Všetky rastlinné orgány sa delia na vegetatívne a generatívne (obr. 1):
Ryža. 1. Orgány rastlín
Vegetatívne orgány- orgány, ktoré vykonávajú vegetatívne procesy: rast, výživa, dýchanie, metabolizmus rastlín.
rastlinné generatívne orgány orgány zapojené do reprodukcie.
Útek- nadzemná časť rastliny.
Root- podzemná časť rastliny.
Výhonok pozostáva zo stonky nesúcej púčiky, listy a generatívne orgány.
Keďže puky a kvety sú v podstate skrátené výhonky, celá nadzemná časť rastliny sa považuje za výhonkový systém.
štruktúra výhonkov
Výhonok má neobmedzený apikálny (apikálny) rast.
Na konci behu je apikálna oblička. Zabezpečuje rast výhonku do dĺžky. Základom apikálnej obličky je vzdelávacie tkanivo - apikálny, alebo apikálny meristém. Tvorí sarastový kužeľ. Z buniek tohto tkaniva, delením, vznikajú všetky primárne tkanivá mladého výhonku: krycie, vodivé, mechanické, parenchýmové. Rudimentárne listy položené na tomto mieste sa spočiatku ohýbajú nahor a zakrývajú rastový kužeľ a chránia ho pred nepriaznivými vplyvmi. Následne s rastom výhonku sa rastový kužeľ pohybuje dopredu, zatiaľ čo listy zostávajú a menia sa na obyčajné listy rastliny, smerujúce spravidla do strán (obr. 2).
Ryža. 2. Zvýšenie kužeľa
Bočné obličky nachádza sa v uzly stonka (obr. 3). Z nich sa vyvíjajú listy.
internodium- vzdialenosť medzi uzlami.
Ryža. 3. Štruktúra úniku
Spočiatku, v oblasti pod apikálnym púčikom, sú internódia malé, ale ako stonka rastie, naťahujú sa a za týchto podmienok dosahujú hodnotu charakteristickú pre tento rastlinný druh. Dĺžka internódií závisí napríklad od osvetlenia: pri dobrom svetle sú kratšie a v tieni dlhšie.
Axil listu- uhol medzi stopkou listu a stonkou.
Oblička je skrátený rudimentárny výhonok. Tvorí ho krátky úsek stonky s vrcholovým meristémom na konci a šupinami, do ktorých sa zmenili prvé listy tohto výhonku. Oblička zvonku uzatvárajú a chránia ju pred nepriaznivými vplyvmi. Počet takýchto púčikov sa rovná počtu listov. V budúcnosti sa z nich môžu vyvinúť bočné výhonky. Keďže list žije obmedzený čas, po odumretí zostáva na stonkelistová jazva, nad ktorým sa nachádza axilárny púčik alebo bočný výhonok (obr. 4).
axilárna oblička- púčik v pazuche na stonke.
V pazuchách listov sa zvyčajne tvorí jeden púčik. V niektorých rastlinách, ako sú maliny, medovka, orech, sa však v pazuche listu nachádza niekoľko púčikov umiestnených nad sebou (obr. 5).
Ryža. 4. Obličky Obr. 5. Axilárne púčiky zimolezu
Adnexálne obličky- púčiky vznikajúce z vnútorných pletív na stonkách, listoch, koreňoch (obr. 6). V štruktúre sa tieto obličky nelíšia od bežných apikálnych a axilárnych. Zabezpečujú intenzívny rast a vegetatívne rozmnožovanie (rozmnožovanie koreňovými potomkami).
spiace púčiky- púčiky, ktoré sa len za určitých podmienok vyvinú do listnatého alebo kvetonosného výhonku (obr. 7, 8). Keď hlavný kmeň spomalí svoj rast alebo sa vyreže, začnú rásť spiace púčiky a z nich vyrastú listnaté výhonky. A aj bez vonkajšieho poškodenia môžu staré stromy vďaka nim „omladiť“.
Ryža. 6. Adnexálne obličky 7. Spiace púčiky 8. Spiace obličky (schéma)
Podľa vykonávaných funkcií sa obličky delia na vegetatívne (rudimentárny vegetatívny výhonok) a generatívne (rudimentárny generatívny výhonok) (obr. 9).
Ryža. 9. Vnútorná stavba obličiek
usporiadanie listov
Počet listov na uzol sa líši a je zvyčajne charakteristický pre každý rastlinný druh. Určuje typ usporiadania listov.
Existujú tri typy usporiadania listov (obr. 10):
Ryža. 10. Usporiadanie listov
Ďalšie alebo špirálové usporiadanie listov:listy v uzloch sú umiestnené jeden po druhom, ale odchádzajú striedavo v rôznych smeroch, a ak spojíte upevňovacie body takýchto listov s čiarou, dostanete špirálu (obr. 11).
Ryža. 11. Špirálové usporiadanie listov
Príklady rastlín so špirálovitým usporiadaním listov: jabloň, dub, breza, divoká ruža. Tento typ usporiadania je najbežnejší.
Opačné usporiadanie listov: dva listy vychádzajú z jedného uzla, nasmerované v opačných smeroch. Listy na ďalšom uzle sú najčastejšie otočené o 90°, aj keď existujú rastliny, v ktorých sú všetky páry listov v rovnakej rovine. Príklady rastlín s opačným usporiadaním listov: orgován, jaseň, mäta, phlox, vŕba, euonymus.
Usporiadanie zvinutých listov: jeden uzol zanecháva tri alebo viac listov. V niektorých rastlinách je počet listov v praslene konštantný, v iných sa môže líšiť.
Príklady: praslička roľná, havranie oko, elodea, slamiha, oleander.
výhonok vetvenie
vetvenia- ide o tvorbu bočných výhonkov z pazušných púčikov. Vysoko rozvetvený systém výhonkov sa získa, keď bočné výhonky rastú na jednom („materskom“) výhonku a na nich ďalšie bočné atď. Týmto spôsobom sa zachytí čo najviac média prívodu vzduchu. Rozvetvená koruna stromu vytvára obrovskú listovú plochu.
V závislosti od miesta a pôvodu bočných výhonkov sa rozlišuje niekoľko typov vetvenia (obr. 12).
Ryža. 12. Typy vetvenia výhonkov
Dichotomické vetvenie- najstarší druh vetvenia, ktorý sa zachoval v primitívnych formách. Dochádza k vetveniu v dôsledku zdvojnásobenia bodu rastu. V tomto prípade sa vytvoria dva výhonky, ktoré sa zase môžu rozvetvovať rovnakým spôsobom.
Príklady: riasy, lišajníky, machorasty, výrastky niektorých prasličkov a papradí.
V semenných rastlinách dochádza k vetveniu v dôsledku vývoja výhonkov z axilárnych púčikov.
Monopodiálne vetvenie: hlavný výhonok (výhonek prvého rádu) pokračuje v raste, tvorí hlavný kmeň a z neho odchádzajú výhonky druhého rádu, z nich zase výhonky tretieho rádu atď. Takéto výhonky sú usporiadané a koruny sú štíhle . Ak je však poškodený apikálny púčik, tento typ vetvenia sa neobnoví a strom stratí svoj typický vzhľad ( zvyk).
Príklad: ihličnaté stromy - borovica, smrek, cyprus atď.
Sympodické vetvenie- najnovší typ vetvenia v čase výskytu. Výhonok prvého rádu sa odchyľuje od hlavnej osi a mení sa na vedľajšiu vetvu alebo odumiera. Nahrádza ho laterálny výhonok vyvíjajúci sa z pazušného púčika. Na druhej strane sa tiež odchyľuje na stranu a miesto hlavnej osi rastliny je obsadené výhonkom tretieho rádu. Pri tomto type vetvenia môže každý púčik pokračovať v raste výhonku, ak je poškodený. Pri dlhšom raste a výraznom náraste hrúbky výhonku sa hranice medzi výhonkami rôznych rádov stávajú neviditeľnými a vidíme jeden kmeň stromu.
Príklad: väčšina listnatých stromov - jabloň, osika, lipa atď.
V prípade opačného usporiadania listov v uzle sú dva axilárne púčiky. Pri sympodiálnom vetvení a pri súčasnom a identickom vývine oboch bočných výhonkov vzniká vetvenie, tzv. falošný dichotomický.
Príklad: orgován, javor, falošný pomaranč.
odnožovanie- ide o vetvenie, pri ktorom veľké bočné výhonky vyrastajú z najnižších púčikov umiestnených blízko povrchu zeme alebo dokonca pod zemou. V dôsledku odnožovania sa vytvorí ker.
Veľmi husté trváce kríky sú tzv trávniky.
úniková forma
Úniky sú:
vzpriamený- výhonky so stonkou rastúcou kolmo nahor (topoľ, ovos, slnečnica);
stúpajúca- výhonky, najprv rastúce v horizontálnom a potom vertikálnom smere (cinquefoil paniculata, cinquefoil močiarna);
plazivý- rastúce viac-menej horizontálne (brusnice, cinquefoil);
plazivý- výhonky podobné plazivým, ale na rozdiel od nich zakorenené pomocou náhodných koreňov vytvorených v uzloch (jahody, plazivá húževnatosť);
kučeravý- výhonky, ktoré sa môžu omotať okolo iných rastlín alebo akýchkoľvek podpôr (viazačka poľná, chmeľ);
lezenie- výhonky so zariadeniami (antény, prísavky, háčiky atď.) na uchytenie na podperách alebo na iných rastlinách (hrach, hrozno, brečtan).
Výhonky rastliny sú jedným z hlavných vegetatívnych orgánov. Skladá sa z troch častí: koreň, stonka a list. Vo všetkých v súčasnosti existujúcich vyšších rastlinách sú navzájom homológne a plnia rôzne funkcie.
Fylogenéza strieľať
V kontexte historického vývoja organizmov, nazývaného fylogenéza, sa únik považuje za prispôsobenie sa pozemskému životnému štýlu. Vznikol v dôsledku premeny nosorožcov telomov (bezlisté valcovité orgány) v primitívnych cievnatých rastlinách. Vznik výhonku je najväčšou aromorfózou v histórii vývoja rastlinného sveta. Táto progresívna zmena viedla k zvýšeniu plochy fotosyntetického povrchu spojenej s touto transpiráciou a v dôsledku toho podporila vývoj skutočných koreňov.
Ontogenéza
Pri individuálnom vývoji organizmu (ontogenéze) sa výhonok rastliny vytvára z púčikov zárodku, prípadne adnexálnych či pazušných púčikov. Sú to vlastne začiatky. Keď semeno vyklíči zo zárodočného púčika, vyvinie sa prvý výhonok rastliny, nazývaný aj hlavný alebo prvý rád. Z nej sa vyvíjajú bočné vetvy.
Typy výhonkov v závislosti od vykonávanej funkcie
- Vegetačné výhonky sú nemodifikované. Skladajú sa zo stonky, púčikov a listov. Hlavnou funkciou je prívod vzduchu a zabezpečenie procesu syntézy anorganických a organických látok.
- Generatívne výhonky sú upravené. V nich sa proces fotosyntézy spravidla neuskutočňuje. Na nich sa však tvoria sporangiá, ktorých hlavnou úlohou je zabezpečiť proces rozmnožovania rastlín.
- Vegetatívno-generatívny, teda čiastočne upravený výhonok. Má listy, stonku, puky a zároveň kvety či súkvetia. V súlade s tým kombinuje dve vyššie uvedené funkcie naraz.
Výhonok, na ktorom dochádza k tvorbe kvetov, sa často nazýva kvetonosný alebo skrátene „stopka“.
Útek: budova
Všetky výhonky bez výnimky nesú listy, ktoré nie sú vždy viditeľné okom (napríklad šupinaté na podzemkoch). Pre drevinu je charakteristická ich absencia na trvalkových záhonoch. Staré listy po vytvorení špeciálneho separačného pletiva na konci každého ročného obdobia opadávajú – to je vlastnosť listnatých druhov. Na jar sa proces rastu začína odznova.
Miesto, kde je list pripevnený k stonke, sa nazýva uzol. V mnohých rastlinách je hrubšia ako v iných oblastiach. Časť výhonku umiestnená medzi uzlami je internodium. Ich striedanie vyjadruje metamérnu štruktúru vetiev. Opakujúcou sa štruktúrnou jednotkou je v tomto prípade uzol s listom a internódiou – fytomérom.
Často sa dĺžka internódia môže výrazne líšiť na výhonkoch tej istej rastliny. Pomerne často sa v prírode možno stretnúť s výkyvmi v jednom alebo druhom smere. Silne skrátené internódie teda vedú k vzniku rozetových výhonkov a cibúľ a nadmerne predĺžené k rozvoju stolónov alebo stopiek.
Rastové vlastnosti
Zhrnutím vyššie uvedeného môžeme povedať, že stonka s listami a púčikmi, vytvorená z meristému, je neupravený vegetatívny výhonok. V miernych zemepisných šírkach je ich rast a vývoj periodický. Spravidla sa vo väčšine kríkov, stromov a trvalých tráv vyskytuje raz ročne (na jar alebo v lete). Takéto výhonky, ktoré rastú za jeden rok, sa nazývajú ročné výhonky. U viacročných rastlín sa na ich konci vytvára vrcholový púčik, v skutočnosti je to začiatok budúceho výhonku, ktorý je pokračovaním hlavnej osi.
V prípadoch, keď vegetačné obdobie pozostáva z niekoľkých štádií rastu, ktoré sú oddelené slabo výrazným obdobím pokoja, rastúce výhonky sa nazývajú elementárne. To platí najmä pre dub. Strom vytvára výhonky na jar av polovici leta. V trópoch nie je jasné rozdelenie na ročné obdobia. V tomto ohľade môže veľa citrusových plodov, čajových kríkov atď., Vytvárať 3 až 7 základných výhonkov ročne.
rozvetvené výhonky
Proces tvorby bočných vetiev výhonkom, ich relatívna poloha na stonke, podzemku alebo trvalej vetve sa nazýva vetvenie. Týmto spôsobom rastlina zväčšuje nadzemnú hmotu a povrch, a tým aj silu fotosyntézy. Poradie, v ktorom sa nachádza hlavný výhonok a púčiky, slúži ako kritérium na klasifikáciu vetvenia. Môže byť dichotomický, monopodiálny a sympodiálny. Tieto druhy sú charakteristické pre vyššie rastliny, u nižších rastlín vedie rozvetvenie k vytvoreniu talu (thallus).
Hlavný výhonok alebo os prvého rádu sa vyvíja z apikálneho púčika, jeho bočné stonky sú osami druhého rádu. Stále sa rozvetvujú. V tomto prípade sa tvoria osi tretieho, štvrtého atď. Pozrime sa podrobnejšie na každý typ vetvenia.
Dichotomické vetvenie
Tento typ vetvenia je najprimitívnejší. Je charakteristická pre riasy, ako sú fucus, palice, niektoré nahosemenné rastliny, machy a paprade. Pri dichotomickom rozvetvení je rastový kužeľ rozdelený na dve časti, čím sa vytvoria dve bočné vetvy. Tie zas rastú podobným spôsobom ďalej. Zároveň výhonok, ktorého štruktúra bola diskutovaná vyššie, tvorí bizarný "strom" (na obrázku).
Dichotomické vetvenie môže byť izotomické, keď sú novovzniknuté vetvy rovnako dlhé, alebo anizotomické, keď sú nerovnaké.
Monopodiálne vetvenie
Progresívnejšie z evolučného hľadiska je monopodiálne vetvenie. Rastliny s týmto typom štruktúry výhonkov si zachovávajú apikálny púčik počas celého života. K zvýšeniu výšky dochádza v dôsledku hlavnej osi. Bočné vetviace výhonky sa z nej môžu odchyľovať. Nikdy však nie sú nad to hlavné. Monopodiálne vetvenie sa najčastejšie vyskytuje u zástupcov skupiny nahosemenných rastlín, niektorých krytosemenných rastlín (palmy, orchidey atď.). Klasickým príkladom je príjemná phalaenopsis, bežná v izbovej kultúre, ktorá má iba jeden vegetatívny výhonok.
Sympodické vetvenie
Sympodiálne vetvenie je v porovnaní s predchádzajúcimi najpokročilejším a najkomplexnejším typom. Je charakteristická pre krytosemenné rastliny. Úniková štruktúra, ktorá spadá pod tento typ, sa vyznačuje tým, že jej púčik (apikálny), ukončujúci svoj vývoj, odumiera alebo zastavuje svoj rast. Na jeho základni sa začínajú vyvíjať nové stonky. Takéto bočné výhonky navyše prerastajú hlavný, nadobúdajú jeho smer a vzhľad. Sympodiálne vetvenie má najmä breza, lipa, lieska a väčšina kvitnúcich rastlín.
Vzhľadovo najpremenlivejším orgánom rastlín je výhonok. Jeho štruktúra zostáva rovnaká, ale môže mať rôzne podoby. Táto vlastnosť je spojená najmä s multifunkčnosťou všetkých vegetatívnych orgánov, ktoré vznikli v priebehu evolúcie, a zmenami, ku ktorým dochádza v ontogenéze, ktoré sú spôsobené prispôsobením rastliny rôznym vonkajším podmienkam.
Metamorfózy výhonkov majú veľmi široký rozsah: od malých odchýlok od typickej štruktúry až po úplne zmenené formy. Upravovať sa dajú podzemné aj nadzemné časti.
Metamorfózy nadzemných výhonkov
Úpravy, ku ktorým dochádza pri výhonku, uvedené nižšie, sú dôsledkom prispôsobenia rastliny špeciálnym podmienkam existencie alebo neobvyklému spôsobu života. Tieto formácie môžu slúžiť nielen na reprodukciu a reprodukciu, akumuláciu živín, ale aj vykonávať ďalšie funkcie.
- Fúzy a vyvýšené stolony. Tieto úpravy stonky sú určené na vegetatívne rozmnožovanie rastliny, t.j. na usídlenie jej dcérskych jedincov. Takéto výhonky môžu niesť listy a paralelne vykonávať fotosyntézu. Typickým príkladom sú fúzy lesných jahôd, štóly izbového chlorofytu.
- Antény.
- Spravidla ich majú popínavé rastliny. Tykadlá sú bičíkovité výhonky (rozvetvené alebo osamelé), bez listov. Sú to vysoko špecializované útvary, ktoré plnia nosnú funkciu u druhov, ktoré nedokážu samostatne udržiavať vertikálnu polohu. Antény majú napríklad také popínavé rastliny ako hrach, svlačca, ako aj zástupcovia čeľade tekvicovitých (uhorka, melón, tekvica, melón).
- Tŕne sú silne skrátené lignifikované bezlisté výhonky s ostrým vrcholom. Sú ochranným prispôsobením rastlín.
- Rozeta utečie. Majú veľmi krátke internódiá, v dôsledku čoho sú listy usporiadané do ružice. Napríklad ako plantain, púpava, sedmokráska.
- Phyllocadium je bočný výhonok s obmedzeným rastom, sploštený a plní funkciu listu. Charakteristické pre zástupcov rodu špargľa, phyllanthus.
- Claudius. Aby ste pochopili, čo to je, stačí sa pozrieť na časti stonky izbového decembristického kaktusu opuncie. Ide o upravený výhonok, ktorý sa vyznačuje dlhým rastom. Má sploštené stonky, ktoré pôsobia ako listy, pričom tie druhé sú prakticky zmenšené.
Metamorfózy podzemných výhonkov
Výhonky umiestnené pod zemou sa veľmi líšia od tých nad zemou. Takmer úplne stratili funkciu fotosyntézy, ale získali iné, nemenej dôležité. Napríklad prísun živín, rozmnožovanie, obnovenie vegetatívneho rastu. Modifikácie podzemného výhonku sú: kaudex, podzemok, stolón, cibuľka a hľuzovka.
- Caudex - upravená časť stonky, ktorá sa nachádza medzi listami kotyledonu a koreňom. Má vzhľad zahustenia, pretrváva počas celého života rastliny a slúži ako sklad zásobných živín a tiež nesie početné obnovovacie púčiky, vrátane spiacich. Napríklad vlčí bôb, adenium, lucerna.
- Podzemok - upravený podzemný výhonok, charakteristický pre trváce trávy, kríky a polokríky. Navonok je veľmi podobný koreňu. Hlavný rozdiel spočíva v umiestnení a raste v horizontálnej rovine, prítomnosti šupinovitých listov a absencii koreňového uzáveru.
- Podzemný stolon je jednoročný tenký podlhovastý výhonok umiestnený pod zemou, na konci ktorého sa môžu vyvinúť hľuzy a cibule (zemiaky, adoxy).
- Cibuľa je špecializovaný, značne skrátený výhonok, najčastejšie podzemný. Je typickým orgánom vegetatívnej obnovy a rozmnožovania.
- Corm je tiež skrátený upravený podzemný výhonok. Okrem funkcie vegetatívneho rozmnožovania však v sebe ukladá asimiláty. Napríklad gladioly, georgíny, cyklámen, kallasy atď.
Výhonok - jeden z hlavných orgánov vyšších rastlín, pozostávajúci zo stonky, listov a pukov. Na stonke výhonku sú uzly a internódiá. Uzol je miesto, kde sú listy a puky spojené so stonkou. Uhol medzi stonkou a listom sa nazýva axil listu. Oblička, ktorá sa tam nachádza, sa nazýva axilárna. Okrem axilárnych púčikov existujú aj apikálne.
Stonka je osová časť výhonku rastliny, má uzliny a internódiá a je oporou pre listy, puky a generatívne orgány. Hlavnou funkciou stonky je vedenie. Pohyb látok sa vyskytuje pozdĺž vedúcich prvkov: organických (z listov do všetkých orgánov) a minerálnych roztokov (od koreňov k nadzemným orgánom). Náhradné látky sa hromadia v stonke; zelené stonky sú fotosyntetické, cez prieduchy v šupke stonky a šošovicu v korku sa vykonáva funkcia výmeny plynov. Rastom a umiestnením v priestore sa stonky delia na vzpriamené (slnečnica), kučeravé (breza poľná), plazivé (ďatelina biela), húževnaté (hrozno). Podľa prítomnosti dreva sa stonky delia na bylinné (krížnik, plantain) a drevité (breza, dub, ríbezľa).
Jednoročné rastliny žijú počas celého roka alebo len v priaznivom období. Dvojročné rastliny v prvom roku života sú výlučne vegetatívnymi orgánmi a živiny akumulujú vo svojich podzemných (mrkva, repa, georgíny) alebo nadzemných (kapusta) častiach. Nasledujúci rok tvoria plody a semená. Viacročné rastliny žijú tri alebo viac. Medzi nimi sú stromy, kríky, polokríky a bylinné rastliny. Steblá môžu mať na priereze rôzne tvary: kruh (lipa, topoľ), štvorsten (šalvia, mäta), trojsten (ostrica), mnohosten (valeriána) alebo byť sploštené (kaktus opuntia) a iné.
Nadzemné aj podzemné výhonky je možné upravovať a vykonávať ďalšie funkcie.
Rhizome - upravený podzemný výhonok, ktorý vyzerá ako koreň; sa od neho líši prítomnosťou uzlín a internódií, axilárnych púčikov a absenciou koreňového uzáveru. Oddenka rastie s vrcholom - miestom, kde sa nachádza apikálny púčik. Z púčikov podzemku sa každý rok vyvinú nové nadzemné výhonky. Oddenka plní funkcie rezervy, reprodukcie a distribúcie rastliny, zabezpečuje prežitie v nepriaznivých podmienkach prostredia (pšenica, bodliak).
Cibuľa je veľmi skrátený plochý výhonok s blízkymi šťavnatými listami. Náhodné korene siahajú zdola. Cibuľa tulipánov, ľalií, snežien, cesnaku, cibule a iných rastlín. Axilárne púčiky sa menia a menia na dcérske cibuľky. Cibuľa plní rezervnú funkciu, zabezpečuje reprodukciu rastlín a prispieva k prežitiu v nepriaznivom období.
Kmeňové hľuzy - zhrubnutie jedného alebo viacerých internódií stonky. Takéto zahustenia môžu byť podzemné (zemiaky, topinambur) aj nadzemné (kapusta z kalerábu). Plnia funkcie prísunu živín, rozmnožovania, prenosu nepriaznivého obdobia.
Tŕne - úprava nadzemného výhonku (tŕň, hruška divá, hloh). Chránia rastlinu pred jedením, nachádzajú sa v pazuchách listov.
Stolóny sú predĺžené plazivé výhonky, často so šupinatými listami. Žijú jeden rok a dávajú vznikať novým jedincom (žihľava), takéto výhonky sa v každodennom živote nazývajú „fúzy“. Výhonky je možné upravovať na úponky (hrozno, tekvica, melón, uhorka) - kučeravé výhonky, ovíjať okolo rôznych opôr a podopierať stonku v určitej polohe (podporná funkcia).
Je to os (stonka) s listami a púčikmi, ktoré sú na nej umiestnené - základy nových výhonkov, ktoré sa objavujú v určitom poradí na osi. Tieto základy nových výhonkov zabezpečujú rast výhonku a jeho rozvetvenie, t.j. vytvorenie výhonkového systému.
Na rozdiel od koreňa je výhonok rozrezaný na internódia a uzliny, pričom ku každému uzlu je pripojený jeden alebo viac listov. Internódia môžu byť dlhé a potom sa výhonky nazývajú predĺžené; ak sú internodiá krátke, výhonky sa nazývajú skrátené. Uhol medzi stonkou a listom v mieste pôvodu sa nazýva axil listu. Rôznorodosť morfológie výhonkov je daná aj umiestnením listov, spôsobom ich pripevnenia, charakterom vetvenia, typom rastu a biologickými vlastnosťami výhonku (jeho vývoj na vzduchu, v podzemí, v).
V modernej morfológii rastlín sa výhonok ako celok, ako derivát jednej časti apikálneho meristému, považuje za jediný orgán rovnakej úrovne ako koreň. Výhonok ako jediný orgán má metamériu, t.j. metaméry sú v ňom dobre vyjadrené, pričom sa opakujú pozdĺž jeho pozdĺžnej osi. Každá metaméra pozostáva z uzla s listom alebo listami, ktoré z neho vychádzajú, axilárneho púčika a pod ním ležiaceho internodia.
Prvý výhonok sa vyvinie z embryonálneho výhonku reprezentovaného hypokotylom, klíčnymi listami vybiehajúcimi z uzla klíčnych listov a pupenom (apikálnym pupeňom), z ktorého sa tvoria všetky nasledujúce metaméry prvého alebo hlavného kmeňa.
Pokiaľ je vrcholový púčik zachovaný, výhonok je schopný ďalšieho rastu do dĺžky s tvorbou nových metamér. Z púčikov umiestnených v pazuchách listov sa vyvíjajú bočné výhonky, z ktorých každý má apikálne a axilárne púčiky. .
Oblička je na vonkajšej strane pokrytá hustými kožovitými šupinami, pod ktorými je v strede obličky rudimentárna stonka a malé rudimentárne listy. V pazuchách týchto listov sú rudimentárne púčiky, z ktorých každý je výhonok. Vo vnútri obličky je rastové centrum, ktoré zabezpečuje tvorbu všetkých orgánov a primárnych tkanív výhonku.
Púčiky môžu byť vegetatívne a generatívne (kvetinové). Z vegetatívneho púčika vyrastá stonka s listami a púčikmi, z generatívneho púčika sa vyvinie súkvetie alebo jeden kvet.
vetviaci výhonok
Bočné vetvy sú postavené a rastú rovnakým spôsobom ako hlavná stonka. Podľa toho sa hlavný kmeň nazýva os prvého rádu, vetvy vyvíjajúce sa z jeho axilárnych púčikov sa nazývajú os druhého rádu atď.
Stupeň rozvetvenia, smer rastu vetiev a ich veľkosť určujú vzhľad rastlín, ich habitus. Existujú dva typy vetvenia: apikálne a bočné. Apikálne vetvenie je charakterizované rozdelením rastového kužeľa na dve časti, z ktorých každá vedie k úniku. Takéto vetvenie sa nazýva rozvetvené alebo dichotomické. Dichotomické vetvenie sa vyskytuje u niektorých machorastov a lykožrútov.
Bočné vetvenie sa vyvíja z axilárnych púčikov a môže byť monopodiálne alebo sympodiálne.
Monopodiálne vetvenie je charakteristické tým, že už mnoho rokov funguje rastový kužeľ hlavného výhonku, ktorý nadväzuje na stonku a zväčšuje dĺžku osi I. rádu. Z axilárnych púčikov sa vytvárajú osi druhého rádu. Monopodiálne vetvenie je charakteristické pre nahosemenné rastliny (smrek, borovica, smrekovec), mnohé drevité krytosemenné rastliny (dub, buk, javor, vtáčia čerešňa) a mnohé bylinné ružice (platajn, púpava, ďatelina).
Sympodické vetvenie je spôsobené odumieraním hornej časti výhonku a vývojom vegetatívneho výhonku z horného pazušného púčika, ktorý zvyčajne pokračuje v hlavnej osi (topoľ, breza, vŕba, divoký rozmarín, brusnica, obilniny, ostrice atď. .). Takéto výhonky sa nazývajú náhradné výhonky.
Nepravé rozvetvené vetvenie pripomína dichotomické, ale je sympodiálne s opačným usporiadaním listov (orgován, drieň, pagaštan atď.).
V smere rastu sú výhonky vzpriamené, naklonené, ovisnuté, visiace, stúpajúce, poliehavé alebo plazivé, plazivé, kučeravé, popínavé.
Podľa stavby a životnosti výhonkov delíme rastliny na bylinné a drevité.
Podľa očakávanej dĺžky života môžu byť bylinné rastliny jednoročné, dvojročné a trvalky. Jednoročné rastliny žijú menej ako rok. Dvojročné rastliny v prvom roku života tvoria vegetatívne orgány a akumulujú rezervné živiny v koreňoch; v druhom roku kvitnú a po vyplodení odumierajú (mrkva, reďkovka, repa atď.). Vytrvalé bylinné rastliny žijú viac ako dva roky, z púčikov sa z nich každoročne vyvinú nadzemné výhonky. Tieto púčiky, nazývané obnovovacie púčiky, sú vo väčšine prípadov pod zemou na upravených výhonkoch – pakorene, hľuzy, cibule.
Dreviny sa vyznačujú prítomnosťou trvácich nadzemných, silne lignifikovaných výhonkov, ktoré na zimu neodumierajú. Sú zastúpené stromami a kríkmi. Stromy majú dobre vyvinutý hlavný kmeň - kmeň, ktorý zvyčajne dosahuje veľkú výšku - a korunu, ktorá sa zvyčajne skladá z mnohých menších bočných konárov. V kríkoch je hlavný kmeň krátkodobý alebo slabo vyvinutý. Z axilárnych a adnexálnych púčikov umiestnených na jeho báze sa vyvíjajú výhonky, ktoré dosahujú výrazný vývoj (rakytník, lieska, medovka atď.).
Kríky majú viacročné stonky, ale ich sekundárne zahusťovanie a rast do výšky sú slabo vyjadrené (brusnice, čučoriedky, divoký rozmarín, brusnice atď.).
V polokríkoch základy výhonkov drevnajú a pretrvávajú niekoľko rokov.Horné časti výhonkov do zimy odumierajú. Z pazušných púčikov umiestnených na prezimovacích plochách výhonkov vyrastajú na jar budúceho roka nové výhonky (niektoré druhy paliny, cinquefoil).
Únikové metamorfózy
Metamorfózy výhonkov rastlín zahŕňajú rôzne formy modifikácií podzemných a nadzemných výhonkov.
V pôde sa tvoria podzemné výhonky, ktorých povaha je spojená s akumuláciou zásobných živín, aby prežili vegetačné nepriaznivé obdobia - zimu, sucho a pod. V takých podzemných výhonkoch, ako sú hľuzy, cibuľky, sa môžu ukladať rezervné látky. , rizómy.
Hľuzy sú zhrubnutia podzemného výhonku. Zvyčajne sa tvoria v pazuchách vyvíjajúcich sa podzemných bezfarebných šupinatých listov nazývaných stolony (ako zemiaky). Vrcholové púčiky stolónov sa zahusťujú, pričom ich os rastie a mení sa na hľuzu a zo šupinatých listov ostávajú len okraje. V lone každého obočia sedia skupiny obličiek - očí. Stolóny sa ľahko ničia a hľuzy slúžia ako orgány vegetatívnej reprodukcie.
Cibuľa je podzemný, silne skrátený výhonok. Stonka v žiarovke zaberá malú časť a nazýva sa dno. Šťavnaté listy trávy, nazývané šupiny, sú pripevnené na dne. Vonkajšie šupiny cibule sú často suché, kožovité, majú ochrannú funkciu. Horné listy sú vo vrcholovom púčiku spodnej časti, ktorý sa vyvíja do vzdušných zelených listov a do kvetonosnej šípky. Náhodné korene sa vyvíjajú zo spodnej časti cibule. Cibuľoviny sú typické pre rastliny z čeľade Liliaceae (ľalie, tulipány, cibuľa atď.), Amarylis (amarylis, narcisy atď.). Väčšina cibuľovitých rastlín sú efemeroidy, ktoré majú veľmi krátke vegetačné obdobie a žijú hlavne v suchom podnebí.
Podzemok - podzemný výhonok rastliny, ktorý vyzerá ako koreň alebo časti koreňového systému. V smere rastu môže byť vodorovný, šikmý alebo zvislý. Podzemok plní funkcie ukladania rezervných látok, obnovy, niekedy vegetatívneho rozmnožovania vo viacročných rastlinách, ktoré v dospelom stave nemajú hlavný koreň. Podzemok nemá zelené listy, ale aspoň v mladej časti má dobre ohraničenú metamérnu štruktúru. Uzliny sa vyznačujú listovými jazvami, zvyškami suchých listov alebo živých šupinatých listov a umiestnením pazušných pukov. Podľa týchto znakov sa líši od koreňa. Na podzemku sa tvoria adventívne korene, z púčikov vyrastajú bočné konáre a nadzemné výhonky.
Apikálna časť podzemku, neustále rastúca, sa posúva dopredu a prenáša obnovovacie púčiky do nových bodov, zatiaľ čo podzemok v starej časti postupne odumiera. V závislosti od intenzity rastu rizómov a prevahy krátkych a dlhých internódií sa rozlišujú rastliny s dlhým a krátkym rizómom.
Oddenky, podobne ako nadzemné výhonky, majú sympodiálne alebo monopodiálne vetvenie.
Pri rozvetvení podzemku vznikajú dcérske podzemky, čo vedie k tvorbe nadzemných výhonkov. Ak dôjde k zničeniu v oddelených častiach odnože, sú izolované a dochádza k vegetatívnej reprodukcii. Súbor nových jedincov vytvorených z jedného vegetatívne sa nazýva klon.
Tvorba podzemkov je charakteristická pre viacročné bylinné rastliny, ale niekedy sa vyskytuje v kríkoch (euonymus) a niektorých kríkoch (brusnice, čučoriedky).
K metamorfózam výhonkov rastlín patria aj nadzemné úpravy - ide o nadzemné stolóny a fúzy. V niektorých rastlinách mladé výhonky začínajú rásť horizontálne na povrchu pôdy, ako sú mihalnice. Po určitom čase sa apikálny púčik takéhoto výhonku ohýba a dáva ružicu. V tomto prípade sú biče zničené a dcérske jedince existujú nezávisle, funkciou týchto bičov je zachytiť oblasť a presídliť nových jedincov, to znamená, že vykonávajú funkciu vegetatívneho rozmnožovania. Pohromy sú nadzemné stolóny, ktoré majú zelené listy a podieľajú sa na procese fotosyntézy. Nachádzajú sa v mnohých rastlinách (kosť, Zelenchuk, húževnatosť atď.). U niektorých rastlín (jahoda, čiastočne kôstkoviny) nemajú nadzemné stolóny zelené listy, ich stonky sú tenké s dlhými internódiami. Dostali meno fúzy. Zvyčajne sa po zakorenení ich apikálneho púčika zničia.
Medzi ďalšie premeny nadzemných výhonkov rastlín patria tŕne listového (kaktus, dráč) a stonky (jabloň, divá hruška, dráč atď.). Tvorba tŕňov je spojená s prispôsobením rastlín nedostatku vlahy. Okrem toho u niektorých rastlín suchých biotopov dochádza k splošteniu stonky alebo výhonku, vytvárajú sa takzvané fylokladie a kladódie (napríklad ihličie). Na výhonkoch ihličia sa v pazuchách šupinatých listov vytvárajú ploché listovité fyloklády zodpovedajúce celému pazušnému výhonku a majúce obmedzený rast. Cladodia, na rozdiel od phyllocladia, sú sploštené stonky, ktoré majú schopnosť rásť po dlhú dobu. Výhonky rastlín a niekedy aj listy sa môžu zmeniť na úponky, ktoré sa v procese dlhého apikálneho rastu dokážu krútiť okolo opory.
Ovocný strom počas svojho životného cyklu vytvára rôzne druhy výhonkov a
Druhy ovocných výhonkov
1. Oštep.
2. Ovocné vrecko. 3 Krútňava
púčikov, a je dôležité poznať ich úlohu vo vývoji stromu, aby bolo možné regulovať ich rast a ovplyvňovať vzájomne závislé procesy spojené s ich vývojom.
Ako už bolo uvedené, základom pre tvorbu kostrovej štruktúry koruny je centrálny vodič, ktorý je pokračovaním kmeňa, a kostrové konáre alebo vetvičky. Z kostrových konárov sa vyvíjajú zanášanie konáre, čo sú malé konáre výhonkov stromov. Každý rok sa vyvinú nové rastúce vetvy a nie je nezvyčajné, že ročné vetvy, najmä tie dlhé, sa mylne nazývajú výhonky. Tieto dva pojmy je potrebné oddeliť: za prírastok bežného roka sa považuje výhonok, ktorý v skutočnosti zostáva výhonkom, pokiaľ nesie lístie. Len čo na jeseň zhodí už celkom zdrevnatený výhonok lístie, prechádza do kategórie konárov. Zarastené konáre sa delia na vegetatívny, alebo rast a generatívny, alebo ovocie.
Vegetatívne výhonky poskytujú zvýšenie celkovej hmotnosti a rozmerov stromu a líšia sa pôvodom a funkciami, ktoré vykonávajú v korune. Z apikálnych púčikov vyrastajú pokračovanie strieľa hlavné alebo prerastajúce konáre, nazývajú sa aj zisky, keďže každoročne zväčšujú dĺžku a tým dopĺňajú objem koruny stromu.
Ak odkvitne terminálny púčik v roku svojho vzniku, vyrastie z neho mladý výhonok, nazývaný letný porast. Tento porast je veľmi chúlostivý, náchylný na mráz, a preto je nežiaduci. Jedna alebo dve obličky umiestnené pod apikálom,
dať konkurenčné pobočky. Dostali svoje meno, pretože súperia o vedúcu pozíciu s legitímnymi pokračovacími pobočkami z hľadiska sily rastu a umiestnenia. Nižšie sú bočné vetvy vyrastajúce z bočných púčikov. Ak sú bočné vetvy nasmerované dovnútra koruny, potom sa vyvinuli z vnútorných púčikov, a preto sú interné. Vonkajšie smerované vetvy sa vyvíjajú z vonkajších púčikov a sú podľa toho pomenované. vonkajšie pobočky. Je dôležité rozlišovať medzi nimi, aby ste určili umiestnenie a orientáciu konára, v blízkosti ktorého sa bude vykonávať rez pri formovaní koruny alebo reze.
Vegetatívne výhonky
Vegetatívne výhonky sú výhonky bez generatívnych orgánov, pozostávajúce z osi, listov a pukov. Môžu byť apikálne a bočné, skrátené a predĺžené. Predĺžené vegetatívne výhonky sa často nazývajú rastové výhonky. V ovocinárstve medzi vegetatívne výhonky patria výhonky pokračovacie, konkurenčné, regeneračné, vrcholové a koreňové výhonky.
Vegetatívne výhonky sa líšia od generatívnych výhonkov dĺžkou rastu a dĺžkou. V niektorých ovocných plodinách, ako sú jablká, hrušky, slivky atď., sú tieto rozdiely zreteľne vyjadrené, v iných sú menej nápadné. Po páde listov sa vegetatívne výhonky v závislosti od typu púčikov na nich položených premenia na rôzne vegetatívne a generatívne vetvy.
Osobitné postavenie medzi vegetatívnymi vetvami zaujíma topy, alebo vodné výhonky, ktoré sa tiež často nazývajú mastné výhonky.
Vytvárajú sa tenké, silné, vertikálne rastúce mladé výhonky s veľkými internódiami v hustá koruna stromu s nedostatkom svetla. Spravidla sa objavujú na viacročných častiach veľkých konárov zo spiaceho púčika, ktorého sa roky nikto nedotkol. Faktormi stimulujúcimi tvorbu vrcholov môže byť starnutie stromu, vymrznutie alebo poškodenie vyššej časti konára. Kvôli slabému osvetleniu sa vrcholy stávajú neužitočnými a môžu klásť púčik až vtedy, keď sa zlepšia podmienky pre ich vývoj vo vnútri koruny, preto sa odporúča tieto konáre odstrániť.
vrcholové výhonky
Vrcholové výhonky (vrcholy, mastné alebo vodné výhonky) sa vyvíjajú zo spiaceho púčika. Väčšinou sa tvoria na starých častiach trvácnych konárov alebo na kmeni stromu pri jeho prirodzenom starnutí. Proces tvorby vrcholových výhonkov môže byť spôsobený zamrznutím stromu, jeho mechanickým poškodením v dôsledku nesprávneho rezu, krupobitia, vetra atď. Vŕtacie výhonky sa vyznačujú intenzívnym, zdĺhavým, jasne definovaným vertikálnym rastom, predĺženými internódiami, tieňovým typom listov umiestnených vo vnútri koruny, ako aj zvýšenou zálievkou a drobivosťou tkanív.
Často sa v blízkosti stonky stromu objavujú vetvy zo zeme, ktoré vyrástli z koreňov. Tento tzv rast koreňov, extrémne nežiaduce pre strom, pretože je nútený vynakladať ďalšie sily, vlhkosť, živiny na svoje úplne neproduktívne časti. Rast koreňov by mal byť zničený bez čakania na jeho rast.
generatívne výhonky sú základnými prvkami koruny stromu, na ktorej sú položené kvetné puky a priamo sa podieľajú na tvorbe úrody. Tieto konáre dostali svoj názov podľa toho, že na ne možno umiestniť iba generatívne púčiky (aj keď sa nevyvinú v žiadnom roku), ktoré určujú náchylnosť generatívnych vetiev k plodeniu a ich účel na zabezpečenie úrody.
Generatívne výhonky zahŕňajú:
ovocná tyčinka - tenká, často nadol zahnutá jednoročná vetvička dlhšia ako 15 cm s kvetným pukom na vrchole;
kopija - rovná, k vrcholu sa nápadne zužuje, skrátená bočná vetva 5-15 cm dlhá s kvetným pukom;
kolčatka - najkratšia jednoročná vetva do 2-3 cm dlhá, veľmi krehká s jedným dobre vytvoreným listom alebo kvetným pukom;
ovocie - výhonky staré 2-3 roky, raz prinášajúce ovocie;
ostrohy- krátke ovocné formácie od 0,5 do 10 cm dlhé;
prasleny - krátke plodové útvary dlhé len 3 cm so skupinou púčikov na vrchole.
generatívne výhonky
Generatívny alebo kvetonosný výhonok je výhonok, ktorý nesie jednotlivé kvety alebo súkvetia a následne plody. Generatívny výhonok sa vyvíja z generatívneho púčika, ktorý má začiatok kvetu alebo kvetenstva. Generatívne výhonky sa môžu značne líšiť od vegetatívnych, ako napríklad jadrovina a kôstkové ovocie, alebo sa môžu líšiť len málo, ako napríklad rakytník, medovka a aktinídia. Podľa pomeru vegetačných a kvitnúcich zón rozlišujú:
nešpecializované generatívne výhonky, ktoré sa vyznačujú silnou prevahou vegetatívnej zóny a neskorým kvitnutím v olistenom stave. Tento typ generatívnych výhonkov je typický pre aktinidiu, citrónovú trávu, zimolez;
pološpecializované generatívne výhonky, charakterizovaná jasne definovanou vegetatívnou zónou, vrcholovým usporiadaním kvetov alebo súkvetí, kvitnutím v listovom stave, ku ktorému dochádza súčasne s výskytom listov alebo bezprostredne pred ním. Tento typ generatívnych výhonkov je typický pre dule, kalinu, jablko, hrušku, jaseň, aróniu;
špecializované generatívne výhonky, charakterizované výrazne zníženou vegetatívnou zónou. Vonkajšie sú to jeden výhonok alebo súkvetie, kvitnú v bezlistom stave a veľmi skoro, čo často spôsobuje poškodenie kvetov neskorými jarnými nočnými mrazmi.
Tento typ generatívnych výhonkov je typický pre čerešňové slivky, slivky, čerešne, čerešne, broskyne, marhule a lieskové orechy.
ovocné vrecká sú zhrubnuté útvary na ovocnej vetvičke, oštepe alebo ringlote, ktoré slúžia na tvorbu plodov. Keď sa púčik prebudí, na generatívnej vetve sa objaví opuch, ktorý sa podobá tvaru vrecka, čo vysvetľuje jeho názov. Z ovocného vrecka sa môžu vyvinúť ďalšie generatívne výhonky vo forme annelids, oštepov, ovocných vetvičiek. Každoročne rastúce do dĺžky sa generatívne vetvy menia na ovocie a ovocie,
