Rozsiahly systém poľnohospodárstva a nerozumná chemizácia značne komplikujú fytosanitárnu situáciu. Nedokonalá poľnohospodárska technika, monokultúra, neobrábané zaburinené polia vytvárajú mimoriadne priaznivé podmienky pre šírenie infekcie a škodcov.
Vo všetkých štádiách ontogenézy rastliny interagujú s mnohými inými organizmami, z ktorých väčšina je škodlivá. Príčinou rôznych chorôb rastlín a semien môže byť huby , baktérie a vírusy .
Choroby sa prejavujú ako výsledok interakcie dvoch organizmov - rastliny a patogénu, ktorý ničí rastlinné bunky, uvoľňuje v nich toxíny a trávi ich prostredníctvom depolymerázových enzýmov. Reverzná reakcia rastlín spočíva v neutralizácii toxínov, inaktivácii depolymeráz a inhibícii rastu patogénov prostredníctvom endogénnych antibiotík.
Odolnosť rastlín voči patogénom je tzv imunita , alebo fytoimunita . N. I. Vavilov vyzdvihol prirodzené , alebo vrodené a získané imunita. V závislosti od mechanizmu ochranných funkcií môže byť imunita aktívny a pasívny . Aktívne, alebo fyziologická, imunita je určená aktívnou reakciou rastlinných buniek na prenikanie patogénu do nich. Pasívne imunita je kategóriou odolnosti, ktorá je spojená so znakmi morfologickej aj anatomickej stavby rastlín.
Účinnosť fyziologickej imunity je spôsobená najmä slabým vývojom patogénu s ostrým prejavom imunity - jeho skorým alebo neskorým odumieraním, ktoré je často sprevádzané lokálnym odumieraním buniek samotnej rastliny.
Imunita je úplne závislá od fyziologických reakcií cytoplazmy huby a hostiteľských buniek. Špecializácia fytopatogénnych organizmov je daná schopnosťou ich metabolitov potláčať aktivitu obranných reakcií vyvolaných v rastline infekciou. Ak rastlinné bunky vnímajú napadajúci patogén ako cudzí organizmus, dôjde k sérii biochemických zmien na jeho elimináciu, takže infekcia nenastane. V opačnom prípade dôjde k infekcii.
Povaha vývoja ochorenia závisí od charakteristík oboch zložiek a podmienok prostredia. Prítomnosť infekcie neznamená prejav choroby. Vedec J. Deverall v tejto súvislosti rozlišuje dva typy infekcie: 1) vysoká, ak je patogén virulentný a rastlina je náchylná na ochorenie; 2) nízka, charakterizovaná virulentným stavom patogénu a zvýšenou odolnosťou rastlín voči nemu. Pri nízkej virulencii a slabej rezistencii je zaznamenaný stredný typ infekcie.
V závislosti od stupňa virulencie patogénu a odolnosti rastliny nie je povaha choroby rovnaká. Na základe toho vyčleňuje Van der Plank vertikálne a horizontálne odolnosť rastlín voči chorobám. Vertikálna stabilita pozorované v prípade, keď je odroda odolnejšia voči jednej rase patogénu ako voči iným. Horizontálne rezistencia sa prejavuje u všetkých rás patogénu rovnako.
Imunita rastliny voči chorobám je určená jej genotypom a podmienkami prostredia. NI Vavilov uvádza, že odrody mäkkej pšenice sú veľmi postihnuté hrdzou listov, zatiaľ čo formy tvrdej pšenice sú voči tejto chorobe odolné. Zakladateľ teórie fytoimunity dospel k záveru, že dedičné rozdiely v odrodách rastlín z hľadiska imunity sú konštantné a pod vplyvom environmentálnych faktorov podliehajú malej variabilite. Pokiaľ ide o fyziologickú imunitu, N. I. Vavilov sa domnieva, že v tomto prípade je dedičnosť silnejšia ako prostredie. Uprednostňujúc však genotypové znaky, nepopiera vplyv exogénnych faktorov na odolnosť voči chorobám. V tejto súvislosti autor poukazuje na tri kategórie faktorov imunity, alebo naopak, náchylnosti: 1) dedičné vlastnosti odrody; 2) selektívna schopnosť patogénu; 3) environmentálne podmienky. Ako príklad sú uvedené údaje o negatívnom vplyve zvýšenej kyslosti pôdy na odolnosť rastlín voči niektorým hubovým chorobám.
K silnejšej infekcii pšenice tvrdou sneťou dochádza pri nízkych teplotách (pri 5 °C bola infekcia 70 %, pri 15 °C - 54 %, pri 30 °C - 1,7 %). Vlhkosť v pôde a vzduchu je často faktorom, ktorý iniciuje rozvoj hrdze, múčnatky a iných chorôb. Náchylnosť na hubovú infekciu ovplyvňuje aj svetlo. Ak rastliny ovsa udržiavate v tme a tým znížite intenzitu fotosyntézy a tvorbu sacharidov, stanú sa imúnnymi voči infekcii hrdzou. Odolnosť rastlín voči chorobám je ovplyvnená hnojivami a inými podmienkami..
Zložitosť prevencie a kontroly chorôb je spôsobená objektívnymi faktormi. Je veľmi ťažké vyvinúť odrody, ktoré by zostali dlhodobo odolné voči patogénu. Často sa rezistencia stráca v dôsledku objavenia sa nových rás a biotypov patogénov, proti ktorým odroda nie je chránená.
Boj proti chorobám ešte viac komplikuje fakt, že patogény sa prispôsobujú chemickej obrane.
Vyššie uvedené faktory sú hlavným dôvodom, prečo náklady na ochranu rastlín v podmienkach moderného poľnohospodárstva rastú a 4- až 5-násobne prevyšujú tempo rastu poľnohospodárskej výroby. V hlavných oblastiach pestovania obilia je choroba často limitujúcim faktorom pri dosahovaní vysokých výnosov zrna. V tejto súvislosti sú pre ďalšiu intenzifikáciu poľnohospodárskej výroby potrebné nové, pokročilé metódy ochrany rastlín.
Pri vývoji nových systémov ochrany rastlín je potrebné zamerať sa na reguláciu počtu škodlivých organizmov v agroekosystéme. V metodickom pláne je potrebné určiť komplexy škodlivých organizmov, ktoré infikujú rastliny v rôznych fázach vývoja. Je potrebné vytvárať modely, ktoré odrážajú vplyv určitých druhov patogénov a ich komplexov na tvorbu plodín a umožňujú optimalizáciu týchto procesov prostredníctvom agrotechnologických, organizačných, ekonomických a ochranných opatrení.
Jedným z najdôležitejších predpokladov na získanie semien s vysokými biologickými vlastnosťami je absencia patogénnej mikroflóry. Choroby spôsobujú veľké škody na semenách vo všetkých fázach ich života - počas tvorby, skladovania a klíčenia.
Prostredníctvom semien sa patogény môžu prenášať tromi spôsobmi: 1) ako mechanické nečistoty (skleróciá v semenách raže); 2) vo forme spór na povrchu semien (tvrdá sneť obilnín); 3) vo forme mycélia v strede semien, napríklad sypká sneť.
Mikroflóra semien je rozdelená do niekoľkých skupín. epifytické mikroflóra sú mikroorganizmy, ktoré obývajú povrch semien a živia sa odpadovými produktmi rastlinných buniek. Za normálnych podmienok takéto patogény nenapádajú vnútorné tkanivo a nespôsobujú významné poškodenie ( Alternaria, Mucor, Dematium, Cladosporium atď.). Endofytický (fytopatogénna) mikroflóra pozostáva z mikroorganizmov, ktoré môžu prenikať do vnútorných častí rastlín, rozvíjať sa tam, spôsobovať choroby semien a rastlín z nich rastúcich ( Fusarium, Helmintosporium, Septoria atď.). Mikroorganizmy, ktoré sa náhodne dostanú do semien pri kontakte s kontaminovanými povrchmi skladových zariadení, kontajnerov, pôdnych častíc, zvyškov rastlín s prachom a dažďovými kvapkami ( Рenісіllium, Aspergillus, Mucor atď.). Skladovacia pleseň, ktorá sa vyvíja v dôsledku životne dôležitej činnosti húb ( Рenісіllium, Aspergillus, Mucor atď.).
Rozlišovať embryonálny infekcia, keď sa patogény nachádzajú v niektorej zo základných častí embrya a extraembryonálne infekcia, keď sa patogény nachádzajú v endosperme, pošve, oplodí a prílistkoch. Umiestnenie patogénu v semenách závisí od anatómie semien a miesta vstupu špecifického pre každý mikroorganizmus.
ZÁKLADY IMUNITY RASTLIN VOČI OCHORENÍ
Pri najzávažnejšej epifytóze sú rastliny postihnuté chorobou inak, čo súvisí s odolnosťou a imunitou rastlín. Imunita sa chápe ako absolútna nezraniteľnosť v prítomnosti infekcie v podmienkach priaznivých pre infekciu rastlín a rozvoj chorôb. Odolnosť je schopnosť organizmu odolávať vážnemu poškodeniu chorobami. Tieto dve vlastnosti sú často identifikované, čo znamená slabé poškodenie rastlín chorobami.
Stabilita a imunita sú komplexné dynamické stavy, ktoré závisia od vlastností rastliny, patogénu a podmienok prostredia. Štúdium príčin a vzorcov rezistencie je veľmi dôležité, pretože iba v tomto prípade je možná úspešná práca na vývoji odolných odrôd.
Imunita môže byť vrodená (dedičná) a získaná. Vrodená imunita sa prenáša z rodičov na potomkov. Mení sa len so zmenou genotypu rastliny.
Získaná imunita sa vytvára v procese ontogenézy, ktorý je v lekárskej praxi pomerne bežný. Rastliny nemajú tak jasne definovanú nadobudnutú vlastnosť, ale existujú metódy na zvýšenie odolnosti rastlín voči chorobám. Aktívne sa študujú.
Pasívna rezistencia je určená konštitučnými znakmi rastliny bez ohľadu na pôsobenie patogénu. Napríklad hrúbka kutikuly niektorých rastlinných orgánov je faktorom pasívnej imunity. Faktory aktívnej imunity pôsobia až pri kontakte rastliny a patogénu, t.j. vznikajú (indukované) počas obdobia patologického procesu.
Rozlišujte medzi špecifickou a nešpecifickou imunitou. Nešpecifické - ide o neschopnosť niektorých patogénov spôsobiť infekciu určitého rastlinného druhu. Napríklad repa nie je zasiahnutá patogénmi sneťových porastov obilnín, plesnivec zemiakovej, zemiaky nie sú napadnuté cerkosporózou repy, obilniny nie sú postihnuté makrosporózou zemiakov a pod. Imunita, ktorá sa prejavuje na úrovni odrody vo vzťahu na špecializované patogény sa nazýva špecifický.
Faktory odolnosti rastlín voči chorobám
Zistilo sa, že stabilita je určená celkovým pôsobením ochranných faktorov vo všetkých štádiách patologického procesu. Celá škála ochranných faktorov je rozdelená do 2 skupín: zabránenie zavlečeniu patogénu do rastliny (axénia); zabránenie šírenia patogénu v rastlinných tkanivách (skutočná rezistencia).
Do prvej skupiny patria faktory alebo mechanizmy morfologickej, anatomickej a fyziologickej povahy.
Anatomické a morfologické faktory. Hrúbka krycích tkanív, štruktúra prieduchov, pubescencia listov, voskový povlak a štrukturálne vlastnosti rastlinných orgánov môžu slúžiť ako prekážka pri zavádzaní patogénov. Hrúbka krycích pletív je ochranným faktorom proti tým patogénom, ktoré prenikajú do rastlín priamo cez tieto pletivá. Sú to predovšetkým huby múčnatky a niektorí zástupcovia triedy Oomycetes. Štruktúra prieduchov je dôležitá pre prienik baktérií, patogénov peronospóry, hrdze a pod.. Väčšinou je pre patogéna ťažšie preniknúť cez husto pokryté prieduchy. Puscencia listov chráni rastliny pred vírusovými chorobami, hmyzom, ktorý prenáša vírusovú infekciu. Vďaka voskovému povlaku na listoch, plodoch a stonkách na nich nezostávajú kvapky, čo zabraňuje klíčeniu hubových patogénov.
Rastlinný habitus a tvar listov sú tiež faktory, ktoré bránia počiatočným štádiám infekcie. Odrody zemiakov s voľnou štruktúrou kríkov sú teda menej postihnuté plesňou, pretože sú lepšie vetrané a infekčné kvapky na listoch rýchlejšie vysychajú. Menej spór sa usadzuje na úzkych listových čepelách.
Úlohu štruktúry rastlinných orgánov možno ilustrovať na príklade kvetov raže a pšenice. Raž je veľmi silne ovplyvnená námeľom, zatiaľ čo pšenica je ovplyvnená veľmi zriedkavo. Vysvetľuje to skutočnosť, že lemy pšeničných kvetov sa neotvárajú a spóry patogénu do nich prakticky neprenikajú. Otvorený typ kvitnutia v raži nebráni vstupu spór.
Fyziologické faktory. Rýchlemu zavedeniu patogénov môže brániť vysoký osmotický tlak v rastlinných bunkách, rýchlosť fyziologických procesov vedúcich k hojeniu rany (tvorba peridermu rany), cez ktorú preniká mnoho patogénov. Dôležitá je aj rýchlosť prechodu jednotlivých fáz ontogenézy. Pôvodca tvrdej pšenice sa teda zavádza iba do mladých sadeníc, takže odrody, ktoré spolu a rýchlo klíčia, sú menej ovplyvnené.
Inhibítory. Sú to zlúčeniny nachádzajúce sa v rastlinných tkanivách alebo syntetizované v reakcii na infekciu, ktoré inhibujú vývoj patogénov. Patria sem fytoncídy – látky rôznej chemickej povahy, ktoré sú faktormi vrodenej pasívnej imunity. Fytoncídy sú produkované vo veľkých množstvách tkanivami cibule, cesnaku, vtáčieho čerešňa, eukalyptu, citrónu atď.
Alkaloidy sú organické zásady obsahujúce dusík, ktoré sa tvoria v rastlinách. Bohaté sú na ne najmä rastliny strukovín, maku, ľuľkovitých, astrovitých a ďalších.Napríklad solanín zemiakový a paradajka rajčiaková sú toxické pre mnohé patogény. Vývoj húb rodu Fusarium je teda inhibovaný solanínom v zriedení 1:105. Fenoly, éterické oleje a množstvo ďalších zlúčenín môžu potlačiť vývoj patogénov. Všetky uvedené skupiny inhibítorov sú vždy prítomné v intaktných (intaktných tkanivách).
Indukované látky, ktoré sú syntetizované rastlinou počas vývoja patogénu, sa nazývajú fytoalexíny. Z hľadiska chemického zloženia sú to všetko látky s nízkou molekulovou hmotnosťou, mnohé z nich
majú fenolovú povahu. Zistilo sa, že hypersenzitívna reakcia rastliny na infekciu závisí od rýchlosti indukcie fytoalexínu. Mnohé fytoalexíny sú známe a identifikované. Takže z rastlín zemiakov infikovaných pôvodcom plesne sa izoloval rishitin, lyubin, fytuberín, pisatín sa izoloval z hrachu a izokumarín sa izoloval z mrkvy. Typickým príkladom aktívnej imunity je tvorba fytoalexínov.
K aktívnej imunite patrí aj aktivácia rastlinných enzýmových systémov, najmä oxidačných (peroxidáza, polyfenoloxidáza). Táto vlastnosť vám umožňuje inaktivovať hydrolytické enzýmy patogénu a neutralizovať ich toxíny.
Získaná alebo indukovaná imunita. Na zvýšenie odolnosti rastlín voči infekčným chorobám sa využíva biologická a chemická imunizácia rastlín.
Biologická imunizácia sa dosahuje ošetrením rastlín s oslabenými kultúrami patogénov alebo ich odpadových produktov (očkovanie). Používa sa na ochranu rastlín pred niektorými vírusovými chorobami, ako aj pred bakteriálnymi a hubovými patogénmi.
Chemická imunizácia je založená na pôsobení určitých chemikálií vrátane pesticídov. Asimilované v rastlinách menia metabolizmus v smere nepriaznivom pre patogény. Príkladom takýchto chemických imunizérov sú fenolové zlúčeniny: hydrochinón, pyrogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, ktoré sa používajú na ošetrenie semien alebo mladých rastlín. Množstvo systémových fungicídov má imunizačné vlastnosti. Dichlórcyklopropán teda chráni ryžu pred výbuchom v dôsledku zvýšenej syntézy fenolov a tvorby lignínu.
Známa imunizačná úloha a niektoré stopové prvky, ktoré tvoria enzýmy rastlín. Okrem toho stopové prvky zlepšujú príjem základných živín, čo priaznivo ovplyvňuje odolnosť rastlín voči chorobám.
Genetika rezistencie a patogenity. Typy udržateľnosti
Odolnosť rastlín a patogenita mikroorganizmov, rovnako ako všetky ostatné vlastnosti živých organizmov, sú riadené génmi, jedným alebo viacerými, navzájom kvalitatívne odlišnými. Prítomnosť takýchto génov určuje absolútnu imunitu voči určitým rasám patogénu. Pôvodcovia ochorenia majú zase gén (alebo gény) virulencie, ktorý mu umožňuje prekonať ochranný účinok génov rezistencie. Podľa teórie X. Flora možno pre každý gén rezistencie rastlín vyvinúť zodpovedajúci gén virulencie. Tento jav sa nazýva komplementarita. Keď je rastlina vystavená patogénu, ktorý má komplementárny gén virulencie, stáva sa citlivou. Ak gény rezistencie a virulencie nie sú komplementárne, rastlinné bunky lokalizujú patogén v dôsledku precitlivenej reakcie naň.
Napríklad (tabuľka 4) podľa tejto teórie sú odrody zemiakov s génom rezistencie R ovplyvnené iba rasou 1 patogénu P. infestans alebo komplexnejšími, ale nevyhnutne majúcimi gén virulencie 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1 ,2,3) atď. Odrody, ktoré nemajú gény rezistencie (d), sú ovplyvnené všetkými rasami bez výnimky, vrátane rasy bez génov virulencie (0).
Gény rezistencie sú najčastejšie dominantné, takže sa pomerne ľahko prenášajú na potomkov selekciou. Gény hypersenzitivity alebo R-gény určujú hypersenzitívny typ rezistencie, ktorý sa nazýva aj oligogénna, monogénna, pravá, vertikálna. Poskytuje rastline absolútnu imunitu, keď je vystavená rasám bez komplementárnych génov virulencie. S objavením sa virulentnejších rás patogénu v populácii sa však rezistencia stráca.
Ďalším typom rezistencie je polygénna, poľná, relatívna, horizontálna, ktorá závisí od kombinovaného pôsobenia mnohých génov. Polygénna odolnosť v rôznej miere je vlastná každej rastline. Na vysokej úrovni sa patologický proces spomaľuje, čo umožňuje rastline rásť a rozvíjať sa, napriek tomu, že je postihnutá chorobou. Ako každá polygénna vlastnosť, aj takáto odolnosť môže kolísať vplyvom podmienok pestovania (úroveň a kvalita minerálnej výživy, dostupnosť vlahy, dĺžka dňa a množstvo ďalších faktorov).
Polygénny typ rezistencie sa dedí transgresívne, preto je problematické ho fixovať šľachtením odrôd.
Bežná je kombinácia ultrasenzitívnej a polygénnej rezistencie v jednej odrode. V tomto prípade bude odroda imúnna až do objavenia sa rás schopných prekonať monogénnu rezistenciu, po ktorej sú ochranné funkcie určené polygénnou rezistenciou.
Metódy vytvárania odolných odrôd
V praxi sa najviac používa riadená hybridizácia a selekcia.
Hybridizácia. K prenosu génov rezistencie z rodičovských rastlín na potomstvo dochádza počas medziodrodovej, medzidruhovej a medzirodovej hybridizácie. Na tento účel sa ako rodičovské formy vyberú rastliny s požadovanými ekonomickými a biologickými vlastnosťami a rastliny s rezistenciou. Donormi rezistencie sú často voľne žijúce druhy, preto sa u potomkov môžu objaviť nežiaduce vlastnosti, ktoré sú eliminované pri spätnom krížení alebo spätnom krížení. Beyer osy opakujú, kým všetky znamenia<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.
Pomocou medziodrodovej a medzidruhovej hybridizácie vzniklo mnoho odrôd obilnín, strukovín, zemiakov, slnečníc, ľanu a iných plodín, ktoré sú odolné voči najškodlivejším a najnebezpečnejším chorobám.
Keď sa niektoré druhy navzájom nekrížia, uchýlia sa k „sprostredkovateľskej“ metóde, pri ktorej sa každý typ rodičovských foriem alebo jedna z nich najskôr kríži s tretím druhom a potom sa výsledné hybridy krížia medzi sebou alebo s jeden z pôvodne plánovaných druhov.
V každom prípade sa odolnosť hybridov testuje na ťažké infekčné pozadie (prirodzené alebo umelé), t. j. s veľkým počtom infekcií patogénom, za podmienok priaznivých pre rozvoj choroby. Pre ďalšie rozmnožovanie sa vyberajú rastliny, ktoré kombinujú vysokú odolnosť a ekonomicky hodnotné vlastnosti.
Výber. Táto technika je povinným krokom pri akejkoľvek hybridizácii, ale môže byť aj nezávislou metódou na získanie odolných odrôd. Metódou postupnej selekcie v každej generácii rastlín s potrebnými znakmi (vrátane rezistencie) sa získali mnohé odrody poľnohospodárskych rastlín. Je obzvlášť účinný pre rastliny s krížovým opeľovaním, pretože ich potomstvo predstavuje heterozygotná populácia.
Na vytvorenie odrôd odolných voči chorobám sa čoraz viac využíva umelá mutagenéza, genetické inžinierstvo atď.
Príčiny straty stability
V priebehu času odrody spravidla strácajú odolnosť buď v dôsledku zmeny patogénnych vlastností patogénov infekčných chorôb, alebo v dôsledku porušenia imunologických vlastností rastlín v procese ich reprodukcie. Pri odrodách so supersenzitívnym typom rezistencie sa stráca s príchodom virulentnejších rás alebo komplementárnych génov. Odrody s monogénnou rezistenciou sú ovplyvnené v dôsledku postupnej akumulácie nových rás patogénu. Preto je výber odrôd len so supercitlivým typom odolnosti neperspektívny.
Existuje niekoľko dôvodov pre vznik nových rás. Prvým a najbežnejším sú mutácie. Zvyčajne spontánne prechádzajú pod vplyvom rôznych mutagénnych faktorov a sú vlastné fytopatogénnym hubám, baktériám a vírusom, pričom pre druhé je mutácia jedinou možnosťou variability. Druhým dôvodom je hybridizácia geneticky odlišných jedincov mikroorganizmov počas sexuálneho procesu. Táto cesta je charakteristická hlavne pre huby. Tretím spôsobom je heterokarióza alebo multinukleácia haploidných buniek. U húb môže dôjsť k mnohojadrovej mutácii jednotlivých jadier, prechodom jadier z rôzne kvalitných hýf pozdĺž anastomóz (zrastené úseky hýf) a rekombinácii génov pri jadrovej fúzii a ich následnom delení (parasexuálny proces). Rozmanitosť a párový asexuálny proces sú obzvlášť dôležité pre predstaviteľov triedy nedokonalých húb, ktoré nemajú sexuálny proces.
V baktériách okrem mutácií dochádza k transformácii, pri ktorej je DNA izolovaná z jedného kmeňa baktérií absorbovaná bunkami iného kmeňa a zahrnutá do ich genómu. Pri transdukcii sa pomocou bakteriofága (vírus baktérie) prenášajú jednotlivé segmenty chromozómu z jednej baktérie na druhú.
V mikroorganizmoch prebieha tvorba rás. Mnohé z nich zomierajú okamžite, sú nekonkurencieschopné kvôli nižšej agresivite alebo absencii iných dôležitých vlastností. Virulentnejšie rasy sú spravidla fixované v populácii v prítomnosti rastlinných odrôd a druhov s génmi rezistencie voči existujúcim rasám. V takýchto prípadoch sa nová rasa, dokonca aj so slabou agresivitou, bez toho, aby narazila na konkurenciu, postupne hromadí a šíri.
Napríklad, keď sa pestujú zemiaky s genotypmi rezistencie R, R4 a R1R4, rasy 1 budú prevládať v populácii patogénu plesne neskorej; 4 a 1.4. Zavedením odrôd s genotypom R2 namiesto R4 rasa 4 postupne zmizne z populácie patogénov a rasa 2 sa rozšíri; 1,2; 1,2,4.
Imunologické zmeny odrôd môžu nastať aj v súvislosti so zmenami ich pestovateľských podmienok. Preto je pred uvoľnením odrôd s polygénnou rezistenciou v iných ekologických a geografických zónach povinné ich imunologické testovanie v zóne budúcej regionalizácie.
Slovo imunita pochádza z latinského immunitas, čo znamená „oslobodenie od niečoho“.
Imunita sa chápe ako imunita organizmu voči pôsobeniu patogénov a ich metabolických produktov. Napríklad ihličnany sú imúnne voči múčnatke, zatiaľ čo tvrdé dreviny sú imúnne voči plesni. Smrek je absolútne imúnny voči hrdzi, a borovica je úplne imúnna voči hrdzi kužeľovitej. Smrek a borovica sú imúnne voči falošným hubám, atď.
I.I. Mechnikov v rámci imunity voči infekčným chorobám pochopil všeobecný systém javov, vďaka ktorému môže telo odolávať útoku patogénnych mikróbov. Schopnosť rastliny odolávať chorobe môže byť vyjadrená buď vo forme imunity voči infekcii, alebo vo forme nejakého mechanizmu rezistencie, ktorý oslabuje rozvoj choroby.
Oddávna je známa rozdielna odolnosť mnohých rastlín, najmä poľnohospodárskych, voči chorobám. Výber plodín na odolnosť voči chorobám spolu s výberom na kvalitu a produktivitu sa vykonáva od staroveku. Ale až koncom 19. storočia sa objavili prvé práce o imunite, ako náuke o odolnosti rastlín voči chorobám. Spomedzi mnohých teórií a hypotéz tej doby treba spomenúť fagocytárna teória I. I. Mečnikova. Podľa tejto teórie zviera telo vylučuje ochranné látky (fagocyty), ktoré zabíjajú patogénne organizmy. Týka sa to hlavne živočíchov, ale vyskytuje sa aj u rastlín.
Získal veľkú slávu mechanická teória austrálskeho vedca Cobba(1880-1890), ktorý veril, že príčinou odolnosti rastlín voči chorobám sú anatomické a morfologické rozdiely v štruktúre odolných a náchylných foriem a druhov. Ako sa však neskôr ukázalo, nemôže to vysvetliť všetky prípady rezistencie rastlín, a teda uznať túto teóriu ako univerzálnu. Táto teória sa stretla s kritikou Ericksona a Warda.
Neskôr (1905) predložil Angličan Massey chemotropná teória, podľa ktorého choroba nepostihuje tie rastliny, v ktorých nie sú žiadne chemické látky, ktoré majú príťažlivý účinok vo vzťahu k infekčnému princípu (spóry húb, bakteriálne bunky atď.).
Neskôr však túto teóriu kritizovali aj Ward, Gibson, Salmon a ďalší, keďže sa ukázalo, že v mnohých prípadoch infekciu zničí rastlina po preniknutí do buniek a tkanív rastliny.
Po teórii kyseliny bolo predložených niekoľko ďalších hypotéz. Z nich si zasluhuje pozornosť hypotéza M. Warda (1905). Podľa tejto hypotézy citlivosť závisí od schopnosti húb prekonať rezistenciu rastlín pomocou enzýmov a toxínov a rezistencia je spôsobená schopnosťou rastlín ničiť tieto enzýmy a toxíny.
Z ostatných teoretických konceptov si pozornosť zaslúži najviac fytoncídna teória imunity, predložiť B. P. Tokin v roku 1928. Tento postoj dlhodobo rozvíjal D.D.Verderevsky, ktorý zistil, že v bunkovej šťave odolných rastlín sa bez ohľadu na napadnutie patogénmi nachádzajú látky – fytoncídy, ktoré potláčajú rast patogénov.
A na záver trocha zaujímavosti teória imunogenézy navrhnutá M.S. Dunin(1946), ktorý uvažuje o imunite v dynamike s prihliadnutím na meniaci sa stav rastlín a vonkajšie faktory. Podľa teórie imunogenézy rozdeľuje všetky choroby do troch skupín:
1. choroby postihujúce mladé rastliny alebo mladé rastlinné pletivá;
2. choroby postihujúce starnúce rastliny alebo tkanivá;
3. choroby, ktorých vývoj nie je jasne ohraničený fázami vývoja hostiteľskej rastliny.
Veľkú pozornosť imunite, hlavne poľnohospodárskych rastlín, venoval N.I.Vavilov. Do tohto obdobia patria aj práce zahraničných vedcov I.Eriksona (Švédsko), E.Stackmana (USA).
V prítomnosti životaschopného patogénu a všetkých potrebných podmienok na infekciu. V praxi sa častejšie hovorí o odolnosti voči chorobám, ktorú možno charakterizovať ako genetickú vlastnosť niektorých rastlín, ktoré sú chorobou postihnuté v slabej miere. Imunita je absolútna, odpor je vždy relatívny. Rovnako ako imunita, aj rezistencia je určená charakteristikami genómu a existujú gény pre odolnosť nielen voči patogénom, ale aj voči nepriaznivým faktorom prostredia.
Priamym opakom imunity je náchylnosť, neschopnosť rastliny odolávať infekcii a šíreniu patogénu. V niektorých prípadoch môže byť rastlina citlivá na niektoré patogény tolerantná alebo odolná voči iným, t.j. pri infikovaní neznižuje alebo mierne znižuje svoju produktivitu (množstvo a kvalitu úrody).
Rozlišujte medzi špecifickou a nešpecifickou imunitou. Prvá sa prejavuje na úrovni odrody vo vzťahu k určitým patogénom a nazýva sa aj odrodová imunita. Druhú, čiže nešpecifickú (druhovú) imunitu možno definovať ako zásadnú nemožnosť infikovania daného rastlinného druhu špecifickými typmi patogénov alebo saprotrofov. Napríklad paradajka nie je napadnutá patogénmi sneťovitých chorôb obilnín, uhorka nie je napadnutá kapustou, paprika nie je napadnutá chrastavitosťou jabĺk atď.
Imunita môže byť vrodená alebo získaná. Vrodená alebo prirodzená imunita je geneticky riadená a zdedená. Môže byť pasívny alebo aktívny. Pasívna imunita je určená iba ústavnými vlastnosťami rastliny a nezávisí od vlastností. Faktory pasívnej imunity sú rozdelené do dvoch skupín:
Získaná alebo umelá imunita sa prejavuje v procese ontogenézy, nie je fixovaná v potomstve a pôsobí počas jedného, menej často - niekoľkých vegetačných období. Na vytvorenie získanej imunity voči infekčnej chorobe sa rastliny ošetrujú biologickými a chemickými imunizátormi. Pri biologickej imunizácii sa liečba uskutočňuje oslabenými kultúrami patogénov (očkovanie) alebo ich metabolitmi. Napríklad rastliny paradajok infikované slabo patogénnym kmeňom TMV nie sú následne ovplyvnené agresívnejšími kmeňmi tohto vírusu.
Chemická imunizácia, ako jedna z metód prevencie chorôb, je založená na použití látok nazývaných induktory rezistencie, čiže imunomodulátory.
Sú schopné aktivovať priebeh ochranných reakcií. Tento účinok majú niektoré systémové, fenolové deriváty, chitózy a pod.. Ako registrované imunomodulátory sú uvádzané aj lieky Narcissus, Immunocytophyte atď.
Imunita je imunita organizmu voči infekčnému ochoreniu pri kontakte s jeho patogénom a prítomnosti podmienok nevyhnutných na infekciu.
Osobitnými prejavmi imunity sú stabilita (odolnosť) a vytrvalosť. Udržateľnosť
Spočíva v tom, že rastliny odrody (niekedy druhu) nie sú napadnuté chorobou alebo škodcami, alebo sú zasiahnuté menej intenzívne ako iné odrody (alebo druhy). Vytrvalosť
nazývaná schopnosť chorých alebo poškodených rastlín udržať si svoju produktivitu (množstvo a kvalita úrody).
Rastliny môžu mať absolútnu imunitu, čo sa vysvetľuje neschopnosťou patogénu preniknúť do rastliny a rozvíjať sa v nej aj za najpriaznivejších vonkajších podmienok. Napríklad ihličnaté rastliny nie sú ovplyvnené múčnatkou a listnaté rastliny nie sú ovplyvnené múčnatkou. Okrem absolútnej imunity môžu mať rastliny relatívnu odolnosť voči iným chorobám, ktorá závisí od individuálnych vlastností rastliny a jej anatomicko-morfologických alebo fyziologicko-biochemických vlastností.
Rozlišujte medzi vrodenou (prirodzenou) a získanou (umelou) imunitou. vrodená imunita
- ide o dedičnú imunitu voči chorobe, ktorá vzniká ako výsledok riadenej selekcie alebo dlhodobej spoločnej evolúcie (fylogenézy) hostiteľskej rastliny a patogénu. získaná imunita
- ide o odolnosť voči chorobe získanej rastlinou v procese jej individuálneho vývoja (ontogenézy) pod vplyvom niektorých vonkajších faktorov alebo v dôsledku prenosu tejto choroby. Získaná imunita sa nededí.
Vrodená imunita môže byť pasívna alebo aktívna. Pod pasívna imunita
rozumieme odolnosť voči chorobe, ktorú poskytujú vlastnosti, ktoré sa prejavujú u rastlín bez ohľadu na hrozbu infekcie, t.j. tieto vlastnosti nie sú obrannými reakciami rastliny na napadnutie patogénom. Pasívna imunita je spojená s vlastnosťami tvaru a anatomickej stavby rastlín (tvar koruny, štruktúra prieduchov, prítomnosť pubescencie, kutikuly alebo voskového povlaku) alebo s ich funkčnými, fyziologickými a biochemickými vlastnosťami (obsah v bunkovej šťave zlúčenín toxických pre patogén, alebo absencia zlúčenín na to potrebných).výživa látok, uvoľňovanie fytoncídov).
aktívna imunita
- ide o odolnosť voči chorobe, ktorá je zabezpečená vlastnosťami rastlín, ktoré sa u nich prejavia až v prípade napadnutia patogénom, t.j. vo forme obranných reakcií hostiteľskej rastliny. Pozoruhodným príkladom protiinfekčnej obrannej reakcie je hypersenzitívna reakcia, ktorá spočíva v rýchlej smrti rezistentných rastlinných buniek v okolí miesta zavlečenia patogénu. Vytvorí sa akási ochranná bariéra, patogén je lokalizovaný, zbavený výživy a zomrie. V reakcii na infekciu môže rastlina uvoľňovať aj špeciálne prchavé látky - fytoalexíny, ktoré majú antibiotický účinok, spomaľujú vývoj patogénov alebo potláčajú proces syntézy enzýmov a toxínov nimi. Existuje aj množstvo antitoxických ochranných reakcií zameraných na neutralizáciu enzýmov, toxínov a iných škodlivých odpadových produktov patogénov (reštrukturalizácia oxidačného systému a pod.).
Existujú také pojmy ako vertikálna a horizontálna stabilita. Vertikálna je chápaná ako vysoká odolnosť rastliny (odrody) len voči určitým rasám daného patogénu a horizontálna je určitý stupeň odolnosti voči všetkým rasám daného patogénu.
Odolnosť rastlín voči chorobám závisí od veku samotnej rastliny, fyziologického stavu jej orgánov. Napríklad sadenice môžu poľahnúť len v ranom veku a potom sa stanú odolnými voči poliehaniu. Múčnatka postihuje iba mladé listy rastlín a staré, pokryté hrubšou kutikulou, nie sú ovplyvnené alebo sú ovplyvnené v menšej miere.
Odolnosť a otužilosť rastlín výrazne ovplyvňujú aj faktory prostredia. Suché počasie počas leta napríklad znižuje odolnosť proti múčnatke a minerálne hnojivá robia rastliny odolnejšie voči mnohým chorobám.
