expediciones

180 expediciones botánicas y agronómicas en todo el mundo, que trajeron "a la ciencia mundial resultados de suma importancia, y su autor, la merecida fama de uno de los viajeros más destacados de nuestro tiempo". El resultado de las expediciones científicas de Vavilov es la creación de una colección única y más rica de plantas cultivadas en el mundo, con 250.000 muestras en 1940. Esta colección ha encontrado una amplia aplicación en la práctica de mejoramiento y se ha convertido en el primer banco de genes importante del mundo.

Desarrollo de teorías científicas.

La doctrina de la inmunidad vegetal

Vavilov subdividió la inmunidad vegetal en estructural y química. La inmunidad mecánica de las plantas se debe a las características morfológicas de la planta huésped, en particular, la presencia de dispositivos de protección que impiden la penetración de patógenos en el cuerpo de la planta. La inmunidad química depende de las características químicas de las plantas.

La doctrina de los centros de origen de las plantas cultivadas

La doctrina de los centros de origen de las plantas cultivadas se formó sobre la base de las ideas de Charles Darwin sobre la existencia de centros geográficos de origen de las especies biológicas. En 1883, Alphonse Decandol publicó un trabajo en el que establecía las áreas geográficas de origen inicial de las principales plantas cultivadas. Sin embargo, estas áreas quedaron confinadas a continentes enteros oa otros territorios también bastante extensos. Después de la publicación del libro de Decandole, el conocimiento en el campo del origen de las plantas cultivadas se expandió significativamente; se publicaron monografías sobre plantas cultivadas de varios países, así como plantas individuales. Nikolai Vavilov desarrolló este problema de manera más sistemática en 1926-1939. Basándose en materiales sobre los recursos vegetales mundiales, destacó 7 centros geográficos principales de origen de las plantas cultivadas.

Centros de origen de las plantas cultivadas:
1. América Central, 2. América del Sur, 3. Mediterráneo, 4. Asia Occidental, 5. Abisinia, 6. Asia Central, 7. Indostanía, 7A. Sudeste asiático, 8. Este asiático.
Basado en The Living Fields: Our Agricultural Heritage de Jack Harlan

1. Centro Tropical del Sur de Asia
2. Centro de Asia Oriental
3. Centro del Sudoeste Asiático
4. centro mediterraneo
5. Centro Etíope
6. Centro Centroamericano
7. Centro Andino

Muchos investigadores, incluidos P. M. Zhukovsky, E. N. Sinskaya, A. I. Kuptsov, que continuaron el trabajo de Vavilov, hicieron sus propias correcciones a estas ideas. Por lo tanto, la India tropical e Indochina con Indonesia se consideran dos centros independientes, y el centro de Asia sudoccidental se divide en Asia central y Asia occidental, la base del centro de Asia oriental es la cuenca de Huang He, y no el centro. Yangtze, donde los chinos, como pueblo-agricultores, penetraron más tarde. También se han establecido centros de agricultura antigua en el oeste de Sudán y Nueva Guinea. Los cultivos frutales, al tener áreas de distribución más extensas, van mucho más allá de los centros de origen, más acordes con las ideas de Decandol. La razón de esto radica en su origen predominantemente forestal, así como en las características de selección. Se han identificado nuevos centros: australiano, norteamericano, europeo-siberiano.

Algunas plantas se han introducido en el cultivo en el pasado fuera de estos centros principales, pero el número de tales plantas es pequeño. Si antes se creía que los principales centros de las antiguas culturas agrícolas eran los amplios valles del Tigris, el Éufrates, el Ganges, el Nilo y otros grandes ríos, Vavilov demostró que casi todas las plantas cultivadas aparecían en las regiones montañosas de los trópicos, subtrópicos y la zona templada.

Otros logros científicos

Entre otros logros de Vavilov, se puede nombrar la doctrina de una especie como un sistema, clasificaciones taxonómicas y ecológico-geográficas intraespecíficas.

La ley de las series homólogas en la variabilidad hereditaria

En el trabajo "La ley de la serie homológica en la variabilidad hereditaria", presentado en forma de informe en el III Congreso de Cría de toda Rusia en Saratov el 4 de junio de 1920, Vavilov introdujo el concepto de "Serie homológica en la variabilidad hereditaria". El concepto se introdujo en el estudio de los paralelismos en los fenómenos de variabilidad hereditaria por analogía con las series homólogas de compuestos orgánicos.

La esencia del fenómeno es que al estudiar la variabilidad hereditaria en grupos cercanos de plantas, se encontraron formas alélicas similares, que se repitieron en diferentes especies. La presencia de tal repetibilidad hizo posible predecir la presencia de alelos aún no descubiertos que son importantes desde el punto de vista del trabajo de selección. La búsqueda de plantas con tales alelos se llevó a cabo durante expediciones a los supuestos centros de origen de las plantas cultivadas. Cabe recordar que en aquellos años aún no se conocía la inducción artificial de mutagénesis por productos químicos o exposición a radiaciones ionizantes, y la búsqueda de los alelos necesarios debía realizarse en poblaciones naturales.

La primera formulación de la ley incluía dos regularidades:

La primera regularidad que salta a la vista durante un estudio detallado de las formas en cualquier planta linneones pertenecientes al mismo género es la identidad de la serie de propiedades morfológicas y fisiológicas que caracterizan variedades y razas en linneones genéticos estrechamente relacionados, el paralelismo de la serie de variabilidad genotípica de las especies... Cuanto más próximas genéticamente están las especies, más nítida y precisa se manifiesta la identidad de la serie de caracteres morfológicos y fisiológicos.

…el segundo patrón de polimorfismo, que sigue esencialmente al primero, consiste en el hecho de que no sólo las especies genéticamente cercanas, sino también los géneros muestran identidades en la serie de variabilidad genotípica.

En el Primer Congreso de toda Rusia sobre Botánica Aplicada, que se celebró del 6 al 11 de septiembre de 1920 en Voronezh, a pedido del comité organizador del congreso, Vavilov repitió el informe sobre la ley de series homológicas. En 1921, la ley se publicó en la revista Agriculture and Forestry, y en 1922 se publicó una versión ampliada de la ley en un artículo extenso en el Journal of Genetics. En 1923, Vavilov incluyó una discusión sobre la ley en su obra "Recent Advances in the Theory of Breeding", en la que mostró que debido a la regularidad en la manifestación de diferencias varietales en especies y géneros, "es posible prever definitivamente y encontrar las formas correspondientes en la planta en estudio". De hecho, sobre la base de la ley de las series homólogas, Vavilov y sus colaboradores predijeron la existencia de ciertas formas cientos de veces y luego las descubrieron. Vavilov señaló que "las series generales de variabilidad a veces son características de familias muy distantes, genéticamente no relacionadas". Vavilov asumió que la serie de variabilidad paralela no sería necesariamente completa y estaría privada de algunos enlaces como resultado de la selección natural, combinaciones letales de genes y extinción de especies. Sin embargo, "a pesar del enorme papel de la selección natural y la extinción de muchos eslabones de conexión, ... no es difícil rastrear la similitud en la variabilidad hereditaria en especies estrechamente relacionadas".

Aunque la ley se descubrió como resultado del estudio de la variabilidad fenotípica, Vavilov extendió su efecto a la variabilidad genotípica: “Basado en la sorprendente similitud en la variabilidad fenotípica de las especies dentro del mismo género o géneros cercanos, debido a la unidad del proceso evolutivo, podemos suponer que tienen muchos genes comunes junto con la especificidad de especie y género.

Vavilov creía que la ley era válida no solo en relación con las características morfológicas, previendo que la serie ya establecida “no solo se repondrá con los eslabones faltantes en las células correspondientes, sino que también se desarrollará, especialmente en relación con las características fisiológicas, anatómicas y bioquímicas. .” En particular, Vavilov señaló que las especies de plantas relacionadas se caracterizan por "la similitud de la composición química, la producción de compuestos químicos específicos similares o iguales". Como mostró Vavilov, la variabilidad intraespecífica de la composición química se refiere principalmente a proporciones cuantitativas con una composición cualitativa constante, mientras que dentro del género la composición química de las especies individuales difiere tanto cuantitativa como cualitativamente. Al mismo tiempo, dentro del género, "las especies individuales generalmente se caracterizan por isómeros o derivados teóricamente previstos por los químicos y generalmente están interconectadas por transiciones mutuas". El paralelismo de variabilidad caracteriza a los géneros cercanos con tal certeza que "puede usarse en la búsqueda de los componentes químicos correspondientes", así como "para obtenerlos sintéticamente dentro de un género dado cruzando químicos de cierta calidad".

Vavilov descubrió que la ley se manifiesta no solo dentro de los límites de los grupos afines; se ha encontrado paralelismo de variabilidad "en diferentes familias, genéticamente no relacionadas, incluso en diferentes clases", pero en familias distantes el paralelismo no siempre es homólogo. "Órganos similares y su misma similitud no son en este caso homólogos, sino solo análogos".

La ley de las series homológicas no eliminaba todas las dificultades, ya que era claro que los mismos cambios en los caracteres fenotípicos podían deberse a diferentes genes, y el nivel de conocimiento que existía en esos años no permitía asociar directamente un rasgo con un gen particular. Con respecto a las especies y los géneros, Vavilov señaló que “hasta ahora no estamos tratando principalmente con genes, de los que sabemos muy poco, sino con caracteres en un entorno determinado”, y en base a esto prefirió hablar de caracteres homólogos. "En el caso del paralelismo de familias distantes, clases, por supuesto, no puede haber genes idénticos incluso para caracteres aparentemente similares".

A pesar de que inicialmente la ley se formuló sobre la base de un estudio de plantas predominantemente cultivadas, luego de considerar el fenómeno de la variabilidad en hongos, algas y animales, Vavilov llegó a la conclusión de que la ley es universal y se manifiesta "no sólo en las plantas superiores, sino también en las inferiores, así como en los animales.

El progreso de la genética tuvo un impacto significativo en el desarrollo posterior de la formulación de la ley. En 1936, Vavilov calificó la primera formulación de innecesariamente categórica: "Tal era el estado de la genética entonces...". Era común pensar que "los genes son idénticos en especies estrechamente relacionadas", los biólogos "presentaron el gen como más estable que en la actualidad". Más tarde se descubrió que "las especies cercanas pueden caracterizarse por muchos genes diferentes en presencia de características externas similares". Vavilov señaló que en 1920 prestó "poca ... atención al papel de la selección", concentrando su atención principal en los patrones de variabilidad. Esta observación de ninguna manera significó que la teoría de la evolución fuera olvidada, porque, como enfatizó el propio Vavilov, ya en 1920 su ley "representaba ante todo una fórmula de hechos exactos basada completamente en la doctrina evolutiva".

Vavilov consideró la ley que formuló como una contribución a las ideas entonces populares sobre la naturaleza regular de la variabilidad que subyace al proceso evolutivo. Creía que las variaciones hereditarias repetidas regularmente en diferentes grupos subyacen a los paralelismos evolutivos y al fenómeno del mimetismo.

Plantas descritas por Vavilov

• Avena nudibrevis Vavilov
• Hordeum pamiricum Vavilov
• Linum dehiscens Vavilov y Elladi
• Linum indehiscens Vavilov y Elladi
• Secale afganicum Roshev.
• Secale digoricum Roshev.
• Triticum persicum Vavilov

Plan

1. Factores de inmunidad de las plantas a las plagas.

2. Barreras inmunogenéticas.

Literatura basica

Identificación de Shapiro Inmunidad de cultivos extensivos a insectos y ácaros. - L.: Kolos, 1985.

Adicional

Popkova K.V. La doctrina de la inmunidad vegetal. – M.: Kolos, 1979.

1. Inmunidad vegetal- esta es su inmunidad a los patógenos o invulnerabilidad a las plagas. Se puede expresar en las plantas de diferentes maneras, desde un grado débil de resistencia hasta su severidad extremadamente alta. La inmunidad es el resultado de la evolución de las interacciones establecidas entre las plantas y sus consumidores. La inmunidad de las plantas a las plagas difiere significativamente de la inmunidad a las enfermedades:

1) Modo de vida autónomo (libre) de los insectos. La mayoría de los insectos llevan un estilo de vida libre y entran en contacto con la planta solo en ciertas etapas de la ontogenia.

2) Diversidad de morfología y tipos de alimentación de insectos. Si el hongo daña las células y los tejidos de las plantas, la plaga es capaz de dañar o destruir todo el órgano de la planta en poco tiempo.

3) Actividad en la elección de una planta forrajera. Patas y alas bien desarrolladas permiten a los insectos seleccionar y poblar conscientemente las plantas de forraje.

De acuerdo con la reacción que las plantas provocan en los insectos, se distinguen los siguientes factores de inmunidad:

1. rechazo (antixenosis) y selección de plantas por insectos fitófagos;

2. efecto antibiótico de la planta hospedante sobre los fitófagos;

3. factores de resistencia (tolerancia) de las plantas dañadas.

Al elegir una plaga de plantas para la nutrición, el papel principal lo desempeñan:

1. valor alimenticio y nutricional del cultivo;

2. ausencia o bajo nivel de barreras mecánicas;

3. la presencia de estimulantes del apetito;

4. nivel de contenido de sustancias fisiológicamente activas;

5. la forma molecular de los principales nutrientes y el grado de su equilibrio.

El fitófago recibe esta información con la ayuda de receptores olfativos, táctiles y visuales. Las papilas gustativas se utilizan para la elección final del sitio de alimentación. Para hacer esto, el insecto hace picaduras de prueba en las plantas. Así, gracias al sistema de receptores visuales y olfativos, los insectos a gran distancia pueden captar el color, la forma, el olor y algunas otras propiedades de las plantas. Esto les ayuda a navegar la elección de la comunidad de plantas. La elección del lugar de alimentación o puesta de huevos se lleva a cabo con la ayuda de los receptores táctiles y gustativos.

La visión permite a los insectos evaluar el color y la forma de las plantas alimenticias, así como controlar la dirección del vuelo.

Al estudiar la relación de los insectos con los diferentes rayos del espectro, se encontró que las coles blancas se sienten atraídas por los sustratos verde y azul verdoso, y las mariposas amarillas no se sientan. Muchos tipos de pulgones, por el contrario, se acumulan en objetos amarillos. Y, sin embargo, no tanto el color de las hojas y las flores atrae a los insectos como los rayos de la parte ultravioleta del espectro. La capacidad de analizar finamente la naturaleza de la radiación se manifiesta en los insectos en la capacidad de distinguir la luz polarizada plana. Los insectos también tienen una amplia gama de posibilidades para analizar la naturaleza de diversas radiaciones electromagnéticas. Los irritantes de naturaleza química se diferencian de los estímulos visuales por un amplio radio de acción. Las plantas liberan una cierta cantidad de diversas sustancias en el medio ambiente. Muchos de ellos tienen un alto grado de volatilidad, lo que ayuda al insecto a elegir una planta en particular. El olor que emite la planta forrajera sirve como marcador del insecto adaptado a ella. El olor es especialmente importante para los insectos voladores, que pueden explorar grandes áreas de la planta. Así, el olor en muchos casos determina el atractivo de las plantas.

Así, un gran arsenal de analizadores permite al insecto seleccionar plantas, órganos individuales o tejidos que sean óptimos para él en términos de edad y estado fisiológico. Una larga búsqueda de una planta huésped requiere mucho esfuerzo por parte del insecto. Esto resulta en:

1) aumentar los costos de energía;

2) una disminución en la fertilidad de las hembras;

3) desgaste prematuro de todos los sistemas del cuerpo del insecto;

4) puede incluso conducir a la muerte del insecto.

Antibiosis- este es un efecto adverso de una planta sobre un fitófago, que se manifiesta cuando los insectos la utilizan como alimento o para poner huevos.

A diferencia del factor considerado anteriormente, la antibiosis comienza a actuar cuando el fitófago ha elegido una planta y comienza a alimentarse.

Los factores de antibiosis pueden ser:

1. sustancias de metabolismo secundario con alta actividad fisiológica para insectos.

2. Características estructurales de los principales biopolímeros sintetizados por la planta y grado de su disponibilidad para la asimilación por fitófagos.

3. El valor energético de la planta para la plaga.

4. Características anatómicas y morfológicas de las plantas que dificultan el acceso de un fitófago a zonas de nutrición óptima.

5. Procesos de crecimiento de las plantas que conducen a la autodepuración de la planta de la plaga o que violan las condiciones para el desarrollo normal del fitófago.

En el grado general de propiedades protectoras de las plantas, los factores de antibiosis juegan un papel importante. En variedades con propiedades antibióticas, se observa una alta mortalidad de la plaga, y los individuos sobrevivientes generalmente se caracterizan por una viabilidad reducida (baja fecundidad, mayor sensibilidad a condiciones extremas, baja supervivencia durante el período de invernada).

Es importante recalcar que la población de fitófagos que se alimentan de plantas de variedades resistentes con propiedades antibióticas bien pronunciadas no es capaz de mantener una alta abundancia. La acción de los antibióticos sobre las plagas es la siguiente:

a) muerte de adultos y larvas;

b) retraso en el crecimiento y desarrollo;

c) disminución de la fertilidad y viabilidad de la descendencia;

d) disminución de la resistencia a factores ambientales adversos.

Resistencia o tolerancia, - es la capacidad de preservar la vida y restaurar las funciones deterioradas lo que asegura la formación del cultivo sin pérdidas notables.

En plantas resistentes, se conservan las condiciones favorables para el desarrollo de la plaga. Los factores ambientales y las condiciones de crecimiento juegan un papel importante en el aumento de la resistencia de las plantas. Este factor de estabilidad es el más variable. Antes de comenzar a estudiar este factor, debemos comprender el concepto de "daño" y "beneficio" del fitófago. Después de todo, no todos los daños conducen a una disminución del rendimiento. En muchos casos, las plantas dañadas estimulan el metabolismo, lo que aumenta su productividad. Esta característica es a menudo utilizada por una persona para aumentar la productividad. Para ello se cortan las leguminosas gramíneas, se quitan las puntas de los tallos, se pellizcan, se cortan y otros métodos de alienación de la biomasa vegetal. Por lo tanto, al determinar el valor del daño a las plantas, es necesario un enfoque flexible para evaluar el grado de daño.

Por lo tanto, la resistencia ocurre solo cuando el fitófago daña la planta. Las formas de manifestación de la resistencia de las plantas son las siguientes:

1) reacción de hipersensibilidad en respuesta al daño por plagas chupadoras;

2) intensificación del metabolismo;

3) regeneración estructural (aumento del número de cloroplastos);

4) la aparición de nuevos órganos para reemplazar los perdidos;

5) crecimiento inusual de tejidos individuales, órganos de plantas;

6) maduración prematura de semillas.

La resistencia de las plantas en ontogenia cambia significativamente. Esto se debe a las diferencias en el metabolismo y la formación de órganos.

El período más crítico de la ontogénesis de la planta es la etapa inicial de crecimiento, cuando el sistema de raíces es débil y los órganos fotosintéticos también son insignificantes. Durante este período, las plantas son las menos resistentes al daño en su suelo y partes subterráneas. La resistencia de las plántulas de cultivo al daño en la superficie de la hoja varía significativamente y depende de la biología del cultivo. Aquellas plantas que tienen un gran suministro de nutrientes en el suelo (estas son monocotiledóneas bulbosas, con raíces, con tubérculos, dicotiledóneas con un tipo de cotiledones subterráneos), es decir. todas aquellas en las que las semillas grandes y las reservas de nutrientes son inaccesibles a las plagas terrestres muestran un alto grado de tolerancia a las mismas.

Las plántulas de plantas dicotiledóneas con cotiledones de tipo terrestre, cuando se destruyen, se ven privadas de una superficie de asimilación, una reserva de nutrientes y una fuente de sustancias de crecimiento. Por lo tanto, tales plantas en la primera etapa de desarrollo son muy sensibles al daño. Los cultivos que necesitan protección en las primeras etapas de la ontogénesis incluyen el lino y la remolacha.

El grado de resistencia en las etapas posteriores de la ontogénesis de la planta se debe a su capacidad para restaurar el metabolismo alterado por el daño debido al aumento de la fotosíntesis de las partes no dañadas. En este caso, puede ocurrir el crecimiento de brotes laterales, el crecimiento de nuevas hojas.

La rusticidad de la planta determinará el órgano que los fitófagos han dañado:

Cuando se daña la superficie de la hoja, ocurren las siguientes violaciones de la actividad vital de las plantas:

1.reducción de la superficie de asimilación;

2. violación de los enlaces de transporte en el movimiento de nutrientes asimilados entre órganos;

3. falta de carbohidratos debido a una disminución en su síntesis y aumento del gasto al aumentar la respiración;

4. privación de nitrógeno;

5. interrupción del sistema de raíces.

En plantas con un aparato de asimilación bien desarrollado, los procesos de recuperación son más rápidos. Esto se debe a un aumento en la productividad de la fotosíntesis de hojas intactas y otros órganos de plantas verdes. Rejuvenecen la estructura de los cloroplastos, que adquieren una estructura de grano fino, lo que aumenta su superficie y la fotosíntesis.

El daño a las raíces empeora el estado general de las plantas. Las siguientes características de la variedad son de la mayor importancia para la resistencia de la planta:

1. tasa de crecimiento y la naturaleza de la formación del sistema de raíces;

2. tasa de formación de nuevas raíces en respuesta al daño;

3. tasas de cicatrización de heridas y resistencia de las plantas a la descomposición.

2. En el proceso de evolución, las plantas han desarrollado todo un complejo de adaptaciones de diversa naturaleza, que brinda protección a varios órganos contra el daño de las plagas.

Todas las barreras inmunogenéticas se dividen en:

- constitucional están presentes en la planta independientemente de la presencia del factor;

- inducido aparecen como resultado de la interacción de las plantas con las plagas.

Echemos un vistazo más de cerca a estas barreras. Grupo de barreras constitucionales:

1) barrera anatómica y morfológica representa las características de la estructura de los órganos y tejidos de las plantas. Es el más estudiado y más accesible para su uso en la práctica. Es decir, conociendo las características de la biología del fitófago, en base a la valoración visual de la variedad, podemos concluir cómo afectará su cultivo en los daños por esta plaga. Por ejemplo, las hojas de trigo muy pubescentes evitarán el daño de la arpillera pero promoverán el daño de la arpillera.

La pubescencia de las hojas de pepino previene el daño de los ácaros. La pubescencia de las espiguillas de trigo en la espiga de trigo crea una barrera a la penetración de las orugas de la pala de grano. Entonces, nombremos las principales características morfológicas de las plantas que brindan resistencia a los fitófagos.

1. La pubescencia de hojas, tallos;

2. La presencia de depósitos silíceos en la epidermis de las hojas (esto dificulta la alimentación de los insectos);

3. La presencia de una capa de cera no siempre aumenta la inmunidad de las plantas a las plagas. Por ejemplo, la presencia de una capa de cera atrae a los pulgones de la col. Esto se debe a que esta plaga necesita cera para construir su cuerpo. En este caso, la ausencia de cera en las hojas de col puede servir como factor de resistencia:

4. C disparo del mesófilo de la hoja. Para algunos insectos, un factor importante en la nutrición normal es una cierta proporción de parénquima esponjoso. Así, para obtener los nutrientes, la araña roja necesita una fina capa de parénquima esponjoso. Si este tejido supera la longitud del estilete de la garrapata, esta no puede alimentarse, la planta puede considerarse resistente.

Las variedades de col con una disposición compacta de las células son más resistentes a la penetración de las orugas de la polilla de la col, y viceversa, una disposición suelta de las células en el mesófilo, una gran cantidad de espacios intercelulares reducen la resistencia de la col a las plagas.

5. Estructura onatómica del tallo.

Por ejemplo, un factor en la resistencia del trébol a los gorgojos del tallo es la disposición especial de los haces vasculares y fibrosos. Para que la hembra cree una cámara de puesta de huevos, la distancia entre los haces vasculares debe exceder el diámetro de la tribuna del gorgojo. En las variedades resistentes de trébol, los haces vasculares y fibrosos se encuentran muy apretados, lo que crea una barrera mecánica anular para la plaga.

Para las hembras de la mosca de sierra del tallo, la tasa de puesta de huevos y, por lo tanto, la nocividad, depende de la estructura del culmo. En plantas en las que el tallo en el entrenudo superior se caracteriza por una alta resistencia mecánica y relleno de parénquima, la plaga dedica mucho más tiempo y energía a la oviposición.

6. La estructura de los órganos generativos de las plantas.. La estructura de las cámaras de semillas de las manzanas puede representar una barrera infranqueable para las orugas de la carpocapsa. La plaga penetra en el fruto a través del cáliz, y en las variedades resistentes, los frutos tienen un tubo subcáliz muy pequeño, carecen de cavidad central, las cámaras de semillas son densas, cerradas. Esto evita que las orugas penetren en la fruta y en la cámara de semillas. En tales frutas, las orugas no reciben una nutrición óptima y se suprime su estado fisiológico.

7. Capa de pergamino. Está presente en las alas de la alubia en los guisantes. Si se forma rápidamente, las larvas del gorgojo del guisante no pueden penetrar el frijol.

2). barrera de crecimiento. Está asociado con la naturaleza del crecimiento de varios órganos vegetales y sus partes individuales. En muchos casos, el crecimiento de las plantas actúa como una barrera cuando los insectos eligen una planta en su conjunto o sus órganos individuales. Para la puesta de huevos (es decir, el factor de antixenosis) provoca la autopurificación de las plagas o tiene un efecto antibiótico sobre la plaga. Por ejemplo, la velocidad de penetración de las larvas de la mosca sueca en el cono de crecimiento de los cereales depende de la naturaleza y la tasa de crecimiento, así como de la estructura interna de los brotes, su fuerza y ​​el número de hojas que rodean el cono de crecimiento En una variedad resistente el número de capas es mayor, a medida que crecen y se despliegan desplazan a la larva, no la dejan pasar al cono de crecimiento y la larva muere.

3. Barrera fisiológica- debido al contenido en la planta de sustancias fisiológicamente activas que afectan negativamente la vida del insecto. Muy a menudo, estas son sustancias del metabolismo secundario de las plantas.

4. Barrera organogenética asociado con el grado de diferenciación de los tejidos vegetales. Por ejemplo, la resistencia de los guisantes al daño por gorgojos del nódulo se debe a la presencia de yemas axilares, de las cuales se desarrollan brotes laterales cuando se daña el punto de crecimiento.

5. atréptico la barrera se debe a las características específicas de la estructura molecular de los biopolímeros vegetales utilizados por los fitófagos para la nutrición. En el proceso de evolución, los fitófagos se han adaptado al uso de ciertas formas de biopolímeros. Para ello, el insecto dispone de enzimas que pueden descomponer, es decir. hidrolizar ciertas estructuras bioquímicas. Naturalmente, el fitófago debe obtener los biopolímeros más fácilmente digeribles para que sus reacciones de hidrólisis se produzcan lo antes posible. Por lo tanto, las variedades con formas de biopolímeros fácilmente digeribles serán más dañadas por los fitófagos y aumentarán su viabilidad, mientras que las variedades con biopolímeros más complejos o aquellas para las cuales los fitófagos no tienen enzimas para la propagación debilitarán mucho a las plagas, es decir, inducir antibióticos.

En el proceso de evolución conjugada de plantas con fitófagos, se ha desarrollado un sistema de barreras inducidas que surgen en respuesta a la colonización por organismos nocivos y al daño por parte de estos. Las reacciones inmunológicas de las plantas dependen de la naturaleza y grado del daño, de la fase de ontogénesis y de las condiciones ambientales.

Examinemos con más detalle qué barreras inducidas surgen en las plantas en respuesta al daño de las plagas.

1.barrera excretora. En el proceso de evolución, la planta se ha adaptado para sintetizar sustancias que no utiliza, pero que se encuentran en un lugar aislado, por ejemplo, en excrecencias especiales de la epidermis. Cuando las plantas son dañadas por plagas o debido a su contacto con excrecencias glandulares, estas sustancias se liberan, lo que conduce a la muerte de las plagas. En las especies de papas silvestres, las láminas de las hojas contienen una cantidad significativa de dichas sustancias. En contacto con ellos, se produce la muerte de pequeños insectos (pulgones, psílidos, chicharritas) de las larvas del escarabajo de la patata de Colorado de la 1ª edad.

De manera similar, muchas plagas de coníferas mueren como resultado de la reacción de liberación de resina de las plantas al daño.

2). Barrera necrótica. Es similar a la reacción de hipersensibilidad durante la penetración de patógenos. Para las plagas, esta barrera es menos importante, ya que la naturaleza de la relación entre el fitófago y la planta huésped es diferente. Después de todo, en el proceso de alimentación, la plaga no se limita al daño de una célula, sino que captura inmediatamente una parte significativa de los tejidos, especialmente las plagas que se alimentan de hojas. Pero incluso los trips que perforan solo 1 celda, después de completar la alimentación en 1, dañan 2, 3, etc. Sin embargo, para algunas plagas chupadoras, la barrera necrótica presenta un obstáculo. Por ejemplo, las variedades resistentes de uvas forman una periderma herida, que aísla la filoxera de los tejidos sanos, privándola así de nutrición y provocando la muerte.

3). Barrera de reparación. o restauración de órganos perdidos. Los procesos de reparación, dependiendo de la naturaleza del daño causado y la edad de las plantas, pueden manifestarse de varias formas en forma de rebrote de la superficie de la hoja o la formación de nuevos órganos para reemplazar los perdidos. Estos procesos se basan en un aumento del metabolismo y un aumento de la actividad de la fotosíntesis en los órganos vegetales supervivientes y un aumento de la entrada de asimilables en las zonas de formación de nuevos órganos debido a los tejidos de meristemo de reserva. El papel regulador en esto pertenece a las fitohormonas. Por ejemplo, cuando la mosca sueca daña el cono de crecimiento, la kinetina ingresa al sitio del daño. Esto retarda el crecimiento del tallo principal, pero despierta la yema lateral. Bajo la influencia de la giberelina, que mejora el suministro de nutrientes, se produce el crecimiento de los tallos laterales.

4) Barreras galogenéticas y teratogenéticas los consideramos juntos, ya que ambos ocurren en aquellos casos en que la plaga libera en el tejido vegetal, junto con enzimas hidrolíticas, algunas sustancias fisiológicamente activas (triptófano, ácido indomelacético y algunas otras) junto con enzimas hidrolíticas. Las plantas responden con una reacción peculiar: hay un aumento en el crecimiento de los tejidos dañados, lo que conduce a la formación de agallas y terates. Así, la planta aísla a la plaga, pero al mismo tiempo crea condiciones favorables para que se alimenten y existan.

5). Barrera oxidativa. Su esencia es la siguiente. En respuesta al daño por fitófagos, aumenta la actividad de las reacciones redox en las plantas:

a) aumenta la intensidad de la respiración;

b) se forma ATP;

c) se inactivan las enzimas de los insectos chupadores;

d) como resultado de la oxidación, se forman sustancias altamente tóxicas para los insectos.

e) se sintetizan fitoalexinas.

6. Barrera inhibidora debido a que en respuesta al daño de una plaga, la planta produce inhibidores de las enzimas digestivas de los fitófagos. Esta barrera es importante para proteger a las plantas de los insectos chupadores, que se distinguen por la digestión extraintestinal y liberan grandes cantidades de enzimas en los tejidos de la planta dañada.

Preguntas para el autocontrol.

1. ¿Principales factores de la inmunidad?

2. ¿Cuál es la diferencia entre la inmunidad de las plantas y la inmunidad a las plagas?

3. ¿Qué determina la resistencia de las plantas?

4. ¿En qué dos grupos se dividen las barreras inmunogenéticas?

5. ¿Qué actividades pueden afectar la resistencia de las plantas?

6. ¿Qué son los factores de antibiosis?

7. ¿Cuáles son las barreras constitucionales?

8. ¿Qué incluyen las barreras inducidas?

9. ¿Cuáles son las formas de manifestación de la resistencia?

BASES DE LA PLANTA INMUNE A LAS ENFERMEDADES

Con la epífitosis más severa, las plantas se ven afectadas por la enfermedad de manera diferente, lo que se asocia con la resistencia e inmunidad de las plantas. Se entiende por inmunidad la invulnerabilidad absoluta en presencia de infección en condiciones favorables para la infección de las plantas y el desarrollo de enfermedades. La resiliencia es la capacidad de un organismo para resistir el daño de una enfermedad grave. Estas dos propiedades se identifican a menudo, lo que significa el daño débil de las plantas por enfermedades.

La estabilidad y la inmunidad son estados dinámicos complejos que dependen de las características de la planta, del patógeno y de las condiciones ambientales. El estudio de las causas y patrones de resistencia es muy importante, ya que solo en este caso es posible trabajar con éxito en el desarrollo de variedades resistentes.

La inmunidad puede ser congénita (hereditaria) y adquirida. La inmunidad innata se transmite de padres a hijos. Cambia solo con un cambio en el genotipo de la planta.

La inmunidad adquirida se forma en el proceso de ontogénesis, que es bastante común en la práctica médica. Las plantas no tienen una propiedad adquirida tan claramente definida, pero existen métodos para aumentar la resistencia de las plantas a las enfermedades. Están siendo estudiados activamente.

La resistencia pasiva está determinada por las características constitucionales de la planta, independientemente de la acción del patógeno. Por ejemplo, el grosor de la cutícula de algunos órganos de las plantas es un factor en la inmunidad pasiva. Los factores de inmunidad activa actúan solo cuando la planta y el patógeno entran en contacto, es decir. surgen (inducidos) durante el período del proceso patológico.

Distinguir entre inmunidad específica e inespecífica. No específico: esta es la incapacidad de algunos patógenos para causar la infección de una determinada especie de planta. Por ejemplo, la remolacha no se ve afectada por los patógenos de las enfermedades del carbón de los cultivos de cereales, el tizón tardío de la papa, la papa no se ve afectada por la cercosporosis de la remolacha, los cereales no se ven afectados por la macrosporosis de la papa, etc. Inmunidad que se manifiesta a nivel de una variedad en relación a los patógenos especializados se denomina específica.

Factores de resistencia de las plantas a las enfermedades.

Se ha establecido que la estabilidad está determinada por la acción total de los factores protectores en todas las etapas del proceso patológico. Toda la variedad de factores protectores se divide en 2 grupos: prevenir la introducción del patógeno en la planta (axenia); evitando la propagación del patógeno en los tejidos vegetales (resistencia verdadera).

El primer grupo incluye factores o mecanismos de naturaleza morfológica, anatómica y fisiológica.

Factores anatómicos y morfológicos. El grosor de los tejidos tegumentarios, la estructura de los estomas, la pubescencia de las hojas, la cubierta de cera y las características estructurales de los órganos de la planta pueden servir como un obstáculo para la introducción de patógenos. El grosor de los tejidos tegumentarios es un factor protector contra aquellos patógenos que penetran en las plantas directamente a través de estos tejidos. Estos son principalmente hongos de mildiu polvoriento y algunos representantes de la clase Oomycetes. La estructura de los estomas es importante para la penetración en el tejido de bacterias, patógenos de mildiú velloso, óxido, etc.. Por lo general, es más difícil que el patógeno penetre a través de estomas densamente cubiertos. La pubescencia de las hojas protege a las plantas de enfermedades virales, insectos que transmiten una infección viral. Debido al recubrimiento de cera en hojas, frutos y tallos, las gotas no permanecen sobre ellos, lo que evita la germinación de patógenos fúngicos.

El hábito de la planta y la forma de la hoja también son factores que previenen las etapas iniciales de la infección. Por lo tanto, las variedades de papas con una estructura suelta del arbusto se ven menos afectadas por el tizón tardío, ya que están mejor ventiladas y las gotas infecciosas en las hojas se secan más rápido. Menos esporas se asientan en láminas de hojas estrechas.

El papel de la estructura de los órganos de las plantas se puede ilustrar con el ejemplo de las flores de centeno y trigo. El centeno se ve fuertemente afectado por el cornezuelo, mientras que el trigo se ve muy raramente afectado. Esto se debe a que las lemas de las flores de trigo no se abren y las esporas del patógeno prácticamente no penetran en ellas. El tipo abierto de floración del centeno no impide la entrada de esporas.

Factores fisiológicos. La rápida introducción de patógenos puede verse obstaculizada por la alta presión osmótica en las células vegetales, la velocidad de los procesos fisiológicos que conducen a la cicatrización de heridas (formación de la periderma de la herida), a través de la cual penetran muchos patógenos. La velocidad de paso de las fases individuales de la ontogenia también es importante. Por lo tanto, el agente causal del carbón duro del trigo se introduce solo en las plántulas jóvenes, por lo tanto, las variedades que germinan juntas y rápidamente se ven menos afectadas.

inhibidores Estos son compuestos que se encuentran en los tejidos de las plantas o se sintetizan en respuesta a una infección que inhiben el desarrollo de patógenos. Estos incluyen fitoncidios, sustancias de diversa naturaleza química, que son factores en la inmunidad pasiva innata. Los fitoncidios son producidos en grandes cantidades por los tejidos de cebolla, ajo, guinda, eucalipto, limón, etc.

Los alcaloides son bases orgánicas nitrogenadas que se forman en las plantas. Las plantas de las familias leguminosas, amapola, solanáceas, aster y otras son especialmente ricas en ellas, por ejemplo, la papa solanina y el tomate tomate son tóxicos para muchos patógenos. Así, el desarrollo de hongos del género Fusarium es inhibido por la solanina a una dilución de 1:105. Los fenoles, los aceites esenciales y otros compuestos pueden suprimir el desarrollo de patógenos. Todos los grupos de inhibidores enumerados están siempre presentes en tejidos intactos (no dañados).

Las sustancias inducidas que son sintetizadas por la planta durante el desarrollo del patógeno se denominan fitoalexinas. En cuanto a su composición química, todas son sustancias de bajo peso molecular, muchas de ellas

son de naturaleza fenólica. Se ha establecido que la respuesta hipersensible de la planta a la infección depende de la tasa de inducción de fitoalexina. Se conocen e identifican muchas fitoalexinas. Entonces, de las plantas de papa infectadas con el agente causante del tizón tardío, se aislaron rishitin, lyubin, phytuberin, pisatin se aisló de guisantes e isocumarina se aisló de zanahorias. La formación de fitoalexinas es un ejemplo típico de inmunidad activa.

La inmunidad activa también incluye la activación de los sistemas enzimáticos vegetales, en particular los oxidativos (peroxidasa, polifenol oxidasa). Esta propiedad le permite inactivar las enzimas hidrolíticas del patógeno y neutralizar sus toxinas.

Inmunidad adquirida o inducida. Para aumentar la resistencia de las plantas a las enfermedades infecciosas, se utiliza la inmunización biológica y química de las plantas.

La inmunización biológica se logra mediante el tratamiento de plantas con cultivos debilitados de patógenos o sus productos de desecho (vacunación). Se utiliza para proteger las plantas de ciertas enfermedades virales, así como de patógenos bacterianos y fúngicos.

La inmunización química se basa en la acción de ciertos químicos, incluidos los pesticidas. Asimilados en las plantas, modifican el metabolismo en una dirección desfavorable para los patógenos. Un ejemplo de tales inmunizadores químicos son los compuestos fenólicos: hidroquinona, pirogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, que se utilizan para tratar semillas o plantas jóvenes. Varios fungicidas sistémicos tienen propiedades inmunizantes. Entonces, el diclorociclopropano protege al arroz del añublo debido a una mayor síntesis de fenoles y la formación de lignina.

Conocido papel inmunizante y algunos de los oligoelementos que componen las enzimas de las plantas. Además, los oligoelementos mejoran la ingesta de nutrientes esenciales, lo que influye favorablemente en la resistencia de las plantas a las enfermedades.

Genética de la resistencia y patogenicidad. Tipos de sostenibilidad

La resistencia de las plantas y la patogenicidad de los microorganismos, como todas las demás propiedades de los organismos vivos, están controladas por genes, uno o más, cualitativamente diferentes entre sí. La presencia de tales genes determina inmunidad absoluta a ciertas razas del patógeno. Los agentes causantes de la enfermedad, a su vez, poseen un gen (o genes) de virulencia que le permite vencer el efecto protector de los genes de resistencia. Según la teoría de X. Flor, para cada gen de resistencia de la planta, se puede desarrollar un gen de virulencia correspondiente. Este fenómeno se llama complementariedad. Cuando se expone a un patógeno que tiene un gen de virulencia complementario, la planta se vuelve susceptible. Si los genes de resistencia y virulencia no son complementarios, las células vegetales localizan el patógeno como resultado de una reacción de hipersensibilidad al mismo.

Por ejemplo (Cuadro 4), según esta teoría, las variedades de patata con el gen de resistencia R son afectadas únicamente por la raza 1 del patógeno P. infestans o más compleja, pero necesariamente poseedoras del gen de virulencia 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1 ,2,3), etc. Las variedades que no tienen genes de resistencia (d) se ven afectadas por todas las razas sin excepción, incluida la raza sin genes de virulencia (0).
Los genes de resistencia suelen ser dominantes, por lo que son relativamente fáciles de transmitir a la descendencia a través de la selección. Los genes de hipersensibilidad, o genes R, determinan el tipo de resistencia hipersensible, que también se denomina oligogénico, monogénico, verdadero, vertical. Proporciona a la planta inmunidad absoluta frente a razas sin genes de virulencia complementarios. Sin embargo, con la aparición de razas más virulentas del patógeno en la población, se pierde la resistencia.

Otro tipo de resistencia es la poligénica, de campo, relativa, horizontal, que depende de la acción combinada de muchos genes. La resistencia poligénica en diversos grados es inherente a cada planta. En su nivel alto, el proceso patológico se ralentiza, lo que permite que la planta crezca y se desarrolle, a pesar de estar afectada por la enfermedad. Como cualquier rasgo poligénico, dicha resistencia puede fluctuar bajo la influencia de las condiciones de crecimiento (el nivel y la calidad de la nutrición mineral, la disponibilidad de humedad, la duración del día y otros factores).

El tipo poligénico de resistencia se hereda de forma transgresiva, por lo que es problemático solucionarlo mediante el mejoramiento de variedades.

Es común una combinación de resistencia ultrasensible y poligénica en una variedad. En este caso, la variedad será inmune hasta la aparición de razas capaces de superar la resistencia monogénica, tras lo cual las funciones protectoras quedan determinadas por la resistencia poligénica.

Métodos para crear variedades resistentes.

La hibridación y la selección dirigidas son las más utilizadas en la práctica.

Hibridación. La transferencia de genes de resistencia de las plantas progenitoras a la descendencia se produce durante la hibridación intervarietal, interespecífica e intergenérica. Para ello, se seleccionan como formas parentales plantas con las características económicas y biológicas deseadas y plantas con resistencia. Los donantes de resistencia suelen ser especies silvestres, por lo que pueden aparecer propiedades indeseables en la descendencia, que se eliminan durante los retrocruces o retrocruzamientos. Las avispas Beyer repiten hasta que todos los signos<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Con la ayuda de la hibridación intervarietal e interespecífica, se han creado muchas variedades de cereales, cultivos de leguminosas, papas, girasoles, lino y otros cultivos que son resistentes a las enfermedades más dañinas y peligrosas.

Cuando algunas especies no se cruzan entre sí, recurren al método “intermediario”, en el que cada tipo de forma parental o una de ellas se cruza primero con una tercera especie, y luego los híbridos resultantes se cruzan entre sí o con una de las especies planeadas originalmente.

En cualquier caso, la resistencia de los híbridos se prueba contra un fondo infeccioso severo (natural o artificial), es decir, con un gran número de infecciones del patógeno, en condiciones favorables para el desarrollo de la enfermedad. Para una mayor reproducción, se seleccionan plantas que combinan alta resistencia y características económicamente valiosas.

Selección. Esta técnica es un paso obligado en cualquier hibridación, pero también puede ser un método independiente para obtener variedades resistentes. Mediante el método de selección gradual en cada generación de plantas con las características necesarias (incluida la resistencia), se han obtenido muchas variedades de plantas agrícolas. Es especialmente efectivo para plantas de polinización cruzada, ya que su descendencia está representada por una población heterocigota.

Para crear variedades resistentes a enfermedades, se utilizan cada vez más la mutagénesis artificial, la ingeniería genética, etc.

Causas de la pérdida de estabilidad

Con el tiempo, las variedades, por regla general, pierden resistencia como resultado de un cambio en las propiedades patógenas de los patógenos de enfermedades infecciosas o de una violación de las propiedades inmunológicas de las plantas en el proceso de su reproducción. En variedades con un tipo de resistencia supersensible, se pierde con la llegada de razas más virulentas o genes complementarios. Las variedades con resistencia monogénica se ven afectadas por la acumulación paulatina de nuevas razas del patógeno. Es por eso que la selección de variedades con solo un tipo de resistencia supersensible no es prometedora.

Hay varias razones para la formación de nuevas razas. La primera y más común son las mutaciones. Suelen pasar espontáneamente bajo la influencia de diversos factores mutagénicos y son inherentes a hongos, bacterias y virus fitopatógenos, y para estos últimos la mutación es la única forma de variabilidad. La segunda razón es la hibridación de individuos genéticamente diferentes de microorganismos durante el proceso sexual. Este camino es característico principalmente para los hongos. La tercera vía es la heterocariosis, o multinucleación, de células haploides. En los hongos, la multinucleación puede ocurrir debido a mutaciones de núcleos individuales, la transición de núcleos de hifas de diferente calidad a lo largo de anastomosis (secciones fusionadas de hifas) y la recombinación de genes durante la fusión nuclear y su subsiguiente división (proceso parasexual). La diversidad y el proceso asexual de pares son de particular importancia para los representantes de la clase de hongos imperfectos, que no tienen un proceso sexual.

En las bacterias, además de las mutaciones, existe una transformación en la que el ADN aislado de una cepa de bacterias es absorbido por células de otra cepa e incluido en su genoma. Durante la transducción, los segmentos individuales de un cromosoma de una bacteria se transfieren a otra con la ayuda de un bacteriófago (un virus de una bacteria).

En los microorganismos, la formación de razas está en curso. Muchos de ellos mueren inmediatamente, siendo poco competitivos debido a un menor nivel de agresividad oa la ausencia de otros rasgos importantes. Por regla general, las razas más virulentas se fijan en la población en presencia de variedades vegetales y especies con genes de resistencia a las razas existentes. En tales casos, una nueva raza, incluso con agresividad débil, sin encontrar competencia, se acumula y se propaga gradualmente.

Por ejemplo, cuando se cultivan papas con genotipos de resistencia R, R4 y R1R4, la raza 1 predominará en la población del patógeno del tizón tardío; 4 y 1.4. Con la introducción de variedades con el genotipo R2 en lugar de R4, la raza 4 desaparecerá gradualmente de la población de patógenos y la raza 2 se propagará; 1,2; 1,2,4.

Los cambios inmunológicos en las variedades también pueden ocurrir en relación con cambios en sus condiciones de crecimiento. Por lo tanto, antes de liberar variedades con resistencia poligénica en otras zonas ecológicas y geográficas, es obligatorio realizar pruebas inmunológicas en la zona de futura regionalización.

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La palabra inmunidad proviene del latín immunitas, que significa "liberación de algo".

La inmunidad se entiende como la inmunidad del cuerpo a la acción de los patógenos y sus productos metabólicos. Por ejemplo, las coníferas son inmunes al mildiu polvoriento, mientras que las maderas duras son inmunes al cerco. El abeto es absolutamente inmune a la roya y el pino es completamente inmune a la roya del cono. El abeto y el pino son inmunes al hongo de la falsa yesca, etc.

II Mechnikov bajo la inmunidad a las enfermedades infecciosas entendió el sistema general de fenómenos, gracias al cual el cuerpo puede resistir el ataque de microbios patógenos. La capacidad de una planta para resistir una enfermedad puede expresarse en forma de inmunidad a la infección o en forma de algún tipo de mecanismo de resistencia que debilite el desarrollo de la enfermedad.

Se conoce desde hace mucho tiempo la diferente resistencia a las enfermedades de una serie de plantas, especialmente las agrícolas. La selección de cultivos agrícolas por resistencia a enfermedades, junto con la selección por calidad y productividad, se ha llevado a cabo desde la antigüedad. Pero recién a fines del siglo XIX aparecieron los primeros trabajos sobre la inmunidad, como la doctrina de la resistencia de las plantas a las enfermedades. Entre las muchas teorías e hipótesis de la época, cabe mencionar teoría fagocítica de II Mechnikov. Según esta teoría, el organismo animal secreta sustancias protectoras (fagocitos) que matan a los organismos patógenos. Esto se aplica principalmente a los animales, pero también ocurre en las plantas.

Ganó gran fama teoría mecánica del científico australiano Cobb(1880-1890), quienes creían que la causa de la resistencia de las plantas a las enfermedades se reduce a diferencias anatómicas y morfológicas en la estructura de formas y especies resistentes y susceptibles. Sin embargo, como resultó más tarde, esto no puede explicar todos los casos de resistencia de las plantas y, en consecuencia, reconocer esta teoría como universal. Esta teoría recibió críticas de Erickson y Ward.

Más tarde (1905), el inglés Massey planteó teoría quimiotrópica, según el cual la enfermedad no afecta a aquellas plantas en las que no existen sustancias químicas que tengan un efecto atrayente sobre el principio infeccioso (esporas de hongos, células bacterianas, etc.).

Sin embargo, más tarde esta teoría también fue criticada por Ward, Gibson, Salmon y otros, ya que resultó que en varios casos la planta destruye la infección después de que ha penetrado en las células y tejidos de la planta.

Después de la teoría del ácido, se propusieron varias hipótesis más. De éstas, la hipótesis de M. Ward (1905) merece atención. Según esta hipótesis, la susceptibilidad depende de la capacidad de los hongos para superar la resistencia de las plantas con enzimas y toxinas, y la resistencia se debe a la capacidad de las plantas para destruir estas enzimas y toxinas.

De los demás conceptos teóricos, el que merece más atención es fitoncidio teoría de la inmunidad, presentar BP Tokin en 1928. Esta posición fue desarrollada durante mucho tiempo por D.D. Verderevsky, quien descubrió que en la savia celular de las plantas resistentes, independientemente del ataque de patógenos, existen sustancias: fitoncidas que suprimen el crecimiento de patógenos.

Y por último, de algún interés. la teoría de la inmunogénesis propuesta por M.S. dunín(1946), quien considera la inmunidad en la dinámica, teniendo en cuenta el estado cambiante de las plantas y los factores externos. Según la teoría de la inmunogénesis, divide todas las enfermedades en tres grupos:

1. enfermedades que afectan a las plantas jóvenes oa los tejidos de las plantas jóvenes;

2. enfermedades que afectan plantas o tejidos envejecidos;

3. enfermedades, cuyo desarrollo no tiene un claro confinamiento a las fases de desarrollo de la planta huésped.

N.I. Vavilov prestó mucha atención a la inmunidad, principalmente de las plantas agrícolas. Los trabajos de científicos extranjeros I.Erikson (Suecia), E.Stackman (EE.UU.) también pertenecen a este período.

La inmunidad es la inmunidad del cuerpo a una enfermedad infecciosa al entrar en contacto con su patógeno y la presencia de las condiciones necesarias para la infección.
Las manifestaciones particulares de la inmunidad son la estabilidad (resistencia) y la resistencia. Sostenibilidad Consiste en el hecho de que las plantas de una variedad (a veces una especie) no se ven afectadas por una enfermedad o plaga, o se ven afectadas con menor intensidad que otras variedades (o especies). Aguante llamado la capacidad de las plantas enfermas o dañadas para mantener su productividad (la cantidad y calidad de la cosecha).
Las plantas pueden tener inmunidad absoluta, lo que se explica por la incapacidad del patógeno para penetrar en la planta y desarrollarse en ella incluso en las condiciones externas más favorables para ello. Por ejemplo, las plantas de coníferas no se ven afectadas por el oídio y las plantas de hoja caduca no se ven afectadas por la mata. Además de la inmunidad absoluta, las plantas pueden tener una resistencia relativa a otras enfermedades, lo que depende de las propiedades individuales de la planta y de sus características anatómico-morfológicas o fisiológico-bioquímicas.
Distinguir entre inmunidad innata (natural) y adquirida (artificial). inmunidad innata - esta es una inmunidad hereditaria a la enfermedad, formada como resultado de la selección dirigida o la evolución conjunta a largo plazo (filogénesis) de la planta huésped y el patógeno. inmunidad adquirida - esta es la resistencia a una enfermedad adquirida por una planta en el proceso de su desarrollo individual (ontogénesis) bajo la influencia de ciertos factores externos o como resultado de la transmisión de esta enfermedad. La inmunidad adquirida no se hereda.
La inmunidad innata puede ser pasiva o activa. Por debajo inmunidad pasiva entender la resistencia a una enfermedad, que es proporcionada por las propiedades que aparecen en las plantas independientemente de la amenaza de infección, es decir, estas propiedades no son reacciones defensivas de una planta al ataque de un patógeno. La inmunidad pasiva está asociada a las características de la forma y estructura anatómica de las plantas (la forma de la corona, la estructura de los estomas, la presencia de pubescencia, cutícula o cubierta de cera) o con sus características funcionales, fisiológicas y bioquímicas (el contenido en la savia celular de compuestos tóxicos para el patógeno, o la ausencia de compuestos necesarios para ello) nutrición de sustancias, liberación de fitoncidas).
inmunidad activa - esta es la resistencia a una enfermedad, que es proporcionada por las propiedades de las plantas que aparecen en ellas solo en caso de un ataque de patógenos, es decir. en forma de reacciones defensivas de la planta huésped. Un ejemplo llamativo de una reacción de defensa antiinfecciosa es la reacción de hipersensibilidad, que consiste en la muerte rápida de células vegetales resistentes alrededor del sitio de introducción del patógeno. Se forma una especie de barrera protectora, el patógeno se localiza, se priva de nutrición y muere. En respuesta a la infección, la planta también puede liberar sustancias volátiles especiales: fitoalexinas, que tienen un efecto antibiótico, lo que retrasa el desarrollo de patógenos o suprime el proceso de síntesis de enzimas y toxinas por ellos. También hay una serie de reacciones protectoras antitóxicas destinadas a neutralizar enzimas, toxinas y otros productos de desecho nocivos de los patógenos (reestructuración del sistema oxidativo, etc.).
Existen conceptos tales como estabilidad vertical y horizontal. La vertical se entiende como la alta resistencia de una planta (variedad) solo a ciertas razas de un determinado patógeno, y la horizontal es un cierto grado de resistencia a todas las razas de un determinado patógeno.
La resistencia de las plantas a las enfermedades depende de la edad de la planta misma, del estado fisiológico de sus órganos. Por ejemplo, las plántulas solo pueden acame a una edad temprana y luego se vuelven resistentes al acame. El mildiú polvoroso afecta solo a las hojas jóvenes de las plantas, y las viejas, cubiertas con una cutícula más gruesa, no se ven afectadas o se ven afectadas en menor medida.
Los factores ambientales también afectan significativamente la resistencia y la rusticidad de las plantas. Por ejemplo, el clima seco durante el verano reduce la resistencia al oídio y los fertilizantes minerales hacen que las plantas sean más resistentes a muchas enfermedades.