Classe Briozoi (Briozoi)
I briozoi sono particolari animali sessili coloniali appartenenti al tipo dei tentacoli (Tentaculata). Vivono nei mari, meno spesso si trovano nei corpi d'acqua dolce. Le colonie di briozoi sono generalmente arboree e ramificate. I singoli individui della colonia filtrano gli organismi planctonici usando tentacoli seduti su un'escrescenza a forma di ferro di cavallo. I briozoi si depositano su pietre e altri oggetti sottomarini. Qui è comune il briozoo strisciante (Plumatella repens).
Biologia
Una colonia di briozoi è costituita da un gran numero di individui microscopici (zooidi), ciascuno dei quali è racchiuso in una cellula calcarea, chitinoide o gelatinosa (zooeci, cistidi). Attraverso l'apertura della zooecia si estende la parte anteriore del corpo zooide (polipide), recante un'apertura boccale con una corolla di tentacoli ciliati (lofoforo). Il movimento delle ciglia sui tentacoli crea una corrente d'acqua che porta il cibo alla bocca del briozoo: piccolo plancton e detriti.
A causa del loro stile di vita sedentario, la struttura interna dei briozoi è semplificata. Corpo non segmentato; il tratto digestivo è a forma di U. L'ano si trova sul lato dorsale, non lontano dalla bocca, ma all'esterno del lofoforo, da cui il nome scientifico del tipo - "Ectoprocta" (dal greco ektos - esterno, proktos - ano). Non esistono sistemi circolatorio, respiratorio o escretore. La respirazione avviene attraverso la superficie del corpo, soprattutto attraverso i tentacoli. Le funzioni del sangue sono eseguite dal fluido celoma. L'escrezione avviene attraverso l'intestino. Il sistema nervoso è costituito da un ganglio e dai nervi che si estendono da esso.
Nelle colonie di briozoi si osserva spesso il polimorfismo, cioè la differenziazione degli individui in base alla struttura e alla funzione. Gli individui che nutrono il resto della colonia sono chiamati autozooidi. Esistono anche gli avicularia (grazie a proiezioni a forma di becco, proteggono la colonia, spaventando i predatori), i vibracularia (puliscono la colonia), i kenozooidi (rafforzano la colonia) e i gonozooidi (producono uova e sperma). Le colonie più integrate assomigliano essenzialmente ad un singolo organismo.
Riproduzione
La maggior parte dei briozoi sono ermafroditi. La riproduzione è possibile sessualmente e asessualmente. Alcune specie generano uova e sperma nell'acqua, dove avviene la fecondazione; tuttavia, la maggior parte dei briozoi trasporta le uova nello zooceo o in speciali camere di covata chiamate ovicelli, catturando lo sperma fluttuante con i loro tentacoli per la fecondazione. La larva sviluppata lascia la camera di covata. Le larve sono a forma di trocoforo, dotate di corolla di ciglia, alcune (cyphonautes) - e di conchiglia bivalve. La larva si attacca a qualche oggetto e, dopo aver subito la metamorfosi, forma il primo individuo: un antenato, da cui nasce una nuova colonia.
L'espansione della colonia avviene principalmente per gemmazione. Le specie d'acqua dolce formano anche gemme interne protette da un guscio durevole: gli statoblasti. Se la colonia muore per disseccamento o congelamento, gli statoblasti sopravvivono e danno origine a nuovi individui.
Stile di vita
I briozoi sono diffusi nelle acque dolci e nei mari, dove si rinvengono dall'alta marea fino a una profondità di 200-300 m (raramente fino a 8200 m). La stragrande maggioranza delle specie sono coloniali e sessili; alcune colonie sono in grado di muoversi e la specie Monobryozoon ambulans non forma affatto colonie. Colonie di briozoi si possono trovare su sabbia, pietre, conchiglie, alghe e persino pesci; alcuni (se ne contano più di 125 specie) crescono sul fondo delle navi. Quei briozoi le cui pareti delle colonie sono impregnate di calcio prendono parte alla formazione delle barriere coralline.
I briozoi si nutrono di microrganismi, comprese le diatomee; a loro volta servono da cibo per ricci di mare e pesci.
Briozoi (Plumatella fungosa). Cliccando sull'immagine si aprirà l'articolo corrispondente.
Ti ricordo che sono riuscito a trovare le prime larve del briozoo fungiforme in un contenitore con un pezzetto della colonia prelevata dal fiume. Tuttavia, a causa di varie circostanze, non ho potuto sottoporli ad uno studio adeguato.
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I soggetti morirono il giorno successivo, lasciando qualche incertezza sul fatto che le creature scoperte fossero effettivamente larve di Plumatella fungosa.
Larva di briozoo (Plumatella fungosa) in luce riflessa
Questa volta è stata fatta un'uscita speciale al fiume per un altro campione di briozoi. Come l'ultima volta, la sera dello stesso giorno, nel contenitore erano già apparse diverse creature oblunghe che si muovevano rapidamente, la cui forma è approssimativamente caratterizzata da un ellissoide che misura circa 1-2 mm di lunghezza e 0,8-1 mm di diametro .
Ad un esame più attento, all'interno si possono vedere due embrioni di futuri individui, che sembrano due tubi piegati.
Le larve si muovono molto intensamente. A causa della trasparenza dei gusci, ma allo stesso tempo di dimensioni piuttosto grandi, le larve di briozoi si sono rivelate un oggetto di osservazione molto interessante, consentendo una buona occhiata alla struttura interna.
Questo tipo di larve si chiama a forma di trocoforo. Hanno forma allungata, con due cinture di flagelli lungo l'equatore. L'apertura orale si apre verso l'equatore, l'apertura anale si trova sull'asse del movimento dal basso. Questo è secondo Wikipedia.
Larva di briozoo (Plumatella fungosa) ad alto ingrandimento
Quindi, non potrei considerare praticamente nessuno dei precedenti. Almeno niente come le cinture flagellari. Questo, ovviamente, non significa che non ci siano. Inoltre non è stato possibile identificare lo stomaco senza colorazione. Ma, d'altro canto, sono diventato (quasi sono diventato) testimone di uno spettacolo mozzafiato...
Formazione di una colonia di briozoi da una larva
Si poteva solo sognare di assistere all'insediamento di una larva e alla sua trasformazione in colonia. Ma c'era speranza: in un contenitore con briozoi, ho raschiato dal muro queste cose interessanti, vagamente simili al Mostro Volante degli Spaghetti: piccole colonie appena nate di due individui:
Ma erano tutti un po’ storpi: essere stati strappati con la forza dal substrato li aveva gravemente traumatizzati.
Ma le larve poste in osservazione non volevano passare a una vita sedentaria. Si precipitarono all'impazzata in una goccia d'acqua, mettendo alla prova la mia pazienza. E la mia pazienza ha ceduto, ho staccato gli occhi dal microscopio per navigare su Vkontakte.
Solo per un paio di minuti!
Immaginate il mio stupore (e indignazione) quando, la volta successiva che guardai attraverso gli oculari, scoprii che non c'erano più larve nella goccia! Cogliendo l'attimo in cui nessuno lo guardava, si trasformava in qualcosa di completamente diverso, in cui si intravedeva una ventosa, un corpo e due fori da cui facevano timidamente capolino le minuscole corolle di briozoi appena nati.
Una neonata colonia di briozoi fungiformi, dai primi timidi movimenti dei tentacoli
Le corolle gradualmente uscirono per tutta la loro lunghezza e si raddrizzarono. Ho guardato questa azione con ammirazione, sentendomi come un'ostetrica che partorisce un bambino.
Una colonia neonata di briozoi fungiformi raddrizzò le corolle
Naturalmente l'esperimento dovette essere ripetuto. Ma questa volta i briozoi decisero di prendersi gioco di loro, e le tre larve depositate in una goccia alla fine scelsero di seccarsi, ma non costruirono una colonia in presenza di un osservatore.
Tuttavia, nonostante mi siano mancate le cose più interessanti, le foto e il materiale video qui presentati sono diventati una ricompensa adeguata per il tempo trascorso.
Larve del briozoo fungiforme e nascita di una colonia: video
Il video qui sotto è stato modificato dal filmato. A differenza del video precedente, non è dotato di commenti vocali, ma, mi sembra, la sequenza video è andata così bene con la musica del giocattolo Morrowind che i commenti avrebbero solo rovinato tutto, e tutto quello che potrei dire lì è scritto nell'articolo che stai leggendo.
conclusioni
Bene, ora abbiamo un quadro più o meno completo della vita del briozoo a forma di fungo (globulare), noto come Plumatella fungosa, catturato in foto e video.
I processi di gemmazione, trasformazione di una larva in colonia, formazione di larve e statoblasti sono rimasti dietro le quinte, quindi c'è ancora spazio per l'attività.
Durante il processo di osservazione, è emerso interessante idea di esperimento: ottenere la formazione di una nuova colonia su un vetrino, quindi immergerlo in un volume sufficiente di acqua con protozoi e cercare di osservare la crescita della colonia, che sarà molto visiva, perché Usando l'esempio di due soli individui, qualsiasi cambiamento è molto chiaramente visibile.
Ma questo è un argomento a parte.
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Briozoi infatti, assomigliano più ai muschi che agli animali. Vivono nell'acqua di mare e assomigliano a piccoli cespugli di muschio o altre piante, e talvolta anche a tappetini per scarpe. Il fatto è che minuscoli briozoi vivono in colonie, rilasciando i loro tentacoli come centinaia di anemoni di mare in miniatura. I tentacoli oscillano nell'acqua e filtrano pezzi di cibo galleggianti, che i briozoi ingoiano e digeriscono.
Briozoi d'acqua dolce si nutrono di protozoi come la pantofola ciliata, l'euglena o il volvox. Essendo unicellulari, sono più piccoli dei briozoi. I briozoi marini mangiano minuscoli pezzi di alghe, protozoi marini, nonché uova e larve di animali più grandi come i vermi. I briozoi catturano le loro prede con tentacoli ricoperti di peli microscopici chiamati gutica.
Briozoi e protozoi consumano batteri più piccoli. Alcuni batteri sono estremamente tenaci. Possono essere essiccati, bolliti, congelati e persino cristallizzati in laboratorio. Quando le condizioni ambientali ritornano alla normalità, diventano nuovamente attivi.
In un certo senso, i briozoi si assomigliano. Entrambi sono piccoli, non più della metà della cruna di un ago di diametro. Vivono all'interno di un guscio denso, rilasciando tentacoli per catturare le particelle di cibo. Centinaia e migliaia di individui briozoi si riuniscono, formando colonie ramificate che ricoprono gli oggetti superficiali e subacquei con un tappeto. Potrebbero essere, ad esempio, pietre, pezzi di legno, grandi boschetti di alghe e persino gusci di altri animali. In alcune specie di briozoi, le colonie crescono verso l'alto, come le piante, “radicando” con la base su un oggetto solido. I singoli individui di briozoi sono chiamati zooidi; sono attaccati l'uno all'altro, formando una colonia a forma di ventaglio dai colori vivaci. Una tale colonia può contenere milioni di individui, simili a un rametto di corallo.
Ma la maggior parte dei briozoi non sono così appariscenti e formano colonie piccole, piatte, di colore chiaro, raramente più grandi delle dimensioni di una moneta.
Briozoi d'acqua dolce.
La maggior parte dei briozoi vive nel mare, ma alcune specie vivono in acque dolci, soprattutto se non inquinate.
In alcune specie, il guscio protettivo non è duro, ma elastico e ricorda la gelatina. Nella tarda estate e in autunno, i briozoi marini e d'acqua dolce producono uova ricoperte da uno spesso guscio. Sopravvivono bene al gelo e alla siccità. Le uova possono essere trasportate dal vento, facilitando la dispersione dei briozoi in nuovi habitat. In primavera si sviluppano in nuove colonie.
Struttura interna dei briozoi.
Un tipico briozoo non è più grande di una capocchia di spillo. Vive all'interno di un guscio resistente, come una scatola da scarpe, che lei stessa costruisce con la calce disciolta nell'acqua. La corolla di tentacoli che circonda l'apertura della bocca filtra le particelle di cibo: piccoli pezzi di alghe e protozoi. Entrano nella bocca e vengono digeriti nello stomaco a forma di sacca. In caso di minaccia, speciali fibre muscolari ritraggono i tentacoli nel guscio e chiudono la "porta" - epistome- e trattenerla.
Forme di colonie.
Alcuni briozoi si depositano sulle alghe brune e, sullo sfondo, sono chiaramente visibili tessuti piatti e pallidi di pizzo: colonie di questi animali. Altri briozoi formano colonie cespugliose che raggiungono le dimensioni di una mano umana, solitamente presenti in acque profonde al largo delle coste rocciose. A volte le colonie di questi briozoi si riversano a riva dopo una tempesta e sembrano pezzi di alghe di pizzo pallido.
cellula animale- I corpi di tutti gli esseri viventi sono costituiti da unità microscopiche: le cellule. L'organismo di un protozoo è costituito da una sola cellula. I briozoi sono costituiti da 5mila cellule. Il corpo di un elefante è composto da circa 100 milioni di cellule.
Intraporousaceae.
Gli intraporociti sono un altro gruppo di minuscole creature simili ai briozoi. Il loro rappresentante più grande non è più grande di un chicco di riso. Di solito formano una colonia attaccata. Alcuni si sviluppano sulle pietre, altri sulle alghe. Un piccolo numero di rappresentanti di questo gruppo vive di animali, inclusi vermi, granchi e. Ogni individuo ha un anello a forma di ferro di cavallo contenente 40 tentacoli per nutrirsi, un corpo a forma di coppa e un gambo che attacca l'animale al substrato.
Volvox- il principale alimento per i briozoi d'acqua dolce. Questo protozoo assomiglia a una pianta; utilizza l'energia della luce solare per la crescita e lo sviluppo. Ogni palla Volvox galleggiante è composta da centinaia di individui.
Briozoi:
Circa 4000 specie
Vivono nella volontà
La maggior parte sono forme marine
Ogni individuo ha un organo a forma di ferro di cavallo con tentacoli: il lofoforo
La maggior parte degli individui sono ermafroditi (hanno organi riproduttivi sia maschili che femminili)
Si riproducono mediante uova dal guscio denso
Intraporousaceae:
Circa 150 specie
Vivi nell'acqua
Principalmente marittimo
Forma colonie ramificate attaccate
Ogni individuo ha una corolla di tentacoli a forma di C per nutrirsi
Si riproducono producendo piccoli individui giovani o larve
Biologia
Una colonia di briozoi è costituita da un gran numero di individui microscopici ( zooidi), ciascuno dei quali è racchiuso in una cellula calcarea, chitinoide o gelatinosa ( zooceo, cistide). La parte anteriore del corpo dello zooide si estende attraverso l'apertura della zooecia ( polilipidico), recante una bocca che si apre con una corolla di tentacoli ciliati ( lofoforo). Il movimento delle ciglia sui tentacoli crea una corrente d'acqua che porta il cibo alla bocca del briozoo: piccolo plancton e detriti.
A causa del loro stile di vita sedentario, la struttura interna dei briozoi è semplificata. Corpo non segmentato; il tratto digestivo è a forma di U. L'ano si trova sul lato dorsale, non lontano dalla bocca, ma all'esterno del lofoforo, da cui il nome scientifico del tipo - "Ectoprocta" (dal greco. ektos- al di fuori, proktos- ano). Non esistono sistemi circolatorio, respiratorio o escretore. La respirazione avviene attraverso la superficie del corpo, soprattutto attraverso i tentacoli. Le funzioni del sangue sono eseguite dal fluido celoma. L'escrezione avviene attraverso l'intestino. Il sistema nervoso è costituito da un ganglio e dai nervi che si estendono da esso.
Nelle colonie di briozoi si osserva spesso il polimorfismo, cioè la differenziazione degli individui in base alla struttura e alla funzione. Vengono chiamati gli individui che nutrono il resto della colonia autozooidi. Ci sono anche avicularium(grazie alle sporgenze a forma di becco proteggono la colonia spaventando i predatori), vibracolare(pulizia delle colonie), kenozooidi(rafforzamento della colonia), gonozooidi(produrre ovuli e sperma). Le colonie più integrate assomigliano essenzialmente ad un singolo organismo.
Riproduzione
I briozoi si nutrono di microrganismi, comprese le diatomee; a loro volta servono da cibo per ricci di mare e pesci.
Classificazione
Si conoscono circa 5000 specie di briozoi, nelle acque dolci - circa 50 specie. In Russia ci sono circa 620 specie.
Diviso in 3 classi:
- Classe nuda (Gimnolemi). Per lo più forme marine con zooidi cilindrici o scatolari. Non c'è epistome. Il lofoforo è circolare, il polipide avanza per contrazione delle pareti del corpo. Le colonie sono caratterizzate da polimorfismo;
- Classe angiostomi (Filattoleema). Forme esclusivamente d'acqua dolce con zooeci chitinoidi o gelatinosi. I lofofori sono a forma di ferro di cavallo, il labbro pende sopra l'apertura della bocca ( epistome). Non hanno polimorfismo; formare statoblasti;
- Classe a bocca chiusa (Stenolemi). Specie marine, spesso con zooeci calcarei. La poliembrionia è caratteristica.
I resti più antichi di briozoi sono conosciuti nell'Ordoviciano inferiore. In totale ci sono circa 15.000 specie estinte. I briozoi raggiunsero la loro massima diversità nel Paleozoico. La maggior parte delle colonie di briozoi del Paleozoico erano massicce e ponderose; a volte costruivano veri e propri reef di briozoi. A cavallo tra il Permiano e il Triassico i briozoi si estinsero quasi completamente. Dai sopravvissuti si sviluppò un nuovo gruppo meso-cenozoico di briozoi.
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Appunti
Letteratura
- Braiko V.D.. Kiev, 1983
- Kluge G.A. M.-L., 1962
- // Dizionario enciclopedico di Brockhaus ed Efron: in 86 volumi (82 volumi e 4 aggiuntivi). - San Pietroburgo. , 1890-1907.
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Estratto che caratterizza i briozoi
Un po' più avanti camminava un piccolo contadino completamente bagnato, con un caftano grigio e un berretto bianco.Un po 'dietro, su un cavallo kirghiso magro e magro con un'enorme coda e criniera e con le labbra insanguinate, cavalcava un giovane ufficiale con un soprabito francese blu.
Accanto a lui cavalcava un ussaro, che portava dietro a cavallo un ragazzo con un'uniforme francese lacera e un berretto blu. Il ragazzo trattenne l'ussaro con le mani rosse dal freddo, mosse i piedi nudi cercando di scaldarli e, alzando le sopracciglia, si guardò attorno sorpreso. Era il batterista francese preso la mattina.
Dietro, a tre e a quattro, lungo una strada forestale stretta, fangosa e logora, venivano gli ussari, poi i cosacchi, alcuni con il burka, altri con un soprabito francese, altri con una coperta gettata sulla testa. I cavalli, sia rossi che baori, sembravano tutti neri a causa della pioggia che scorreva da loro. Il collo dei cavalli sembrava stranamente sottile a causa delle criniere bagnate. Il vapore si alzava dai cavalli. E i vestiti, le selle e le redini: tutto era bagnato, viscido e fradicio, proprio come la terra e le foglie cadute con cui era stata ricoperta la strada. La gente sedeva curva, cercando di non muoversi per riscaldare l'acqua che si era rovesciata sui loro corpi e per non far entrare la nuova acqua fredda che fuoriusciva sotto i sedili, le ginocchia e dietro il collo. In mezzo ai cosacchi distesi, due carri su cavalli francesi e attaccati alle selle cosacche rimbombavano su ceppi e rami e rimbombavano lungo i solchi pieni d'acqua della strada.
Il cavallo di Denisov, evitando una pozzanghera che c'era sulla strada, si sporse di lato e spinse il ginocchio contro un albero.
"Eh, perché!" gridò con rabbia Denisov e, scoprendo i denti, colpì il cavallo tre volte con una frusta, schizzando se stesso e i suoi compagni di fango. Denisov era di cattivo umore: sia per la pioggia che per la fame (nessuno l'aveva fatto mangiato qualcosa dalla mattina), e la cosa principale è che non ci sono ancora notizie di Dolokhov e la persona mandata a prendere la lingua non è tornata.
“Difficilmente ci sarà un’altra occasione come questa per attaccare i trasporti. È troppo rischioso attaccare da soli, e se rimandi a un altro giorno, uno dei grandi partigiani ti strapperà il bottino da sotto il naso", pensava Denissov, guardando sempre avanti, pensando di vedere l'atteso messaggero di Dolokhov.
Giunto a una radura lungo la quale si poteva vedere molto a destra, Denissov si fermò.
"Qualcuno sta arrivando", ha detto.
Esaul guardò nella direzione indicata da Denisov.
- Stanno arrivando due persone: un ufficiale e un cosacco. "Non dovrebbe essere il tenente colonnello in persona", disse l'esaul, che amava usare parole sconosciute ai cosacchi.
Quelli che guidavano, scendendo dalla montagna, scomparivano alla vista e pochi minuti dopo ricomparivano. Davanti, al galoppo stanco, guidando la frusta, cavalcava un ufficiale: scarmigliato, completamente bagnato e con i pantaloni gonfiati sopra le ginocchia. Dietro di lui, in piedi sulle staffe, trottava un cosacco. Questo ufficiale, un ragazzo molto giovane, con una faccia larga e rubiconda e occhi vivaci e allegri, si avvicinò al galoppo a Denissov e gli porse una busta bagnata.
"Da parte del generale," disse l'ufficiale, "mi scuso di non essere stato del tutto asciutto...
Denisov, accigliato, prese la busta e cominciò ad aprirla.
"Hanno detto tutto ciò che era pericoloso, pericoloso", ha detto l'ufficiale, rivolgendosi all'esaul, mentre Denisov leggeva la busta che gli era stata consegnata. "Tuttavia, Komarov e io", indicò il cosacco, "eravamo preparati". Abbiamo due pistoni... Cos'è questo? - chiese, vedendo il batterista francese, - un prigioniero? Sei già stato in battaglia? Posso parlare con lui?
- Rostov! Peter! - gridò in questo momento Denisov, scorrendo la busta che gli era stata consegnata. - Perché non hai detto chi sei? - E Denisov si voltò con un sorriso e tese la mano all'ufficiale.
Questo ufficiale era Petya Rostov.
Per tutto il percorso Petya si stava preparando a come si sarebbe comportato con Denisov, come dovrebbero fare un omone e un ufficiale, senza accennare a una precedente conoscenza. Ma non appena Denissov gli sorrise, Petya si illuminò immediatamente, arrossì di gioia e, dimenticando la formalità preparata, cominciò a parlare di come aveva superato i francesi, e di quanto fosse contento che gli fosse stato assegnato un simile incarico, e che era già in battaglia vicino a Vyazma, e quell'ussaro si distinse lì.
"Bene, sono felice di vederti", lo interruppe Denissov, e il suo viso assunse di nuovo un'espressione preoccupata.
"Mikhail Feoklitich", si rivolse all'esaul, "dopotutto, anche questo viene da un tedesco." È un membro." E Denisov disse all'esaul che il contenuto del documento ora portato consisteva in una ripetuta richiesta da parte del generale tedesco di unirsi ad un attacco al trasporto. "Se non lo prendiamo domani, si intrufoleranno fuori da sotto il nostro naso." "Ecco", concluse.
Mentre Denissov parlava con l'esaul, Petya, imbarazzato dal tono freddo di Denisov e supponendo che la ragione di questo tono fosse la posizione dei suoi pantaloni, in modo che nessuno se ne accorgesse, si aggiustò i pantaloni morbidi sotto il soprabito, cercando di sembrare un militante possibile.
- Ci sarà qualche ordine da Vostro Onore? - disse a Denissov, mettendosi la mano sulla visiera e tornando di nuovo al gioco di aiutante e generale, per il quale si era preparato, - o dovrei restare con Vostro Onore?
"Ordini?" disse Denissov pensieroso. -Puoi restare fino a domani?
- Oh, per favore... Posso restare con te? – gridò Pétja.
- Sì, esattamente cosa ti ha detto di fare adesso il genetista? – chiese Denissov. Petja arrossì.
- Sì, non ha ordinato nulla. Penso che sia possibile? – disse interrogativo.
"Bene, va bene", disse Denissov. E, rivolto ai suoi subordinati, ordinò che il gruppo si recasse al luogo di riposo designato presso il corpo di guardia nella foresta e che un ufficiale su un cavallo kirghiso (questo ufficiale fungeva da aiutante) andasse a cercare Dolokhov, per sapere dove si trovava e se sarebbe venuto la sera. Lo stesso Denisov, con l'esaul e Petya, intendeva recarsi fino al limite della foresta che sovrasta Shamshev per vedere la posizione dei francesi, verso la quale sarebbe stato diretto l'attacco dell'indomani.
Caratteristiche generali. I briozoi, o briozoi (gr. bryon - muschio, zoon - animale), sono animali secondari coloniali acquatici, principalmente marini, che conducono uno stile di vita attaccato. Colonie di varia forma e dimensione sono costituite da piccoli zooidi, monomorfi nei briozoi d'acqua dolce, polimorfi in quelli marini; Tra questi ultimi si distinguono gli autozooidi e gli eterozooidi. Nell'autozooide, la parte posteriore del corpo si trasforma in una cistide, protetta da una spessa cuticola, e la parte anteriore si modifica in un delicato polilipide, recante una corolla di tentacoli retratti nella cistide con l'aiuto di un muscolo retrattore. In molte forme la cuticola è calcificata e la colonia ha un forte scheletro calcareo. La bocca si trova al centro del lofoforo. Il tubo digerente è ricurvo ad ansa, l'ano si trova sul lato dorsale, all'esterno della corolla dei tentacoli. La cavità corporea è divisa dal diaframma in due sezioni: tronco e lofofora. Il ganglio soprafaringeo innerva gli organi interni e i tentacoli del lofoforo. La cavità celomica è bipartita o tripartita. Gli organi circolatori, respiratori e spesso escretori sono assenti. I briozoi sono ermafroditi; Lo sviluppo embrionale avviene negli ovicelli o nei gonozoidi. Dopo l'attaccamento, una larva che nuota liberamente subisce una metamorfosi necrobiotica e dà origine a uno zooide primario, che gemmando forma gli zooidi di una nuova colonia. I briozoi apparvero nell'Ordoviciano ed esistono ancora oggi.
La struttura di un corpo molle. Tutti i briozoi sono organismi coloniali. Le colonie possono essere simili al muschio (da cui il nome del tipo - briofite) o alle alghe; talvolta hanno la forma di croste che crescono su rocce sottomarine, alghe o gusci di molluschi, brachiopodi, scheletri di artropodi, coralli; alcuni hanno l'aspetto di una rete composta da aste e anelli di diverse dimensioni e forme. Le colonie assumono spesso l'aspetto di corpi sferici o nodulari. La forma e le dimensioni della colonia dipendono dalle condizioni di vita: salinità e temperatura dell'acqua, natura del substrato, presenza di correnti o disturbi. La stessa specie può avere una forma di colonia diversa: quando vive nella zona del surf - massiccia, in condizioni di acqua calma - ramificata, cespugliosa. La colonia è composta da singoli zooidi (Fig. 221), di dimensioni microscopiche (solitamente fino a 1 mm). Nei briozoi d'acqua dolce, la colonia è costituita da zooidi monomorfi, in quelli marini - da individui polimorfici. Tra questi ultimi si distinguono due gruppi di individui: autozooidi, o zooidi che si nutrono, ed eterozooidi - individui modificati che hanno perso la funzione di nutrizione e riproduzione sessuale e svolgono funzioni di protezione, attaccamento, ecc. nelle colonie.
L'autozoide è costituito da una cistide, la parte posteriore dello zooide, che ha una cuticola forte, spesso calcificata, e da un polilipide, la parte sporgente anteriore dello zooide. La bocca è situata all'estremità anteriore del polipide ed è circondata da una corolla di tentacoli posti sul lofoforo a forma di anello o di ferro di cavallo. I tentacoli sono cavi, ricoperti di ciglia, che creano correnti di ingresso e uscita dell'acqua; Con il primo entra il cibo, con il secondo vengono rimossi i prodotti metabolici. Il cibo principale dei briozoi sono vari piccoli organismi, alghe, protozoi e detriti organici. La bocca conduce a un tratto digestivo a forma di ansa costituito da faringe, esofago, intestino medio o stomaco e intestino posteriore, che si apre sul lato dorsale all'esterno dell'anello di tentacoli con l'ano. Il tratto digestivo è attaccato alla parete del corpo con l'aiuto di un muscolo retrattore, progettato per attirare il polilipide nella cistide in caso di pericolo. La sporgenza del corpo e il raddrizzamento dei tentacoli avvengono idrostaticamente in modi diversi nei diversi gruppi. Inoltre, l'intestino medio è attaccato alla parete della cistide mediante una corda speciale: una corda. I briozoi d'acqua dolce hanno una speciale escrescenza sopra la bocca - l'epistoma (da cui il nome della classe dei briozoi d'acqua dolce - angiostomi), che è assente nei rappresentanti marini. La parete del corpo zooide nel primo è costituita da epitelio e da uno strato di muscoli circolari e longitudinali e da epitelio celomico; sembra la parete del sacco cutaneo-muscolare dei vermi. Nelle forme marine è privo di muscoli ed è costituito da epitelio e cuticola di origine organica, molto spesso impregnati di carbonato di calcio, per cui la parete della cistide acquisisce un forte scheletro minerale calcareo.
Il sistema nervoso è costituito dal ganglio soprafaringeo, dall'anello perifaringeo e dai nervi - sensoriali e motori, che vanno ai tentacoli, al tratto digestivo e ad altri organi. La cavità che si trova tra la parete dello zooide e il tratto digestivo è piena di fluido celomico, che svolge la funzione del sistema circolatorio Nei briozoi d'acqua dolce, il celoma è diviso in tre parti, in quelli marini - in due continua nell'epistome, tentacoli. In un certo numero di briozoi marini, le cavità corporee degli zooidi vicini comunicano tra loro. Apparentemente nel processo non avviene alcun sistema circolatorio, movimento del fluido addominale e rimozione dei prodotti metabolici di retrazione e protrusione del piccolo corpo del polilipide. Il sistema riproduttivo è costituito da testicoli e ovaie; i primi si trovano nella parete della sezione anteriore, i secondi si originano sul cordone e nella parete della parte posteriore corpo.
Gli eterozoidi progettati per svolgere funzioni specializzate includono gonozoidi, avicularia, vibracularia, kenozoidi e nanozoidi. I gonozoidi sono zooidi peculiari derivanti da autozoidi (ordine Cyclostomata), in cui si sviluppano uova fecondate (Fig. 221, 4). Un gonozooide si verifica quando un polilipide degenera ed è spesso a forma di brocca. All'interno del gonozooide si sviluppa l'embrione che a sua volta dà origine a numerosi embrioni secondari (poliembrionia), che si nutrono del tessuto qui situato.
Per proteggere la colonia dai coloni non invitati, molti briozoi moderni hanno sviluppato avicularia e vibracularia. I primi assomigliano alla testa di un uccello (latino avis - uccello), il loro polipide è ridotto e l'opercolo che copre la bocca della cistide è trasformato in un organo di presa (Fig. 221, 2). I vibracularia portano una lunga corda mobile, che è anche una calotta modificata (Fig. 221, 6). I kenozooidi formano fili radicali e stoloni striscianti: escrescenze della colonia che svolgono funzioni di attaccamento e supporto. I nannozooidi sono tubi sottili (tre volte più sottili dei cistidi degli autozooidi); il polipide che vi siede ha un intestino rudimentale, un tentacolo, ma muscoli normalmente sviluppati; il loro ruolo e le loro funzioni non sono sufficientemente chiari. Strutture speciali nei cheilostomi autozoidi sono l'ooceo o l'ovicella. Si trovano sopra la bocca di ciascuno zooide. In essi avviene l'embriogenesi e si sviluppa la larva; non è ancora chiaro se si tratti di un individuo semplificato o di un prodotto di differenziazione di una cistide autozoide (vedi Fig. 229).
Struttura scheletrica. A seconda della composizione chimica delle colonie, o zoaria, possono essere organiche o calcaree. In alcuni, le pareti degli zooidi, assorbendo una grande quantità di acqua (fino al 95%), formano una membrana protettiva che non è in grado di conservarsi allo stato fossile; in altri, la cuticola cistidica è costituita da una sostanza proteica contenente mucopolisaccaride e uno stereoisomero della vera chitina (polimero B, N-acetilglucosamina). Lo strato intermedio della cuticola ha una struttura fibrosa e rappresenta una matrice sulla quale si formano cristalli di carbonato di calcio sotto forma di calcite o aragonite, formando uno scheletro minerale. Alcuni briozoi contengono stronzio come impurità (<0-6% SrCO 3) или магний (>7-4% MgCO3). Nei cheilostomi lo scheletro è costituito da calcite.
La dimensione di una colonia di briozoi moderni talvolta raggiunge 1-2 m, tra i fossili si conoscono fino a 60 cm, ma di solito la loro dimensione è insignificante. Gli zooeci, o cellule che compongono una colonia, hanno il carattere di lunghi tubi cilindrici o di corte camere prismatiche; talvolta assumono l'aspetto di una pera con base larga e vestibolo tubolare allungato. In sezione trasversale le celle possono avere la forma di un parallelepipedo a base rettangolare, ovale o poligonale. Ogni cella si apre con un'apertura che ha forma diversa: rotonda, ovale, a stella, poligonale. L'apertura si trova nella parte superiore della cella, nella sua estremità anteriore o nella parte superiore della parete anteriore. Intorno alla bocca può svilupparsi un peristoma (una cresta rialzata) o un lunario (una proiezione semilunare vicino alla bocca). La bocca è dotata di cappuccio. Nei ciclostomi non è presente l'opercolo e la bocca è chiusa da una sottile membrana con al centro un poro terminale.
In molte cellule tubolari, la cavità interna è divisa da setti, o diaframmi, che riflettono alcune fasi della vita dello zooide (Fig. 222). I diaframmi sono solidi o con un foro al centro. Sono noti anche semi-setti speciali: emisetti, che separano il vestibolo dalla base della cellula (nei criptostomi), e cistiframmi - speciali strutture a forma di bolla sviluppate nelle cellule; la loro formazione è probabilmente associata alla degenerazione polilipidica. La parete cellulare è solitamente permeata di pori, attraverso i quali avviene la comunicazione tra i polilipidi degli zoari. Nei criptostomi, le parti ispessite dello scheletro erano penetrate da tubi capillari che servivano per lo scambio di gas.
Oltre alle cellule di dimensioni normali, i briozoi fossili hanno cellule di diametro inferiore, che sono resti dello scheletro degli eterozooidi; Tra questi ci sono i mesopori e gli acantopori. I mesopori hanno sezione trasversale rotonda o angolare e sono dotati di diaframmi. Gli acantopori sono formazioni tubolari di piccolo diametro con cavità stretta e pareti spesse; Si alzano sopra la superficie della colonia sotto forma di spine. Un certo numero di briozoi marini hanno spine vicino alla bocca e lungo la chiglia degli zoari reticolati, che nei cheilostomi moderni rappresentano gli scheletri di zooidi ridotti. Per modificazione degli zooidi si sviluppano anche diversi elementi calcarei di sostegno e meccanici delle colonie (chenozoidi), situati sul lato inferiore. La plasticità dell'organizzazione degli zooidi dei briozoi è quindi molto grande.
Riproduzione e sviluppo. Quasi tutti i briozoi sono ermafroditi; I testicoli si trovano nella parte superiore della cistide e le ovaie nella parte inferiore. Le uova vengono fecondate dalle cellule riproduttive maschili di altri individui, che entrano nella cavità corporea con un getto d'acqua. Le prime fasi dello sviluppo embrionale avvengono nei gonozoidi, nell'ovicella o nelle cavità corporee dell'organismo materno. La gastrula si forma per invaginazione; le cellule del mesoderma si sviluppano teloblasticamente dopo la chiusura del blastoporo. La larva nuota liberamente. Dopo aver galleggiato per qualche tempo nella colonna d'acqua, affonda sul fondo e si attacca agli oggetti solidi. L'intestino e altri organi larvali si disintegrano e, dopo la metamorfosi necrobiotica, si forma la prima cellula - l'antenato con una parte iniziale appiattita - il protoecio (vedi Fig. 221, 3). Lo sviluppo individuale nei briozoi d'acqua dolce e marini procede in modo diverso e verrà preso in considerazione nella caratterizzazione delle classi.
Fondamenti di tassonomia e classificazione. In base alle caratteristiche dell'astogenesi (ontogenesi della colonia) e alla struttura delle colonie, il phylum dei briozoi è diviso in tre classi: Phylactolaemata, Stenolaemata e Gymnolaemata.
