las dificultades metodológicas.

El resultado práctico más importante del enfoque energético para el estudio de los ecosistemas fue la implementación de investigaciones en el Programa Biológico Internacional, realizadas por científicos diferentes paises mundo durante varios años, a partir de 1969, para estudiar la productividad biológica potencial de la Tierra.

La tasa teórica posible de creación de productos biológicos primarios está determinada por las capacidades del aparato fotosintético de las plantas (PAR). La eficiencia máxima de la fotosíntesis alcanzada en la naturaleza es del 10 al 12% de la energía PAR, que es aproximadamente la mitad de la teóricamente posible. Una eficiencia de fotosíntesis del 5% se considera muy alta para una fitocenosis. En general, la asimilación de la energía solar por parte de las plantas no supera el 0,1% en todo el globo, ya que la actividad de fotosíntesis de las plantas está limitada por muchos factores.

La distribución mundial de productos biológicos primarios es extremadamente desigual. La producción anual total de materia orgánica seca en la Tierra es de 150 a 200 mil millones de toneladas, más de un tercio se forma en los océanos, alrededor de dos tercios, en la tierra. Casi toda la producción primaria neta de la Tierra sirve para sustentar la vida de todos los organismos heterótrofos. La energía infrautilizada por los consumidores se almacena en sus organismos, sedimentos orgánicos de cuerpos de agua y humus del suelo.

En el territorio de Rusia, en zonas con suficiente humedad, la productividad primaria aumenta de norte a sur, con un aumento de la entrada de calor y la duración de la temporada de crecimiento. El crecimiento anual de la vegetación varía de 20 c/ha en la costa e islas del Océano Ártico a más de 200 c/ha en la costa del Mar Negro del Cáucaso. En los desiertos de Asia Central, la productividad cae a 20 c/ha.

Para los cinco continentes del mundo, la productividad promedio difiere relativamente poco. La excepción es América del Sur, en la mayoría de los cuales las condiciones para el desarrollo de la vegetación son muy favorables.

La nutrición humana la proporcionan principalmente los cultivos agrícolas, que ocupan aproximadamente el 10% de la superficie terrestre (alrededor de 1.400 millones de hectáreas). Crecimiento total anual plantas cultivadas representa alrededor del 16% de toda la productividad de la tierra, la mayor parte de la cual corresponde a los bosques. Aproximadamente la mitad de la cosecha va directamente a la alimentación humana, el resto se utiliza para la alimentación de mascotas, se utiliza en la industria y se pierde en la basura.

Los recursos disponibles en la Tierra, incluidos los productos ganaderos y los resultados de la pesca en tierra y en el océano, pueden satisfacer anualmente menos del 50 % de las necesidades de la población moderna de la Tierra.

Por lo tanto, la mayor parte de la población mundial se encuentra en un estado de inanición proteica crónica, y una parte significativa de las personas también sufre de desnutrición general.

Productividad de las biocenosis

La velocidad de fijación de la energía solar determina productividad de las biocenosis. El principal indicador de producción es la biomasa de los organismos (plantas y animales) que componen la biocenosis. Hay biomasa vegetal - fitomasa, biomasa animal - zoomasa, bacteriomasa y biomasa de cualquier grupo u organismo específico de especies individuales.

Biomasa - materia orgánica de los organismos, expresada en determinadas unidades cuantitativas y por unidad de superficie o volumen (por ejemplo, g/m 2 , g/m 3 , kg/ha, t/km 2 , etc.).

Productividad es la tasa de crecimiento de la biomasa. Por lo general, se refiere a un período y área específicos, como un año y una hectárea.

Se sabe que las plantas verdes son el primer eslabón de las cadenas alimenticias y solo ellas son capaces de formar materia orgánica de forma independiente utilizando la energía del sol. Por lo tanto, la biomasa producida por organismos autótrofos, es decir, la cantidad de energía convertida por las plantas en materia orgánica cierta area, expresado en ciertas unidades cuantitativas, se llama Productos primarios. Su valor refleja la productividad de todos los enlaces de organismos heterótrofos en el ecosistema.

La producción total de la fotosíntesis se llama producción bruta primaria. Todo esto es energía química en forma de materia orgánica producida. Parte de la energía se puede utilizar para mantener la vida (respiración) de los propios productores de productos: las plantas. Si quitamos esa parte de la energía que gastan las plantas en la respiración, obtenemos producción primaria neta. Se puede tener en cuenta fácilmente. Basta con recolectar, secar y pesar la masa vegetal, por ejemplo, al momento de la cosecha. Por lo tanto, la producción primaria neta es igual a la diferencia entre la cantidad de carbono atmosférico absorbido por las plantas durante la fotosíntesis y consumido por ellas para respirar.

La productividad máxima es típica de los bosques ecuatoriales tropicales. Para tal bosque, 500 toneladas de materia seca por 1 hectárea no es el límite. Para Brasil, las cifras se dan en 1500 e incluso 1700 toneladas, esto es 150-170 kg de masa vegetal por 1 m 2 (comparar: en la tundra - 12 toneladas, y en bosques de hoja ancha de la zona templada - hasta 400 toneladas por 1 ha).

Depósitos de suelos fértiles, una alta suma de temperaturas anuales y abundante humedad contribuyen a mantener una muy alta productividad de fitocenosis en los deltas de los ríos del sur, en lagunas y estuarios. Alcanza 20-25 toneladas por 1 ha por año en materia seca, lo que supera significativamente la productividad primaria. bosques de abetos(8-12 toneladas). La caña de azúcar logra acumular hasta 78 toneladas de fitomasa por 1 ha por año. Incluso una ciénaga de esfagno, en condiciones favorables, tiene una productividad de 8 a 10 toneladas, que puede compararse con la productividad de un bosque de abetos.

Los "poseedores del récord" de productividad en la Tierra son matorrales de árboles de hierba del tipo valle, que se han conservado en los deltas del Mississippi, Paraná, Ganges, alrededor del lago Chad y en algunas otras regiones. ¡Aquí se forman hasta 300 toneladas de materia orgánica por 1 ha en un año!

producción secundaria- esta es la biomasa creada por todos los consumidores de la biocenosis por unidad de tiempo. A la hora de calcularlo, los cálculos se hacen por separado para cada nivel trófico, ya que cuando la energía pasa de un nivel trófico a otro, crece debido a la recepción del nivel anterior. La productividad global de la biocenosis no puede evaluarse mediante un simple suma aritmética Producción primaria y secundaria, porque el aumento de la producción secundaria no se produce en paralelo al crecimiento de la primaria, sino debido a la destrucción de una parte de ella. Hay un retiro, una sustracción de la producción secundaria de la cantidad total de producción primaria. Por tanto, la valoración de la productividad de la biocenosis se realiza en función de la producción primaria. La producción primaria es muchas veces mayor que la producción secundaria. En general, la productividad secundaria oscila entre el 1 y el 10 %.

Las leyes de la ecología predeterminan las diferencias en la biomasa de animales herbívoros y depredadores primarios. Así, una manada de ciervos migratorios suele ser seguida por varios depredadores, como los lobos. Esto permite alimentar a los lobos sin afectar la reproducción de la manada. Si la cantidad de lobos se acercara a la cantidad de ciervos, los depredadores exterminarían rápidamente a la manada y se quedarían sin comida. Por esta razón, no existe una alta concentración de mamíferos y aves depredadores en la zona templada.