RNT- monomerləri olan bir polimer ribonukleotidlər. DNT-dən fərqli olaraq, RNT iki deyil, bir polinükleotid zənciri ilə əmələ gəlir (bəzi RNT tərkibli virusların ikiqat zəncirli RNT olması istisna olmaqla). RNT nukleotidləri bir-biri ilə hidrogen bağları yaratmağa qadirdir. RNT zəncirləri DNT zəncirlərindən çox qısadır.
RNT monomeri - nukleotid (ribonukleotid)- üç maddənin qalıqlarından ibarətdir: 1) azotlu əsas, 2) beş karbon monosaxarid (pentoza) və 3) fosfor turşusu. RNT-nin azotlu əsasları da pirimidinlər və purinlər siniflərinə aiddir.
RNT-nin pirimidin əsasları urasil, sitozin, purin əsasları isə adenin və quanindir. RNT nukleotid monosaxaridi ribozadır.
Vurğulayın üç növ RNT: 1) məlumat xarakterli(xəbərçi) RNT - mRNA (mRNA), 2) nəqliyyat RNT - tRNT, 3) ribosomal RNT - rRNT.
RNT-nin bütün növləri şaxələnməmiş polinükleotidlərdir, spesifik məkan konformasiyasına malikdir və zülal sintezi proseslərində iştirak edirlər. Bütün növ RNT-lərin strukturu haqqında məlumat DNT-də saxlanılır. DNT şablonunda RNT sintezi prosesinə transkripsiya deyilir.
Transfer RNT adətən 76 (75-dən 95-ə qədər) nukleotid ehtiva edir; molekulyar çəki - 25,000-30,000. tRNT hüceyrədəki ümumi RNT tərkibinin təxminən 10% -ni təşkil edir. tRNT funksiyaları: 1) amin turşularının zülal sintezi yerinə, ribosomlara daşınması, 2) translyasiya vasitəçisi. Hüceyrədə 40-a yaxın tRNT növü tapılır, onların hər birinin özünəməxsus nukleotid ardıcıllığı var. Bununla belə, bütün tRNA-ların bir neçə molekuldaxili tamamlayıcı bölgələri var, bunun sayəsində tRNA-lar yonca yarpağına bənzər bir konformasiya əldə edirlər. İstənilən tRNT-də ribosomla təmas üçün dövrə (1), antikodon halqası (2), fermentlə təmas üçün dövrə (3), qəbuledici gövdə (4) və antikodon (5) vardır. Amin turşusu qəbuledici sapın 3" ucuna əlavə edilir. Antikodon- mRNT kodonu "identifikasiya edən" üç nukleotid. Xüsusi bir tRNT-nin antikodonuna uyğun gələn ciddi şəkildə müəyyən edilmiş bir amin turşusunu daşıya biləcəyini vurğulamaq lazımdır. Amin turşusu ilə tRNT arasındakı əlaqənin spesifikliyi aminoasil-tRNA sintetaza fermentinin xüsusiyyətləri sayəsində əldə edilir.
Ribosomal RNT 3000-5000 nukleotid ehtiva edir; molekulyar çəki - 1.000.000-1.500.000. rRNT hüceyrədəki ümumi RNT tərkibinin 80-85% -ni təşkil edir. Ribosomal zülallarla kompleksdə rRNT ribosomlar - protein sintezini həyata keçirən orqanellər əmələ gətirir. Eukaryotik hüceyrələrdə rRNT sintezi nüvələrdə baş verir. rRNT-nin funksiyaları: 1) ribosomların zəruri struktur komponenti və bununla da ribosomların fəaliyyətini təmin etmək; 2) ribosom və tRNT-nin qarşılıqlı təsirinin təmin edilməsi; 3) ribosomun və mRNT-nin inisiator kodonunun ilkin bağlanması və oxu çərçivəsinin təyini, 4) ribosomun aktiv mərkəzinin formalaşması.
Məlumatın oxunması və ötürülməsi, həmçinin bu məlumatın zülal molekulunun strukturunda amin turşuları ardıcıllığına çevrilməsi üçün cavabdeh olan molekullar ribonuklein turşularıdır (RNT). Ribonuklein turşusu molekulları bir polinükleotid zəncirinə malikdir. Mövcuddur RNT-nin üç əsas növü: məlumat (mRNA) və ya şablon (mRNA), ribosomal (rRNA) və nəqliyyat (tRNA). Onlar molekulyar ölçüsü və funksiyası ilə fərqlənirlər. Bütün növ RNT fermentlərin - RNT polimerazalarının iştirakı ilə DNT-də sintez olunur. İnformasiya və ya matrix, RNT bütün hüceyrə RNT-nin 2-3%-ni, ribosomal RNT - 80-85%, nəqliyyat - təxminən 15%-ni təşkil edir.
Messenger RNT(mRNA) - DNT (gen) bölməsindən irsi məlumatları oxuyur və azotlu əsasların kopyalanmış ardıcıllığı şəklində onu xüsusi bir zülalın sintezinin baş verdiyi ribosomlara ötürür. mRNT molekullarının hər biri nukleotidlərin sırasına və ölçüsünə görə onun transkripsiya edildiyi DNT-dəki genə uyğundur. mRNT-dəki hər üçlük (üç nukleotid) kodon adlanır. Kodon protein sintezi zamanı müəyyən bir yerdə hansı amin turşusunun görünəcəyini təyin edir. Messenger RNT 250 ilə 1000 min D (kalton) arasında nisbi molekulyar çəkiyə malik ola bilər.
Həm tərkibi, həm də molekul ölçüsü baxımından çox müxtəlif mRNT var. Bunun səbəbi hüceyrədə çoxlu sayda müxtəlif zülalların olması və hər bir zülalın strukturunun mRNT-nin məlumatı oxuduğu öz geni ilə müəyyən edilməsidir.
Transfer RNT. (tRNA) nisbətən aşağı molekulyar çəkiyə malikdir 24-29 min.
tRNT-nin rolu ondan ibarətdir ki, onlar amin turşularını ribosomlara daşıyırlar və zülal sintezi prosesində iştirak edirlər. Hər bir amin turşusu müəyyən bir tRNT-yə bağlıdır. Bir sıra amin turşularında birdən çox tRNT var. Bütün tRNA-ların ikincil quruluşu ikiqat gövdəli və üç təkzəngli ilməli yonca yarpağı şəklində təqdim olunur (şək. 20). Zəncirlərdən birinin sonunda adeninə xüsusi bir amin turşusu bağlanan bir qəbuledici yer - CCA üçlüyü var. Amin turşusu eyni zamanda həm amin turşusunu, həm də tRNT-ni “tanıyan” aminoasil-tRNA sintetaza fermentinin təsiri altında tRNT ilə birləşir. tRNT-nin orta döngəsinin başında bir antikodon var - üç nukleotiddən ibarət üçlük. Antikodon mRNT-dəki xüsusi kodonu tamamlayır. Antikodonun köməyi ilə tRNT mRNT-də müvafiq kodonu “tanıyır”, yəni sintez edilmiş zülal molekulunda bu amin turşusunun yerləşdirilməli olduğu yeri müəyyənləşdirir.
Güman edilir ki, tRNT-ni ribosoma və spesifik aminoasil-tRNT sintetaza bağlamaq üçün amin turşularının bağlanmasında və deşifrə funksiyasının yerinə yetirilməsində iştirak etməyən tRNT halqalarından istifadə olunur.
Ribosomal RNT(rRNT) nüvədə və nüvələrdə toplanır. Ribosomal zülallar sitoplazmadan nüvələrə daşınır və orada zülalları müvafiq rRNT ilə birləşdirərək ribosomal subunitlərin kortəbii əmələ gəlməsi baş verir. Ribozomal alt hissəciklər birlikdə və ya ayrı-ayrılıqda nüvə membranının məsamələri vasitəsilə sitoplazmaya daşınır.
Ribosomlar ölçüsü 20-30 nm olan orqanoidlərdir. Ribosomda 64% rRNT və 36% protein var. Onlar müxtəlif ölçülü və formalı iki alt hissədən qurulur. Ribosom zülal sintez etmədikdə, 2 alt bölməyə ayrılır. Ribosomal RNT ribosomlar üçün bir çərçivə rolunu oynayır və protein biosintezi zamanı mRNT-nin ribosoma ilkin bağlanmasını asanlaşdırır. Alt bölmələr eukariotlarda 60S (böyük) və 40S (kiçik) olaraq təyin olunur. Bütün ribosomlar 80S-də çökür. Prokaryotlarda ribosomlar kiçik (30S) və böyük (50S) alt bölmədən ibarətdir. Sitoplazmada ribosomlar adətən qrup halında düzülür və polisomlar əmələ gətirir.
RNT-nin funksiyaları ribonuklein turşusunun növündən asılı olaraq dəyişir.
1) Messenger RNT (i-RNT).
2) Ribosomal RNT (r-RNT).
3) Transfer RNT (tRNA).
4) Kiçik (kiçik) RNT-lər. Bunlar hüceyrənin müxtəlif hissələrində (membran, sitoplazma, orqanoidlər, nüvə və s.) yerləşən kiçik molekulyar çəkiyə malik olan RNT molekullarıdır. Onların rolu tam başa düşülmür. Sübut edilmişdir ki, onlar ribosomal RNT-nin yetişməsinə kömək edə bilər, zülalların hüceyrə membranı vasitəsilə ötürülməsində iştirak edir, DNT molekullarının reduplikasiyasını təşviq edir və s.
5) Ribozimlər. Ferment (katalizator) kimi hüceyrə fermentativ proseslərində fəal iştirak edən bu yaxınlarda müəyyən edilmiş RNT növü.
6) Viral RNT. Hər hansı bir virus yalnız bir növ nuklein turşusu ehtiva edə bilər: ya DNT, ya da RNT. Buna uyğun olaraq tərkibində RNT molekulu olan viruslar RNT tərkibli viruslar adlanır. Bu tip virus hüceyrəyə daxil olduqda əks transkripsiya (RNT əsasında yeni DNT-nin əmələ gəlməsi) prosesi baş verə bilər və virusun yeni əmələ gələn DNT-si hüceyrənin genomuna inteqrasiya olunaraq mövcudluğunu və çoxalmasını təmin edir. patogendən. İkinci ssenari daxil olan viral RNT-nin matrisində tamamlayıcı RNT-nin əmələ gəlməsidir. Bu zaman yeni virus zülallarının əmələ gəlməsi, virusun həyati fəaliyyəti və çoxalması dezoksiribonuklein turşusunun iştirakı olmadan yalnız viral RNT-də qeydə alınan genetik məlumat əsasında baş verir. Ribonuklein turşuları. RNT, quruluşu, strukturları, növləri, rolu. Genetik kod. Genetik məlumatın ötürülməsi mexanizmləri. Replikasiya. Transkripsiya
Ribosomal RNT.
rRNT hüceyrədəki ümumi RNT-nin 90%-ni təşkil edir və metabolik sabitliyi ilə xarakterizə olunur. Prokaryotlarda çöküntü əmsalları 23S, 16S və 5S olan üç müxtəlif rRNT növü vardır; Eukariotların dörd növü var: -28S, 18S, 5S və 5,8S.
Bu tip RNT-lər ribosomlarda lokallaşdırılır və ribosom zülalları ilə spesifik qarşılıqlı təsirlərdə iştirak edir.
Ribosomal RNT-lər əyri tək zəncirlə birləşən ikiqat zəncirli bölgələr şəklində ikinci dərəcəli struktur formasına malikdir. Ribosomal zülallar əsasən molekulun tək zəncirli bölgələri ilə əlaqələndirilir.
rRNT dəyişdirilmiş əsasların olması ilə xarakterizə olunur, lakin tRNT-dən əhəmiyyətli dərəcədə az miqdarda. rRNT əsasən metilləşdirilmiş nukleotidlərdən ibarətdir, metil qrupları ya bazaya, ya da ribozun 2/-OH qrupuna bağlıdır.
Transfer RNT.
tRNT molekulları molekulyar çəkisi 23000-28000 və çökmə sabiti 4S olan 70-90 nukleotiddən ibarət tək zəncirdir. Hüceyrə RNT-də transfer RNT 10-20% təşkil edir. tRNT molekulları xüsusi bir amin turşusu ilə kovalent bağlanmaq və mRNT molekulunun nukleotid üçlülərindən biri ilə hidrogen bağları sistemi vasitəsilə əlaqə yaratmaq qabiliyyətinə malikdir. Beləliklə, tRNA-lar bir amin turşusu ilə müvafiq mRNT kodonu arasında kod uyğunluğunu həyata keçirirlər. Adapter funksiyasını yerinə yetirmək üçün tRNT-lər dəqiq müəyyən edilmiş ikinci və üçüncü struktura malik olmalıdırlar.
Hər bir tRNT molekulu sabit ikincil quruluşa malikdir, iki ölçülü yonca yarpağı formasına malikdir və eyni zəncirin nukleotidlərindən əmələ gələn spiral nahiyələrdən və onların arasında yerləşən tək zəncirli ilmələrdən ibarətdir. Sarmal bölgələrin sayı molekulun yarısına çatır.Cütləşməmiş ardıcıllıqlar tipik budaqları olan xarakterik struktur elementləri (budaqlar) əmələ gətirir:
A) qəbuledici gövdə, 3/-OH ucunda əksər hallarda CCA üçlüyü var. Müvafiq amin turşusu xüsusi fermentdən istifadə edərək terminal adenozinin karboksil qrupuna əlavə edilir;
B) pseudouridin və ya T C-loop, məcburi ardıcıllıqla 5 / -T CG-3 / olan yeddi nukleotiddən ibarətdir, tərkibində psevdouridin var; tRNT-ni ribosoma bağlamaq üçün T C halqasının istifadə edildiyi güman edilir;
B) əlavə döngə - müxtəlif tRNT-lərdə ölçüsü və tərkibi fərqlidir;
D) antikodon halqası yeddi nukleotiddən ibarətdir və mRNT molekulunda üçlüyə (kodon) tamamlayıcı olan üç əsas qrupunu (antikodon) ehtiva edir;
D) 8-12 nukleotiddən ibarət olan və birdən dördə qədər dihidrouridil qalığından ibarət olan dihidrouridil ilgəsi (D-halqası); D-halqasının tRNT-ni xüsusi fermentə (aminoasil-tRNA sintetaza) bağlamaq üçün istifadə edildiyi güman edilir.
tRNT molekullarının üçüncül qablaşdırılması çox yığcam və L şəklindədir. Belə bir quruluşun küncü dihidroridin qalığı və T C ilgəsi, uzun ayaq bir akseptor gövdəsi və T C ilgəsi, qısa ayaq isə D döngəsi və antikodon ilgəsi əmələ gətirir.
Polivalent kationlar (Mg 2+, poliaminlər), həmçinin əsaslarla fosfodiester onurğa sütunu arasındakı hidrogen bağları tRNT-nin üçüncü strukturunun sabitləşməsində iştirak edir.
tRNT molekulunun mürəkkəb məkan təşkili həm zülallar, həm də digər nuklein turşuları (rRNT) ilə çoxlu yüksək spesifik qarşılıqlı təsirlərə bağlıdır.
Transfer RNT digər RNT növlərindən kiçik əsasların yüksək tərkibinə görə fərqlənir - orta hesabla hər molekulda 10-12 əsas, lakin orqanizmlər təkamül pilləsində yuxarı qalxdıqca onların və tRNT-nin ümumi sayı artır. tRNT-də müxtəlif metilləşdirilmiş purin (adenin, guanin) və pirimidin (5-metilsitozin və ribosiltimin) əsasları, kükürd tərkibli əsaslar (6-tiourasil) müəyyən edilmişdir, lakin ən çox yayılmış (6-tiourasil), lakin ən çox yayılmış kiçik komponentdir. psevduridin. tRNT molekullarında qeyri-adi nukleotidlərin rolu hələ aydın deyil, lakin belə hesab edilir ki, tRNT yumşaldılma səviyyəsi nə qədər aşağı olarsa, o qədər aktiv və spesifikdir.
Dəyişdirilmiş nukleotidlərin lokalizasiyası ciddi şəkildə müəyyən edilmişdir. tRNT-də kiçik əsasların olması molekulları nükleazların təsirinə davamlı edir və əlavə olaraq onlar müəyyən bir quruluşun saxlanmasında iştirak edirlər, çünki belə əsaslar normal cütləşməyə qadir deyil və ikiqat spiral meydana gəlməsinin qarşısını alır. Beləliklə, tRNT-də dəyişdirilmiş əsasların olması təkcə onun strukturunu deyil, həm də tRNT molekulunun bir çox xüsusi funksiyalarını müəyyən edir.
Əksər eukaryotik hüceyrələrin tərkibində müxtəlif tRNTlər dəsti var. Hər bir amin turşusu üçün ən azı bir xüsusi tRNT var. Eyni amin turşusunu bağlayan tRNT-lərə izoakseptor deyilir. Bədəndəki hər bir hüceyrə növü izoakseptor tRNT nisbətinə görə fərqlənir.
Matris (məlumat)
Messenger RNT əsas fermentlər və digər zülallar üçün amin turşusu ardıcıllığı haqqında genetik məlumatı ehtiva edir, yəni. polipeptid zəncirlərinin biosintezi üçün şablon kimi xidmət edir. Hüceyrədəki mRNT-nin payı RNT-nin ümumi miqdarının 5%-ni təşkil edir. rRNT və tRNT-dən fərqli olaraq, mRNT ölçülərinə görə heterojendir, molekulyar çəkisi 25 10 3-dən 1 10 6-ya qədərdir; mRNT geniş sedimentasiya sabitləri (6-25S) ilə xarakterizə olunur. Hüceyrədə dəyişən uzunluqlu mRNT zəncirlərinin olması onların sintezini təmin etdikləri zülalların molekulyar çəkilərinin müxtəlifliyini əks etdirir.
Nukleotid tərkibində mRNT eyni hüceyrədən olan DNT-yə uyğun gəlir, yəni. DNT zəncirlərindən birinə tamamlayıcıdır. mRNT-nin nukleotid ardıcıllığı (ilkin strukturu) təkcə zülalın strukturu haqqında deyil, həm də mRNT molekullarının özlərinin ikinci dərəcəli quruluşu haqqında məlumatları ehtiva edir. mRNT-nin ikincil strukturu, məzmunu müxtəlif mənşəli RNT-də oxşar olan və 40-50% arasında dəyişən bir-birini tamamlayan ardıcıllıqlar hesabına formalaşır. mRNT-nin 3/ və 5/ bölgələrində əhəmiyyətli sayda qoşalaşmış bölgələr əmələ gələ bilər.
18s rRNT bölgələrinin 5/-uclarının təhlili göstərdi ki, onlar bir-birini tamamlayan ardıcıllıqları ehtiva edir.
mRNT-nin üçüncü strukturu əsasən hidrogen bağları, hidrofobik qarşılıqlı təsirlər, həndəsi və sterik məhdudiyyətlər və elektrik qüvvələri hesabına formalaşır.
Messenger RNT metabolik cəhətdən aktiv və nisbətən qeyri-sabit, qısamüddətli formadır. Beləliklə, mikroorqanizmlərin mRNT-si sürətli yenilənmə ilə xarakterizə olunur və onun ömrü bir neçə dəqiqədir. Lakin hüceyrələrində həqiqi membrana bağlı nüvələr olan orqanizmlər üçün mRNT-nin ömrü çoxlu saatlara və hətta bir neçə günə çata bilər.
mRNT-nin sabitliyi onun molekulunun müxtəlif modifikasiyaları ilə müəyyən edilə bilər. Beləliklə, virusların və eukariotların mRNT-nin 5/-terminal ardıcıllığının metilləşdiyi və ya “bloklandığı” aşkar edilmişdir. 5/-terminal qapağın strukturunda ilk nukleotid 5/-5/-pirofosfat bağı ilə növbəti nukleotidlə bağlanan 7-metilquanindir. İkinci nukleotid C-2/-riboza qalığında metilləşir və üçüncü nukleotiddə metil qrupu olmaya bilər.
mRNT-nin digər qabiliyyəti ondan ibarətdir ki, eukaryotik hüceyrələrin bir çox mRNT molekullarının 3/- ucunda sintez başa çatdıqdan sonra xüsusi fermentlərin köməyi ilə mRNT molekullarına birləşən adenil nukleotidlərin nisbətən uzun ardıcıllığı olur. Reaksiya hüceyrə nüvəsində və sitoplazmada baş verir.
mRNT-nin 3/- və 5/- uclarında dəyişdirilmiş ardıcıllıqlar molekulun ümumi uzunluğunun təxminən 25%-ni təşkil edir. 5/-caps və 3/-poly-A ardıcıllığının ya mRNT-ni sabitləşdirmək, onu nukleazların təsirindən qorumaq, ya da tərcümə prosesini tənzimləmək üçün lazım olduğuna inanılır.
RNT müdaxiləsi
Canlı hüceyrələrdə bir neçə növ RNT aşkar edilmişdir ki, bunlar mRNT və ya genin özünə tamamlayıcı olduqda gen ifadəsinin dərəcəsini azalda bilər. MikroRNT-lər (uzunluğu 21-22 nukleotid) eukariotlarda olur və öz təsirlərini RNT müdaxiləsi mexanizmi vasitəsilə göstərirlər. Bu halda, mikroRNT və fermentlər kompleksi gen promotorunun DNT-də nukleotidlərin metilasiyasına səbəb ola bilər ki, bu da gen aktivliyinin azalması üçün bir siqnal kimi xidmət edir. Başqa bir tənzimləmə növü istifadə edildikdə, mikroRNT-ni tamamlayan mRNT pozulur. Bununla belə, gen ifadəsini azaltmaq əvəzinə artıran miRNA-lar da var. Kiçik müdaxilə edən RNT-lər (siRNA-lar, 20-25 nukleotidlər) tez-tez viral RNT-lərin parçalanması nəticəsində əmələ gəlir, lakin endogen hüceyrə siRNA-ları da mövcuddur. Kiçik müdaxilə edən RNT-lər də mikroRNT-lərə bənzər mexanizmlərlə RNT müdaxiləsi vasitəsilə fəaliyyət göstərir. Heyvanlarda cinsi hüceyrələrdə transpozisiyaya qarşı fəaliyyət göstərən və gametlərin əmələ gəlməsində rol oynayan Piwi ilə qarşılıqlı təsir göstərən RNT (piRNA, 29-30 nukleotidlər) aşkar edilmişdir. Bundan əlavə, piRNA-lar nəsillərə transpozon ifadəsini maneə törətmək qabiliyyətini ötürərək, ana xəttində epigenetik olaraq miras qala bilər.
Antisens RNT-ləri bakteriyalarda geniş yayılmışdır, onların bir çoxu gen ifadəsini boğur, bəziləri isə ifadəni aktivləşdirir. Antisens RNT-lər mRNT-yə bağlanaraq fəaliyyət göstərir ki, bu da fermentlər tərəfindən parçalanan cüt zəncirli RNT molekullarının əmələ gəlməsinə səbəb olur.Eukariotlarda yüksək molekulyar çəkiyə malik, mRNT-yə bənzər RNT molekulları aşkar edilmişdir. Bu molekullar həmçinin gen ifadəsini tənzimləyir.
Gen tənzimlənməsində fərdi molekulların rolundan əlavə, mRNT-nin 5" və 3" tərcümə olunmamış bölgələrində tənzimləyici elementlər əmələ gələ bilər. Bu elementlər tərcümənin başlanmasının qarşısını almaq üçün müstəqil hərəkət edə bilər və ya ferritin kimi zülalları və ya biotin kimi kiçik molekulları bağlaya bilər.
Bir çox RNT digər RNT-lərin dəyişdirilməsində iştirak edir. İntronlar, zülallara əlavə olaraq, bir neçə kiçik nüvə RNT (snRNA) ehtiva edən spliceosomlar tərəfindən pre-mRNT-dən çıxarılır. Bundan əlavə, intronlar öz eksizyonunu kataliz edə bilər. Transkripsiya nəticəsində sintez edilən RNT kimyəvi cəhətdən də dəyişdirilə bilər. Eukariotlarda RNT nukleotidlərinin kimyəvi modifikasiyası, məsələn, onların metilasiyası kiçik nüvə RNT-ləri (snRNA, 60-300 nukleotid) tərəfindən həyata keçirilir. Bu tip RNT nüvə və Cajal cisimlərində lokallaşdırılmışdır. snRNT-nin fermentlərlə assosiasiyasından sonra snRNT iki molekul arasında əsas cütləri meydana gətirərək hədəf RNT-yə bağlanır və fermentlər hədəf RNT-nin nukleotidlərini modifikasiya edir. Ribosomal və köçürmə RNT-lərində çoxlu belə modifikasiyalar var, onların xüsusi mövqeyi təkamül zamanı çox vaxt qorunur. SnRNA və snRNA-ların özləri də dəyişdirilə bilər. Bələdçi RNT-lər kinetoplastid protistlərinin mitoxondrilərinin xüsusi bölgəsi olan kinetoplastda (məsələn, tripanosomlar) RNT-nin redaktəsi prosesini həyata keçirirlər.
RNT-dən əmələ gələn genomlar
DNT kimi, RNT də bioloji proseslər haqqında məlumat saxlaya bilir. RNT virusların və virusa bənzər hissəciklərin genomu kimi istifadə edilə bilər. RNT genomları DNT aralıq pilləsi olmayanlara və çoxalmaq üçün DNT surətinə və yenidən RNT-yə (retroviruslara) kopyalananlara bölünə bilər.
Qrip virusu kimi bir çox virus bütün mərhələlərdə tamamilə RNT-dən ibarət genomu ehtiva edir. RNT tipik bir zülal qabığında olur və onun daxilində kodlanmış RNT-dən asılı RNT polimerazalarından istifadə edərək təkrarlanır. RNT-dən ibarət virus genomları aşağıdakılara bölünür:
yalnız genom kimi xidmət edən “mənfi zəncir RNT” və mRNT kimi ona tamamlayıcı molekul istifadə olunur;
ikiqat telli viruslar.
Viroidlər, RNT genomunu ehtiva edən və zülal olmayan başqa bir patogenlər qrupudur. Onlar ev sahibi orqanizmin RNT polimerazaları tərəfindən təkrarlanır.
Retroviruslar və retrotranspozonlar
Digər viruslar həyat dövrünün yalnız bir mərhələsində RNT genomuna malikdirlər. Sözdə retrovirusların virionlarında RNT molekulları var ki, onlar ana hüceyrələrə daxil olduqda DNT surətinin sintezi üçün şablon rolunu oynayırlar. Öz növbəsində, DNT şablonu RNT geni tərəfindən oxunur. Viruslara əlavə olaraq, tərs transkripsiya mobil genom elementləri sinfində - retrotranspozonlarda da istifadə olunur.
DNT və RNT-nin müxtəlif növləri - nuklein turşuları molekulyar biologiyanın tədqiqat obyektlərindən biridir. Son illərdə bu elmdə ən perspektivli və sürətlə inkişaf edən sahələrdən biri RNT-nin tədqiqi olmuşdur.
RNT-nin quruluşu haqqında qısaca
Beləliklə, RNT, ribonuklein turşusu, molekulu dörd növ nukleotiddən əmələ gələn bir zəncir olan bir biopolimerdir. Hər bir nukleotid, öz növbəsində, şəkər riboza və fosfor turşusu qalığı ilə birləşmiş azotlu əsasdan (adenin A, guanin G, urasil U və ya sitozin C) ibarətdir. Fosfat qalıqları, qonşu nukleotidlərin ribozu ilə birləşərək, RNT-nin tərkib bloklarını makromolekula - polinükleotidə "çarpaz bağlayır". RNT-nin ilkin quruluşu belə yaranır.
İkinci dərəcəli quruluş - qoşa zəncirin əmələ gəlməsi - molekulun bəzi hissələrində azotlu əsasların tamamlayıcılığı prinsipinə uyğun olaraq əmələ gəlir: adenin qoşa vasitəsilə urasillə, guanin isə sitozinlə - üçlü hidrogen rabitəsi yaradır.
İşçi formasında RNT molekulu həm də üçüncü struktur - xüsusi məkan quruluşu, konformasiya əmələ gətirir.
RNT sintezi
RNT-nin bütün növləri RNT polimeraza fermentinin köməyi ilə sintez olunur. DNT və RNT-dən asılı ola bilər, yəni həm DNT, həm də RNT şablonlarında sintezi kataliz edə bilir.
Sintez genetik kodun oxunmasının əsas tamamlayıcılığına və antiparalel istiqamətinə əsaslanır və bir neçə mərhələdə davam edir.
Əvvəlcə RNT polimeraza tanınır və DNT-də xüsusi nukleotidlər ardıcıllığına - promotora bağlanır, bundan sonra DNT cüt spiral kiçik bir sahədə açılır və şablon adlanan zəncirlərdən birinin üzərində RNT molekulunun yığılması başlayır. digər DNT zənciri kodlaşdırma adlanır - onun surəti sintez edilmiş RNT-dir). Promotorun asimmetriyası hansı DNT zəncirinin şablon rolunu oynayacağını müəyyənləşdirir və bununla da RNT polimerazanın sintezini düzgün istiqamətdə başlamağa imkan verir.
Növbəti mərhələ uzanma adlanır. RNT polimeraza və DNT-RNT hibridi ilə bükülməmiş bölgə daxil olmaqla transkripsiya kompleksi hərəkət etməyə başlayır. Bu hərəkət davam etdikcə böyüyən RNT zənciri yavaş-yavaş ayrılır və DNT cüt spiral kompleksin qarşısında açılır və onun arxasında bərpa olunur.
Sintezin son mərhələsi RNT polimeraza terminator adlanan şablonun xüsusi bölgəsinə çatdıqda baş verir. Prosesin dayandırılması (tamamlanması) müxtəlif yollarla əldə edilə bilər.
RNT-nin əsas növləri və onların hüceyrələrdəki funksiyaları
Onlar aşağıdakılardır:
- Matris və ya məlumat (mRNA). Onun vasitəsilə transkripsiya həyata keçirilir - genetik məlumatın DNT-dən ötürülməsi.
- Tərcümə prosesini təmin edən ribosomal (rRNA) - mRNA matrisində protein sintezi.
- Nəqliyyat (tRNA). Amin turşularını tanıyır və zülal sintezinin baş verdiyi ribosoma nəql edir, həmçinin tərcümədə iştirak edir.
- Kiçik RNT-lər transkripsiya, RNT-nin yetişməsi və tərcümə prosesləri zamanı müxtəlif funksiyaları yerinə yetirən kiçik molekulların böyük bir sinfidir.
- RNT genomları bəzi viruslarda və viroidlərdə genetik məlumatları ehtiva edən kodlaşdırma ardıcıllığıdır.
1980-ci illərdə RNT-nin katalitik fəaliyyəti aşkar edilmişdir. Bu xüsusiyyətə malik molekullara ribozimlər deyilir. Təbii ribozimlərin çoxu hələ məlum deyil, onların katalitik qabiliyyəti zülallardan daha aşağıdır, lakin hüceyrədə olduqca mühüm funksiyaları yerinə yetirirlər. Hazırda praktiki əhəmiyyəti olan ribozimlərin sintezi üzrə uğurlu iş aparılır.
Müxtəlif növ RNT molekullarına daha yaxından nəzər salaq.
Messenger (messenger) RNT
Bu molekul DNT-nin bükülməmiş hissəsi üzərində sintez edilir və beləliklə, müəyyən bir zülalı kodlayan geni kopyalayır.
Eukaryotik hüceyrələrin RNT-si, öz növbəsində, protein sintezi üçün bir matrisə çevrilməzdən əvvəl, yetkinləşməlidir, yəni müxtəlif modifikasiyalar kompleksindən - emaldan keçməlidir.
Əvvəla, hətta transkripsiya mərhələsində də molekul qapaqlanır: onun ucuna bir və ya bir neçə dəyişdirilmiş nukleotidin xüsusi strukturu - qapaq bağlanır. Bir çox aşağı axın proseslərində mühüm rol oynayır və mRNT sabitliyini artırır. Poli(A) quyruğu adlanan adenin nukleotidlərinin ardıcıllığı birincil transkriptin digər ucuna yapışdırılır.
Daha sonra pre-mRNT splicingə məruz qalır. Bu, eukaryotik DNT-də çox olan kodlaşdırılmayan bölgələrin - intronların molekuldan çıxarılmasıdır. Sonra, mRNT-nin redaktə proseduru baş verir, bu müddət ərzində onun tərkibi kimyəvi cəhətdən dəyişdirilir, həmçinin metilasiya olunur, bundan sonra yetkin mRNT hüceyrə nüvəsini tərk edir.
Ribosomal RNT
Zülal sintezini təmin edən kompleks olan ribosomun əsasını ribosomal alt hissəcikləri meydana gətirən iki uzun rRNT təşkil edir. Onlar bir pre-rRNT şəklində birlikdə sintez olunur, sonra emal zamanı ayrılır. Böyük subhissəciklərə ayrıca gendən sintez edilmiş aşağı molekulyar çəkili rRNT də daxildir. Ribosomal RNT-lər, köməkçi funksiyaları yerinə yetirən ribosomda mövcud olan zülallar üçün bir iskele kimi xidmət edən sıx şəkildə yığılmış üçüncü dərəcəli quruluşa malikdir.
Boş fazada ribosomal subunitlər ayrılır; Tərcümə prosesi başladıqda, kiçik alt hissəciyin rRNT-si xəbərçi RNT ilə birləşir, bundan sonra ribosomun elementləri tamamilə birləşir. Kiçik bir alt bölmənin RNT-si mRNT ilə qarşılıqlı əlaqədə olduqda, sonuncu ribosomdan keçir (bu, ribosomun mRNT boyunca hərəkətinə bərabərdir). Böyük alt bölmənin ribosomal RNT-si ribozimdir, yəni fermentativ xüsusiyyətlərə malikdir. Zülal sintezi zamanı amin turşuları arasında peptid bağlarının əmələ gəlməsini katalizləşdirir.
Qeyd etmək lazımdır ki, hüceyrədəki bütün RNT-nin ən böyük hissəsi ribosomdur - 70-80%. DNT çox intensiv transkripsiyanı təmin edən rRNT-ni kodlayan çoxlu sayda genlərə malikdir.
Transfer RNT
Bu molekul xüsusi bir fermentin köməyi ilə müəyyən bir amin turşusu tərəfindən tanınır və onunla birləşdirilərək amin turşusunu ribosoma nəql edir, burada tərcümə prosesində - zülal sintezində vasitəçi kimi xidmət edir. Köçürmə hüceyrənin sitoplazmasında diffuziya yolu ilə baş verir.
Yeni sintez edilmiş tRNT molekulları, digər RNT növləri kimi, emaldan keçir. Yetkin tRNT aktiv formada yonca yarpağına bənzər bir quruluşa malikdir. Yarpağın "petiole" - qəbuledici yerində - amin turşusu ilə bağlanan bir hidroksil qrupu olan CCA ardıcıllığı var. "Yarpağın" əks ucunda mRNT-də tamamlayıcı kodona bağlanan bir antikodon halqası var. D-dövrəsi amin turşusu ilə qarşılıqlı əlaqədə olarkən transfer RNT-ni fermentə, T-dövrəsi isə ribosomun böyük alt bölməsinə bağlanmağa xidmət edir.
Kiçik RNT-lər
Bu tip RNT hüceyrə proseslərində mühüm rol oynayır və hazırda fəal şəkildə öyrənilir.
Məsələn, eukaryotik hüceyrələrdə kiçik nüvə RNT-ləri mRNT-nin birləşdirilməsində iştirak edir və ola bilsin ki, spliceosomal zülallarla birlikdə katalitik xüsusiyyətlərə malikdir. Kiçik nukleolar RNT-lər ribosomal və transfer RNT-nin emalında iştirak edir.
Kiçik müdaxilə edən və mikroRNT-lər hüceyrənin öz quruluşunu və həyati funksiyalarını idarə etməsi üçün zəruri olan gen ifadəsi tənzimləmə sisteminin ən vacib elementləridir. Bu sistem hüceyrənin immun antiviral reaksiyasının mühüm hissəsidir.
Piwi zülalları ilə kompleksdə fəaliyyət göstərən kiçik RNT sinfi də var. Bu komplekslər germline hüceyrələrinin inkişafında, spermatogenezdə və mobil genetik elementlərin yatırılmasında böyük rol oynayır.
RNT genomu
RNT molekulu əksər viruslar tərəfindən genom kimi istifadə edilə bilər. Viral genomlar müxtəlif ola bilər - tək və iki telli, dairəvi və ya xətti. Həmçinin, RNT virus genomları tez-tez seqmentlərə bölünür və ümumiyyətlə DNT genomlarından daha qısadır.
Belə viruslar ailəsi var ki, onların genetik məlumatı RNT-də kodlaşdırılaraq hüceyrəni yoluxdurduqdan sonra DNT-yə əks transkripsiya edilir, sonra isə qurban hüceyrənin genomuna daxil edilir. Bunlar retroviruslar adlanır. Bunlara, xüsusən də insanın immunçatışmazlığı virusu daxildir.
Müasir elmdə RNT tədqiqatının əhəmiyyəti
Əgər əvvəllər RNT-nin kiçik rol oynaması üstünlük təşkil edirdisə, indi onun hüceyrədaxili həyatın zəruri və vacib elementi olduğu aydın olur. İlkin əhəmiyyətə malik bir çox proseslər RNT-nin aktiv iştirakı olmadan baş verə bilməz. Bu cür proseslərin mexanizmləri uzun müddət naməlum qaldı, lakin müxtəlif növ RNT və onların funksiyalarının öyrənilməsi sayəsində bir çox detallar tədricən aydınlaşır.
Ola bilsin ki, RNT Yer tarixinin başlanğıcında həyatın yaranması və inkişafında həlledici rol oynayıb. Son tədqiqatların nəticələri bu fərziyyəni dəstəkləyir və müəyyən RNT növlərini əhatə edən bir çox hüceyrə işləmə mexanizmlərinin qeyri-adi qədimliyini göstərir. Məsələn, mRNT-də (transkripsiya mərhələsində gen aktivliyinin zülalsız tənzimlənməsi sistemi) bu yaxınlarda aşkar edilmiş ribosviçlər, bir çox tədqiqatçıların fikrincə, ibtidai həyatın RNT əsasında, iştirakı olmadan qurulduğu dövrün əks-sədasıdır. DNT və zülallardan ibarətdir. MikroRNT-lər də tənzimləmə sisteminin çox qədim komponenti hesab olunur. Katalitik aktiv rRNT-nin struktur xüsusiyyətləri onun qədim protoribosoma yeni fraqmentlərin əlavə edilməsi yolu ilə tədricən təkamül etdiyini göstərir.
RNT-nin hansı növlərinin və onların müəyyən proseslərdə necə iştirak etdiyini hərtərəfli öyrənmək nəzəri və tətbiqi tibb sahələri üçün də son dərəcə vacibdir.
RNT molekulları polimerlərdir, monomerləri üç maddənin qalıqlarından əmələ gələn ribonukleotidlərdir: beş karbonlu şəkər - riboza; azotlu əsaslardan biri - purin əsaslarından - adenin və ya guanin, pirimidindən - urasil və ya sitozin; fosfor turşusunun qalığı.
RNT molekulu üçüncü quruluşa malik budaqlanmamış polinükleotiddir. Nukleotidlərin bir zəncirdə birləşməsi bir nukleotidin fosfor turşusu qalığı ilə ikinci nukleotidin 3" riboza karbonu arasında kondensasiya reaksiyası nəticəsində baş verir.
DNT-dən fərqli olaraq, RNT iki deyil, əmələ gəlir bir polinükleotid zənciri. Bununla belə, onun nukleotidləri (adenil, uridil, guanil və sitidil) də bir-biri ilə hidrogen bağları yaratmağa qadirdir, lakin bunlar tamamlayıcı nukleotidlərin zəncirlərarası deyil, daxili birləşmələridir. A- və U-nukleotidləri arasında iki hidrogen rabitəsi, G- və C-nükleotidləri arasında isə üç hidrogen rabitəsi əmələ gəlir. RNT zəncirləri DNT zəncirlərindən çox qısadır.
RNT molekulunun quruluşu haqqında məlumat DNT molekullarında olur. RNT-dəki nukleotidlərin ardıcıllığı DNT-nin kodogen zəncirinə tamamlayıcıdır, lakin DNT-nin adenil nukleotidi RNT-nin uridil nukleotidinə tamamlayıcıdır. Hüceyrədəki DNT tərkibi nisbətən sabit olsa da, RNT tərkibi çox dəyişir. Hüceyrələrdə ən çox RNT miqdarı protein sintezi zamanı müşahidə olunur.
Nuklein turşularının üç əsas sinfi var: messenger RNT - mRNA (mRNT), transfer RNT - tRNA, ribosomal RNT - rRNA.
Messenger RNT-ləri.Ölçü və sabitlik baxımından ən müxtəlif sinif. Onların hamısı nüvədən sitoplazmaya genetik məlumatın daşıyıcısıdır. Messenger RNT-lər zülal molekullarının sintezi üçün şablon kimi xidmət edir, çünki zülal molekulunun ilkin strukturunun amin turşusu ardıcıllığını təyin edin. mRNT hüceyrədəki ümumi RNT tərkibinin 5%-ə qədərini təşkil edir.
Transfer RNT. Transfer RNT molekulları adətən 75-86 nukleotiddən ibarətdir. tRNT molekullarının molekulyar çəkisi 25000-dir.tRNT molekulları zülal biosintezində vasitəçi rolunu oynayır - amin turşularını zülal sintezi yerinə, ribosomlara çatdırır. Hüceyrədə 30-dan çox növ tRNT var. Hər bir tRNT növü unikal nukleotid ardıcıllığına malikdir. Bununla birlikdə, bütün molekulların bir neçə intramolekulyar tamamlayıcı bölgələri var, onların mövcudluğuna görə bütün tRNA-lar şəklində yonca yarpağına bənzəyən üçüncü bir quruluşa malikdir.
Ribosomal RNT-lər. Ribosomal RNT (rRNT) hüceyrədəki ümumi RNT tərkibinin 80-85%-ni təşkil edir. Ribosomal RNT 3-5 min nukleotiddən ibarətdir. Ribosomal zülallarla kompleksdə rRNT ribosomları - zülal sintezinin baş verdiyi orqanoidləri əmələ gətirir. rRNT-nin əsas əhəmiyyəti ondan ibarətdir ki, o, mRNT ilə ribosomun ilkin bağlanmasını təmin edir və polipeptid zəncirinin sintezi zamanı amin turşuları arasında peptid bağlarının əmələ gəlməsi baş verən ribosomun aktiv mərkəzini əmələ gətirir.
