Krahasuar me grupet e tjera të protozoarëve, ciliatet kanë strukturën më komplekse, e cila shoqërohet me shumëllojshmërinë dhe kompleksitetin e funksioneve të tyre.
Nga vjen emri "cilake e pantoflës"? Nuk do të habiteni nëse shikoni nën mikroskop një ciliat të gjallë apo edhe imazhin e tij (Fig. 85).
Në të vërtetë, forma e trupit të kësaj ciliate ngjan me një këpucë elegante zonje.
Pantofla ciliate është në lëvizje të vazhdueshme mjaft të shpejtë. Shpejtësia e tij (në temperaturën e dhomës) është rreth 2,0-2,5 mm/sek. Kjo është shumë shpejtësi për një kafshë kaq të vogël! Në fund të fundit, kjo do të thotë që në një sekondë këpuca mbulon një distancë që tejkalon gjatësinë e trupit të saj me 10-15 herë. Trajektorja e lëvizjes së këpucëve është mjaft komplekse. Ajo e lëviz pjesën e përparme drejt përpara
Pantofla ciliates (PARAMECIUM CAUDATUM)
Për t'u njohur me strukturën dhe mënyrën e jetesës së këtyre organizmave interesantë njëqelizorë, le t'i drejtohemi fillimisht një shembulli tipik. Le të marrim ciliatet e pantoflave (specie të gjinisë Paramecium) që janë të përhapura në trupat e cekët të ujërave të ëmbla. Këto ciliate janë shumë të lehta për t'u shumuar në akuariume të vegjël nëse shtoni ujë pellgje në sanën e zakonshme të livadheve. Në tinktura të tilla zhvillohen shumë lloje të ndryshme të protozoarëve dhe pothuajse gjithmonë zhvillohen ciliatet e pantoflave. Duke përdorur një mikroskop të rregullt arsimor, mund të ekzaminoni shumë nga ato që do të diskutohen më poshtë.
Ndër më të thjeshtat pantofla ciliates janë organizma mjaft të mëdhenj. Gjatësia e trupit të tyre është rreth 1/6-1/3 mm. dhe në të njëjtën kohë rrotullohet djathtas përgjatë boshtit gjatësor të trupit.
Lëvizja e tillë aktive e këpucëve varet nga puna e një numri të madh të shtojcave më të bukura të ngjashme me flokët - cilia, të cilat mbulojnë të gjithë trupin e ciliatit. Numri i qerpikëve në një ciliat pantoflash individuale është 10-15 mijë!
Çdo qerpik bën lëvizje shumë të shpeshta të ngjashme me vozitjen - në temperaturën e dhomës deri në 30 rrahje në sekondë. Gjatë goditjes së shpinës, qerpiku mbahet në pozicion të drejtë. Kur kthehet në pozicionin e tij origjinal (kur lëviz poshtë), ai lëviz 3-5 herë më ngadalë dhe përshkruan një gjysmërreth.
Kur këpuca noton, lëvizjet e qerpikëve të shumtë që mbulojnë trupin e saj përmblidhen. Veprimet e qerpikëve individualë janë të koordinuara, duke rezultuar në dridhje të rregullta të valëve të të gjitha qerpikëve. Vala e vibrimit fillon në pjesën e përparme të trupit dhe përhapet prapa. Në të njëjtën kohë, 2-3 valë tkurrjeje kalojnë përgjatë trupit të këpucës. Kështu, i gjithë aparati ciliar i ciliatit është, si të thuash, një tërësi e vetme funksionale fiziologjike, veprimet e njësive strukturore individuale të të cilave (cilia) janë të lidhura (koordinuara) ngushtë me njëra-tjetrën.
Struktura e secilit cilium individual të këpucëve, siç tregohet nga studimet mikroskopike elektronike, është shumë komplekse.
Drejtimi dhe shpejtësia e lëvizjes së këpucës nuk janë sasi konstante dhe të pandryshueshme. Këpuca, si të gjithë organizmat e gjallë (e kemi parë tashmë në shembullin e amebës), reagon ndaj ndryshimeve në mjedisin e jashtëm duke ndryshuar drejtimin e lëvizjes.
Ndryshimet në drejtimin e lëvizjes së protozoarëve nën ndikimin e stimujve të ndryshëm quhen taksi. Është e lehtë të vëzhgosh taksi të ndryshme në ciliate. Nëse vendosni ndonjë substancë që ka një efekt të pafavorshëm mbi to (për shembull, një kristal i kripës së tryezës) në pikën ku notojnë këpucët, atëherë këpucët notojnë larg (sikur të ikin) nga ky faktor që është i pafavorshëm për. ato (Fig. 86).
Këtu është një shembull i taksive negative ndaj ndikimit kimik (kemotaksia negative). Kemotaksia pozitive mund të vërehet edhe në shapka. Nëse, për shembull, një pikë uji në të cilën notojnë ciliatet mbulohet me një gotë mbuluese dhe një flluskë dioksidi karboni (CO2) vendoset nën të, atëherë shumica e ciliatëve do të drejtohen drejt kësaj flluskë dhe do të vendosen në një unazë. rreth tij.
Fenomeni i taksive manifestohet shumë qartë në këpucë nën ndikimin e rrymës elektrike. Nëse një rrymë elektrike e dobët kalon nëpër lëngun në të cilin notojnë pantoflat, atëherë mund të vërehet fotografia e mëposhtme: të gjithë ciliatët e orientojnë boshtin e tyre gjatësor paralel me vijën e rrymës, dhe më pas, sikur me urdhër, lëvizin drejt katodës. , në zonën e së cilës formojnë një grumbull të dendur. Lëvizja e ciliateve, e përcaktuar nga drejtimi i rrymës elektrike, quhet galvanotaxis. Taksitë e ndryshme në ciliate mund të zbulohen nën ndikimin e një sërë faktorësh mjedisorë.
I gjithë trupi citoplazmatik i ciliatit është i ndarë qartë në 2 shtresa: e jashtme është më e lehtë (ektoplazma) dhe e brendshme është më e errët dhe e grimcuar (endoplazma). guaskë e qëndrueshme dhe elastike - pellikula, e cila luan një rol të rëndësishëm në ruajtjen e qëndrueshmërisë së formës së trupit të ciliateve.
Në shtresën e jashtme (ektoplazmë) të trupit të një pantoflash të gjallë, shufra të shumta të shkurtra të vendosura pingul me sipërfaqen janë qartë të dukshme (Fig. 85, 7). Këto formacione quhen trikociste. Funksioni i tyre është shumë interesant dhe lidhet me mbrojtjen e protozoarëve. Kur ndodh acarim mekanik, kimik ose ndonjë acarim tjetër i fortë, trikocistat hidhen me forcë jashtë, duke u kthyer në fije të holla të gjata që godasin grabitqarin që sulmon këpucën. Trichocistet përfaqësojnë një mbrojtje të fuqishme. Ato janë të vendosura rregullisht midis qerpikëve, kështu që numri i trikocisteve përafërsisht korrespondon me numrin e qerpikëve. Në vend të trikocisteve të përdorura ("të qëlluara"), të reja zhvillohen në ektoplazmën e këpucës.
Në njërën anë, afërsisht në mes të trupit (Fig. 85, 5), këpuca ka një depresion mjaft të thellë. Kjo është zgavra me gojë, ose peristome. Në muret e peristomes, si dhe në sipërfaqen e trupit, janë të vendosura cilia. Ato zhvillohen këtu shumë më fuqishëm sesa në pjesën tjetër të sipërfaqes së trupit. Këto cilia të vendosura ngushtë mblidhen në dy grupe. Funksioni i këtyre qerpikëve të diferencuar posaçërisht nuk shoqërohet me lëvizjen, por me ushqimin (Fig. 87).
Si dhe çfarë hanë pantoflat, si treten ato?
Pantoflat janë ndër ciliatet, ushqimi kryesor i të cilëve janë bakteret. Së bashku me bakteret, ata mund të hanë çdo grimcë tjetër të pezulluar në ujë, pavarësisht nga vlera e tyre ushqyese. Qelizat periorale krijojnë një rrjedhje të vazhdueshme uji me grimca të pezulluara në të në drejtim të hapjes së gojës, e cila ndodhet thellë në peristome. Grimcat e vogla të ushqimit (më shpesh bakteret) depërtojnë përmes gojës në një faring të vogël në formë tubi dhe grumbullohen në fund, në kufi me endoplazmën. Hapja e gojës është gjithmonë e hapur. Ndoshta nuk do të ishte gabim të thuash se pantofla ciliate është një nga kafshët më të pangopura: ushqehet vazhdimisht. Ky proces ndërpritet vetëm në momente të caktuara të jetës që lidhen me riprodhimin dhe procesin seksual.
Grumbullimi i ushqimit që është grumbulluar në fund të faringut më pas shkëputet nga fundi i faringut dhe, së bashku me një sasi të vogël lëngu, hyn në endoplazmë, duke formuar një vakuolë tretëse. Kjo e fundit nuk qëndron në vendin e formimit të saj, por, duke hyrë në rrymat endoplazmike, bën një rrugë mjaft komplekse dhe natyrale në trupin e këpucës, që quhet cikloza e vakuolës tretëse (Fig. 88). Gjatë këtij udhëtimi mjaft të gjatë (në temperaturën e dhomës që zgjat rreth një orë) të vakuolës tretëse, brenda saj ndodhin një sërë ndryshimesh që lidhen me tretjen e ushqimit që përmbahet në të.
Këtu, si tek ameba dhe disa flagjelate, ndodh tretja tipike ndërqelizore. Nga endoplazma që rrethon vakuolën e tretjes, enzimat tretëse hyjnë në të dhe veprojnë në grimcat e ushqimit. Produktet e tretjes së ushqimit absorbohen përmes vakuolës tretëse në endoplazmë.
Ndërsa cikloza e vakuolës së tretjes përparon, disa faza të tretjes ndryshojnë në të. Në momentet e para pas formimit të një vakuole, lëngu që e mbush atë ndryshon pak nga lëngu përreth. Së shpejti, enzimat tretëse fillojnë të rrjedhin nga endoplazma në vakuolë dhe reagimi i mjedisit brenda saj bëhet ashpër acid. Kjo mund të zbulohet lehtësisht duke shtuar një tregues në ushqim, ngjyra e të cilit ndryshon në varësi të reagimit (acid, neutral ose alkalik) të mjedisit. Fazat e para të tretjes zhvillohen në këtë mjedis acid. Më pas fotografia ndryshon dhe reagimi brenda vakuolave të tretjes bëhet paksa alkalik. Në këto kushte ndodhin faza të mëtejshme të tretjes ndërqelizore. Faza acidike është zakonisht më e shkurtër se faza alkaline; zgjat afërsisht 1/6-1/4 e gjithë periudhës së qëndrimit të vakuolës tretëse në trupin e ciliatit. Megjithatë, raporti i fazave acidike dhe alkaline mund të ndryshojë në një gamë mjaft të gjerë në varësi të natyrës së ushqimit.
Rruga e vakuolës tretëse në endoplazmë përfundon me afrimin e saj në sipërfaqen e trupit dhe përmes pelikulit përmbajtja e saj, e përbërë nga mbeturina ushqimore të lëngshme dhe të patretura, hidhet jashtë - ndodh defekimi. Ky proces, ndryshe nga amebat, në të cilat defekimi mund të ndodhë kudo, në pantofla, si dhe në ciliatet e tjera, kufizohet rreptësisht në një zonë specifike të trupit të vendosur në anën e barkut (sipërfaqja e barkut quhet në mënyrë konvencionale sipërfaqja e kafsha në të cilën ndodhet prerja periorale), afërsisht në mes të rrugës midis peristomes dhe skajit të pasmë të trupit.
Kështu, tretja ndërqelizore është një proces kompleks i përbërë nga disa faza që zëvendësojnë njëra-tjetrën në mënyrë të njëpasnjëshme.
Llogaritjet tregojnë se në afërsisht 30-45 minuta, pantofla nxjerr një vëllim lëngu përmes vakuolave kontraktuese të barabartë me vëllimin e trupit të ciliatit. Kështu, falë aktivitetit të vakuolave kontraktuese, një rrjedhë e vazhdueshme e ujit ndodh përmes trupit të ciliatit, duke hyrë nga jashtë përmes hapjes së gojës (së bashku me vakuolat tretëse), si dhe osmotikisht drejtpërdrejt përmes pelikulës. Vakuolat kontraktuese luajnë një rol të rëndësishëm në rregullimin e rrjedhës së ujit që kalon nëpër trupin e ciliatit dhe në rregullimin e presionit osmotik. Ky proces këtu vazhdon në parim në të njëjtën mënyrë si në ameba, vetëm struktura e vakuolës kontraktuese është shumë më komplekse.
Për shumë vite, midis shkencëtarëve të përfshirë në studimin e protozoarëve, ka pasur një debat nëse ka ndonjë strukturë në citoplazmë që lidhet me shfaqjen e një vakuole kontraktuese, apo nëse ajo formohet përsëri çdo herë. Në një ciliat të gjallë, nuk mund të vërehen struktura të veçanta që do t'i paraprinin formimit të tij. Pasi të ndodhë tkurrja e vakuolës - sistolës - absolutisht asnjë strukturë nuk është e dukshme në citoplazmë në vendin e vakuolës së mëparshme. Pastaj një vezikulë transparente ose kanale ngjitëse rishfaqen dhe fillojnë të rriten në madhësi. Sidoqoftë, nuk zbulohet asnjë lidhje midis vakuolës së sapo shfaqur dhe asaj ekzistuese më parë. Duket se nuk ka vazhdimësi midis cikleve të njëpasnjëshme të vakuolave kontraktuese dhe se çdo vakuolë e re kontraktile formohet sërish në citoplazmë. Megjithatë, metodat e veçanta të kërkimit kanë treguar se në fakt nuk është kështu. Përdorimi i mikroskopit elektronik, i cili siguron një zmadhim shumë të lartë (deri në 100 mijë herë), tregoi bindshëm se ciliatet në zonën ku formohen vakuolat kontraktuese kanë një citoplazmë veçanërisht të diferencuar, të përbërë nga një gërshetim tubash shumë të hollë. Kështu, doli që vakuola kontraktuese nuk shfaqet në citoplazmë në një "vend të zbrazët", por në bazë të një organeli të mëparshëm të veçantë qelizor, funksioni i së cilës është formimi i një vakuole kontraktuese.
Si të gjithë protozoarët, ciliatet kanë një bërthamë qelizore. Sidoqoftë, në strukturën e aparatit bërthamor, ciliatët ndryshojnë ndjeshëm nga të gjitha grupet e tjera të protozoarëve.
Aparati bërthamor i ciliateve karakterizohet nga dualizmi i tij. Kjo do të thotë që ciliatet kanë dy lloje të ndryshme bërthamash - bërthama të mëdha, ose makronukleus, dhe bërthama të vogla, ose mikrobërthama. Le të shohim se çfarë strukture ka aparati bërthamor në shapkën ciliate (Fig. 85).
Në qendër të trupit të ciliatit (në nivelin e peristomes) ekziston një bërthamë e madhe masive vezake ose në formë fasule. Ky është një makronukleus. Në afërsi të tij ekziston një bërthamë e dytë, shumë herë më e vogël në madhësi, zakonisht mjaft afër makronukleusit. Ky është një mikronukleus. Dallimi midis këtyre dy bërthamave nuk kufizohet në madhësi, ai është më domethënës dhe ndikon thellë në strukturën e tyre.
Makronukleusi, në krahasim me mikronukleusin, është shumë më i pasur me substancën e veçantë bërthamore (kromatinën, ose më saktë, acidin deoksiribonukleik, shkurtuar ADN) që është pjesë e kromozomeve.
Hulumtimet e viteve të fundit kanë treguar se makronukleusi ka disa dhjetëra (dhe në disa ciliate qindra) herë më shumë kromozome se mikrobërthamat. Macronukleus është një lloj shumë unik i bërthamave multikromozomale (poliploide). Kështu, ndryshimi midis mikro- dhe makronukleuseve ndikon në përbërjen e tyre kromozomale, e cila përcakton pasurinë më të madhe ose më të vogël të substancës së tyre bërthamore - kromatinës.
Në një nga llojet më të zakonshme të ciliateve - këpucët(Paramecium caudatum) - ekziston një makronukleus (shkurtuar Ma) dhe një mikronukleus (shkurt Mi). Kjo strukturë e aparatit bërthamor është karakteristikë e shumë ciliateve. Të tjerët mund të kenë disa Ma dhe Mi. Por një tipar karakteristik i të gjithë ciliatëve është diferencimi i bërthamave në dy grupe cilësisht të ndryshme, Ma dhe Mi, ose, me fjalë të tjera, fenomeni i dualizmit bërthamor.
Si riprodhohen ciliatet? Le të kthehemi përsëri te pantofla ciliate si shembull. Nëse mbillni një ekzemplar të vetëm të këpucëve në një enë të vogël (mikroakuarium), atëherë brenda një dite do të ketë dy, dhe shpesh katër, ciliate atje. Si ndodh kjo? Pas një periudhe noti dhe ushqimi aktiv, ciliati zgjat disi në gjatësi. Më pas, pikërisht në mes të trupit, shfaqet një shtrëngim tërthor gjithnjë i thelluar (Fig. 90). Në fund, ciliati është, si të thuash, i lidhur në gjysmë dhe nga një individ fitohen dy, fillimisht në madhësi disi më të vogla se individi nënë. I gjithë procesi i ndarjes zgjat rreth një orë në temperaturën e dhomës. Studimi i proceseve të brendshme tregon se edhe para se të shfaqet shtrëngimi tërthor, fillon procesi i ndarjes së aparatit bërthamor. Mi është i pari që ndan, dhe vetëm pas kësaj është Ma. Nuk do të ndalemi këtu në një shqyrtim të hollësishëm të proceseve të ndarjes bërthamore dhe vetëm do të vërejmë se Mi ndahet me mitozë, ndërsa ndarja e Ma në pamje i ngjan ndarjes së drejtpërdrejtë të bërthamës - amitozës. Ky proces aseksual i riprodhimit të ciliateve të pantoflave, siç e shohim, është i ngjashëm me riprodhimin aseksual të amebave dhe flagjelatave. Në të kundërt, ciliatet në procesin e riprodhimit aseksual ndahen gjithmonë në mënyrë tërthore, ndërsa në flagjelat rrafshi i ndarjes është paralel me boshtin gjatësor të trupit.
Gjatë ndarjes, ndodh një ristrukturim i thellë i brendshëm i trupit të ciliatit. Formohen dy peristome të reja, dy faringe dhe dy hapje orale. Ndarja e bërthamave bazale të qerpikëve ndodh në të njëjtën kohë, për shkak të së cilës formohen cilia të reja. Nëse numri i qerpikëve nuk rritej gjatë riprodhimit, atëherë si rezultat i secilës ndarje, individët vajza do të merrnin afërsisht gjysmën e numrit të qerpikëve të nënës, gjë që do të çonte në "tullacinë" e plotë të ciliateve. Kjo në fakt nuk ndodh.
Herë pas here, në shumicën e ciliateve, përfshirë pantoflat, vërehet një formë e veçantë dhe jashtëzakonisht e veçantë e procesit seksual, e cila quhet konjugim. Ne nuk do të analizojmë në detaje këtu të gjitha ndryshimet komplekse bërthamore që shoqërojnë këtë proces, por do të shënojmë vetëm gjërat më të rëndësishme. Konjugimi vazhdon si më poshtë (Fig. 91 afrohen më shumë, ngjiten me njëri-tjetrin me anët e tyre barkore dhe në këtë formë notojnë së bashku për një kohë mjaft të gjatë (në një shapka për rreth 12 orë në temperaturën e dhomës). Konjugantet pastaj ndahen. Çfarë ndodh në trupin e ciliatit gjatë konjugimit? Thelbi i këtyre proceseve vjen deri te sa vijon (Fig. 91). Bërthama e madhe (makronukleusi) shkatërrohet dhe shpërndahet gradualisht në citoplazmë. Mikronukleuset fillimisht ndahen dhe disa nga bërthamat e formuara si rezultat i ndarjes shkatërrohen (shih Fig. 91). Çdo konjugant ruan dy bërthama. Njëra prej këtyre bërthamave mbetet në vend tek individi në të cilin është formuar (bërthama e palëvizshme), ndërsa tjetra lëviz në mënyrë aktive te partneri i konjugimit (bërthama migruese) dhe bashkohet me bërthamën e saj stacionare. Kështu, në secilën prej konjugantëve në këtë fazë ekziston një bërthamë, e formuar si rezultat i shkrirjes së bërthamave stacionare dhe migruese. Kjo bërthamë komplekse quhet sinkarion. Formimi i një sinkaryoni nuk është asgjë më shumë se procesi i fekondimit. Dhe në organizmat shumëqelizorë, një moment thelbësor i fekondimit është shkrirja e bërthamave të qelizave germinale. Në ciliatet, qelizat seksuale nuk formohen, ka vetëm bërthama seksuale, të cilat bashkohen me njëra-tjetrën. Kështu, ndodh fekondimi i ndërsjellë.
Menjëherë pas formimit të sinkarionit, konjugantët shpërndahen. Në strukturën e aparatit të tyre bërthamor, në këtë fazë ato ende ndryshojnë shumë dukshëm nga të ashtuquajturat ciliatet e zakonshme neutrale (jo konjuguese), pasi ato kanë vetëm një bërthamë. Më pas, për shkak të sinkarionit, aparati normal bërthamor është restauruar. Synkaryon ndahet (një ose më shumë herë). Një pjesë e produkteve të kësaj ndarjeje, nëpërmjet transformimeve komplekse që lidhen me rritjen e numrit të kromozomeve dhe pasurimin e kromatinës, shndërrohen në makronukleuse. Të tjerët ruajnë strukturën karakteristike të mikrobërthamave. Në këtë mënyrë, rikthehet aparati bërthamor karakteristik dhe tipik i ciliateve, pas së cilës ciliatet fillojnë riprodhimin aseksual me ndarje.
Kështu, procesi i konjugimit përfshin dy momente thelbësore biologjike: fekondimin dhe restaurimin e një makronukleusi të ri për shkak të sinkarionit.
Cila është rëndësia biologjike e konjugimit, çfarë roli luan në jetën e ciliateve? Nuk mund ta quajmë riprodhim, sepse nuk ka rritje të numrit të individëve. Pyetjet e parashtruara më sipër kanë shërbyer si material për studime të shumta eksperimentale të kryera në shumë vende. Rezultati kryesor i këtyre studimeve është si më poshtë. Së pari, konjugimi, si çdo proces tjetër seksual, në të cilin dy parime trashëgimore (atërore dhe amtare) kombinohen në një organizëm, çon në një rritje të ndryshueshmërisë trashëgimore dhe diversitetit trashëgues. Rritja e ndryshueshmërisë trashëgimore rrit aftësitë adaptive të organizmit ndaj kushteve mjedisore. Aspekti i dytë biologjikisht i rëndësishëm i konjugimit është zhvillimi i një makronukleusi të ri për shkak të produkteve të ndarjes së sinkarionit dhe në të njëjtën kohë shkatërrimit të atij të vjetër. Të dhënat eksperimentale tregojnë se është makronukleusi ai që luan një rol jashtëzakonisht të rëndësishëm në jetën e ciliateve. Ai kontrollon të gjitha proceset kryesore të jetës dhe përcakton më të rëndësishmit prej tyre - formimin (sintezën) e proteinave, e cila përbën pjesën kryesore të protoplazmës së një qelize të gjallë. Me riprodhim të zgjatur aseksual me ndarje, një lloj procesi "plakje" ndodh për makronukleusin, dhe në të njëjtën kohë për të gjithë qelizën: aktiviteti i procesit metabolik zvogëlohet dhe shkalla e ndarjes zvogëlohet. Pas konjugimit (gjatë së cilës, siç e kemi parë, shkatërrohet makronukleusi i vjetër), niveli i metabolizmit dhe shkalla e ndarjes rikthehen. Meqenëse gjatë konjugimit ndodh procesi i fekondimit, i cili në shumicën e organizmave të tjerë shoqërohet me riprodhimin dhe shfaqjen e një brezi të ri, te ciliatet individi i formuar pas konjugimit mund të konsiderohet edhe si një brez i ri seksual, i cili lind këtu si për shkak të “përtëritja” e të vjetrës.
Duke përdorur shembullin e ciliateve të pantoflave, u njohëm me një përfaqësues tipik të një klase të gjerë ciliatësh. Sidoqoftë, kjo klasë karakterizohet nga një larmi e jashtëzakonshme speciesh si në strukturë ashtu edhe në mënyrën e jetesës. Le të hedhim një vështrim më të afërt në disa nga format më karakteristike dhe më interesante.
Në ciliatet, ciliat mbulojnë në mënyrë të barabartë të gjithë sipërfaqen e trupit. Ky është një tipar karakteristik i strukturës (Holotricha). Shumë ciliate karakterizohen nga një model i ndryshëm i zhvillimit të mbulesës ciliare. Fakti është se ciliat e ciliateve janë në gjendje të bashkohen për të formuar komplekse më komplekse. Për shembull, vërehet shpesh se qerpikët e vendosur në një ose dy rreshta afër njëra-tjetrës bashkohen (ngjiten) së bashku, duke formuar një pjatë, e cila, si qerpikët, është e aftë të rrahë. Formacione të tilla kontraktuese lamelare quhen membrana (nëse janë të shkurtra) ose membrana (nëse janë të gjata). Në raste të tjera, qerpikët e rregulluar në një tufë të ngushtë janë të lidhura së bashku. Këto formacione - cirri - ngjajnë me një furçë, qimet individuale të së cilës janë ngjitur së bashku. Lloje të ndryshme formacionesh komplekse ciliare janë karakteristike për shumë ciliate. Shumë shpesh, mbulesa e qerpikëve nuk zhvillohet në mënyrë të barabartë, por vetëm në disa zona të trupit.
CILATE TRUMPETER (STENTOR POLIMORFIK)
Në ujërat e freskëta, lloje të ciliateve të mëdha të bukura që i përkasin familja e trumpetistëve(Stentori). Ky emër i përgjigjet plotësisht formës së trupit të këtyre kafshëve, e cila vërtet i ngjan një gypi (Fig. 92), i hapur gjerësisht në njërin skaj. Kur takoni për herë të parë trumbetistët e gjallë, mund të vini re një veçori që nuk është karakteristikë e këpucëve. Në acarimin më të vogël, duke përfshirë edhe atë mekanik (për shembull, trokitja e një lapsi në gotë ku ka një pikë uji me bori), trupi i tyre tkurret ashpër dhe shumë shpejt (në një pjesë të sekondës), duke marrë një formë sferike pothuajse të rregullt. Më pas, mjaft ngadalë (koha matet me sekonda), trumbetisti drejtohet duke marrë formën e tij karakteristike. Kjo aftësi e trumpetistit për t'u tkurrur shpejt është për shkak të pranisë së fibrave të veçanta muskulore të vendosura përgjatë trupit dhe në ektoplazmë. Kështu, një sistem muskulor mund të zhvillohet në një organizëm njëqelizor.
Ka lloje në gjininë e trumbetistëve, disa prej të cilave karakterizohen nga ngjyra mjaft të ndritshme. Shumë e zakonshme në ujërat e ëmbla trumpetist blu(Stentor coeruleus), e cila është blu e ndezur. Kjo ngjyrosje e borisë është për faktin se kokrrat më të vogla të pigmentit blu ndodhen në ektoplazmën e saj.
Një tjetër specie e kërpudhave (Stentor polymorphus) është shpesh me ngjyrë jeshile. Arsyeja për këtë ngjyrosje është krejtësisht e ndryshme. Ngjyra e gjelbër është për faktin se algat e vogla jeshile njëqelizore jetojnë dhe riprodhohen në endoplazmën e ciliateve, të cilat i japin trupit të trumbetistit ngjyrën e tij karakteristike. Stentor polymorphus është një shembull tipik i bashkëjetesës reciproke të dobishme - simbiozë. Gryka dhe algat kanë një marrëdhënie reciproke simbiotike: kërpudha mbron algat që jetojnë në trupin e saj dhe i furnizon ato me dioksid karboni të formuar si rezultat i frymëmarrjes; Nga ana e tyre, algat i sigurojnë trupit oksigjen, i cili lirohet gjatë fotosintezës. Me sa duket, një pjesë e algave tretet nga ciliatet, duke u bërë ushqim për kafshët.
Trumbetistët notojnë ngadalë në ujë me fundin e tyre të gjerë fillimisht. Por ato gjithashtu mund të ngjiten përkohësisht në substrat me skajin e ngushtë të pasmë të trupit, mbi të cilin formohet një thithës i vogël.
Në trupin e trumpetistit, mund të dallohet një seksion trungu që zgjerohet nga mbrapa përpara dhe një fushë e gjerë perioral (peristomale) e vendosur pothuajse pingul me të. Kjo fushë i ngjan një gypi të sheshtë asimetrik, në njërën skaj të së cilës ka një depresion - një faring që çon në endoplazmën e ciliatit. Trupi i trumpetistit është i mbuluar me rreshta gjatësore të qerpikëve të shkurtër. Përgjatë skajit të fushës peristomale në një rreth ekziston një zonë perioral (adoral) e zhvilluar fuqishëm e membranave (Fig. 92). Kjo zonë përbëhet nga një numër i madh pllakash individuale me cilia, secila prej të cilave nga ana e saj përbëhet nga shumë qerpikë të mbërthyer së bashku, të vendosura në dy rreshta të afërt të qerpikëve.
Në zonën e hapjes së gojës, membranat periorale janë palosur drejt faringut, duke formuar një spirale të majtë. Rrjedha e ujit e shkaktuar nga dridhja e membranës periorale drejtohet drejt hapjes së gojës (në thellësinë e hinkës së formuar nga skaji i përparmë i trupit). Së bashku me ujin, në faring hyjnë edhe grimcat e ushqimit të pezulluara në ujë. Artikujt ushqimorë të whelk janë më të larmishëm se ato të pantoflave. Së bashku me bakteret, ha protozoa të vegjël (për shembull, flagjelat), algat njëqelizore, etj.
Rradha ka një vakuolë kontraktuese të zhvilluar mirë, e cila ka një strukturë unike. Rezervuari qendror ndodhet në të tretën e përparme të trupit, pak më poshtë hapjes së gojës. Dy kanale të gjata ngjitëse shtrihen prej saj. Njëri prej tyre shkon nga rezervuari në skajin e pasmë të trupit, i dyti ndodhet në fushën peristomale paralelisht me zonën periorale të membranave.
Ciliati i trumbetës është një lëndë e preferuar për studime eksperimentale mbi rigjenerimin. Eksperimente të shumta kanë vërtetuar aftësinë e lartë rigjeneruese të trumbetistëve. Një ciliat mund të pritet në shumë pjesë me një bisturi të hollë, dhe secila prej tyre në një kohë të shkurtër (disa orë, ndonjëherë një ditë ose më shumë) do të shndërrohet në një trumpetë të ndërtuar në mënyrë proporcionale, por të vogël, e cila më pas, si rezultat i fuqishëm të ushqyerit, arrin përmasat tipike për këtë specie. Për të përfunduar proceset e restaurimit, pjesa rigjeneruese duhet të ketë të paktën një segment të një makronukleusi në formë të qartë.
Trumpetistja, siç e pamë, ka qerpikë të ndryshëm: nga njëra anë, ato të shkurtra që mbulojnë të gjithë trupin, dhe nga ana tjetër, zonën e membranës periorale. Në përputhje me këtë veçori karakteristike strukturore, rendi i ciliateve të cilit i përket trumbetisti mori emrin ciliatet e heterociluar(Heterotrica).
Ciliates BURSARIA TRUNCATELLA
Përfaqësuesi i dytë interesant i ciliateve të heterociluar - shpesh gjendet në ujërat e freskëta bursaria(Bursaria truncatella, Fig. 93). Ky është një gjigant midis ciliateve: dimensionet e tij mund të arrijnë 2 mm, vlerat më të zakonshme janë 0.5-1.0 mm. Bursaria është qartë e dukshme me sy të lirë. Në përputhje me emrin e saj, bursaria ka formën e një qese, të hapur gjerësisht në skajin e përparmë (bursa është një fjalë latine e përkthyer në rusisht si "çantë", "çantë") dhe disi e zgjeruar në fundin e pasmë. I gjithë trupi i ciliatit është i mbuluar me rreshta qerpikësh të shkurtër që rrjedhin në mënyrë gjatësore. Rrahja e tyre shkakton lëvizjen mjaft të ngadaltë përpara të kafshës. Bursaria noton sikur të "lëmonët" nga njëra anë në tjetrën.
Nga skaji i përparmë thellë në trup (afërsisht 2/3 e gjatësisë së tij) del një depresion perioral, peristome. Në anën e barkut ajo komunikon me mjedisin e jashtëm përmes një boshllëku të ngushtë në anën dorsal, zgavra e peristomes nuk komunikon me mjedisin e jashtëm; Nëse shikoni seksionin kryq të të tretës së sipërme të trupit të bursarisë (Fig. 93, B), mund të shihni se zgavra e peristomes zë pjesën më të madhe të trupit, ndërsa citoplazma e rrethon atë në formën e një buzë.
Në skajin e përparmë të trupit, në të majtë, një zonë shumë e zhvilluar e membranave periorale (adoral) e ka origjinën në Bursaria (Fig. 93, 4). Zbret në thellësi të zgavrës së peristomes, duke u kthyer në të majtë. Zona adorale shtrihet në pjesën më të thellë të peristomes. Përveç membranave periorale, nuk ka formacione të tjera ciliare në zgavrën e peristomes, me përjashtim të shiritit ciliar që kalon përgjatë anës ventrale të zgavrës së peristomes (Fig. 93, 10). Në murin e brendshëm të pasmë të zgavrës peristomale ka një hendek të ngushtë që kalon pothuajse në të gjithë gjatësinë e tij (Fig. 93, 7), skajet e të cilit zakonisht janë afër njëra-tjetrës. Kjo është e çara e gojës. Skajet e tij shpërndahen vetëm në kohën e ngrënies.
Bursaria nuk ka një specializim të ngushtë ushqimor, por kryesisht janë grabitqarë. Ndërsa ecin përpara, ndeshen me kafshë të ndryshme të vogla. Falë punës së membranave në zonën periorale, gjahu tërhiqet me forcë në zgavrën e gjerë peristomale, nga ku nuk mund të notojë më. Objektet ushqimore shtypen në murin dorsal të zgavrës peristomale dhe depërtojnë në endoplazmë përmes çarjes së zgjeruar të gojës. Bursaria janë shumë të pangopura, ato mund të gëlltisin objekte mjaft të mëdha: për shembull, ushqimi i tyre i preferuar janë ciliatet e pantoflave. Bursaria është në gjendje të gëlltisë 6-7 këpucë me radhë. Si rezultat, në endoplazmën e bursarisë formohen vakuola shumë të mëdha tretëse.
Aparati bërthamor i bursarisë është mjaft kompleks. Ata kanë një makronukleus të gjatë në formë salçiçe dhe një numër të madh (deri në rreth 30) mikrobërthamash të vogla të shpërndara rastësisht në endoplazmën e ciliatit.
Bursaria janë ndër llojet e pakta të ciliateve të ujërave të ëmbla që nuk kanë vakuolë kontraktuese. Se si kryhet osmorregullimi në këtë ciliat të madh nuk është ende plotësisht e qartë. Nën ektoplazmën e bursarisë, në pjesë të ndryshme të trupit, mund të vërehen flluska të lëngshme të formave dhe madhësive të ndryshme - vakuola, të cilat ndryshojnë vëllimin e tyre. Me sa duket, këto vakuola me formë të çrregullt korrespondojnë në funksionin e tyre me vakuolat kontraktuese të ciliateve të tjera.
Është interesante të vëzhgohen fazat e njëpasnjëshme të riprodhimit aseksual të Bursaria. Në fazat fillestare të ndarjes, ndodh një reduktim i plotë i të gjithë zgavrës së peristomës dhe zonës periorale të membranës (Fig. 94). Është ruajtur vetëm mbulesa e jashtme ciliare. Ciliati merr formën e një veze. Pas kësaj, trupi lidhet me një zakon tërthor në dy gjysma. Në secilin prej ciliateve të vajzave që rezultojnë, përmes transformimeve mjaft komplekse, zhvillohet një zonë tipike peristome dhe membrana perioral. I gjithë procesi i ndarjes së bursarisë vazhdon shpejt dhe zgjat pak më shumë se një orë.
Është shumë e lehtë të vëzhgosh një tjetër proces të rëndësishëm jetësor në Bursaria, fillimi i të cilit shoqërohet me kushte të pafavorshme për ciliatin - procesi i formimit të kistit (encystation). Ky fenomen është karakteristik, për shembull, për amebas. Por rezulton se edhe protozoa të tillë të organizuar kompleksisht si ciliatet janë në gjendje të kalojnë në një gjendje joaktive. Nëse kultura ku jetojnë bursariet nuk ushqehet ose ftohet fort në kohë, atëherë brenda pak orësh do të fillojë entizmi masiv. Ky proces vazhdon si më poshtë. Bursaridet, ashtu si para ndarjes, humbasin peristomën dhe zonën periorale të membranave. Pastaj ato bëhen plotësisht sferike, pas së cilës ata sekretojnë një guaskë të dyfishtë të një forme karakteristike (Fig. 94, D).
Bursaria mund të qëndrojë në gjendje ciste për muaj të tërë. Kur ndodhin kushte të favorshme, guaska e kistit shpërthen, bursariet dalin prej saj, zhvillojnë një peristome dhe fillojnë jetën aktive.
STYLONICHIA MYTILUS
Ciliatet që i përkasin ciliateve kanë një aparat ciliar të diferencuar shumë kompleks dhe të larmishëm. renditja e gastrociliformeve(Hypotricha), lloje të shumta të të cilave jetojnë si në ujin e freskët ashtu edhe në det. Mund të quhet një nga përfaqësuesit më të zakonshëm, të hasur shpesh të këtij grupi interesant stilonikia(Stilonichia mytilus). Ky është një ciliat mjaft i madh (gjatësia deri në 0,3 mm), që jeton në fund të rezervuarëve të ujërave të ëmbla, në bimësi ujore (Fig. 95). Ndryshe nga pantofla, trumpeteri dhe bursaria, stilonichia nuk ka një mbulesë ciliare të vazhdueshme, dhe i gjithë aparati ciliar përfaqësohet nga një numër i kufizuar i formacioneve ciliare të përcaktuara rreptësisht.
Trupi i stylonychia (si shumica e ciliateve të tjera gastrociliare) është i rrafshuar fort në drejtimin dorso-ventral, dhe anët e tij dorsale dhe ventrale, skajet e përparme dhe të pasme dallohen qartë. Trupi është disi i zgjeruar përpara, i ngushtuar në pjesën e pasme. Gjatë ekzaminimit të kafshës nga ana e barkut, është qartë e dukshme se në të tretën e përparme në të majtë ka një peristome komplekse dhe hapje orale.
Në anën dorsale ka qerpikë mjaft të rralla që nuk janë të afta të rrahin. Ato mund të quhen më tepër qime elastike të hollë. Ata janë të palëvizshëm dhe nuk kanë lidhje me funksionin e lëvizjes. Këto qila zakonisht vlerësohen me një funksion të prekshëm dhe të ndjeshëm.
Të gjitha formacionet ciliare të lidhura me lëvizjen dhe kapjen e ushqimit janë të përqendruara në anën ventrale të kafshës (Fig. 95). Ka një numër të vogël strukturash të trasha si gishtat e vendosura në disa grupe. Këto janë cirri të barkut. Secila prej tyre është një formacion kompleks ciliar, rezultat i lidhjes së ngushtë (ngjitjes së bashku) të shumë dhjetëra qerpikëve individualë. Kështu, cirri janë si furçat, qimet individuale të të cilave janë afër dhe të ndërlidhura.
Me ndihmën e cirrusit, kafsha lëviz mjaft shpejt dhe "vrapon" përgjatë substratit. Përveç "zvarritjes" dhe "vrapimit" përgjatë nënshtresës, stilonichia është në gjendje të bëjë kërcime mjaft të mprehta dhe të forta, duke u shkëputur menjëherë nga nënshtresa. Këto lëvizje të mprehta kryhen me ndihmën e dy cirrive të fuqishme bishtore (Fig. 95), të cilat nuk marrin pjesë në "zvarritjen" normale.
Përgjatë skajit të trupit në të djathtë dhe në të majtë ka dy rreshta cirri margjinalë (margjinalë). Nga skaji i djathtë i kafshës ata vrapojnë përgjatë gjithë trupit, ndërsa nga skaji i majtë arrijnë vetëm në rajonin e peristomes. Këto formacione me ciliare shërbejnë për lëvizjen përpara të kafshës kur ajo shkëputet nga nënshtresa dhe noton lirshëm në ujë.
Ne shohim, pra, se aparati ciliar i larmishëm dhe i specializuar i stilonikisë i lejon asaj të bëjë lëvizje shumë të larmishme, në kontrast, për shembull, me rrëshqitjen e thjeshtë në ujë, si një pantofla ose një bori.
Aparati ciliar i lidhur me funksionin ushqyes është gjithashtu kompleks. Ne kemi parë tashmë se prerja periorale (peristome), në fund të së cilës është hapja orale që çon në faring, ndodhet në gjysmën e përparme të kafshës në të majtë. Përgjatë skajit të majtë, duke filluar nga fundi i përparmë i trupit, ekziston një zonë shumë e zhvilluar e membranave periorale (adoral). Me rrahjen e tyre drejtojnë rrjedhën e ujit drejt hapjes së gojës. Përveç kësaj, në zonën e prerjes peristomale ka edhe tre membrana (membrana) kontraktuese, me skajet e tyre të brendshme që shtrihen në faring dhe një numër qerpikësh të veçantë perioral (Fig. 95). I gjithë ky aparat kompleks shërben për të kapur dhe drejtuar ushqimin në gojë.
Stilonychia është një nga protozoarët me një gamë shumë të gjerë të artikujve ushqimorë. Me të drejtë mund të quhet një omnivore. Mund të ushqehet, si këpucët, me baktere. Artikujt e tij ushqimorë përfshijnë flagjelat dhe algat njëqelizore (shpesh diatome). Së fundi, stilonychia mund të jetë gjithashtu një grabitqar, duke sulmuar specie të tjera, më të vogla të ciliateve dhe duke i konsumuar ato.
Stylonychia ka një vakuolë kontraktuese. Ai përbëhet nga një rezervuar qendror i vendosur në skajin e majtë të pasmë të peristomes, dhe një kanal ngjitës të drejtuar nga pas.
Aparati bërthamor, si gjithmonë te ciliatet, përbëhet nga një makronukleus dhe një mikrobërthamë.
Makronukleusi përbëhet nga dy gjysma të lidhura me një shtrëngim të hollë; Ka dy mikrobërthama, ato janë të vendosura drejtpërdrejt afër të dy gjysmave të Ma.
Stilonychia, pjesërisht Bursaria, trumpetist - të gjitha këto janë ciliate me një gamë të gjerë artikujsh ushqimorë. Aftësia për të thithur ushqime të ndryshme është karakteristikë e shumicës së ciliateve. Megjithatë, në mesin e tyre mund të gjeni edhe specie që janë rreptësisht të specializuara për nga natyra e ushqimit të tyre.
CILATES-GRABBAKTERËT
Midis ciliatëve ka grabitqarë që janë shumë "të zgjedhur" për gjahun e tyre. Një shembull i mirë janë ciliatet didinia(Didinium nasutum). Didinium është një ciliat relativisht i vogël, me një gjatësi mesatare prej rreth 0,1-0,15 mm. Pjesa e përparme është e zgjatur në formën e një proboscis, në fund të së cilës ndodhet hapja e gojës. Aparati ciliar përfaqësohet nga dy korolla qerpikësh (Fig. 96). Didinium noton shpejt në ujë, shpesh duke ndryshuar drejtimin e lëvizjes. Ushqimi i preferuar i didinianëve është ciliatet e pantoflave. Në këtë rast, grabitqari rezulton të jetë më i vogël se gjahu i tij. Didinium depërton në gjahun me trungun e tij, dhe më pas, duke e zgjeruar gradualisht hapjen e gojës gjithnjë e më shumë, e gëlltit këpucën të tërë! Proboscis ka një aparat të veçantë, të ashtuquajturin shufër. Ai përbëhet nga një numër shufrash elastike dhe të forta të vendosura në citoplazmë përgjatë periferisë së proboscis. Besohet se kjo pajisje rrit forcën e mureve të proboscis, e cila nuk çahet kur gëlltitet gjahu që është kaq i madh në krahasim me didiniumin, si një këpucë. Didinium është një shembull i një rasti ekstrem të grabitjes protozoar. Nëse krahasojmë gëlltitjen e presë së tij - një këpucësh nga dadiumi - me grabitqarin tek kafshët më të larta, atëherë shembuj të ngjashëm janë të vështirë për t'u gjetur.
Didinium, pasi ka gëlltitur parameciumin, natyrisht bymehet shumë. Procesi i tretjes është shumë i shpejtë në temperaturën e dhomës, zgjat vetëm dy orë. Pastaj mbetjet e patretura hidhen jashtë dhe didinium fillon të gjuajë për viktimën e tij të radhës. Studimet speciale kanë zbuluar se "dieta" ditore e didiniumit është 12 këpucë - një oreks vërtet kolosal! Duhet të kihet parasysh se në intervalet midis "gjuetive" të ardhshme didinia ndonjëherë ndahet. Me mungesën e ushqimit, didinia encizohet shumë lehtë dhe po aq lehtë del sërish nga cistat.
CILATET BIMGJORE
Shumë më pak e zakonshme se grabitqari midis ciliatëve është "vegjetarianizmi i pastër" - ushqyerja ekskluzivisht me ushqime bimore. Një nga shembujt e paktë të ciliatëve "vegjetarianë" janë përfaqësuesit lloj pasula(Nassula). Burimi i tyre ushqimor janë algat filamentoze blu-jeshile (Fig. 97).
Ata depërtojnë në endoplazmë përmes gojës së vendosur në anën, dhe më pas përdredhen nga ciliatet në një spirale të ngushtë, e cila tretet gradualisht. Pigmentet e algave hyjnë pjesërisht në citoplazmën e ciliatit dhe e ngjyrosin atë në jeshile të errët.
SUVOYKA (VORTICELLA NEBULIFERA)
Një grup interesant dhe mjaft i madh i ciliateve për sa i përket numrit të specieve përbëhet nga forma sesile të ngjitura në substrat, duke formuar shkëputja e orbicularis(Peritrica). Përfaqësues të gjerë të këtij grupi janë suvoiki(lloje të gjinisë Vorticella).
Suvoiki ngjajnë me një lule elegante si një zile ose zambak lugine, e ulur në një kërcell të gjatë, i cili është ngjitur në fund të saj me nënshtresën. Suvoika e kalon pjesën më të madhe të jetës së saj e lidhur me nënshtresën.
Le të shohim strukturën e trupit të ciliateve. Në specie të ndryshme, madhësitë e tyre ndryshojnë në një gamë mjaft të gjerë (deri në afërsisht 150 mikronë). Disku oral (Fig. 98) ndodhet në pjesën e përparme të zgjeruar të trupit, e cila është plotësisht e lirë nga cilia. Aparati ciliar ndodhet vetëm përgjatë skajit të diskut oral (peristomal) (Fig. 98) në një brazdë të veçantë, jashtë së cilës formohet një kreshtë (buza peristomale). Përgjatë skajit të rulit ka tre membrana ciliare, dy prej të cilave janë të vendosura vertikalisht, një (e jashtme) - horizontalisht. Ata formojnë pak më shumë se një kthesë të plotë të spirales. Këto membrana janë në lëvizje të vazhdueshme dridhjeje, duke e drejtuar rrjedhën e ujit në hapjen e gojës. Aparati oral fillon si një gyp mjaft i thellë në skajin e fushës peristomale (Fig. 98), në thellësinë e së cilës ka një hapje orale që çon në faringun e shkurtër. Suwoikas, si pantoflat, ushqehen me baktere. Hapja e gojës së tyre është vazhdimisht e hapur, dhe ka një rrjedhje të vazhdueshme të ujit drejt gojës.
Një vakuol kontraktile pa kanale aferente ndodhet pranë hapjes së gojës. Makronukleusi ka një formë shiriti ose sallami, me një mikrobërtham të vogël afër tij.
Suvoika është në gjendje të shkurtojë ashpër kërcellin, i cili në një pjesë të sekondës është i përdredhur si një tapash. Në të njëjtën kohë, trupi i ciliatit tkurret: disku peristomal dhe membranat tërhiqen nga brenda dhe i gjithë fundi i përparmë mbyllet.
Natyrshëm lind pyetja: duke qenë se suvoikat janë të lidhura me nënshtresën, si kryhet shpërndarja e tyre në të gjithë rezervuarin? Kjo ndodh përmes formimit të një etape të notit të lirë, endacakit. Në fundin e pasmë të trupit të ciliatit shfaqet një korolla qerpikësh (Fig. 99). Në të njëjtën kohë, disku peristomal tërhiqet nga brenda dhe ciliati ndahet nga kërcelli. Vagranti që rezulton është në gjendje të notojë për disa orë. Pastaj ngjarjet zhvillohen në rendin e kundërt: ciliati ngjitet në substrat me skajin e tij të pasmë, rritet kërcelli, korolla e pasme e qerpikëve zvogëlohet, disku peristomal në skajin e përparmë drejtohet dhe membranat adorale fillojnë të punojnë. Formimi i endacakëve në sowwoy shpesh shoqërohet me procesin e riprodhimit aseksual. Ciliati ndahet në kërcell, dhe një nga individët vajza (dhe nganjëherë të dyja) bëhet endacak dhe noton larg.
Shumë lloje të suvoekëve janë të afta të entizohen në kushte të pafavorshme.
Ndër ciliatet sesile që i përkasin rendit të oriformes, vetëm relativisht pak lloje si ciliatet e diskutuara më sipër janë forma të vetme të jetesës. Shumica e specieve të përfshira këtu janë organizma kolonialë.
Në mënyrë tipike, kolonialiteti ndodh si rezultat i riprodhimit jo të plotë aseksual ose vegjetativ. Individët e formuar si rezultat i riprodhimit, në një masë më të madhe ose më të vogël, ruajnë lidhjet me njëri-tjetrin dhe së bashku formojnë një individualitet organik të një rendi më të lartë, duke bashkuar një numër të madh individësh individualë, i cili merr emrin koloni (tashmë jemi takuar me Shembuj të organizmave kolonialë në klasa e flagjelatave.
Kolonitë e ciliateve të rrumbullakëta formohen si rezultat i faktit se individët e ndarë nuk kthehen në endacakë, por mbajnë kontakte me njëri-tjetrin duke përdorur kërcell (Fig. 100). Në këtë rast, kërcelli kryesor i kolonisë, si dhe degët e para të saj, nuk mund t'i atribuohen asnjërit prej individëve, por i përket të gjithë kolonisë në tërësi. Ndonjëherë një koloni përbëhet nga vetëm një numër i vogël individësh, ndërsa në llojet e tjera të ciliatëve, numri i individëve individualë në koloni mund të arrijë disa qindra. Sidoqoftë, rritja e çdo kolonie nuk është e pakufizuar. Me arritjen e madhësisë karakteristike të kësaj specie, kolonia ndalon së rrituri dhe individët e formuar si rezultat i ndarjes zhvillojnë një korolla qerpikësh, bëhen endacakë dhe notojnë larg, duke krijuar koloni të reja.
Kolonitë e ciliateve të rrumbullakëta janë dy llojesh. Në disa kërcell, kolonitë janë të pazvogëlueshme: pas acarimit, vetëm individët individualë të kolonisë kontraktohen, duke tërhequr në peristome, por e gjithë kolonia në tërësi nuk pëson ndryshime (kjo lloj koloni përfshin, për shembull, gjininë Epistylis, Opercularia). Në të tjerat (për shembull, gjinia Carchesium), kërcelli i të gjithë kolonisë është i aftë të tkurret, pasi citoplazma kalon brenda të gjitha degëve dhe kështu lidh të gjithë individët e kolonisë me njëri-tjetrin. Kur koloni të tilla irritohen, ato tkurren plotësisht. E gjithë kolonia në këtë rast reagon si një e tërë e vetme, si një individualitet organik.
Ndër të gjitha ciliatet koloniale të rrumbullakëta, ndoshta me interes të veçantë është zootamnia(Zoothamnium arbuscula). Kolonitë e këtij ciliati dallohen për strukturën e tyre veçanërisht të rregullt. Përveç kësaj, brenda kolonisë ekziston një fenomen biologjik interesant i polimorfizmit.
Një koloni zootamnia ka formën e një ombrellë. Në një kërcell kryesor të kolonisë ka degë dytësore (Fig. 101). Madhësia e një kolonie të rritur është 2-3 mm, kështu që ato janë qartë të dukshme me sy të lirë. Zootamnia jetojnë në pellgje të vogla me ujë të pastër. Kolonitë e tyre zakonisht gjenden në bimë nënujore, më së shpeshti në elodea (murtaja e ujit).
Kërcelli i një kolonie zootamnia janë kontraktues, pasi citoplazma kontraktuese kalon nëpër të gjitha degët e kolonisë, me përjashtim të pjesës bazale të kërcellit kryesor. Gjatë tkurrjes, e cila ndodh shumë shpejt dhe ashpër, e gjithë kolonia mblidhet në një gungë.
Zootamnia karakterizohet nga një rregullim rreptësisht i rregullt i degëve. Një kërcell kryesor është ngjitur në substrat. Nëntë degë kryesore të kolonisë shtrihen nga pjesa e sipërme e saj në një rrafsh pingul me kërcellin, të vendosur rreptësisht rregullisht në lidhje me njëra-tjetrën (Fig. 102, 6). Degët dytësore shtrihen nga këto degë, mbi të cilat ulen individë individualë të kolonisë. Çdo degë dytësore mund të përmbajë deri në 50 ciliate. Numri i përgjithshëm i individëve në koloni arrin 2-3 mijë.
Shumica e individëve të kolonisë në strukturën e tyre ngjajnë me suvoekë të vegjël të vetmuar, me përmasa 40-60 mikron. Por përveç individëve të vegjël, të cilët quhen mikrozoide, në kolonitë e të rriturve, afërsisht në mes të degëve kryesore, zhvillohen individë të një lloji dhe madhësie krejtësisht të ndryshme (Fig. 102, 5). Këta janë individë të mëdhenj sferikë me një diametër 200-250 mikron, që tejkalojnë në masë vëllimin e një mikrozoidi me njëqind ose më shumë herë. Individët e mëdhenj quhen makrozoide.
Në strukturën e tyre, ato ndryshojnë ndjeshëm nga individët e vegjël të kolonisë. Peristoma e tyre nuk është e shprehur: tërhiqet nga brenda dhe nuk funksionon. Që nga fillimi i zhvillimit të tij nga mikrozoidi, makrozoidi pushon së marrë ushqim vetë. I mungojnë vakuolat e tretjes. Rritja e makrozoidit kryhet padyshim për shkak të substancave që hyjnë përmes urave citoplazmike që lidhin të gjithë individët e kolonisë. Në zonën e trupit të makrozoidit me të cilin është ngjitur në kërcell, ekziston një grumbull kokrrizash të veçanta (granula), të cilat, siç do ta shohim, luajnë një rol të rëndësishëm në fatin e tij të ardhshëm. Cilat janë këto makrozoide të mëdha sferike, cili është roli i tyre biologjik në jetën e kolonisë së zootamnisë? Vëzhgimi tregon se makrozoidët janë endacakë të ardhshëm nga të cilët zhvillohen koloni të reja. Pasi ka arritur madhësinë e tij maksimale, makrozoidi zhvillon një korolla qerpikësh, ndahet nga kolonia dhe noton larg. Forma e saj ndryshon disi nga sferike bëhet konike. Pas ca kohësh, trampi ngjitet në nënshtresë gjithmonë me anën në të cilën ndodhet kokrra. Formimi dhe rritja e kërcellit fillon menjëherë, dhe granula, të cilat lokalizohen në skajin e pasmë të trampit, shpenzohen për ndërtimin e kërcellit. Ndërsa kërcelli rritet, kokrriza zhduket. Pasi kërcelli arrin gjatësinë përfundimtare karakteristike të zootamnisë, fillon një seri ndarjesh të njëpasnjëshme me shpejtësi, duke çuar në formimin e një kolonie. Këto ndarje kryhen në një sekuencë të përcaktuar rreptësisht (Fig. 102).
Ne nuk do të ndalemi në detajet e këtij procesi. Le t'i kushtojmë vëmendje fenomenit interesant të mëposhtëm. Gjatë ndarjeve të para të trampave të zootamnisë, gjatë zhvillimit të kolonisë, peristoma dhe goja e individëve formues nuk funksionojnë. Ushqyerja fillon më vonë, kur kolonia e re tashmë përbëhet nga 12-16 individë. Kështu, të gjitha fazat e para të zhvillimit të kolonisë kryhen ekskluzivisht në kurriz të atyre rezervave që u formuan në trupin e makrozoidit gjatë periudhës së rritjes dhe zhvillimit të tij në koloninë amë. Ekziston një ngjashmëri e pamohueshme midis zhvillimit të zootamnia vagrant dhe zhvillimit të vezës në kafshët shumëqelizore. Kjo ngjashmëri shprehet në faktin se zhvillimi në të dyja rastet kryhet në kurriz të rezervave të akumuluara më parë, pa perceptimin e ushqimit nga mjedisi i jashtëm.
Kur studiohen ciliatet sessile, lind pyetja: si e kryejnë ata formën e procesit seksual karakteristik për ciliatet - konjugimi? Rezulton se për shkak të një stili jetese të ulur, ajo po pëson disa ndryshime të rëndësishme. Me fillimin e procesit seksual, në koloni formohen endacakë të veçantë, shumë të vegjël. Duke lëvizur në mënyrë aktive me ndihmën e një korolla qerpikësh, ata zvarriten për ca kohë në të gjithë koloninë, dhe më pas hyjnë në konjugim me individë të mëdhenj normalë sessile të kolonisë. Kështu, këtu ndodh diferencimi i konjugantëve në dy grupe individësh: të vegjël, të lëvizshëm (mikrokonjugantë) dhe më të mëdhenj, të palëvizshëm (makrokonjugantë). Ky diferencim i konjugantëve në dy kategori, njëra prej të cilave (mikrokonjugantët) është e lëvizshme, ishte një përshtatje e nevojshme për një mënyrë jetese të ulur. Pa këtë, rrjedha normale e procesit seksual (konjugimi) padyshim nuk mund të sigurohet.
CILATE thithëse (SUCTORIA)
Një grup shumë unik për sa i përket mënyrës së të ushqyerit përfaqësohet nga ciliatet thithëse(Suctoria). Këta organizma, si suvoikat dhe ciliatet e tjera të rrumbullakëta, janë të palëvizshëm. Numri i specieve që i përkasin këtij rendi arrin në disa dhjetëra. Forma e trupit të ciliateve thithëse është shumë e larmishme. Disa nga speciet e tyre karakteristike janë paraqitur në figurën 103. Disa ulen mbi nënshtresën mbi kërcell pak a shumë të gjatë, të tjerët nuk kanë kërcell, disa kanë një trup mjaft të degëzuar, etj. Megjithatë, pavarësisht nga shumëllojshmëria e formave, të gjitha ciliatet thithëse karakterizohen nga dy karakteristikat e mëposhtme:
1) mungesë e plotë (në format e të rriturve) e aparatit ciliar,
2) prania e shtojcave të veçanta - tentakulave, të cilat shërbejnë për të thithur gjahun.
Llojet e ndryshme të ciliateve thithëse kanë numër të ndryshëm tentakulash. Ata shpesh mblidhen në grupe. Me një zmadhim të lartë të mikroskopit, mund të shihni se në fund tentakula është e pajisur me një trashje të vogël në formë shkopi.
Si funksionojnë tentakulat? Kjo pyetje nuk është e vështirë për t'iu përgjigjur duke vëzhguar ciliatet thithëse për disa kohë. Nëse ndonjë protozoar i vogël (flagelate, ciliate) prek tentakulën e suktoriumit, ai do të ngjitet menjëherë në të. Të gjitha përpjekjet e viktimës për t'u shkëputur zakonisht janë të kota. Nëse vazhdoni të vëzhgoni viktimën e mbërthyer në tentakulat, mund të shihni se ajo gradualisht fillon të zvogëlohet në madhësi. Përmbajtja e tij gradualisht "pompohet" përmes tentakulave në endoplazmën e ciliatit thithës derisa viktima të mbetet vetëm një pelikul, i cili hidhet. Kështu, tentakulat e ciliateve thithëse janë organe krejtësisht unike për kapjen dhe në të njëjtën kohë thithjen e ushqimit, që nuk gjenden askund tjetër në botën e kafshëve (Fig. 103).
Ciliatët thithës janë grabitqarë të palëvizshëm që nuk e ndjekin gjahun, por e kapin atë në çast nëse i prek vetëm gjahu i pakujdesshëm.
Pse i klasifikojmë këta organizma të veçantë si ciliate? Në pamje të parë, ata nuk kanë asgjë të përbashkët me ta. Faktet e mëposhtme tregojnë se suctoria i përkasin ciliateve. Së pari, ata kanë një aparat bërthamor tipik për ciliatet, i përbërë nga një makronukleus dhe një mikronukleus. Së dyti, gjatë riprodhimit ata zhvillojnë cilia, të cilat mungojnë tek individët "të rritur". Riprodhimi aseksual dhe, në të njëjtën kohë, shpërndarja e ciliateve thithëse kryhet përmes formimit të endacakëve të pajisur me disa korolla unazore të qerpikëve. Formimi i endacakëve në suktoria mund të ndodhë në mënyra të ndryshme. Ndonjëherë ato formohen si rezultat i ndarjes jo plotësisht uniforme (me lulëzim), në të cilën çdo syth që ndahet nga jashtë merr një seksion të një makronukleusi dhe një mikrobërthamash (Fig. 104, L). Disa sytha vajzash mund të formohen në një individ nënë menjëherë (Fig. 104, 5). Në speciet e tjera (Fig. 104, D, E) vërehet një metodë shumë e veçantë e "lulëzimit të brendshëm". Në të njëjtën kohë, brenda trupit të suktorisë së nënës formohet një zgavër, në të cilën formohet sythi endacak. Ai del përmes vrimave të veçanta, nëpër të cilat "shtrydhet" me vështirësi të caktuara.
Ky zhvillim i embrionit brenda trupit të nënës, dhe më pas akti i lindjes së fëmijës, është një analogji interesante e protozoarëve me atë që ndodh në organizmat më të lartë shumëqelizorë.
Në faqet e mëparshme, u ekzaminuan disa përfaqësues tipikë me jetë të lirë të klasës së ciliateve, të përshtatur ndryshe në kushte të ndryshme mjedisore. Është interesante t'i qasemi çështjes së përshtatjes së ciliateve me kushtet e jetesës dhe, nga ana tjetër, të shohim se cilat janë tiparet e përgjithshme karakteristike të ciliateve që jetojnë në kushte të caktuara mjedisore të përcaktuara ashpër.
Si shembull, le të marrim dy habitate shumë të ndryshme: jetën në plankton dhe jetën në fund në rërë.
PLANKTON CILATES
Një numër mjaft i madh i llojeve të ciliateve gjenden në planktonin detar dhe atë të ujërave të ëmbla.
Veçoritë e përshtatjes me jetën në kolonën e ujit janë veçanërisht të theksuara te radiolarët. Linja kryesore e përshtatjes me stilin e jetës planktonike zbret në zhvillimin e karakteristikave të tilla strukturore që lehtësojnë lundrimin e organizmit në kolonën e ujit.
Është një familje tipike planktonike dhe pothuajse ekskluzivisht detare e ciliateve tintinidet(Tintinnidae, Fig. 105, 5). Numri i përgjithshëm i llojeve të tintinnideve të njohura deri më tani është rreth 300. Këto janë forma të vogla, të karakterizuara nga fakti se trupi protoplazmatik i ciliatit vendoset në një shtëpi transparente, të lehtë dhe në të njëjtën kohë të qëndrueshme të përbërë nga lëndë organike. Një disk del nga shtëpia, duke mbajtur një korolla qerpikësh, të cilat janë në lëvizje të vazhdueshme dridhjeje. Në një gjendje fluturimi, ciliatet në kolonën e ujit mbështeten kryesisht nga puna e vazhdueshme aktive e aparatit ciliar. Shtëpia padyshim shërben për funksionin e mbrojtjes së pjesës së poshtme të trupit të ciliatit. Vetëm 2 lloje tintinnidësh jetojnë në ujë të freskët (duke mos llogaritur 7 specie karakteristike vetëm për liqenin Baikal).
Ciliatet e ujërave të ëmbla shfaqin disa përshtatje të tjera për jetën në plankton. Në shumë prej tyre, citoplazma është shumë e vakuoluar (Loxodes, Condylostoma, Trachelius), kështu që ngjan me shkumën. Kjo çon në një reduktim të ndjeshëm të peshës specifike. Të gjitha ciliatet e listuara kanë gjithashtu një mbulesë ciliate, falë punës së së cilës trupi i ciliatit, graviteti specifik i të cilit është vetëm pak më i lartë se pesha specifike e ujit, mbahet lehtësisht në një gjendje "lundruese". Në disa specie, forma e trupit ndihmon në rritjen e sipërfaqes specifike dhe lehtëson fluturimin në ujë. Për shembull, disa ciliate planktonike të liqenit Baikal ngjajnë me një çadër ose parashutë në formë (Liliomorpha, Fig. 105, 2). Ekziston një ciliat thithës planktonik në liqenin Baikal (Mucophrya pelagica, Fig. 105, 4), i cili ndryshon ndjeshëm nga të afërmit e tij sessile. Kësaj specie i mungon kërcelli. Trupi i tij protoplazmatik është i rrethuar nga një shtresë e gjerë mukoze - një pajisje që çon në uljen e peshës. Tentakulat e gjata të holla dalin jashtë, të cilat, së bashku me funksionin e tyre të drejtpërdrejtë, ndoshta kryejnë edhe një tjetër - duke rritur sipërfaqen specifike, duke lehtësuar fluturimin në ujë.
Së fundi, është e nevojshme të përmendet një formë tjetër, si të thuash, indirekte e përshtatjes së ciliateve me jetën në plankton. Kjo është lidhja e ciliateve të vogla me organizmat e tjerë që udhëheqin një mënyrë jetese planktonike. Pra, ndër ciliate me ciliare të rrumbullakëta(Peritricha) ka lloje mjaft të shumta që lidhen me kopepodët planktonikë. Kjo është një mënyrë e zakonshme dhe normale e jetesës për këto lloj ciliatësh.
Së bashku me ciliatet e rrumbullakëta dhe ndër gjiri(Suctoria) ka lloje që vendosen në organizmat planktonikë.
CILATET QË JETOJNË NË RËRË
Plazhet me rërë dhe cekëtat ofrojnë një habitat jashtëzakonisht unik. Përgjatë bregut të detit ata zënë hapësira të gjera dhe karakterizohen nga një faunë unike.
Studime të shumta të kryera vitet e fundit në vende të ndryshme kanë treguar se trashësia e shumë rërave të detit është shumë e pasur me një shumëllojshmëri të faunës mikroskopike ose mikroskopike që i afrohet përmasave. Midis grimcave të rërës ka hapësira të shumta të vogla dhe të vogla të mbushura me ujë. Rezulton se këto hapësira janë të populluara mjaft nga organizma që u përkasin grupeve më të ndryshme të botës shtazore. Këtu jetojnë dhjetëra lloje krustacesh, anelidësh, krimbash të rrumbullakët, veçanërisht krimba të shumtë të sheshtë, disa molusqe dhe koelenterate. Këtu në numër të madh gjenden edhe protozoarët, kryesisht ciliatet. Sipas të dhënave moderne, fauna e ciliateve që banojnë në trashësinë e rërës së detit përfshin afërsisht 250-300 lloje. Nëse marrim parasysh jo vetëm ciliatet, por edhe grupet e tjera të organizmave që banojnë në shtresën e rërës, atëherë numri i përgjithshëm i specieve do të jetë shumë i madh. I gjithë grupi i kafshëve që banojnë në trashësinë e rërës, që jetojnë në boshllëqet më të vogla midis kokrrave të rërës, quhet fauna psamofile.
Pasuria dhe përbërja specie e faunës psamofile përcaktohet nga shumë faktorë. Midis tyre, madhësia e grimcave të rërës është veçanërisht e rëndësishme. Rërat e trashë kanë një faunë të varfër. Fauna e rërave të lyera shumë të imta (me një diametër grimcash më të vogël se 0,1 mm), ku, padyshim, boshllëqet midis grimcave janë shumë të vogla për të jetuar kafshët, është gjithashtu e varfër. Rërat me kokrriza mesatare dhe të imta janë më të pasurat në jetë.
Faktori i dytë që luan një rol të rëndësishëm në zhvillimin e faunës psamofile është pasuria e rërës në mbetje organike dhe substanca organike dekompozuese (e ashtuquajtura shkalla e saprobitetit). Rërat pa lëndë organike janë të varfra në jetë. Nga ana tjetër, rërat që janë shumë të pasura me lëndë organike janë pothuajse pa jetë, pasi prishja e lëndës organike çon në varfërimin e oksigjenit. Shpesh kësaj i shtohet fermentimi anaerobik i sulfurit të hidrogjenit.
Prania e sulfurit të lirë të hidrogjenit është një faktor jashtëzakonisht negativ që ndikon në zhvillimin e faunës.
Në shtresat sipërfaqësore të rërës, ndonjëherë zhvillohet një florë mjaft e pasur e algave njëqelizore (diatome, peridinia). Ky është një faktor i favorshëm për zhvillimin e faunës psamofile, pasi shumë kafshë të vogla (përfshirë ciliatet) ushqehen me alga.
Së fundi, një faktor që ndikon shumë negativisht në faunën psamofile është surfimi. Kjo është mjaft e kuptueshme, pasi shfletimi, duke larë shtresat e sipërme të rërës, vret të gjitha gjallesat këtu. Fauna më e pasur psamofile është në limane të mbrojtura dhe të ngrohura mirë. Zbaticat dhe prurjet nuk pengojnë zhvillimin e faunës psamofile. Kur në baticë uji largohet përkohësisht duke e ekspozuar rërën, pastaj në trashësinë e rërës, në hapësirat ndërmjet kokrrave të rërës, ruhet dhe kjo nuk pengon ekzistencën e kafshëve.
Në ciliatet që bëjnë pjesë në faunën psamofile dhe që u përkasin grupeve të ndryshme sistematike (rende, familje), zhvillohen në procesin e evolucionit shumë tipare të përbashkëta, të cilat janë përshtatje me kushtet unike të ekzistencës midis grimcave të rërës.
Figura 106 tregon disa lloje të faunës psamofile të ciliateve që u përkasin rendeve dhe familjeve të ndryshme. Ka shumë ngjashmëri mes tyre. Trupi i shumicës së tyre është pak a shumë i zgjatur fort në gjatësi, në formë krimbi. Kjo bën të mundur "shtrydhjen" e lehtë në vrimat më të vogla midis kokrrave të rërës. Në shumë specie (Fig. 106), zgjatja e trupit kombinohet me rrafshimin e tij. Aparati ciliar është gjithmonë i zhvilluar mirë, i cili lejon lëvizjen aktive në hapësira të ngushta me një forcë të caktuar. Shpesh, qerpikët zhvillohen në njërën anë të trupit të rrafshuar në formë krimbi, ndërsa ana e kundërt është e zhveshur. Kjo veçori ka të ngjarë të lidhet me aftësinë e theksuar të shumicës së specieve psamofile për t'u ngjitur (ngjitur) në substrat shumë afër dhe shumë fort përmes aparatit ciliar (një fenomen i quajtur thigmotaxis). Kjo veti i lejon kafshët të qëndrojnë në vend në rastet kur rrymat e ujit lindin në boshllëqet e ngushta ku ato jetojnë. Në këtë rast, ndoshta është më e favorshme që ana e kundërt me atë me të cilën kafsha ngjitet në nënshtresë të jetë e lëmuar.
Çfarë hanë ciliatët psamofilë? Një pjesë e konsiderueshme e dietës së shumë specieve përbëhet nga algat, veçanërisht diatomet. Bakteret u shërbejnë atyre si ushqim në një masë më të vogël. Kjo varet në një masë të madhe nga fakti se ka pak baktere në rërë që nuk janë shumë të ndotura. Së fundi, veçanërisht në mesin e ciliatëve më të mëdhenj psamofilë, ekziston një numër i konsiderueshëm i formave grabitqare që hanë ciliate të tjerë që i përkasin specieve më të vogla. Ciliatet psamofilë me sa duket janë të përhapura kudo.
CILATES APOSTOMATES
Ciliates spiropria(Spirophrya subparasitica) në një gjendje të enizuar shpesh mund të gjendet i ulur në një kërcell të vogël në krustace të vegjël detarë planktonikë (veçanërisht shpesh në krustace të gjinisë Idia). Ndërsa krustacet po notojnë në mënyrë aktive në ujin e detit, spiropria e ulur mbi të nuk pëson asnjë ndryshim. Për zhvillimin e mëtejshëm të ciliateve, është e nevojshme që krustacet të hahen nga një polip hidroid detar, gjë që ndodh shpesh (Fig. 107). Sapo cistat e spirofrisë, së bashku me krustacen, depërtojnë në zgavrën e tretjes, prej tyre dalin menjëherë ciliatet e vogla, të cilat fillojnë të ushqehen fuqishëm me grurin ushqimor të formuar si rezultat i tretjes së krustaceve të gëlltitur. Brenda një ore, madhësia e ciliateve rritet 3-4 herë. Sidoqoftë, riprodhimi nuk ndodh në këtë fazë. Para nesh është një fazë tipike e rritjes së ciliateve, e cila quhet trofont. Pas ca kohësh, së bashku me mbetjet e ushqimit të patretur, trofoni hidhet jashtë nga polipi në ujin e detit. Këtu, duke notuar në mënyrë aktive, zbret përgjatë trupit të polipit deri në shputën e tij, ku ngjitet, i rrethuar nga një kist. Kjo fazë e një ciliati të madh të encistuar të ulur në një polip quhet tomonta. Kjo është faza e mbarështimit. Tomont nuk ushqehet, por ndahet shpejt disa herë radhazi (Fig. 107, 7). Rezultati është një grup i tërë ciliatësh shumë të vegjël. Numri i tyre varet nga madhësia e tomontit, i cili nga ana tjetër përcaktohet nga madhësia e trofontit që i dha origjinën. Ciliatet e vogla të formuara si rezultat i ndarjes së tomontit (ato quhen tomite ose vagrantë) përfaqësojnë fazën e shpërndarjes.
Ata dalin nga kisti dhe notojnë shpejt (pa ushqyer, por duke përdorur rezervat që kanë në citoplazmë). Nëse ata janë "me fat" të hasin në një kopepod, ata menjëherë lidhen me të dhe entuziazmohen. Kjo është faza në të cilën filluam të shqyrtojmë ciklin.
Në ciklin jetësor të spirofrisë që kemi shqyrtuar, vëmendja tërhiqet nga demarkacioni i mprehtë i fazave që kanë rëndësi të ndryshme biologjike. Trofoni është një fazë e rritjes. Ajo vetëm rritet, grumbullon një sasi të madhe të citoplazmës dhe të gjitha llojet e substancave rezervë për shkak të ushqimit energjik dhe të shpejtë. Trofonti nuk është i aftë të riprodhohet. Fenomeni i kundërt vërehet në tomont - pamundësia për të ushqyer dhe riprodhimi i vrullshëm dhe i shpejtë. Pas çdo ndarje, nuk ndodh rritje, dhe për këtë arsye riprodhimi i tomont reduktohet në një shpërbërje të shpejtë në shumë endacakë. Së fundi, endacakët kryejnë funksionin e tyre të veçantë dhe unik: këta janë individë - shpërndarës dhe shpërndarës të specieve. Ata nuk janë në gjendje të hanë ose të riprodhohen.
CIKLI JETËSOR I ICHTIOPTHYRIUS
Në fund të periudhës së rritjes, ichthyophthirius arrin një madhësi shumë të madhe në krahasim me endacakët: 0,5-1 mm në diametër. Me arritjen e madhësisë maksimale, ciliatët lëvizin në mënyrë aktive nga indet e peshkut në ujë dhe ngadalë notojnë për ca kohë me ndihmën e aparatit ciliar që mbulon të gjithë trupin e tyre. Së shpejti, ichthyophthirius i madh vendoset në një objekt nënujor dhe sekreton një kist. Menjëherë pas enistimit fillojnë ndarjet e njëpasnjëshme të ciliatit: fillimisht në gjysmë, pastaj çdo individ bijë ndahet sërish në dy, etj. deri në 10-11 herë. Si rezultat, deri në 2000 individë të vegjël, pothuajse të rrumbullakët, të mbuluar me cilia, formohen brenda kistit. Brenda kistit, endacakët lëvizin në mënyrë aktive. Ata shpojnë guaskën dhe dalin. Endacakët që notojnë në mënyrë aktive infektojnë peshqit e rinj.
Shkalla e ndarjes së ichthyophthirius në kiste, si dhe shkalla e rritjes së tij në indet e peshkut, varet kryesisht nga temperatura. Sipas hulumtimeve të autorëve të ndryshëm jepen këto shifra: në 26-27°C procesi i zhvillimit të vagantëve në kist zgjat 10-12 orë, në 15-16°C zgjat 28-30 orë, në 4- 5°C zgjat 6 -7 ditë.
Lufta kundër ichthyophthirius paraqet vështirësi të konsiderueshme. Rëndësia kryesore këtu janë masat parandaluese që synojnë parandalimin e endacakëve që lundrojnë lirshëm në ujë të depërtojnë në indet e peshkut. Për ta bërë këtë, është e dobishme që shpesh të transplantoni peshqit e sëmurë në rezervuarë ose akuariume të rinj dhe të krijoni kushte rrjedhjeje, gjë që është veçanërisht efektive në luftën kundër ichthyophthirius.
TRIKODINA CILATES
I gjithë sistemi i përshtatjes së trikodinave me jetën në sipërfaqen e bujtësit synon të mos shkëputet nga trupi i bujtësit (që pothuajse gjithmonë është i barabartë me vdekjen), duke ruajtur lëvizshmërinë. Këto pajisje janë shumë perfekte. Trupi i shumicës së trikodinave ka formën e një disku mjaft të sheshtë, ndonjëherë një kapak. Ana që përballet me trupin e strehuesit është paksa konkave, ajo formon një thithës bashkëngjitjeje. Përgjatë skajit të jashtëm të thithësit ka një kurorë me qerpikë të zhvilluar mirë, me ndihmën e së cilës kryesisht ndodh lëvizja (zvarritja) e ciliatit përgjatë sipërfaqes së trupit të peshkut. Kjo korolla korrespondon me korollën e gjetur në ciliatet endacakë sesile të diskutuar më sipër. Kështu, trichodina mund të krahasohet me një endacak. Në sipërfaqen e barkut (në filxhanin e thithjes) Trichodina ka një aparat shumë të ndërlikuar mbështetës dhe ngjitës që ndihmon në mbajtjen e ciliatit në pritës. Pa hyrë në detaje të strukturës së saj, vërejmë se baza e saj është një konfigurim kompleks i një unaze të përbërë nga segmente të veçanta që mbajnë dhëmbë të jashtëm dhe të brendshëm (Fig. 109, B). Kjo unazë formon një bazë elastike dhe në të njëjtën kohë të qëndrueshme të sipërfaqes së barkut, e cila vepron si një filxhan thithës. Llojet e ndryshme të trikodinave ndryshojnë nga njëri-tjetri në numrin e segmenteve që formojnë një unazë dhe në konfigurimin e grepave të jashtëm dhe të brendshëm.
Në anën e trupit të trikodinës përballë diskut, ndodhet peristome dhe aparati oral. Struktura e saj është pak a shumë tipike për ciliate me ciliare të rrumbullakëta. Membranat adorale, të përdredhura në drejtim të akrepave të orës, çojnë në një prerje në fund të së cilës ndodhet goja. Aparati bërthamor trikodin është i strukturuar në mënyrë tipike për ciliatet: një makronukleus në formë shiriti dhe një mikrobërthamë që ndodhet pranë tij. Ekziston një vakuol kontraktile.
Trikodinat janë të përhapura në të gjitha llojet e trupave ujorë. Ato gjenden veçanërisht shpesh në të skuqura të llojeve të ndryshme të peshqve. Gjatë riprodhimit masiv, trikodinat shkaktojnë dëm të madh për peshqit, veçanërisht nëse mbulojnë gushat në masë. Kjo prish frymëmarrjen normale të peshkut.
Për të pastruar peshqit nga trikodinet, rekomandohet të merrni banjot medicinale nga një zgjidhje 2% e kripës së tryezës ose 0.01% zgjidhje e permanganatit të kaliumit (për skuqje - për 10-20 minuta).
CILATET E TRAKTIT TË ZORRËVE TË SHKAKTURAVE
Nga rumena, ushqimi rikthehet përmes rrjetës në zgavrën e gojës, ku përtypet më tej (përtypja). Masa ushqimore e përtypur e sapogëlltitur përmes një tubi të veçantë të formuar nga palosjet e ezofagut nuk shkon më në rumen, por në libër dhe prej andej në abomasum, ku ekspozohet ndaj lëngjeve tretëse të ripërtypësve. Në abomasum, në kushtet e një reaksioni acid dhe pranisë së enzimave tretëse, ciliatet vdesin. Kur arrijnë atje me çamçakëz, treten.
Numri i protozoarëve në rumen (si dhe në rrjetë) mund të arrijë vlera kolosale. Nëse merrni një pikë të përmbajtjes së rumenit dhe e ekzaminoni atë nën një mikroskop (kur nxehet, pasi ciliatet ndalojnë në temperaturën e dhomës), atëherë ciliatet fjalë për fjalë grumbullohen në fushën e shikimit. Është e vështirë, edhe në kushte kulturore, të përftosh një masë të tillë ciliatësh. Numri i ciliateve në 1 cm3 përmbajtje rumeni arrin një milion, dhe shpesh më shumë. Për sa i përket të gjithë vëllimit të mbresë, kjo jep shifra vërtet astronomike! Pasuria e përmbajtjes së rumenit në ciliat varet kryesisht nga natyra e ushqimit të ripërtypësve. Nëse ushqimi është i pasur me fibra dhe i varfër me karbohidrate dhe proteina (bari, kashtë), atëherë ka relativisht pak ciliate në rumen. Kur karbohidratet dhe proteinat (krundet) shtohen në dietë, numri i ciliateve rritet ndjeshëm dhe arrin një numër të madh. Duhet të kihet parasysh se ka një dalje të vazhdueshme të ciliateve. Kur futen në abomasum së bashku me çamçakëzin, ata vdesin. Niveli i lartë i numrit të ciliatëve mbështetet nga riprodhimi i tyre i fuqishëm.
Edhe thundrakët (kali, gomari, zebra) kanë gjithashtu një numër të madh ciliatesh në traktin tretës, por lokalizimi i tyre në bujtës është i ndryshëm. Njëthundrakët me gishtërinj të barabartë nuk kanë stomak kompleks, kështu që nuk ka mundësi të zhvillohen protozoa në pjesët e përparme të aparatit tretës. Por te barazët zorra e trashë dhe cekumi janë shumë të zhvilluara, të cilat zakonisht janë të mbushura me masa ushqimore dhe luajnë një rol të rëndësishëm në tretje. Në këtë seksion të zorrëve, ashtu si në rumen dhe retikulin e ripërtypësve, zhvillohet një faunë shumë e pasur protozoarësh, kryesisht ciliate, shumica e të cilave gjithashtu i përkasin rendit të endodiniomorfeve. Megjithatë, për sa i përket përbërjes së specieve, fauna e rumenit të ripërtypësve dhe fauna e zorrës së trashë të ekuidëve nuk përkojnë.
CILATET E TRAKTIT TË ZORRËVE TË RUMINANTËVE
Ciliatet janë me interes më të madh Familja Ofrioskolecid(Ophryoscolecidae), që i përkasin rendit entodiniomorf. Një tipar karakteristik i këtij rendi është mungesa e një mbulesë të vazhdueshme ciliare. Formacionet komplekse ciliare - cirri - ndodhen në skajin e përparmë të trupit të ciliateve në zonën e gojës. Këtyre elementeve bazë të aparatit ciliar, mund t'u shtohen grupe shtesë të cirrive, të vendosura ose në skajin e përparmë ose të pasmë të trupit. Numri i përgjithshëm i llojeve të ciliateve të familjes ofrioscolecid është rreth 120.
Figura 110 tregon disa nga përfaqësuesit më tipikë të ofrioskolecideve nga rumeni i ripërtypësve. Ciliatet me strukturë më të thjeshtë janë ato të gjinisë Entodinium (Fig. 110, L). Në skajin e përparmë të trupit të tyre ka një zonë periorale të cirrit. Fundi i përparmë i trupit, në të cilin ndodhet hapja e gojës, mund të tërhiqet nga brenda. Ektoplazma dhe endoplazma janë të diferencuara ashpër. Tubi anal, i cili shërben për të hequr mbetjet e ushqimit të patretur, është qartë i dukshëm në skajin e pasmë. Struktura pak më komplekse anoplodynia(Anoplodinium, Fig. 110, B). Ata kanë dy zona të aparatit ciliar - cirri perioral dhe cirri dorsal. Të dyja janë të vendosura në pjesën e përparme. Në fundin e pasmë të trupit të specieve të paraqitura në figurë ka projeksione të gjata dhe të mprehta - kjo është mjaft tipike për shumë lloje ofrioskolecidesh. Është sugjeruar që këto rritje ndihmojnë për të "shtyrë" ciliatet midis grimcave të bimëve që mbushin rumen.
Llojet Gjinia Eudiplodynia(Eudiplodinium, Fig. 110, B) janë të ngjashme me anoplodynia, por, ndryshe nga ata, ata kanë një pllakë mbështetëse skeletore të vendosur në skajin e djathtë përgjatë faringut. Kjo pllakë skeletore përbëhet nga një substancë e afërt në natyrë kimike me fibrën, d.m.th., me substancën që përbën membranat e qelizave bimore.
U gjinia poliplastron(Polyplastron, Fig. 110, D, E) vërehet komplikim i mëtejshëm i skeletit. Struktura e këtyre ciliateve është afër eudiplodinisë. Dallimet zbresin kryesisht në faktin se në vend të një pllake skeletore, këto ciliate kanë pesë. Dy prej tyre, më i madhi, ndodhen në anën e djathtë, dhe tre, më të vegjël, në anën e majtë të ciliatit. Tipari i dytë i poliplastronit është rritja e numrit të vakuolave kontraktuese. Entodynia kanë një vakuola kontraktile, Anoplodinia dhe Eudiplodynia kanë dy vakuola kontraktuese dhe Polyplastron ka rreth një duzinë prej tyre.
U epidinium(Epidinium, Fig. 110), të cilat kanë një skelet të zhvilluar mirë të karbohidrateve të vendosura në anën e djathtë të trupit, zona dorsale e cirrit zhvendoset nga fundi i përparmë në anën dorsale. Spikat shpesh zhvillohen në skajin e pasmë të ciliateve të kësaj gjinie.
Gjendet struktura më komplekse gjinia ofrioscolex(Ophryoscolex), pas së cilës emërtohet e gjithë familja e ciliateve (Fig. 110, E). Ata kanë një zonë dorsale të zhvilluar mirë të cirrit, duke mbuluar rreth 2/3 e perimetrit të trupit dhe pllakave skeletore. Në pjesën e pasme formohen gjemba të shumta, nga të cilat njëra është zakonisht veçanërisht e gjatë.
Takoni disa përfaqësues tipikë ofrioskolecid tregon se brenda kësaj familjeje ka pasur një rritje të ndjeshme të kompleksitetit të organizimit (nga endodinia në ofrioscolex).
Përveç ciliateve Familja Ofrioskolecid, në rumen e ripërtypësve, përfaqësues të asaj që tashmë është e njohur për ne gjenden në sasi të vogla rendi i ciliateve barazues. Ato përfaqësohen nga një numër i vogël speciesh. Trupi i tyre është i mbuluar në mënyrë të barabartë me rreshta gjatësore të qerpikëve, nuk ka elementë skeletorë. Në masën totale të popullsisë ciliate të rumenit, ato nuk luajnë një rol të dukshëm, dhe për këtë arsye ne nuk do të ndalemi në shqyrtimin e tyre këtu.
Çfarë dhe si ushqehen ophrioscolecids ciliates? Kjo çështje është studiuar në detaje nga shumë shkencëtarë, veçanërisht nga profesori V.A.
Ushqimi i ofrioskolecideve është mjaft i larmishëm, dhe një specializim i caktuar vërehet në specie të ndryshme. Llojet më të vogla të gjinisë Entodinium ushqehen me baktere, kokrra niseshteje, kërpudha dhe grimca të tjera të vogla. Shumë ofrioskolecide të mesme dhe të mëdha thithin grimcat e indeve bimore, të cilat përbëjnë pjesën më të madhe të përmbajtjes së rumenit. Endoplazma e disa specieve është fjalë për fjalë e bllokuar me grimca bimore. Ju mund të shihni se si ciliat sulmojnë mbetjet e indeve bimore, fjalë për fjalë i grisin ato në copa dhe më pas i gëlltisin, shpesh duke i përdredhur në një spirale në trupin e tyre (Fig. 111, 4). Ndonjëherë duhet të vëzhgoni fotografi të tilla (Fig. 111, 2), kur vetë trupi i ciliatit rezulton i deformuar për shkak të grimcave të mëdha të gëlltitura.
Ofrioskolecidet ndonjëherë shfaqin grabitje. Speciet më të mëdha hanë ato më të voglat. Predacioni (Fig. 112) kombinohet me aftësinë e të njëjtës specie për t'u ushqyer me grimcat e bimëve.
Si depërtojnë ciliatet në rumen e një ripërtypësi? Cilat janë rrugët e infektimit nga ofrioskolecidet? Rezulton se ripërtypësit e porsalindur nuk kanë ende ciliate në rumen. Ato mungojnë edhe gjatë kohës që kafsha ushqehet me qumësht. Por sapo ripërtypësi kalon në ushqime bimore, ciliatet shfaqen menjëherë në rumen dhe rrjetë, numri i të cilave rritet shpejt. Nga vijnë ata? Për një kohë të gjatë supozohej se ciliatet e rumenit formojnë një lloj stade pushimi (ka shumë të ngjarë kista), të cilat janë të shpërndara gjerësisht në natyrë dhe, kur gëlltiten, krijojnë faza aktive të ciliateve. Studime të mëtejshme treguan se ciliatët ripërtypës nuk kanë asnjë fazë pushimi. Ishte e mundur të vërtetohej se infeksioni ndodh nga ciliat aktivë, të lëvizshëm që depërtojnë në zgavrën me gojë kur çamçakëzi rigurgitohet. Nëse kontrolloni çamçakëzin e marrë nga zgavra me gojë nën një mikroskop, ai gjithmonë përmban një numër të madh të ciliateve që notojnë në mënyrë aktive. Këto forma aktive mund të depërtojnë lehtësisht në gojë dhe më tej në rumen e ripërtypësve të tjerë nga një enë e zakonshme e pijes, së bashku me barin, sanën (që mund të përmbajë pështymë me ciliate) etj. Kjo rrugë infektimi është vërtetuar eksperimentalisht.
Nëse fazat e pushimit mungojnë te ofrioskolicidet, atëherë, padyshim, është e lehtë të përftohen kafshët "jo-infuzore" duke i izoluar ato ndërsa ushqehen ende me qumësht. Nëse nuk lejoni kontakt të drejtpërdrejtë midis kafshëve të reja në rritje dhe ripërtypësve me ciliate, atëherë kafshët e reja mund të mbeten pa ciliate në rumen. Eksperimente të tilla u kryen nga disa shkencëtarë në vende të ndryshme. Rezultati ishte i qartë. Në mungesë të kontaktit midis kafshëve të reja (të shkëputura nga nëna e tyre gjatë periudhës së ushqyerjes me qumësht) dhe ripërtypësve me ciliate në rumen, kafshët rriten sterile në lidhje me ciliatet. Megjithatë, edhe kontakti afatshkurtër me kafshët që kanë ciliate (një lug i zakonshëm ushqimi, një kovë e zakonshme për pije, një kullotë e zakonshme) mjafton që fauna e ciliateve të shfaqet në rumen e kafshëve sterile.
Më sipër ishin rezultatet e eksperimenteve për mbajtjen e ripërtypësve plotësisht pa ciliat në rumen dhe rrjetë. Kjo arrihet, siç e kemi parë, me izolimin e hershëm të të rinjve. Eksperimentet u kryen në dele dhe dhi.
Në këtë mënyrë, u bë e mundur të kryheshin vëzhgime të kafshëve "pa infuzor" për një periudhë të konsiderueshme kohore (mbi një vit). Si ndikon mungesa e ciliateve në rumen në jetën e pronarit? Mungesa e ciliateve ka efekt negativ apo pozitiv tek bujtësi? Për t'iu përgjigjur kësaj pyetjeje, eksperimentet e mëposhtme u kryen në dhi. Fëmijët binjakë (të njëjtën pjellë dhe të njëjtit seks) u morën për të pasur më shumë materiale të ngjashme. Më pas njëri nga binjakët e këtij çifti u rrit pa ciliate në rumen (izolimi i hershëm), ndërsa tjetri, që në fillimet e të ushqyerit me ushqime bimore, u infektua me bollëk me shumë lloje ciliatesh. Të dy morën saktësisht të njëjtën dietë dhe u rritën në të njëjtat kushte. I vetmi ndryshim midis tyre ishte prania ose mungesa e ciliateve. Në disa çifte fëmijësh të studiuar në këtë mënyrë, nuk u gjetën dallime në rrjedhën e zhvillimit të të dy anëtarëve të çdo çifti ("infuzor" dhe "jo-infuzor"). Kështu, mund të argumentohet se ciliatet që jetojnë në rumen dhe rrjetë nuk kanë ndonjë efekt drastik në funksionet vitale të kafshës pritëse.
Rezultatet e mësipërme eksperimentale nuk lejojnë, megjithatë, të pohohet se ciliatet e rumenit janë plotësisht indiferentë ndaj pronarit. Këto eksperimente u kryen me dietën normale të pritësit. Është e mundur që në kushte të tjera, nën një regjim të ndryshëm ushqimor (për shembull, me ushqim të pamjaftueshëm), do të jetë e mundur të identifikohet ndikimi i faunës së protozoarëve që banojnë në rumen tek bujtësi.
Në literaturë janë bërë sugjerime të ndryshme në lidhje me efektin e mundshëm pozitiv të faunës protozoare të rumenit në proceset e tretjes së bujtësit. U tregua se shumë miliona ciliate, duke notuar në mënyrë aktive në rumen dhe duke shtypur indet e bimëve, kontribuojnë në fermentimin dhe tretjen e masave ushqimore të vendosura në seksionet e përparme të traktit tretës. Një numër i konsiderueshëm i ciliateve që hyjnë në abomasum së bashku me çamçakëzin treten dhe proteina, e cila përbën një pjesë të konsiderueshme të trupit të ciliateve, absorbohet. Cilatet, pra, mund të jenë një burim shtesë proteinash për bujtësin. Është sugjeruar gjithashtu që ciliatet kontribuojnë në tretjen e fibrave, të cilat përbëjnë pjesën më të madhe të ushqimit të ripërtypësve, duke e shndërruar atë në një gjendje më të tretshme.
Të gjitha këto supozime janë të pavërtetuara, dhe disa prej tyre janë kundërshtuar. U tregua, për shembull, se ciliatët ndërtojnë protoplazmën e trupit të tyre nga proteinat që hyjnë në rumen me ushqimin e bujtësit. Duke thithur proteinat bimore, ata e shndërrojnë atë në proteinë shtazore në trupin e tyre, e cila më pas tretet në mullëz. Mbetet e paqartë nëse kjo ofron ndonjë përfitim për pronarin. Të gjitha këto pyetje janë me interes të madh praktik, pasi po flasim për tretjen e ripërtypësve - objektet kryesore të blegtorisë. Hulumtimi i mëtejshëm mbi rolin e ciliateve të rumenit në tretjen e ripërtypësve është shumë i dëshirueshëm.
Ofrioskolecidet e ripërtypësve, si rregull, kanë një specifikë të gjerë. Për sa i përket specieve, popullsia e rumenit dhe rrjeti i gjedhëve, deleve dhe dhive është shumë afër njëra-tjetrës. Nëse krahasojmë përbërjen e specieve të rumenit të antilopave afrikane me atë të bagëtive, atëherë edhe këtu rreth 40% e numrit të përgjithshëm të specieve do të jenë të zakonshme. Megjithatë, ka mjaft lloje të ofrioskolecideve që gjenden vetëm në antilopë ose vetëm te dreri. Kështu, në sfondin e specifikës së përgjithshme të gjerë të ofrioskolecideve, mund të flasim për speciet e tyre individuale, më të ngushta specifike.
CILATET E SHTËPIVE TË ZORRËVE
Le t'i drejtohemi tani një prezantimi të shkurtër të ciliateve që banojnë në pjesën e madhe dhe të cekumit të ekuidëve.
Për sa i përket specieve, kjo faunë, ashtu si fauna e rumenit të ripërtypësve, është gjithashtu shumë e larmishme. Aktualisht, janë përshkruar rreth 100 lloje të ciliateve që jetojnë në zorrën e trashë të kuajve. Ciliatët që gjenden këtu, në kuptimin e përkatësisë së tyre në grupe të ndryshme sistematike, janë më të larmishëm se ciliatet e rumenit të ripërtypësve.
Zorrët e kuajve janë shtëpia e mjaft llojeve të ciliateve që i përkasin rendit të Equiciliata, d.m.th., ciliateve në të cilat aparati ciliar nuk formon membrana ose cirri pranë zonës orale (Fig. 113, 1).
Rendit entodiniomorf(Entodiniomorpha) është gjithashtu i përfaqësuar në mënyrë të pasur në zorrët e kalit. Ndërsa në rumenin e ripërtypësve gjendet vetëm një familje endodiniomorfësh (familja ophrioscolecid), përfaqësuesit e tre familjeve jetojnë në zorrët e kalit, karakteristikat e të cilave, megjithatë, nuk do të ndalemi këtu, duke u kufizuar vetëm në një disa vizatime të llojeve tipike të kuajve (Fig. 113).
Hulumtimi i detajuar nga A. Strelkov tregoi se lloje të ndryshme të ciliateve nuk janë të shpërndara në mënyrë të barabartë përgjatë zorrës së trashë të kalit. Ka dy grupe të ndryshme speciesh, si dy fauna. Njëra prej tyre banon në cekum dhe në pjesën abdominale të zorrës së trashë (seksionet fillestare të zorrës së trashë), dhe tjetra banon në pjesën dorsal të zorrës së trashë dhe të zorrës së trashë. Këto dy komplekse të specieve janë të kufizuara mjaft ashpër. Ka pak lloje të përbashkëta për këto dy seksione - më pak se një duzinë.
, 
Është interesante të theksohet se midis llojeve të shumta të ciliateve që banojnë në zorrën e trashë të equids, ka përfaqësues të një gjinie, e cila i përket ciliateve thithëse. Siç e pamë më lart, ciliatet thithëse(Suctoria) janë organizma tipikë sessile me jetë të lirë me një mënyrë shumë të veçantë të të ushqyerit duke përdorur tentakulat (Fig. 103). Nje nga suktori i lindjes së fëmijëve përshtatur me një habitat të tillë në dukje të pazakontë si zorra e trashë e një kali, për shembull disa lloje allantosis(Allanthosoma). Këto kafshë shumë të veçanta (Fig. 114) nuk kanë kërcell, nuk ka qerpikë, tentakulat në formë shkopi të trashur në skajet janë të zhvilluara mirë.
Me ndihmën e tentakulave, alantozomet ngjiten në lloje të ndryshme ciliatesh dhe i thithin ato. Shpesh gjahu është shumë herë më i lartë se grabitqari.
Çështja e natyrës së marrëdhënies midis ciliateve të zorrës së trashë të equids dhe nikoqirëve të tyre është ende e paqartë. Numri i ciliatëve mund të jetë po aq i madh, dhe ndonjëherë edhe më i madh, sesa në rumen e ripërtypësve. Ka të dhëna që tregojnë se numri i ciliateve në zorrët e trasha të një kali mund të arrijë në 3 milion për 1 cm3. Rëndësia simbiotike e sugjeruar nga disa shkencëtarë është edhe më pak e mundshme sesa për ciliatet e rumenit.
Mendimi më i mundshëm është se ato i shkaktojnë disa dëm pronarit duke thithur një sasi të konsiderueshme ushqimi. Disa ciliate kryhen me lëndë fekale, dhe kështu substancat organike (përfshirë proteinat) që përbëjnë trupin e tyre mbeten të papërdorura nga pronari.
Pyetja se si equids infektohen me ciliate që banojnë në zorrën e trashë nuk është zgjidhur ende.
Balantidium kap një sërë grimcash ushqimore nga përmbajtja e zorrës së trashë. Ajo ushqehet veçanërisht lehtësisht me kokrra niseshteje. Nëse balantidiumi jeton në lumenin e zorrës së trashë të njeriut, atëherë ai ushqehet me përmbajtjen e zorrëve dhe nuk ka asnjë efekt të dëmshëm. Ky është një "bartës" tipik, me të cilin u njohëm kur shqyrtonim ameben dizenterike. Sidoqoftë, balantidiumi ka më pak gjasa se ameba dizenterike të mbetet një "strehues i padëmshëm".
Aktualisht, specialistët kanë zhvilluar mirë metoda të ndryshme që lejojnë kultivimin e balantidisë në një mjedis artificial - jashtë trupit pritës.
Siç shihet nga figura, troglodptella është një nga endodiniomorfet komplekse. Përveç zonës periorale të cirrit (në skajin e përparmë të trupit), ajo ka edhe tre zona të tjera cirri të zhvilluara mirë, në formë unaze që mbulojnë trupin e ciliatit. Troglodytella kanë një aparat skeletor të zhvilluar mirë të përbërë nga karbohidrate, duke mbuluar pothuajse të gjithë skajin e përparmë të trupit. Madhësitë e këtyre ciliateve të veçanta janë mjaft domethënëse. Në gjatësi ato arrijnë 200-280 mikron.
ASTOMATË CILATET E GOJËS
Formacionet skeletore mbështetëse zhvillohen kryesisht në skajin e përparmë të trupit, i cili duhet të përjetojë stres mekanik dhe të kapërcejë pengesat, duke shtyrë përmes lumenit të zorrëve midis grimcave të ushqimit. Në specie gjinia radiophria(Radiofria) në skajin e përparmë në njërën anë të trupit (që konvencionalisht konsiderohet ana barkore) ka brinjë (spikula) shumë të forta elastike të shtrira në shtresën sipërfaqësore të ektoplazmës (Fig. 117, B, D, E). Në specie gjinia menilella(Mesnilella) kanë edhe rreze mbështetëse (spicules), të cilat në pjesën më të madhe të shtrirjes së tyre shtrihen në shtresat më të thella të citoplazmës (në endoplazmë, Fig. 117, A). Strukturat mbështetëse të rregulluara në mënyrë të ngjashme janë zhvilluar edhe në speciet e disa gjinive të tjera të astomatave.
Riprodhimi aseksual në disa astoma ciliate ndodh në një mënyrë unike. Në vend të ndarjes tërthore në dy, karakteristikë për shumicën e ciliateve, shumë astomata i nënshtrohen ndarjes së pabarabartë (lulëzimit). Në këtë rast, sythat që ndahen në skajin e pasmë mbeten të lidhur me nënën për disa kohë (Fig. 117, B). Rezultati është një zinxhir i përbërë nga një pjesë e madhe e përparme dhe më e vogla e pasme (sythat). Më pas, sythat gradualisht ndahen nga zinxhiri dhe fillojnë të ekzistojnë në mënyrë të pavarur. Kjo formë e veçantë e riprodhimit është e përhapur, për shembull, në Radiophria, tashmë e njohur për ne. Zinxhirët e disa astomatave që lindin si rezultat i lulëzimit ngjajnë me zinxhirët e krimbave shirit në pamje. Këtu përsëri ndeshemi me fenomenin e konvergjencës.
Aparati bërthamor i astomatit ka një strukturë karakteristike të ciliateve: një makronukleus, më së shpeshti në formë shiriti (Fig. 117) dhe një mikrobërthamë. Vakuolat kontraktuese zakonisht janë të zhvilluara mirë. Shumica e specieve kanë disa (ndonjëherë mbi një duzinë) vakuola kontraktuese të rregulluara në një rresht gjatësor.
Një studim i shpërndarjes së specieve të astomatit midis llojeve të ndryshme pritëse tregon se shumica e astomatave janë të kufizuara në specie strehuese të përcaktuara rreptësisht. Shumica e astomave karakterizohen nga specifika e ngushtë: vetëm një specie e kafshëve mund të shërbejë si pritës i tyre.
Pavarësisht nga numri i madh i studimeve kushtuar studimit të ciliateve të astomatës, një aspekt shumë i rëndësishëm i biologjisë së tyre mbetet plotësisht i paqartë: si transmetohen këto ciliate nga një individ pritës në tjetrin? Nuk ka qenë kurrë e mundur të vëzhgohej formimi i cisteve në këto ciliate.
Prandaj, sugjerohet që infeksioni të ndodhë në mënyrë aktive - në fazat e lëvizshme.
CILATET E ZORRËVE TË RIQËVE TË DETIT
Iriqet e detit janë shumë të shumtë në zonën bregdetare të deteve tona veriore (Barents) dhe Lindjes së Largët (Deti i Japonisë, bregdeti i Paqësorit të Ishujve Kuril). Shumica e iriqëve të detit ushqehen me lëndë bimore, kryesisht me alga, të cilat i heqin nga objektet nënujore me "dhëmbë" të veçantë të mprehtë që rrethojnë hapjen e gojës. Zorrët e këtyre iriqëve barngrënës përmbajnë një faunë të pasur me ciliat. Ato shpesh zhvillohen këtu në sasi të mëdha, dhe përmbajtja e zorrëve të një iriq deti nën një mikroskop është pothuajse po aq e "mbushur" me ciliate sa përmbajtja e rumenit të ripërtypësve. Duhet thënë se, përveç dallimeve të thella në kushtet e jetesës së infuzorit të iriqit të detit dhe rumenit të ripërtypësve, ka edhe disa ngjashmëri. Ato konsistojnë në faktin se si këtu dhe atje ciliatët jetojnë në një mjedis shumë të pasur me mbeturina bimore. Aktualisht njihen mbi 50 lloje ciliatësh që jetojnë në zorrët e iriqëve të detit, të cilët gjenden vetëm në zonën bregdetare, ku iriqët ushqehen me alga. Në thellësi të mëdha, ku algat nuk rriten më, nuk ka ciliate në iriqët e detit.
Për sa i përket mënyrës së jetesës dhe zakoneve të të ushqyerit, shumica e infuzorive të iriqëve të detit janë barngrënëse. Ata ushqehen me alga, të cilat mbushin zorrët e bujtësit në sasi të mëdha. Disa lloje janë mjaft "përzgjedhës" në zgjedhjen e ushqimit. Për shembull, strobilidium(Strobilidium, Fig. 118, A) ushqehet pothuajse ekskluzivisht me diatome të mëdha. Këtu ka edhe grabitqarë që hanë përfaqësues të llojeve të tjera, më të vogla të ciliateve.
Në ciliatet nga zorrët e iriqëve të detit, ndryshe nga astomata, nuk ka asnjë lidhje strikte me specie të caktuara pritëse. Ata jetojnë në një shumëllojshmëri të llojeve të iriqëve të detit që ushqehen me alga.
Rrugët e infektimit të iriqëve të detit nga ciliatet nuk janë studiuar. Megjithatë, këtu mund të supozohet me një shkallë të lartë probabiliteti që të shfaqet në forma aktive të lundrimit të lirë. Fakti është se ciliatet nga zorrët e iriqëve të detit mund të jetojnë në ujin e detit për një kohë të gjatë (shumë orë). Megjithatë, ata tashmë janë përshtatur aq shumë me jetën në zorrët e iriqëve, saqë jashtë trupit të tyre, në ujin e detit, ata vdesin herët a vonë.
Duke përfunduar njohjen tonë me ciliatet, duhet theksuar edhe një herë se ato përfaqësojnë një grup (klasë) të pasur me specie, të gjerë dhe të begatë të botës shtazore. Duke mbetur në nivelin e organizimit qelizor, ciliatët kanë arritur kompleksitetin më të madh të strukturës dhe funksionit në krahasim me klasat e tjera të protozoarëve.
Një rol veçanërisht të rëndësishëm në këtë zhvillim (evolucion) progresiv ka luajtur ndoshta transformimi i aparatit bërthamor dhe shfaqja e dualizmit bërthamor (pabarazia cilësore e bërthamave). Pasuria e makronukleusit me substanca nukleike shoqërohet me procese metabolike aktive, me procese të fuqishme të sintezës së proteinave në citoplazmë dhe bërthama.
konkluzioni
Kemi ardhur në fund të rishikimit tonë të strukturës dhe mënyrës së jetesës së një lloji të gjerë të jetës së kafshëve - protozoarët. Karakteristika e tyre karakteristike, siç është theksuar në mënyrë të përsëritur më lart, është njëqelizore. Për nga struktura e tyre, protozoarët janë qeliza. Megjithatë, ato janë të pakrahasueshme me qelizat që përbëjnë trupin e organizmave shumëqelizorë, sepse ato vetë janë organizma. Kështu, protozoarët janë organizma në nivelin qelizor të organizimit. Disa protozoa shumë të organizuar, që zotërojnë shumë bërthama, tashmë duket se shkojnë përtej kufijve morfologjikë të strukturës qelizore, gjë që u jep arsye disa shkencëtarëve t'i quajnë këto protozoa "mbinqelizore". Kjo ndryshon pak thelbin e çështjes, pasi organizimi njëqelizor është ende tipik për Protozoa.
Brenda kufijve të njëqelizore, protozoarët kanë bërë një rrugë të gjatë të zhvillimit evolucionar dhe kanë krijuar një larmi të madhe formash të përshtatura për një shumëllojshmëri të gjerë kushtesh jetese. Në zemër të pemës familjare të protozoarëve janë dy klasa: sarcodaceae dhe flagellates. Çështja se cila nga këto klasa është më primitive është ende duke u debatuar në shkencë. Nga njëra anë, përfaqësuesit më të ulët të sarkodidave (ameba) kanë strukturën më primitive. Por flagjelat shfaqin plasticitetin më të madh në llojin e metabolizmit dhe qëndrojnë, si të thuash, në kufirin midis botës së kafshëve dhe bimëve. Në ciklin jetësor të disa sarkodideve (për shembull, foraminifera) ka faza të flageluara (gamete), gjë që tregon marrëdhënien e tyre me flagjelat. Është e qartë se as sarkodet moderne dhe as flagjelat moderne nuk mund të jenë grupi origjinal në evolucionin e botës shtazore, sepse ata vetë kanë kaluar një rrugë të gjatë zhvillimi historik dhe kanë zhvilluar përshtatje të shumta me kushtet moderne të jetës në Tokë. Ndoshta, të dyja këto klasa të protozoarëve modernë duhet të konsiderohen si dy trungje në evolucion, me origjinë nga forma të lashta që nuk kanë mbijetuar deri më sot, të cilat kanë jetuar në agimin e zhvillimit të jetës në planetin tonë.
Në evolucionin e mëtejshëm të protozoarëve, ndodhën ndryshime të llojeve të ndryshme. Disa prej tyre çuan në një rritje të përgjithshme të nivelit të organizimit, rritje të aktivitetit dhe intensitetit të proceseve jetësore. Transformime të tilla filogjenetike (evolucionare) përfshijnë, për shembull, zhvillimin e organeleve për lëvizjen dhe kapjen e ushqimit, të cilat arritën përsosmëri të lartë në klasën e ciliateve. Është e padiskutueshme që ciliat janë organele që korrespondojnë (homologe) me flagjelat. Ndërsa tek flagjelat, me pak përjashtime, numri i flagjelave është i vogël, tek ciliatet numri i qerpikëve arrin në mijëra. Zhvillimi i aparatit ciliar rriti ndjeshëm aktivitetin e protozoarëve, i bëri format e marrëdhënieve të tyre me mjedisin dhe format e reagimit ndaj acarimeve të jashtme më të larmishme dhe komplekse. Prania e një aparati ciliar të diferencuar, padyshim, ishte një nga arsyet kryesore të evolucionit progresiv në klasën e ciliateve, ku u shfaq një shumëllojshmëri e gjerë formash, të përshtatura me habitate të ndryshme.
Zhvillimi i aparatit ciliar të ciliateve është një shembull i këtij lloji të ndryshimeve evolucionare, të cilat u emëruan nga Akad. Aromorfozat Severtsov. Aromorfozat karakterizohen nga një rritje e përgjithshme e organizimit dhe zhvillimi i pajisjeve me rëndësi të gjerë. Me rritjen e organizimit kuptojmë ndryshimet që shkaktojnë rritje të aktivitetit jetësor të organizmit; ato shoqërohen me diferencimin funksional të pjesëve të tij dhe çojnë në forma më të larmishme komunikimi midis organizmit dhe mjedisit. Zhvillimi i aparatit ciliar të ciliateve i referohet pikërisht këtij lloji të transformimit strukturor në procesin e evolucionit. Kjo është një aromorfozë tipike.
Në protozoar, siç theksohet nga V.A. Dogel, ndryshimet në llojin e aromorfozave zakonisht shoqërohen me një rritje të numrit të organeleve. Ndodh polimerizimi i organeleve. Zhvillimi i aparatit ciliar në ciliat është një shembull tipik i këtij lloji të ndryshimit. Shembulli i dytë i aromorfozës në evolucionin e ciliateve mund të jetë aparati i tyre bërthamor. Më sipër shqyrtuam tiparet strukturore të bërthamës ciliate. Dualizmi bërthamor i ciliateve (prania e një mikronukleusi dhe një makronukleusi) u shoqërua me një rritje të numrit të kromozomeve në makronukleus (fenomeni i poliploidisë). Meqenëse kromozomet shoqërohen me proceset kryesore sintetike në qelizë, kryesisht me sintezën e proteinave, ky proces ka çuar në një rritje të përgjithshme të intensitetit të funksioneve themelore të jetës. Dhe këtu ndodhi polimerizimi, duke ndikuar në komplekset kromozomale të bërthamës.
Ciliates- një nga grupet më të shumta dhe progresive të protozoarëve, që rrjedh nga flagjelat. Kjo dëshmohet nga ngjashmëria e plotë morfologjike e organeleve të lëvizjes së tyre. Kjo fazë e evolucionit u shoqërua me dy aromorfoza të mëdha: njëra prej tyre preku organelet e lëvizjes, e dyta - aparatin bërthamor. Të dyja këto lloje ndryshimesh janë të ndërlidhura, pasi që të dyja çojnë në rritjen e aktivitetit jetësor dhe forma më komplekse të marrëdhënieve me mjedisin e jashtëm.
Së bashku me aromorfozat, ekziston një lloj tjetër i ndryshimeve evolucionare, të shprehura në zhvillimin e përshtatjeve (përshtatjes) ndaj kushteve të caktuara, të përcaktuara ashpër të ekzistencës. Severtsov e quajti këtë lloj të ndryshimeve evolucionare idioadaptime. Në evolucionin e protozoarëve, ky lloj ndryshimi luajti një rol shumë të rëndësishëm. Më lart, kur merren parasysh klasa të ndryshme të protozoarëve, u dhanë shembuj të shumtë të ndryshimeve idioadaptive. Përshtatjet në një mënyrë jetese planktonike në grupe të ndryshme të protozoarëve, përshtatjet me jetën në rërë në ciliate, formimi i predhave mbrojtëse të oocisteve në kokcidia dhe shumë më tepër - të gjitha këto janë idioadaptime që luajtën një rol të madh në shfaqjen dhe zhvillimin e grupeve individuale. , por nuk shoqërohen me ndryshime të përgjithshme progresive në organizatë .
Përshtatjet në habitate të ndryshme specifike midis protozoarëve janë shumë të ndryshme. Ata siguruan shpërndarjen e gjerë të këtij lloji në një shumëllojshmëri të gjerë habitatesh, gjë që u diskutua në detaje më sipër kur përshkruheshin klasa individuale.
Enciklopedia e Madhe Mjekësore
Ciliate Tetrahymena thermophila ... Wikipedia
- Klasa (Infusoria) e protozoarëve më të zhvilluar (Protozoa). Karakteristikat kryesore të I.: prania e qerpikëve (për lëvizje dhe ushqim), dy lloje bërthamash (makronukleus poliploid dhe mikronukleus diploid, të ndryshëm në strukturë dhe... ... Enciklopedia e Madhe Sovjetike
Ose kafshët e lëngëta (Infusoria) një klasë kafshësh të thjeshta të pajisura me kordona ciliare ose cilie, ndonjëherë të zëvendësuara në moshë madhore nga procese thithëse cilindrike, me një formë të caktuar trupi, kryesisht me... ... Fjalor Enciklopedik F.A. Brockhaus dhe I.A. Efron
Taksonomia e ciliateve Klasifikimi dhe sistematizimi i organizmave që i përkasin grupit Ciliates, në përputhje me konceptin e përgjithshëm të taksonomisë së protozoarëve në veçanti, dhe kafshëve në përgjithësi Përmbajtja 1 Taksonomia 1.1 Klasike ... Wikipedia
Ose kafshët e lëngëta (Infusoria) një klasë kafshësh të thjeshta të pajisura me kordona ciliare ose cilie, ndonjëherë të zëvendësuara në moshë madhore nga procese thithëse cilindrike, me një formë të caktuar trupi, kryesisht me... ... Enciklopedia e Brockhaus dhe Efron
Një nga përfaqësuesit më tipikë, të njohur gjerësisht të ciliateve është ciliati i pantoflës. Ai jeton, si rregull, në ujërat e ndenjur, si dhe në trupat e ujit të ëmbël, ku rryma karakterizohet nga presion i jashtëzakonshëm. Habitati i tij duhet domosdoshmërisht të përmbajë lëndë organike të kalbur. Do të ishte e këshillueshme që të shqyrtoheshin në detaje të gjitha aspektet e veprimtarisë jetësore të këtij përfaqësuesi të faunës.
Përfaqësuesit e qerpikëve
Duhet të theksohet se Ciliates janë një lloj emri i të cilit vjen nga fjala "tinkturë" (përkthyer nga latinishtja). Kjo mund të shpjegohet me faktin se përfaqësuesit e parë të protozoarit u zbuluan pikërisht në tinkturat bimore. Me kalimin e kohës, zhvillimi i këtij lloji filloi të fitonte me shpejtësi vrull. Kështu sot në biologji njihen rreth 6-7 mijë lloje, të cilat përfshijnë llojin e Ciliateve. Nëse do të mbështetemi në të dhënat e viteve 1980, atëherë mund të argumentohet se tipi në fjalë përmban dy klasa në strukturën e tij: ciliatet ciliate (ka tre superrende) dhe ciliatet thithëse. Në lidhje me këtë informacion, mund të konkludojmë se diversiteti i organizmave të gjallë është shumë i gjerë, gjë që ngjall interes të vërtetë.
Lloji i ciliatëve: përfaqësues
Përfaqësues të shquar të këtij lloji janë ciliatet e balantidiumit dhe ciliatet e pantoflave. Veçoritë dalluese të këtyre kafshëve janë mbulimi i pelikulit me qerpikë, të cilat përdoren për lëvizje, mbrojtja e ciliateve përmes organeve të krijuara posaçërisht për këtë, trikokisteve (të vendosura në ektoplazmën e guaskës), si dhe prania e dy bërthamave. në qelizë (vegjetative dhe gjeneruese). Përveç kësaj, zgavra me gojë në trupin e ciliatit formon një gyp oral, i cili tenton të shndërrohet në një gojë qelizore që çon në faring. Pikërisht aty krijohen vakuolat tretëse, të cilat shërbejnë drejtpërdrejt për tretjen e ushqimit. Por përbërësit e patretur hiqen nga trupi përmes pluhurit. Karakteristikat e llojit të ciliateve shumë i shumëanshëm, por pikat kryesore janë diskutuar më lart. E vetmja gjë që duhet shtuar është se dy ciliatet janë të vendosura në pjesë të kundërta të trupit. Është përmes funksionimit të tyre që uji i tepërt ose produktet metabolike largohen nga trupi.
Pantofla ciliate
Për të shqyrtuar në mënyrë cilësore strukturën dhe mënyrën e jetesës së organizmave kaq interesantë të një strukture njëqelizore, do të ishte e këshillueshme t'i drejtoheshim një shembulli përkatës. Kjo kërkon ciliate pantofla, të cilat janë të përhapura në trupat ujorë të ëmbël. Ato mund të hollohen lehtësisht në kontejnerë të zakonshëm (për shembull, në akuariume) duke mbushur sanën e livadhit me ujin më të thjeshtë të freskët, sepse në tinkturat e këtij lloji, si rregull, zhvillohen shumë lloje të protozoarëve, përfshirë ciliatet e rrëshqitjes. Kështu, duke përdorur një mikroskop, ju mund të studioni praktikisht të gjitha informacionet e dhëna në artikull.
Karakteristikat e ciliatit të shapkës
Siç u përmend më lart, Ciliates janë një filum që përfshin shumë elementë, më interesantja prej të cilave është ciliati i pantoflave. Është e gjatë gjysmë milimetri dhe ka një formë gishti. Duhet të theksohet se vizualisht ky organizëm ngjan me një këpucë, prandaj emri intrigues. Ciliati i pantoflës është vazhdimisht në një gjendje lëvizjeje dhe noton me fundin e tij të hapur. Është interesante që shpejtësia e lëvizjes së saj shpesh arrin 2.5 mm në sekondë, gjë që është shumë e mirë për një përfaqësues të këtij lloji. Në sipërfaqen e trupit të ciliatit të pantoflës, mund të vërehen qerpikët, të cilët shërbejnë si organele motorike. Ashtu si të gjithë ciliatet, organizmi në fjalë ka dy bërthama në strukturën e tij: e madhja është përgjegjëse për proceset ushqyese, respiratore, motorike dhe metabolike dhe e vogla merr pjesë në aspektin seksual.
Pantofla organizëm ciliate
Struktura e trupit të pantoflës ciliate është shumë komplekse. Mbulesa e jashtme e këtij përfaqësuesi është një guaskë e hollë elastike. Ajo është në gjendje të mbajë formën e duhur trupore të trupit gjatë gjithë jetës së saj. Ndihmuesit besnikë në këtë janë fijet mbështetëse të zhvilluara në mënyrë perfekte të vendosura në shtresën e citoplazmës, e cila përshtatet fort me membranën. Sipërfaqja e trupit të ciliatit të pantoflës është e pajisur me një numër të madh (rreth 15,000) qerpikësh, që lëkunden pavarësisht nga rrethanat e jashtme. Në bazën e secilit prej tyre ka një trup bazal. Qelizat lëvizin afërsisht 30 herë në sekondë, duke e shtyrë trupin përpara. Është e rëndësishme të theksohet se lëvizjet në formë valësh të këtyre instrumenteve janë shumë të qëndrueshme, gjë që i lejon ciliatit të rrotullohet ngadalë dhe bukur rreth boshtit gjatësor të trupit të tij gjatë lëvizjes.
Ciliates - një filum padyshim me interes
Për një kuptim absolut të të gjitha tipareve të ciliatit të pantoflave, këshillohet të merren parasysh proceset kryesore të veprimtarisë së tij jetësore. Pra, bëhet fjalë për konsumimin e baktereve dhe algave. Trupi i organizmit është i pajisur me një depresion të quajtur goja qelizore dhe që kalon në faring, në fund të së cilës ushqimi hyn drejtpërdrejt në vakuolë. Atje tretet për rreth një orë, duke bërë një kalim nga një mjedis acid në një mjedis alkalik në proces. Vakuolat lëvizin në trupin e ciliatit përmes rrjedhës së citoplazmës, dhe mbetjet e patretura dalin në pjesën e pasme të trupit përmes pluhurit.
Frymëmarrja e pantoflës ciliate kryhet nga furnizimi me oksigjen në citoplazmë përmes integritetit të trupit. Dhe proceset ekskretuese ndodhin përmes dy vakuolave kontraktuese. Sa i përket nervozizmit të organizmave, pantoflat ciliate priren të grumbullohen në komplekse bakteriale në përgjigje të veprimit të substancave të sekretuara nga bakteret. Dhe ata notojnë larg nga një irritues i tillë si kripa e tryezës.
Riprodhimi
Ciliati i pantoflës mund të riprodhohet në një nga dy mënyrat. Është bërë më i përhapur riprodhimi aseksual, sipas të cilit bërthamat ndahen në dy pjesë. Si rezultat i këtij operacioni, çdo ciliat përmban 2 bërthama (të mëdha dhe të vogla). Riprodhimi seksual është i përshtatshëm kur ka disa mangësi në të ushqyerit ose një ndryshim në temperaturën e trupit të kafshës. Duhet të theksohet se pas kësaj ciliati mund të kthehet në një kist. Por me llojin seksual të riprodhimit përjashtohet rritja e numrit të individëve. Kështu, dy ciliate lidhen me njëri-tjetrin për një periudhë të caktuar kohe, si rezultat i së cilës guaska shpërndahet dhe formohet një urë lidhëse midis kafshëve. E rëndësishme është që bërthama e madhe e secilës prej tyre zhduket pa lënë gjurmë dhe e vogla kalon dy herë procesin e ndarjes. Kështu, në çdo ciliat, formohen 4 bërthama bija, pas së cilës tre prej tyre shkatërrohen dhe e katërta ndahet përsëri. Ky proces seksual quhet konjugim. Dhe kohëzgjatja e tij mund të arrijë 12 orë.
Lloji Ciliates, ose Ciliates, janë protozoarët më kompleksë. Në sipërfaqen e trupit ata kanë organele të lëvizjes - cilia. Ka dy bërthama në një qelizë ciliate: bërthama e madhe është përgjegjëse për ushqimin, frymëmarrjen, lëvizjen dhe metabolizmin; Bërthama e vogël është e përfshirë në procesin seksual.
Karakteristikat strukturore dhe funksionet vitale të ciliateve konsiderohen duke përdorur shembullin e ciliatit të pantoflave.
Habitati, struktura dhe lëvizja. Në të njëjtat rezervuarë ku jetojnë ameba proteus dhe euglena jeshile, gjendet edhe qilarja e pantoflës (Fig. 30). Kjo kafshë njëqelizore, 0,5 mm e gjatë, ka një trup në formë gishti, që të kujton në mënyrë të paqartë një këpucë. Ciliatet e pantoflave janë gjithmonë në lëvizje, duke notuar me skajin e hapur përpara. Shpejtësia e lëvizjes së kësaj kafshe arrin 2.5 mm në sekondë.
Oriz. 30. Struktura e rrëshqitjes ciliate: 1 - cilia; 2 - vakuola kontraktile; 3 - citoplazmë; 4 - bërthamë e madhe; 5 - bërthamë e vogël; b - membrana qelizore; 7 - goja e qelizave; 8 - faring i qelizave; 9 - vakuola e tretjes; 10 - pluhur
Trupi i ciliateve është më kompleks se ai i amebës dhe euglenës. Predha e hollë elastike që mbulon pjesën e jashtme të ciliatit ruan formën konstante të trupit të saj. Kjo lehtësohet edhe nga zhvillimi i fibrave mbështetëse të zhvilluara mirë, të cilat ndodhen në shtresën e citoplazmës ngjitur me membranën. Në sipërfaqen e trupit të ciliatit ndodhen rreth 15 mijë qerpikë lëkundës. Në bazën e çdo ciliumi shtrihet një trup bazal. Lëvizja e çdo qerpiku përbëhet nga një goditje e mprehtë në një drejtim dhe një kthim më i ngadalshëm dhe i qetë në pozicionin e tij origjinal. Cilia lëkundet afërsisht 30 herë në sekondë dhe, si rrema, shtyn ciliatin përpara, lëvizja e qerpikëve në formë valësh është e koordinuar. Kur një ciliat i pantoflës noton, ai ngadalë rrotullohet rreth boshtit gjatësor të trupit.
Nën guaskën elastike, formacione të veçanta shpërndahen në të gjithë trupin - trikocista (nga greqishtja trichos - "flokë" dhe cystis - "flluska"). Këto janë "shkopinj" të shkurtër të vendosur në një shtresë pingul me sipërfaqen e trupit. Në rast rreziku, trikocistat hidhen jashtë me forcë, duke u kthyer në fije të holla elastike të gjata që godasin grabitqarin që sulmon këpucën. Me kalimin e kohës, në vend të trikocisteve të përdorura shfaqen trikocista të reja.
Të ushqyerit. Në trupin e ciliatit ka një depresion - një gojë qelizore, e cila kalon në faringun qelizor. Qelizat më të trasha dhe më të gjata ndodhen pranë gojës. Ata shtyjnë bakteret në fyt së bashku me rrjedhën e ujit - ushqimi kryesor i këpucëve. Në fund të faringut, ushqimi hyn në vakuolën e tretjes. Vakuolat e tretjes lëvizin në trupin e ciliatit nga një rrymë e citoplazmës. Në vakuolë, ushqimi tretet, produktet e tretura hyjnë në citoplazmë dhe përdoren për jetën. Mbetjet e patretura që mbeten në vakuolën e tretjes hidhen jashtë në skajin e pasmë të trupit përmes një strukture të veçantë - pluhur.
Ciliate i pantoflës gjen prenë e saj duke ndjerë praninë e kimikateve që çlirojnë grupe bakteresh.
Përzgjedhja. Në trupin e ciliatit të pantoflës ka dy vakuola kontraktuese, të cilat ndodhen në skajet e përparme dhe të pasme të trupit. Çdo vakuol përbëhet nga një rezervuar qendror dhe 5-7 kanale të drejtuara në këto rezervuarë. Së pari, kanalet mbushen me lëng, më pas ai hyn në rezervuarin qendror dhe më pas lëngu nxirret jashtë. I gjithë cikli i tkurrjes së këtyre vakuolave ndodh një herë në 10-20 sekonda. Vakuolat kontraktuese largojnë substancat e dëmshme që krijohen në trup dhe ujin e tepërt.
Frymëmarrje. Ashtu si kafshët e tjera njëqelizore me jetë të lirë, në ciliatet frymëmarrja ndodh përmes integritetit të trupit.
Riprodhimi. Procesi seksual. Ciliatet e pantoflave zakonisht riprodhohen në mënyrë aseksuale - duke u ndarë në dysh (Fig. 31, A). Sidoqoftë, ndryshe nga flagjelat, ciliatet ndahen në të gjithë trupin. Bërthamat ndahen në dy pjesë, dhe çdo ciliat i ri përmban një bërthamë të madhe dhe një të vogël. Secila nga dy ciliatet vajza merr një pjesë të organeleve (për shembull, vakuolat kontraktuese), ndërsa të tjerët formohen përsëri. Ciliatet e pantoflave ndahen një ose dy herë në ditë.
Oriz. 31. Riprodhimi aseksual (A) dhe procesi seksual (B) në shapkën ciliate
Gjatë procesit seksual, numri i individëve nuk rritet. Dy ciliate janë të lidhura përkohësisht me njëri-tjetrin (Fig. 31, B). Në pikën e kontaktit, membrana shpërndahet dhe midis kafshëve formohet një urë lidhëse e citoplazmës. Bërthama e madhe e çdo ciliate zhduket. Bërthama e vogël ndahet dy herë dhe në çdo ciliat formohen katër bërthama bija. Tre prej tyre janë shkatërruar dhe i katërti ndahet përsëri. Si rezultat, dy bërthama mbeten në çdo ciliat. Njëra prej këtyre bërthamave të secilit prej dy individëve kalon përmes një ure citoplazmike në një ciliat tjetër (d.m.th. ndodh një shkëmbim bërthamash) dhe aty bashkohet me bërthamën e mbetur. Pastaj, në çdo ciliat, nga kjo bërthamë e sapoformuar formohen një bërthamë të madhe dhe të vogël, dhe ciliatet shpërndahen. Ky proces seksual quhet konjugim. Ajo zgjat rreth 12 orë.
Procesi seksual çon në rinovim, shkëmbim midis individëve dhe rishpërndarje të materialit trashëgues (gjenetik), i cili rrit vitalitetin e organizmave.
Oriz. 32. Larmia e ciliateve: 1 - bursaria; 2 - stentor; 3 - stilonichia; 4 - suvoika
Bursaria ka një bërthamë të madhe dhe të gjatë në formë sallami, rreth 30 bërthama të vogla, shumica e ciliateve notojnë në mënyrë aktive, por disa prej tyre, për shembull, stilonichia, lëvizin përgjatë pjesës së poshtme të një rezervuari, në bimë ujore, sikur të ecin në qerpikët e veçantë të zgjatur. në anën barkore të trupit. Ciliate të tjerë, të tillë si suvoyki, janë ngjitur në fund ose në bimë me kërcell të gjatë, të cilët mund të tkurren falë fibrave speciale kontraktuese. Shumë suvoika formojnë koloni. Këto ciliate ushqehen kryesisht me baktere. Ciliatet thithës gjithashtu udhëheqin një mënyrë jetese të ulur dhe të palëvizshme. Atyre u mungojnë qerpikët. Ato janë të pajisura me tentakula thithëse në formën e tubave të hollë kontraktues, të cilët shërbejnë për kapjen e gjahut (kryesisht protozoarët e tjerë) dhe thithjen e përmbajtjes prej saj. Protozoarët që prekin tentakulat, si flagjelat, ngjiten menjëherë pas tyre. Dhe më pas përmbajtja e viktimës thithet, sikur pompohet përgjatë tentakulës në ciliatin thithës.
Oriz. 33. Protozoar nga stomaku i thundrakëve
Disa ciliate jetojnë në zorrët e njëthundrakëve të mëdhenj barngrënës (Fig. 33). Në lopët, delet, dhitë, antilopat dhe drerët, ciliatët banojnë në pjesët e përparme të stomakut në sasi të mëdha. Këto ciliate ushqehen me baktere, kokrra niseshteje, kërpudha dhe grimca të indeve bimore. Ciliatet më të mëdhenj gllabërojnë ato më të voglat. Në pjesë të tjera të stomakut të barngrënësve, ciliatet treten. Kështu, këto ciliate përfitojnë ato kafshë në stomakun e të cilave jetojnë. Infeksioni me infuzori ndodh gjatë ushqyerjes ose ujitjes në grup.
Puna laboratorike nr.1
- Subjekti. Struktura dhe lëvizja e pantoflës ciliate. Synimi. Të studiojë veçoritë e strukturës dhe lëvizjes së pantoflës ciliate.
- Pajisjet: mikroskop, xham zmadhues me trekëmbësh, xhami me rrëshqitje dhe mbulesë, pipetë, leshi pambuku, kultivim i ciliateve-pantofla in vitro.
Përparim
- Përcaktoni nëse ciliatet e pantoflës në epruvetë janë të dukshme me sy të lirë.
- Aplikoni një pikë ujë me pantofla ciliate nga një provëz në një rrëshqitës xhami. Duke përdorur një xham zmadhues, ekzaminoni formën e trupit, strukturën e jashtme, ndryshimin midis pjesëve të përparme dhe të pasme të trupit dhe metodën e lëvizjes. Numëroni numrin e ciliateve në një pikë ujë.
- Vendosni dy pika uji me ciliate në një rrëshqitje xhami dhe lidhini ato me një "urë" uji. Vendosni një kristal kripe në buzë të një pike. Shpjegoni dukuritë që ndodhin.
- Vendosni dy ose tre fibra leshi pambuku në një pikë uji me ciliate (për të ngadalësuar lëvizjen e ciliateve). Mbulojeni me kujdes me një kapak.
- Vendoseni ekzemplarin nën një mikroskop. Konsideroni fillimisht në zmadhim të ulët dhe më pas në zmadhim të lartë të mikroskopit atë që po ndodh brenda trupit të ciliatit.
- Vizatoni strukturën e jashtme dhe të brendshme të ciliatit të pantoflës duke përdorur një mikroskop me zmadhim të lartë. Bëni përcaktimin e nevojshëm.
- Bazuar në vëzhgimet, renditni karakteristikat karakteristike të ciliateve si përfaqësues të protozoarëve.
Ciliatet janë protozoa të organizuar kompleksisht. Ata kanë dy bërthama në qelizë: të mëdha dhe të vogla. Ata riprodhohen në mënyrë aseksuale dhe seksuale. Riprodhimi seksual nxit rinovimin, shkëmbimin midis individëve dhe rishpërndarjen e materialit trashëgues (gjenetik), i cili rrit vitalitetin e ciliateve.
Ushtrime bazuar në materialin e trajtuar
- Pse është quajtur kështu qerpikja e pantoflës?
- Cilat janë shenjat që vërtetojnë organizimin më të ndërlikuar të qerpikëve të pantoflave në krahasim me ameba Proteus dhe Euglena green?
- Si manifestohet struktura ciliate-rrëshqitëse, e cila është më komplekse se ajo e protozoarëve të tjerë, në proceset e të ushqyerit dhe sekretimit?
- Cilat janë veçoritë e procesit të riprodhimit të ciliateve të pantoflave?
- Pse procesi seksual është i rëndësishëm biologjikisht në jetën e ciliatit të pantoflave?
Të tipit ciliat përfshijnë rreth 7 mijë lloje protozoarësh, madhësitë e të cilave variojnë nga 0,01 deri në 3 mm. Organelet e tyre të lëvizjes janë cilia të shumëfishta, prandaj edhe emri i dytë i llojit është ciliare.
Shumica e llojeve të ciliateve kanë dy bërthama. E para është një vegjetative e madhe makronukleus. Ka një grup poliploid kromozomesh dhe është përgjegjës për rregullimin e metabolizmit, për shembull, sintezën e proteinave. Bërthama e dytë është e vogël gjeneruese, mikronukleus. Ka një grup diploid kromozomesh dhe merr pjesë në procesin e riprodhimit seksual.
Pantofla ciliate
Ciliati i pantoflës ka një titull të lartë - është më kompleksi në strukturë nga të gjithë organizmat njëqelizorë. Forma e saj "në formë të vetme" është e pandryshuar për shkak të ektoplazmës së dendur, shtresës së jashtme citoplazmike që formon guaskën shtesë të trupit - pelikul. Ciliate i pantoflës është një krijesë e ndyrë, jeton në ujë të freskët me një nivel të lartë të ndotjes organike: diçka duhet të kalbet atje. Nga rruga, ky ciliat ndihet mirë në akuariumet e shtëpisë, ku ushqen peshqit.
Struktura
1. Brenda citoplazmës, në pjesë të kundërta të ciliatit, janë dy vakuolat kontraktuese. Secili është një rezervuar me 5-7 tubula aferente. Ata kanë formën e një dielli me rreze dhe janë krejtësisht të dukshme nën një mikroskop. Duke u kontraktuar një nga një, vakuolat largojnë substancat e dëmshme dhe ujin e tepërt.
2. Dy bërthamatçuditërisht të ndryshme në madhësi.
3. Trikocista- një mjet për të mbrojtur pantoflën ciliate. Ato janë në formë boshti dhe ngjiten në qese membranore. Në rast të ndonjë acarimi të ciliateve, qeskat e membranës tkurren, trikocistat zgjaten shumë dhe trupi duket se ngrihet me fije-gjilpëra të shumta të holla.
4. I gjithë trupi i ciliatit është i mbuluar me një sasi të madhe qerpikët- mund të jenë nga 10 deri në 15 mijë prej tyre! Ato janë të organizuara në rreshta, dhe më të gjatat janë të vendosura në buzë të brazdës që përfundon në hapjen e gojës. Falë lëvizjes së qerpikëve të ngjashëm me valë, ciliati zhvillon një shpejtësi shumë të mirë për madhësinë e tij - deri në 2 mm në sekondë.
5. Goja e qelizave- vendi ku membrana del jashtë në ciliat. Këtu janë ciliet më të gjata dhe më të forta, të cilat ndihmojnë ushqimin të futet në gojë dhe më tej në gojë. faringut qelizor.
Të ushqyerit
1. Nëpër skajin e poshtëm të faringut, ushqimi hyn në citoplazmë.
2. Ushqimi i ciliateve janë algat dhe bakteret njëqelizore. Procesi i tretjes së tyre ndodh në vakuolat e tretjes, të cilat migrojnë përgjatë gjithë qelizës.
3. Fragmentet e ushqimit të patretur lirohen përmes pluhur, e vendosur në pjesën e kushtëzuar të barkut të ciliatit.
Ndryshe nga sarkodet, shtresa e jashtme e citoplazmës së ciliateve është e ngjeshur, duke formuar një pelikul, i cili i jep kafshës forma të caktuara karakteristike për çdo lloj ciliate. Kështu, për shembull, forma e trupit të parameciumit ngjan me një këpucë, në stentor duket si një bori, dhe në suvoika duket si një zile me kërcell. Ciliate bursaria, genu dhe didinium janë në formë qese ose fuçi, spirostomum është në formë krimbi dhe pedimenti është në formë fasule dhe i rrafshuar. Stilonychia dhe Euplotët e ngjashëm kanë gjithashtu një trup të rrafshuar. Ky larmi formash lidhet me stilin e jetesës dhe kushtet e jetesës së secilës specie të ciliateve dhe është rezultat i divergjencës në procesin e seleksionimit natyror.
Prania e një guaskë të dendur vendos një kufi të caktuar në ndryshimin e pakufizuar të formës së trupit në ciliat, i cili është karakteristik për sarkodet. Sidoqoftë, ciliatet ruajtën aftësinë për t'u përkulur, shtrirë dhe kontraktuar në përgjigje të stimujve të jashtëm, duke ndryshuar formën e trupit. Në të njëjtën kohë, mundësia e formimit të pseudopodëve, kapja e ushqimit dhe nxjerrja e produkteve metabolike të tepërta dhe të dëmshme kudo në trup është zhdukur. Të gjitha këto vështirësi u kapërcyen në procesin e evolucionit përmes zhvillimit të organeleve të ndryshme në ciliate. Për shembull, ata zhvilluan organele lëvizjeje (cilia), kapjen e ushqimit (hapja e gojës dhe kanali i faringut), ekskretimi (vakuola të fiksuara pulsuese), mbrojtje (trikocista) dhe aparati bërthamor u bë gjithashtu më kompleks (prania e bërthamave të mëdha dhe të vogla ) dhe diferencimi i brendshëm i citoplazmës (fijet kontraktuese - mioneme - dhe disa struktura të tjera të imëta).
Nga transformimet e ndryshme që ndodhën në trupin e ciliateve, më të rëndësishmit në rritjen e aktivitetit të tyre jetësor ishin, së pari, dyfishimi i aparatit bërthamor me ndarjen e funksioneve midis bërthamave të mëdha dhe të vogla, dhe së dyti, zhvillimi i ciliarit. mbulesë. Mbi bazën e këtyre dy aromorfozave kryesore, ciliatet iu nënshtruan një procesi përshtatjeje ndaj kushteve të ndryshme të jetesës, gjë që çoi në një sërë formash të tilla si idioadaptimet.
Llojet e ciliateve
Aktualisht njihen rreth 6000 lloje ciliatesh, të shpërndara gjerësisht në habitate të ndryshme. Për shembull, ata jetojnë në det dhe ujë të ëmbël, në tokë, në myshk, në lëvoren e pemëve dhe në sipërfaqen e shkëmbinjve, në mbulesat e jashtme të kafshëve (sfungjerë, briozoarë, krimba, insekte, krustace, amfibë, peshq, etj.), brenda stomakut të ripërtypësve dhe thundrakëve, në zorrët e bretkosave, iriqëve, elefantëve, majmunëve, njerëzve, etj. Vitet e fundit, roli i rëndësishëm i ciliateve me predha të kambanave të detit, të cilat jetojnë në shtresën sipërfaqësore të ujit ( trashësi deri në 5 cm) dhe janë pjesë e ushqimit të të miturve, janë bërë peshq të pastër, larva krimbash, molusqe, barnacles dhe copepod dhe banorë të tjerë të neustonit.
Mjedisi i jashtëm ka një efekt të larmishëm në trupin e ciliateve, të cilët i përgjigjen ndikimit të faktorëve të ndryshëm me lëvizje të përshtatshme (taksi). Ciliatet, si ameba, reagojnë ndaj dritës, temperaturës, ndikimeve kimike, elektrike, prekëse dhe të tjera. Sidoqoftë, reagimi i ciliateve ndaj faktorëve të jashtëm mjedisor varet si nga ndryshimi i gjendjes së organizmit ashtu edhe nga kushtet e mëparshme të ekzistencës. Me fjalë të tjera, taksitë nuk përjashtojnë sjelljen individuale, e cila mund të pasqyrojë përvojën e kaluar të një individi të caktuar. Kjo dëshmohet nga shumë eksperimente të kryera në ciliate të ndryshëm.
Është interesante të theksohet se midis ciliatëve ekziston një specie, individët e të cilëve përmbajnë klorofil në trupin e tyre. Kjo është një suvoika jeshile.
Reagimet mbrojtëse te ciliatet mund të jenë të një natyre të ndryshme: largimi me not, tkurrja, lirimi i substancave që zmbrapsin ose janë të dëmshme për armikun. Dihet se në disa ciliate, nën pelikul, pingul me sipërfaqen e trupit, ndodhen trupa të vegjël në formë shufre - trikocista. Me acarim të rëndë, ato nxirren jashtë trupit, duke u kthyer në fije të gjata elastike.
Në ciliatet grabitqare, trikocistat shërbejnë për të vrarë gjahun, dhe në ciliatet paqësore, ato shërbejnë për të mbrojtur kundër sulmit. Humbja e trikokisteve pas shkrepjes së tyre kompensohet me formimin e shufrave të reja, të cilat formohen në citoplazmë pranë makronukleusit dhe më pas lëvizin në periferi, që ndodhet midis qerpikëve.
Encistmenti duhet të konsiderohet një mjet mbrojtës, pasi formimi i kisteve, si tek ameba, lejon për një periudhë të gjatë kohore t'i shpëtojë efekteve të kushteve të pafavorshme të jetesës. Cilatet në kiste mbeten të qëndrueshme deri në 7 vjet. Kur trupat e ujit thahen, cistat transportohen nga zogjtë, insektet ujore dhe era në vende të tjera ku kolonizojnë trupa të rinj ujorë. Kjo shpjegon se ciliatët janë kozmopolit.
Ekzistenca normale e ciliateve sigurohet nga funksionet e aparatit bërthamor, i cili përfshin një bërthamë të madhe (makronukleus) dhe një të vogël (mikronukleus). Forma e makronukleusit dhe numri i mikrobërthamave ndryshojnë midis llojeve të ndryshme të ciliateve. Makronukleusi është i nevojshëm për jetën vegjetative të ciliateve. Pa të, ata janë të privuar nga aftësia për të tretur dhe asimiluar ushqimin, për të rivendosur pjesët e humbura të trupit (rigjeneruar) dhe për të kryer normalisht metabolizmin. Mikronukleusi luan një rol të rëndësishëm në procesin e riprodhimit.
Në të gjitha ciliatet, pavarësisht nga struktura e tyre, ndarja ndodh në të gjithë trupin dhe kombinohet me rigjenerimin e pjesëve të humbura. Riprodhimi afatgjatë aseksual përfundimisht i çon ciliatet në dobësim si rezultat i plakjes së makronukleusit. Pasoja e drejtpërdrejtë e kësaj është ulja e nivelit të të gjitha funksioneve të trupit, veçanërisht metabolizmit. Konjugimi, si të thuash, rinovon trupin e ciliateve, duke çuar në zëvendësimin e makronukleusit të vjetër me një të ri dhe, rrjedhimisht, në rivendosjen e aktivitetit normal të jetës.
Me rëndësi të madhe për ciliatet është aparati i tyre ciliar, i cili u modifikua në procesin e evolucionit duke iu përshtatur kushteve të ndryshme të jetesës dhe kontribuoi në mbijetesën e tyre në luftën për ekzistencë. Emrat modernë të urdhrave në të cilat ndahet klasa e ciliateve pasqyrojnë tiparet e aparatit të tyre ciliar. Kështu, p.sh., sipas kësaj karakteristike, dallohen rendet e ekuiciliare, heterociliare, gastrociliare dhe orbicularis.
Pantofla ciliate
Pantofla me bisht (caudatum). Pantoflat përbëjnë një gjini të veçantë të parameciumit në rendin e ciliateve të qetë. Kjo gjini bashkon disa lloje që banojnë në trupat e ujit të ëmbël. Për nga madhësia e tyre, ato janë mjaft të aksesueshme për vëzhgim me zmadhues dhe mikroskop. Shumë lloje të pantoflave jetojnë në ujë të ndotur, ku ushqehen kryesisht me baktere dhe produkte të kalbura të lëndës organike. Për të marrë kultura artificiale të këpucëve, mund të përdorni infuzion me sanë, tretësirë qumështi ose infuzion marule (sipas recetave nga udhëzuesit praktikë).
Lloji më i zakonshëm i gjinisë Paramecium - pantofla caudatum - arrin një gjatësi prej 0,1-0,3 cm, ajo mori emrin e saj për faktin se pjesa e pasme e trupit të saj është paksa e ngushtuar dhe përfundon me një tufë qerpikësh më të gjatë (bisht). ). Megjithëse teksti shkollor jep informacion bazë për strukturën dhe funksionimin e këpucës, ai mund të plotësohet me disa të dhëna të tjera për punë jashtëshkollore.
Duke vëzhguar lëvizjet e një këpucësh në një pikë uji nën mikroskop, studentët duhet të tërheqin vëmendjen e tyre për manovrimin e madh të ciliateve dhe aftësinë për të përkulur trupin e tyre në një farë mase. Në të njëjtën kohë, në këpucët e vendosura në pjesën e lirë të fushës së shikimit, është e lehtë të zbulohet rrahja energjike e qerpikëve të shumtë që mbulojnë të gjithë trupin e tyre, të vërehet struktura asimetrike e këtyre ciliateve dhe rrotullimi i tyre spirale përgjatë boshtit të tyre gjatësor. . Gjatë rrugës, mund t'u thuash studentëve se çdo këpucë ka deri në 10-15 mijë qerpikë identikë (prandaj dhe emri i rendit equiciliata). Qerpikët përplasen deri në 10 herë në sekondë. Sidoqoftë, këto goditje nuk ndodhin njëkohësisht, por në mënyrë sekuenciale - nga përpara në mbrapa, duke krijuar valë përgjatë trupit, të cilat, të përmbledhura, formojnë një rrjedhë uji dhe japin lëvizje përpara. Nëse e matni lëvizjen në vijë të drejtë, shpejtësia do të jetë e barabartë me 2-2,5 mm/s. Kjo do të thotë që këpuca në një sekondë noton një distancë 10-15 herë më të madhe se gjatësia e trupit të saj. Duhet shtuar se i gjithë sistemi shtytës i këpucës funksionon jashtëzakonisht ekonomikisht. Siç kanë treguar llogaritjet, ai harxhon vetëm 0.1% të energjisë së dobishme të marrë gjatë frymëmarrjes në lëvizje.
Këpuca lëviz me pjesën e përparme përpara. Kur përballet me një pengesë, ajo tërhiqet, duke bërë rrahje të koordinuara të qerpikëve të saj në drejtim të kundërt. Për shkak të asimetrisë së trupit dhe lëvizjes spirale, këpuca në këtë moment shfaqet në një kënd tjetër me pengesën. Rifillimi i lëvizjes përpara çon në një përplasje në një pikë tjetër të trupit të huaj. Pastaj ndiqni tërheqje të përsëritura nga ajo, çdo herë nga një kënd tjetër. Si rezultat, pas disa kohësh këpuca devijon aq shumë nga pengesa saqë e rrotullon atë. E gjithë kjo mund të vërehet nga vetë nxënësit kur vëzhgohet në mikroskop dhe të shërbejë si pikënisje për një bisedë rreth reagimeve të këpucëve ndaj ndryshimeve në mjedisin e jashtëm.
Duhet të theksohet se, pavarësisht mungesës së neurofibrileve dhe organeleve të tjera të ngjashme në këpucë, citoplazma e saj ka aftësinë të perceptojë ndryshimet në mjedis dhe të kryejë ngacmim në pjesë të ndryshme të trupit. Për më tepër, trupi i përgjigjet stimujve të jashtëm në tërësi, duke bërë lëvizjet e duhura.
Më e ndjeshme ndaj prekjes është fundi i përparmë i këpucës, veçanërisht flagjelat dhe qerpikët e prerjes periorale. Në këtë zonë ekziston një zonë e perceptimit të acarimeve kimike dhe termike (të nxehtësisë). Takimi me ushqimin (bakteret) shkakton një reagim pozitiv në këpucë, dhe një reagim negativ me sende të pangrënshme. Këto reaksione klasifikohen si kemotaksë.
Teksti shkollor përshkruan një eksperiment duke përdorur një libër gatimi dhe një infuzion me baktere në një eksperiment me paramecia. Kjo përvojë tregon se shapka ka kemotaksë negative ndaj një përqendrimi të caktuar të klorurit të natriumit dhe kemotaksë pozitive ndaj pranisë së baktereve që përbëjnë ushqimin e saj natyral. Për më tepër, ju mund t'u tregoni studentëve (ose të kryeni një eksperiment) se një këpucë e vendosur në një pikë me një tretësirë formaldehidi 4% ose një solucion acid acetik 3% nxjerr jashtë trikocistat, d.m.th., shfaqet një reaksion mbrojtës në përgjigje të një acarimi të mprehtë kimik.
Një rezultat interesant merret nëse shtoni një përzierje karmine dhe squfuri në një pikë uji me paramecia. Të mbartura nga rryma e krijuar nga qerpikët e peristomes, të gjitha këto grimca fillimisht hyjnë në prerjen periorale, por më pas ato renditen në mënyrë aktive nga shapka. Në fund të fundit, squfuri hiqet nga peristome, por karmina mbetet në të.
Vëzhgimet tregojnë se vakuolat pulsuese të pantoflës funksionojnë me ritme të ndryshme, në varësi të sasisë së kripërave të tretura në ujë. Për shembull, në një kripësi prej 7,5%, pantofla zbraz vakuolat pulsuese afërsisht çdo 25 s, dhe kur kripësia bie në 5%, pulsimi përshpejtohet (ndodh çdo 9,3 s). Ky fenomen shpjegohet me faktin se citoplazma e këpucës përmban më shumë kripëra sesa uji i ëmbël ku jeton. Prandaj, presioni i saj osmotik është më i lartë. Barazimi i nevojshëm i presionit arrihet me thithjen e vazhdueshme të ujit nga citoplazma e parameciumit. Në këtë rast, uji i tepërt hiqet periodikisht përmes vakuolave pulsuese. Është e qartë se me një rritje të diferencës së presionit midis citoplazmës dhe ujit, procesi i përthithjes së ujit nga jashtë do të rritet, dhe shkalla e zbrazjes së vakuolave do të përshpejtohet përkatësisht. Fenomeni i kundërt ndodh te ciliatet që jetojnë në ujin e detit, pra më të pasura me kripëra se uji i ëmbël. Shpejtësia e pulsimeve të tyre zvogëlohet ndjeshëm, dhe në disa specie, nga dy vakuola, vetëm një mbetet ose edhe të dyja zhduken. Sipas shkencëtarëve, një këpucë në temperaturën e saj optimale (+27°C) lirohet në 46 minuta. një sasi uji e barabartë me vëllimin e trupit të saj.
Për të treguar se si reagojnë shapkat ndaj ndryshimeve të temperaturës, pantoflat u mbajtën në një tub horizontal, në njërën skaj të të cilit uji ngrohej në temperaturën +30°C dhe në anën tjetër ftohej në +10°. C. Ciliatet u mblodhën aty ku temperatura ishte optimale (24 -28°С). Mungesa e elementeve fotosensitive në këpucë e bën atë indiferent ndaj këtij stimuli. Prandaj, sinjalet e dritës nuk janë të përshtatshme për të sqaruar çështjen e aftësisë së paramecia për të krijuar lidhje të përkohshme.
Disa eksperimente në trajnimin e ciliateve janë me interes. Për shembull, Smith e trajnoi parameciumin të kthehej ndërsa lëvizte në një tub kapilar, ku këpuca duhej të kthehej kur të arrinte në fund. Në fillim ajo ia doli me shumë vështirësi dhe shoqërohej me lëvizje të ngathëta dhe ndryshime të formës së trupit kur përkulej në një hapësirë të ngushtë. Por më pas, pas ushtrimeve të përsëritura për 20 orë, këpuca mësoi të rrotullohej më me shkathtësi, duke kaluar vetëm 1-2 sekonda në këtë procedurë në vend të 4-5 minutave fillestare. Rrjedhimisht, këpuca doli të ishte e aftë të përmirësonte lëvizjet e saj në një mjedis të ndryshuar jashtëzakonisht, duke treguar një devijim individual nga sjellja tipike kur zgjidhte detyrën e jetës që i ishte caktuar.
Eksperimentet e Bramstedt treguan se këpuca gjithashtu mund të përshtatet me lëvizjen në një rreth (në një enë cilindrike) ose të lëvizë përgjatë skajit të një ene trekëndore. Këto lëvizje, të fituara përmes stërvitjes, mbaheshin nga këpuca edhe nëse transferohej në enë më të mëdha të një forme tjetër. Kështu, për shembull, pasi mësoi të lëvizte në një rreth, një këpucë në një enë trekëndore vazhdoi të bënte lëvizje rrethore, duke u përplasur me muret e saj jo në qoshe (siç bënin këpucët e patrajnuara), por në pjesën e tyre të mesme, sikur në pikat e kontaktit të një rrethi të brendashkruar me to. Të njëjtat këpucë që kishin mësuar lëvizjen në një enë trekëndore, pasi i kishin zhvendosur në një tetraedrale më të gjerë, ruajtën karakterin e fituar të lëvizjes, duke lëvizur afërsisht në ato drejtime që korrespondonin me konturet e trekëndëshit (sikur të ishte gdhendur në një katërkëndësh). Rrjedhimisht, këpucët "kujtuan" jo vetëm formën, por edhe madhësinë e enëve.
Në eksperimentet duke përdorur një stimul elektrik, rezultoi se këpuca ka një galvanotaksi pozitive në katodë. Nëse gjatë rrugës së lëvizjes paramecia merr një goditje elektrike në një vend të caktuar, ajo largohet nga kjo pikë dhe më pas fillon të kthehet prapa, sikur të kujtojë se ku e pret dëmtimi.
Kështu, në këto eksperimente është e lehtë të shihet mundësia e formimit në ciliate të reaksioneve gjurmë të ngjashme me kujtesën e kafshëve më të organizuara. Sidoqoftë, është e nevojshme të paralajmërohen studentët kundër transferimit mekanik të zhvillimit të reflekseve të kushtëzuara në kuptimin e zakonshëm te krijesat njëqelizore.
Me rëndësi të madhe në luftën për ekzistencë është largimi i specieve konkurruese të pantoflave në kamare të ndryshme të të njëjtit habitat. Interesant në këtë drejtim është eksperimenti i Gause mbi dy lloje të lidhura të Paramecia. Nëse vendosni një popullatë të përzier të caudatum dhe aurelia në një kavanoz të vogël qelqi, duke u siguruar atyre të njëjtin lloj majaje si ushqimi, atëherë pas një kohe do të shihni se shapka me bisht do të përqendrohet më afër sipërfaqes, ndërsa këpucët me veshë do të qëndroni më afër fundit: Ky demarkacion është i mundur për faktin se njëri nga konkurrentët (veshi) është më pak çuditshëm se tjetri (i bishti) dhe mund të përballojë një përqendrim më të lartë të mbetjeve pranë fundit, ku ai shkon.
