Le sostanze del contenuto vivente di una cellula vegetale - il protoplasto - e i prodotti della sua attività vitale sono molto diversi. Convenzionalmente si dividono in due gruppi:
1) costituzionale costituenti della materia vivente e coinvolti nel metabolismo (proteine, acidi nucleici, lipidi, carboidrati, ecc.);
2) inclusioni ergastiche (Greco ergon - lavoro) - che rappresentano componenti del protoplasto, che svolgono un ruolo ausiliario nella sua vita e sono fonti di materia ed energia durante la crescita e il lavoro di una cellula vivente, o prodotti di scarto del suo metabolismo.
Uno di loro - sostanze di riserva, cioè. temporaneamente esclusi dal processo metabolico (proteine, lipidi, carboidrati: amido, zucchero inulina, ecc.). Altre sostanze sono prodotti finali, ad esempio i sali di calcio.
Tra l'ampia varietà di nutrienti di riserva in una cellula vegetale, i più comuni sono carboidrati, grassi e proteine.
Amido . L'amido si deposita nei plastidi sotto forma di grani di varia forma: ellittica, sferica, sfaccettata, bastoncellare. Diverse specie vegetali differiscono nella forma e nella dimensione dei grani di amido. La stratificazione dei chicchi di amido - l'alternanza di strati scuri e chiari - è determinata dal disuguale contenuto di acqua in questi strati e, di conseguenza, dalla disuguale rifrazione della luce nei diversi strati del chicco.
Ci sono:
- semplice,
- semicomposto,
- granuli di amido complessi.
Grani semplici gli amidi sono singoli, di varie forme: ovoidali, ellissoidali, lenticolari, sfaccettati, ecc. Hanno un centro educativo. Quelli complessi hanno diversi centri educativi e gli strati sono posizionati attorno a ciascuno di essi. Semicomplesso i grani hanno strati isolati al centro attorno al centro, che sono circondati più vicino alla periferia da strati più comuni. I grani di amido hanno forme diverse e formano strati attorno a un punto chiamato centro educativo. Il verificarsi della stratificazione è attribuito all'alternanza di due carboidrati amilasi (molecole lineari) e amilopectina(molecole ramificate). La disposizione degli strati può essere concentrico (ad esempio nei cereali e nei legumi e eccentrico (ad esempio, patate). In quest'ultimo caso il punto attorno al quale si depositano gli strati non è al centro del chicco, ma è spostato lateralmente.
Il contenuto di amido nelle piante di generi diversi non è lo stesso. Si trova anche in quantità diverse nelle singole parti delle piante. Una grande quantità di amido si trova nei chicchi di riso (62-82%), nel grano (57-75%) e nel mais (57-72%). I tuberi di patata contengono molto amido. La dimensione dei grani di amido varia da pianta a pianta. I grani di amido non si dissolvono in acqua fredda. Nell'acqua calda si gonfiano all'infinito, si diffondono in una massa appiccicosa e formano una pasta. L'amido viene idrolizzato in soluzioni acide deboli, dalle quali si trasforma in zucchero. Nelle cellule vegetali viventi, l'amido viene idrolizzato in zucchero d'uva, o glucosio, sotto l'influenza degli enzimi (catalizzatori) amilasi e maltasi.
Distinguere assimilativo, transitorio e di riserva amido. Assimilare L'amido, o primario, si forma durante il processo di fotosintesi sotto forma di un pizzico di chicchi, principalmente nelle cellule fogliari. Qui, sotto l'influenza degli enzimi, viene convertito in zuccheri che, in forma disciolta, entrano negli organi vegetali, dove vengono nuovamente convertiti in amido - secondario, o ricambio. In alcune piante, l'amido di riserva si deposita nei leucoplasti di vari organi: tuberi, radici, semi, rizomi, frutti.
Transitorio, o trasmettente, l'amido si trova sulle vie di movimento dagli organi fotosintetici (foglie) agli organi contenitori. Se esposto alla soluzione di iodio, l'amido diventa blu. Questa è una reazione caratteristica all'amido.
Come carboidrati di riserva, l'amido viene utilizzato dalle piante nel processo metabolico.
Nei tuberi di dalia, pera terrosa, radici di tarassaco e altre piante della famiglia delle Asteraceae, la linfa cellulare contiene un carboidrato vicino all'amido. inulina, che differisce dall'amido per la solubilità in acqua. Se esposta all'alcol, l'inulina cristallizza e forma il cosiddetto sferocristalli.
Scoiattoli - queste sono le principali sostanze organiche che determinano la struttura e le proprietà della materia vivente. È necessario distinguere tra proteine costituzionali, che costituiscono la base dell'intero protoplasto, e proteine di riserva, che vengono depositate nel seme nel cosiddetto aleurone, o granelli proteici. Più grani di aleurone si trovano nei semi dei legumi (piselli, fagioli, soia, arachidi, ecc. Si tratta di proteine semplici - proteine. Si depositano in vacuoli o leucoplasti (aleuronoplasti). I semi di legumi e cereali sono molto ricchi di riserva proteine Un gran numero di proteine si trovano nelle cellule situate sotto il tegumento del seme, nel cosiddetto strato di aleurone.
Lipidi comprendono un ampio gruppo di composti di origine biologica. I lipidi sono componenti strutturali della cellula (parte delle membrane, formano goccioline lipidiche nel citoplasma) o sostanze ergastiche. Gli oli di riserva vengono solitamente depositati nei leucoplasti chiamati oleoplasti.
Oli essenziali. Gli oli essenziali si presentano nelle cellule sotto forma di goccioline e sono una miscela complessa di composti organici. Sono volatili e hanno un odore molto forte. Un gran numero di oli essenziali sono contenuti nelle cellule delle piante oleaginose (menta, geranio, rosa, cumino, eucalipto, arancia, limone).
"Il fatto che il maggior numero
ed è contenuta la più grande varietà di lipidi
nel tessuto più organizzato, vale a dire,
nel tessuto nervoso, è ovvio che ce n'è molto
il loro significato per chi si trova ad un livello elevato
sviluppo di un organismo vivente."
FB Straub
1. Caratteristiche generali e funzioni biologiche dei lipidi
Fino a poco tempo fa, la biochimica dei lipidi era considerata un campo poco interessante e irrimediabilmente confuso. Tuttavia, con il miglioramento e lo sviluppo di nuovi metodi per l'analisi e la separazione dei lipidi (principalmente la cromatografia), si sono aperte opportunità per ricerche più approfondite.
Nella vita di tutti i giorni, quando incontriamo la parola grasso, immaginiamo immediatamente i grassi che consumiamo abitualmente: burro, margarina, olio di semi di girasole, strutto e altri grassi commestibili. Questi sono solo alcuni esempi della classe di composti che i biochimici chiamano lipidi.
I concetti “lipidi” e “grassi” vengono spesso combinati, ma non è così. Il concetto di “lipidi” è il concetto più ampio. Il nome di uno dei gruppi di lipidi, vale a dire i grassi, viene utilizzato per designare la classe nel suo insieme. Gli acidi grassi liberi si trovano anche nei lipidi ottenuti da vari organismi; essi costituiscono solitamente una parte relativamente piccola della frazione insaponificabile dei lipidi neutri (3%).
I lipidi sono definiti in modo piuttosto vago. Si dice comunemente che si tratti di sostanze organiche insolubili in acqua e in solventi polari, che possono essere estratte da cellule con solventi organici: etere, cloroformio, benzene. Non è possibile definire questo gruppo di composti in modo più rigoroso a causa della loro grandissima diversità chimica, ma si può dire che i reali lipidi– si tratta di esteri di alcoli polivalenti o appositamente costruiti con acidi grassi superiori. Oltre ai composti sopra menzionati, i lipidi possono contenere residui di acido fosforico, composti contenenti azoto, carboidrati e altri composti. Pertanto, i lipidi sono un gruppo di composti organici e quindi non hanno un'unica caratteristica chimica.
I lipidi sono composti naturali con proprietà idrofobe; essi, insieme a proteine e carboidrati, costituiscono la maggior parte della materia organica delle cellule e dei tessuti viventi e sono presenti nelle cellule animali, vegetali e batteriche. Nel corpo degli animali superiori e degli esseri umani, il loro contenuto nei diversi organi e tessuti non è lo stesso. Il più ricco di lipidi è il tessuto nervoso, nel quale il contenuto lipidico arriva fino al 50% del peso secco, i principali sono fosfolipidi e sfingomieline (30%), colesterolo (10%), gangliosidi e cerebrosidi (7%). Nel fegato la quantità totale di lipidi normalmente non supera il 10-13%; nel tessuto adiposo i grassi rappresentano fino al 75% del peso secco. Questi composti, essendo un componente strutturale delle lipoproteine di membrana, rappresentano almeno il 30% della massa secca totale delle membrane.
I lipidi costituiscono il 10-20% del peso corporeo del corpo umano. In media, il corpo di un adulto contiene 10-12 kg, di cui 2-3 kg sono lipidi strutturali che costituiscono le membrane biologiche (il cosiddetto grasso protoplasmatico), e il resto sono lipidi di riserva, di cui circa il 98% sono concentrato nel tessuto adiposo.
Questa classe di composti è parte integrante della dieta umana. È generalmente accettato che con una dieta equilibrata il rapporto tra proteine, lipidi e carboidrati nella dieta sia 1:1:4. In media, ogni giorno all'organismo di un adulto con il cibo dovrebbero essere forniti circa 80 g di grassi di origine vegetale e animale. In età avanzata, così come in caso di scarsa attività fisica, il fabbisogno di grassi diminuisce; nei climi freddi e con un lavoro fisico intenso aumenta.
La maggior parte dei lipidi nel corpo sono grassi - tri-acilgliceroli, che fungono da forma di accumulo di energia. Sono localizzati principalmente nel tessuto adiposo sottocutaneo e svolgono anche funzioni di isolamento termico e di protezione meccanica. Il loro valore come prodotto alimentare è molto vario. Innanzitutto i grassi presenti nella dieta hanno un grande valore energetico. Il loro alto contenuto calorico rispetto alle proteine e ai carboidrati conferisce loro un valore nutrizionale speciale quando il corpo consuma grandi quantità di energia. È noto che 1 g di grassi, quando ossidati nel corpo, fornisce 38,9 kJ, mentre 1 g di proteine o carboidrati fornisce 17,2 kJ.
Va ricordato che i grassi sono solventi per le vitamine A, D, E, K, Q, ecc., E quindi l'apporto di queste vitamine da parte dell'organismo dipende in gran parte dall'assunzione di grassi con il cibo. Inoltre, introducono alcuni acidi polinsaturi (linoleico, linolenico, arachidonico ed altri), che appartengono alla categoria degli acidi grassi essenziali, perché i tessuti umani e animali hanno perso la capacità di sintetizzarli. Questi acidi sono convenzionalmente combinati in un gruppo chiamato vitamina F. Infine, con i grassi il corpo riceve un complesso di sostanze biologicamente attive, come fosfolipidi, steroli e altri, che svolgono un ruolo importante nel metabolismo.
I fosfolipidi sono un ampio gruppo di lipidi che prendono il nome dal residuo di acido fosforico che conferisce loro proprietà anfifiliche. A causa di questa proprietà, i fosfolipidi formano una struttura di membrana a doppio strato in cui sono immerse le proteine. Le cellule o le sezioni cellulari circondate da membrane differiscono per composizione e insieme di molecole dall'ambiente, quindi i processi chimici nella cellula sono separati e orientati nello spazio, necessario per la regolazione del metabolismo.
Gli steroidi, rappresentati nel mondo animale dal colesterolo e dai suoi derivati, svolgono molteplici funzioni. Il colesterolo è un componente importante delle membrane e un regolatore delle proprietà dello strato idrofobico. I derivati del colesterolo (acidi biliari) sono necessari per la digestione dei grassi. Gli ormoni steroidei sintetizzati dal colesterolo sono coinvolti nella regolazione dell'energia, del metabolismo del sale marino e delle funzioni sessuali. Oltre agli ormoni steroidei, molti derivati lipidici svolgono funzioni regolatrici e agiscono, come gli ormoni, in concentrazioni molto basse.
Riassumendo tutto quanto sopra, va sottolineato che i lipidi funzionano le seguenti funzioni principali:
· Strutturale. I fosfolipidi insieme alle proteine formano le membrane biologiche (le membrane cellulari contengono il 40% di lipidi e il 60% di proteine). Le membrane contengono anche steroli. L'attività degli enzimi legati alla membrana e le caratteristiche dei processi di fosforilazione ossidativa dipendono dalle proprietà e dalla struttura dei lipidi di membrana.
· Energia. Quando i grassi vengono ossidati, viene rilasciata una grande quantità di energia, che va alla formazione di ATP. Una parte significativa delle riserve energetiche del corpo è immagazzinata sotto forma di lipidi, che vengono consumati in caso di carenza di nutrienti. Gli animali e le piante in letargo accumulano grassi e oli e li usano per mantenere i processi vitali. L'alto contenuto di lipidi nei semi delle piante garantisce lo sviluppo dell'embrione e della piantina prima che passino alla nutrizione indipendente.
· Protettivo e isolante termico. Accumulandosi nel tessuto sottocutaneo e attorno ad alcuni organi (reni, intestino), lo strato di grasso protegge il corpo dell'animale e i suoi singoli organi dai danni meccanici. Inoltre, a causa della bassa conduttività termica, lo strato di grasso sottocutaneo aiuta a trattenere il calore, il che consente, ad esempio, a molti animali di vivere in climi freddi. Nelle balene, inoltre, svolge un altro ruolo: promuove la galleggiabilità.
· Lubrificante e idrorepellente. La cera copre la pelle, la lana, le piume, le rende più elastiche e le protegge dall'umidità. Le foglie e i frutti di molte piante hanno un rivestimento ceroso.
· Normativa. Molti ormoni sono derivati del colesterolo, ad esempio gli ormoni sessuali (testosterone A uomini e progesterone nelle donne) e corticosteroidi (aldosterone). Derivati del colesterolo, la vitamina D svolgono un ruolo chiave nel metabolismo del calcio e del fosforo. Gli acidi biliari sono coinvolti nei processi di digestione (emulsificazione dei grassi) e nell'assorbimento degli acidi carbossilici superiori. I coenzimi poliprenolici, trasportatori con attività regolatoria, sono coinvolti nella creazione di contatti intercellulari.
· Fonte di formazione metabolica dell'acqua. L'ossidazione di 100 g di grasso produce circa 105 g di acqua. Quest'acqua è molto importante per alcuni abitanti del deserto, in particolare per i cammelli, che possono fare a meno dell'acqua per 10-12 giorni: il grasso immagazzinato nella gobba viene utilizzato proprio per questi scopi. Orsi, marmotte e altri animali in letargo ottengono l'acqua di cui hanno bisogno per vivere attraverso l'ossidazione dei grassi.
· Hanno un effetto significativo sul funzionamento del sistema nervoso. I complessi di lipidi con carboidrati - glicolipidi - essendo i componenti più importanti dei tessuti nervosi, sono coinvolti nella trasmissione degli impulsi nervosi. Nelle guaine mieliniche degli assoni delle cellule nervose, i lipidi svolgono la funzione isolante durante la conduzione degli impulsi nervosi.
2. Classificazione dei lipidi
I lipidi sono sostanze molto eterogenee nella loro struttura chimica, e perfino i biochimici hanno difficoltà a classificarli e a standardizzarne i nomi. L'estrema diversità dei composti lipidici rende difficile creare una classificazione rigorosa, ma i più generalmente riconosciuti sono tre tipi:
1) per struttura chimica;
2) secondo il significato fisiologico;
3) dalle proprietà fisiche e chimiche.
1) In base alla loro struttura chimica, i lipidi si dividono in due grandi classi: lipidi semplici e complessi.
Lipidi semplici comprendono sostanze le cui molecole sono costituite da residui di acidi grassi e alcoli collegati da un legame estere (grassi, cere, steridi).
Lipidi complessi sono costituiti da tre o più componenti, oltre agli acidi grassi e agli alcoli, includono l'acido fosforico ( fosfolipidi ), residui di zucchero ( glicolipidi ), composti azotati, ecc.
La frazione totale di lipidi isolati dal materiale naturale mediante estrazione contiene anche il cosiddetto frazione insaponificabile dei lipidi. Contiene acidi grassi superiori liberi (HFA), alcoli superiori, alcoli policiclici - steroli e loro derivati - steroidi, nonché terpeni, che includono oli essenziali, vari pigmenti vegetali.
2) In base al loro significato fisiologico, i lipidi si dividono in di riserva e strutturali.
Riserva di lipidi depositati in grandi quantità e poi utilizzati per il fabbisogno energetico dell'organismo (grassi).
Tutti gli altri lipidi - strutturale- partecipare alla costruzione di membrane biologiche, rivestimenti protettivi e partecipare all'attività del sistema nervoso.
3) La separazione dei lipidi per proprietà fisiche e chimiche tiene conto del grado della loro polarità.
Distinguere lipidi neutri o non polari(grassi, cere, steridi) e polare(fosfolipidi, glicolipidi).
I principali precursori e derivati dei lipidi sono: acidi grassi, glicerolo, steroli e altri alcoli (diversi da glicerolo e steroli), aldeidi di acidi grassi, idrocarburi, vitamine liposolubili e ormoni.
Nella fig. La Figura 1 presenta una classificazione generalizzata dei lipidi.
Fig. 1. Classificazione dei lipidi (secondo A.L. Leninger)
3. Struttura, composizione e proprietà degli acidi grassi
Acido grasso- componenti strutturali di vari lipidi. Hanno preso il nome, prima di tutto, perché fanno parte dei grassi.
Nella composizione dei triacilgliceroli, gli acidi grassi svolgono la funzione di immagazzinare energia, poiché i loro radicali contengono gruppi CH 2 ricchi di energia. Durante l’ossidazione dei legami C-H viene rilasciata più energia che durante l’ossidazione dei carboidrati, in cui gli atomi di carbonio sono già parzialmente ossidati
Come parte dei fosfolipidi e degli sfingolipidi, gli acidi grassi formano lo strato idrofobico interno delle membrane, determinandone le proprietà. I grassi e i fosfolipidi del corpo a temperatura corporea normale hanno una consistenza liquida, poiché la quantità di acidi grassi insaturi prevale su quelli saturi.
Nei fosfolipidi delle membrane, gli acidi insaturi possono arrivare fino all'80-85% e nella composizione dei grassi sottocutanei - fino al 60%. Gli acidi grassi insaturi, di regola, si trovano sia negli animali che nelle piante 2 volte più spesso di quelli saturi. Allo stato libero, non esterificato, gli acidi grassi si trovano nell'organismo in piccole quantità, ad esempio nel sangue, dove vengono trasportati in complesso con la proteina albumina.
Secondo gli ultimi dati, nella composizione dei lipidi naturali sono stati trovati e identificati più di duecento acidi grassi diversi, che differiscono:
1) il numero di atomi di carbonio nella catena;
2) grado di saturazione;
3) la localizzazione dei doppi legami;
4) la presenza di idrossi, cheto e altri gruppi funzionali.
Gli acidi grassi sono catene idrocarburiche lineari con un gruppo carbossilico ad un'estremità e un gruppo metilico all'altra. Nei composti naturali e nel corpo umano, la maggior parte di essi contiene Anche il numero di atomi di carbonio va da 16 a 20 (Tabella 1).
Nella serie omologa degli acidi grassi, ogni membro successivo differisce dal precedente per il gruppo -CH 2 -. Le "code" di idrocarburi delle molecole di acidi grassi, a causa della loro idrofobicità (idro-acqua, phobos-paura), determinano molte proprietà dei lipidi, inclusa l'insolubilità in acqua.
Il grado di saturazione è la caratteristica principale della classificazione degli acidi grassi, in cui sono suddivisi ricco E insaturo.
Vengono chiamati acidi grassi che non contengono doppi legami saturato . Il principale acido grasso saturo nei lipidi umani è l'acido palmitico (fino al 30-35%). Formula generale degli acidi grassi saturi: CnH2n+1 COOH, dove n è il numero di atomi di carbonio può raggiungere 88, ad esempio, nell'acido micolico C 87 H 175 COOH.
Vengono chiamati gli acidi grassi contenenti doppi legami insaturo. Sono rappresentati gli acidi grassi insaturi monoene (con un doppio legame) e polietilene (con due o più doppi legami). Se un acido grasso contiene due o più doppi legami, questi si trovano attraverso il gruppo -CH 2.
Esistono diversi modi per rappresentare la struttura degli acidi grassi. Quando si designa un acido grasso con un simbolo digitale (Tabella 1, seconda colonna), il numero totale di atomi di carbonio è rappresentato dal numero prima dei due punti, dopo i due punti è indicato il numero di doppi legami. La posizione del doppio legame è indicata dal segno Δ, seguito dal numero dell'atomo di carbonio più vicino al carbossile contenente il doppio legame. Ad esempio, C18.1Δ9 significa che l'acido grasso contiene 18 atomi di carbonio e un doppio legame al 9° atomo di carbonio, contando dall'atomo di carbonio del gruppo carbossilico. La posizione di un doppio legame può essere indicata anche in un altro modo: dalla posizione del primo doppio legame, a partire dall'atomo di carbonio metilico dell'acido grasso. Ad esempio, l'acido linoleico può essere designato come C18:Δ9,12 o C18:2ω-6. In base alla posizione del primo doppio legame del carbonio metilico, gli acidi grassi polienici sono divisi in famiglie (ω-3 e ω-6).
Tabella 1
Struttura degli acidi grassi
Appunti: Cn:m - numero di atomi di carbonio (n) e numero di doppi legami (m) in una molecola di acido grasso; ω (6, 3) è il numero dell'atomo di carbonio che ha il primo doppio legame, contando dall'atomo di carbonio metile; D è la posizione del doppio legame, a partire dal primo atomo di carbonio carbossilico; * - acidi grassi non sintetizzati dall'organismo (essenziali); ** - l'acido arachidonico può essere sintetizzato dall'acido linoleico.
Gli acidi grassi saturi più abbondanti nell’organismo, pari al 90% del totale, sono: palmitico(C 16) - C 15 H 31 COOH e stearico(C 18) - C 17 H 35 COOH. Hanno una catena di carbonio lunga 16 o 18 atomi. Altri acidi grassi saturi presenti in natura:
laurico-C11H23COOH ,
miristico - C13H27COOH,
arachina - C19H39COOH,
lignocerico - C23H47COOH
La maggior parte degli acidi grassi insaturi presenti nei grassi e negli oli hanno solo un doppio legame nella catena degli idrocarburi e sono quindi chiamati acidi monoinsaturi (monoenoici). La loro formula generale è: C n H 2 n - 1 COOH.
Se consideriamo il carbonio del gruppo carbossilico come il primo, allora il doppio legame è tra il nono e il decimo atomo di carbonio. Negli acidi grassi insaturi e saturi predominano le catene di idrocarburi con 16 e 18 atomi di carbonio. I più comuni sono palmitooleico con C 16,Δ 9, C 15 H 29 COOH, CH 3 –(CH 2) 5 –CH=C 9 H–(CH 2) 7 -C 1 UN e oleico con C 18,Δ 9,C 17 CH 3 COOH, CH 3 -(CH 2) 7 -CH=C 9 H-(CH 2) 7 -C 1 UN.
Gli acidi grassi con più di un doppio legame si trovano nella struttura di una molecola di grasso. Di norma, il primo doppio legame si trova tra gli atomi di carbonio 9 e 10, mentre gli altri doppi legami si trovano nella parte della molecola distante dal gruppo carbossilico, cioè nella zona tra C 10 E l'estremità metilica della catena. La particolarità dei doppi legami degli acidi grassi insaturi naturali è che sono sempre separati da due legami semplici. Due doppi legami negli acidi grassi non sono mai coniugati (-CH=CH-CH=CH-), e tra loro c'è sempre un gruppo metilene (-CH=CH-CH 2 -CH=CH-).
I doppi legami in quasi tutti gli acidi grassi naturali hanno la conformazione cis. Ciò significa che le porzioni aciliche si trovano su un lato del doppio legame. La configurazione cis del doppio legame piega la catena alifatica dell'acido grasso, interrompendo la disposizione ordinata dei radicali degli acidi grassi saturi nei fosfolipidi di membrana (Fig. 2) e riducendo il punto di fusione.
Fig.2. Struttura e forma della molecola dei trigliceridi
Gli acidi grassi con la configurazione trans del doppio legame possono entrare nel corpo con il cibo, ad esempio nella margarina. Questi acidi non hanno la caratteristica di un legame cis, pertanto i grassi contenenti tali acidi insaturi hanno un punto di fusione più elevato, cioè consistenza più solida.
Gli acidi grassi insaturi naturali (poliene) includono:
acido linoleico, contenente 2 doppi legami C 17 H 31 COOH, Δ 9,12; linolenico- 3 doppi legami C 17 H 29 COOH, Δ 9,12,15;
arachidonico- 4 doppi legami C 19 H 31 COOH, Δ 5,8,11,14.
Gli acidi grassi con doppi legami multipli (ad esempio l'acido arachidonico) hanno diverse curve nella catena e le loro molecole sono più rigide di quelle degli acidi grassi saturi; questi ultimi, a causa della libera rotazione attorno ai singoli legami, sono caratterizzati da maggiore flessibilità e maggiore lunghezza:
Acido arachidonico
L'acido arachidonico svolge il ruolo di precursore delle prostaglandine e dei trombossani. Le prostaglandine fungono da regolatori dell'azione ormonale; hanno preso il nome perché sono stati scoperti per la prima volta nella secrezione della ghiandola prostatica. Inizialmente si presumeva che le prostaglandine regolassero l'attività dei tessuti riproduttivi maschili, ma in seguito si scoprì che si formano e funzionano in quasi tutti gli organi. Queste sostanze hanno una varietà di effetti fisiologici e alcune di esse sono utilizzate come agenti terapeutici.
Recentemente sono stati sviluppati nuovi metodi altamente efficienti per la separazione (strato sottile e gascromatografia) e la determinazione della struttura (spettrofotometria a infrarossi) degli acidi grassi superiori. Di conseguenza, nella composizione dei grassi naturali sono stati scoperti numerosi nuovi rappresentanti di acidi grassi superiori: ciclico, con un numero dispari di atomi di carbonio e uno scheletro di carbonio ramificato. Questi ultimi, in particolare, abbassano notevolmente la temperatura di fusione dei grassi, hanno proprietà antibiotiche e specie-specifiche. Uno dei loro rappresentanti è, ad esempio, acido micolico, isolati dai batteri della tubercolosi:
Si trova più spesso e in maggior proporzione nei grassi naturali. oleico acido (la maggior parte dei grassi ne contiene più del 30%) e palmitico acido (dal 15 al 50%). A questo proposito, gli acidi oleico e palmitico sono classificati come i principali acidi grassi presenti nei grassi. I restanti acidi grassi sono presenti nei grassi naturali, solitamente in piccole quantità (diverse percentuali); solo in alcuni tipi di grassi naturali il loro contenuto è misurato in decine di percentuali. Pertanto, gli acidi butirrico e caproico sono ben rappresentati in alcuni grassi animali, mentre gli acidi caprilico e caprico sono ben rappresentati nell’olio di cocco. C'è molto acido laurico nell'olio di alloro, acido miristico nell'olio di noce moscata, acido arachidico, acido behenico e acido lignocerico negli oli di arachidi e soia. Acidi grassi superiori del poliene- linoleico e linolenico - costituiscono la parte principale di semi di lino, canapa, girasole, semi di cotone e alcuni altri oli vegetali. L'acido stearico si trova in quantità significative (25% o più) in alcuni grassi animali solidi (grasso di pecora e bue) e oli vegetali tropicali (olio di cocco).
La maggior parte degli acidi grassi sono sintetizzati nel corpo umano, ma gli acidi polienoici (linoleico e α-linolenico) non sono sintetizzati e devono essere ottenuti dal cibo. Questi acidi grassi sono chiamati insostituibile o essenziale. Le principali fonti di acidi grassi polienici per l'uomo sono gli oli vegetali liquidi e l'olio di pesce, che contiene molti acidi della famiglia ω-3 (Tabella 1).
4. Lipidi semplici
Lipidi semplici- esteri di alcoli e acidi grassi superiori (HFA) - composti bicomponenti. A seconda dell'alcol, i lipidi semplici si dividono in grassi (triacilgliceroli), cere e steridi.
Grassi Sono estremamente diffusi in natura: fanno parte del corpo umano, degli animali, delle piante, dei microbi e perfino di alcuni virus. Il loro contenuto in alcuni oggetti biologici, tessuti e organi raggiunge il 90%.
Il termine "grassi" è usato in due sensi. Quelle sostanze che nella vita di tutti i giorni vengono chiamate grassi (grasso di manzo, burro, ecc.) non rappresentano composti chimicamente definiti, poiché sono composti da molti componenti: miscele di vari trigliceridi, acidi grassi superiori liberi, pigmenti, composti aromatici e spesso strutture cellulari. In questo senso, quindi, il grasso rappresenta un concetto morfologico o tecnologico. In particolare, vengono solitamente chiamati grassi vegetali oli, grassi animali morfologicamente distinti - lardo Sono stati isolati oltre 600 diversi tipi di grassi da varie fonti.
Dal punto di vista della composizione sotto grassi implicano composti rigorosamente definiti, vale a dire: esteri di acidi grassi superiori e alcol trivalente - glicerolo. A questo proposito, i chimici preferiscono usare il nome trigliceridi.
Sono rappresentanti del gruppo gliceridi (acilgliceroli o acilgliceroli), che sono esteri dell'alcol trivalente glicerolo e degli acidi grassi superiori. Se tutti e tre i gruppi idrossilici del glicerolo sono esterificati con acidi grassi (i radicali acilici R1, R2 e R3 possono essere uguali o diversi), allora questo composto è chiamato trigliceride (triacilglicerolo), se due sono chiamati digliceride (diacilglicerolo) e, infine, se uno è il gruppo esterificato – monogliceride (monoacilglicerolo):
Glicerolo (glicerolo) Monogliceride (monoacilglicerolo)
Digliceridi (diacilglicerolo) Trigliceridi (triacilglicerolo)
Gli acidi grassi presenti nei trigliceridi possono essere saturi o insaturi. Gli acidi grassi più comuni sono l’acido palmitico, stearico e oleico.
Se tutti e tre i radicali acidi appartengono allo stesso acido grasso, vengono chiamati tali trigliceridi semplice (ad esempio tripalmitina, tristearina, trioleina, ecc.), se acidi grassi diversi, allora misto.
I nomi dei trigliceridi misti si formano a seconda degli acidi grassi che contengono, con i numeri 1, 2 e 3 che indicano la connessione del residuo di acido grasso con il corrispondente gruppo alcolico nella molecola di glicerolo (ad esempio, 1-oleo-2- palmitostearina).
Alcuni oli contengono prevalentemente un tipo di acido grasso, ad esempio l'olio d'oliva è un trigliceride dell'acido oleico (trioleilglicerolo).
Nei grassi naturali, che sono miscele di vari trigliceridi, la percentuale di trigliceridi semplici è insignificante, mentre la percentuale di trigliceridi misti può essere molto elevata. I triacilgliceroli contengono tipicamente 2 o 3 diversi acidi grassi. La maggior parte dei trigliceridi nei tessuti umani e in altri mammiferi contengono grassi misti.
Le proprietà fisiche dei trigliceridi dipendono dalla natura degli acidi grassi superiori che compongono le loro molecole. Questa dipendenza diventa particolarmente chiara se si considerano le temperature di fusione dei trigliceridi: se la composizione dei trigliceridi è dominata da ricco acidi grassi (solidi), quindi trigliceridi solido; se prevalgono insaturo acido, il punto di fusione del trigliceride è basso e in condizioni normali lo è liquido. Pertanto, il punto di fusione dei triacilgliceroli aumenta con un aumento del numero e della lunghezza dei residui di acidi grassi saturi.
Questa dipendenza è riscontrabile nei grassi naturali (vedi Tabella 2): in presenza di trigliceridi prevalentemente saturi nel grasso, il punto di fusione di questi ultimi è alto, mentre il punto di fusione dei trigliceridi insaturi è basso. Il grasso di agnello, ad esempio, ha un punto di fusione circa 10°C più alto rispetto al grasso di maiale perché contiene diverse percentuali in meno di palmitodioleina (46 e 53%, rispettivamente) e più oleodipalmitina (13 e 5%, rispettivamente).
Tavolo 2
Composizione in acidi grassi e punto di fusione di alcuni grassi alimentari
Appunti: mangiò - acidi presenti in quantità minori (in tracce). Nell'olio di pesce, oltre agli acidi indicati, sono presenti acidi grassi 22:5 (acido clupanodonico) - fino al 10% e 22:6 (acido cervonico) - fino al 10%, necessari per la formazione di strutture fosfolipidiche nel sistema nervoso umano. Sono praticamente assenti negli altri tipi di grassi naturali; * - gli acidi grassi con un numero di atomi di carbonio da 4 a 10 si trovano principalmente nei lipidi del latte.
Il basso punto di fusione di molti oli vegetali è pienamente compatibile con il contenuto molto significativo di acidi insaturi nella composizione dei loro trigliceridi. Ad esempio, i trigliceridi dell'olio di girasole, liquido in condizioni normali (T pl -20°C) contengono il 34% di acido oleico e il 51% di acido linoleico, mentre l'olio vegetale solido di semi di cacao (T pl +30 - 34°C) contiene il 35% di acido palmitico. e 40% di acidi stearici.
I grassi animali e vegetali differiscono in qualche modo. I grassi animali sono più diversificati nell'insieme di acidi grassi superiori che compongono la loro composizione. In particolare, tra questi ultimi sono più diffusi gli acidi grassi superiori con numero di atomi di carbonio da 20 a 24.
Grassi animali(lardo) contengono solitamente una quantità significativa di acidi grassi saturi (palmitico, stearico, ecc.), per cui sono solidi a temperatura ambiente.
I grassi vegetali ne contengono una percentuale molto elevata acidi grassi superiori insaturi(fino al 90%) e tra quelli limitanti contengono solo acido palmitico in una quantità del 10-15%. I grassi, che contengono molti acidi grassi insaturi, sono liquidi a temperature normali e vengono chiamati oli. Quindi nell’olio di canapa, il 95% di tutti gli acidi grassi sono acidi oleico, linoleico, linolenico e solo il 5% sono acidi stearico e palmitico. I grassi vegetali solidi includono l’olio di cocco e il burro di semi di cacao, che si trovano nel cioccolato.
Gli oli vegetali liquidi vengono convertiti in grassi solidi mediante idrogenazione, che comporta l'aggiunta di idrogeno ai doppi legami degli acidi grassi insaturi. Gli oli vegetali idrogenati sono ampiamente utilizzati per produrre la margarina. Da notare che il grasso umano, che si scioglie ad una temperatura di 15°C (è liquido a temperatura corporea), contiene il 70% di acido oleico.
I trigliceridi sono in grado di partecipare a tutte le reazioni chimiche caratteristiche degli esteri. La reazione più importante è la reazione di saponificazione, che porta alla formazione di glicerolo e acidi grassi dai trigliceridi. La saponificazione dei grassi può avvenire sia attraverso l'idrolisi enzimatica che attraverso l'azione di acidi o alcali.
Grassi neutri si trovano nel corpo sotto forma di grasso protoplasmatico, che è un componente strutturale delle cellule, o sotto forma di grasso di riserva. Il grasso protoplasmatico ha una composizione chimica e quantitativa costante ed è contenuto nei tessuti in una certa quantità, che non cambia nemmeno con l'obesità patologica, mentre la quantità di grasso di riserva è soggetta a grandi fluttuazioni. I grassi non sono polari e di conseguenza sono praticamente insolubili in acqua. La loro densità è inferiore a quella dell'acqua, quindi galleggiano nell'acqua.
Funzione principale dei grassi- fungere da deposito energetico.
Inoltre, i grassi si depositano in uno spesso strato attorno agli organi vitali e li proteggono dai danni meccanici (reni, intestino, cuore, ecc.). Si accumula nel corpo degli animali in letargo prima del letargo. grasso in eccesso. Nei vertebrati il grasso si deposita sotto la pelle in quello che viene chiamato tessuto sottocutaneo, dove serve per l'isolamento termico. Lo strato di grasso sottocutaneo è particolarmente pronunciato nei mammiferi acquatici che vivono in climi freddi, ad esempio nelle balene (raggiungendo fino a 70-80 cm), in cui svolge anche un altro ruolo: favorisce la galleggiabilità.
Le piante accumulano principalmente oli piuttosto che grassi. Semi, frutti e cloroplasti sono spesso molto ricchi di oli e alcuni semi, ad esempio semi di ricino, soia e girasoli, servono come materie prime per la produzione industriale di oli. I grassi sono contenuti nei semi dell'88% delle famiglie di piante superiori e in molte di esse fungono da sostanza di riserva al posto dell'amido.
Uno dei prodotti dell'ossidazione dei grassi è l'acqua. Quest'acqua metabolica è molto importante per alcuni abitanti del deserto. Il grasso immagazzinato nel loro corpo viene utilizzato proprio per questo scopo. Il grasso che riempie la gobba del cammello non serve principalmente come fonte di energia, ma come fonte d'acqua.
4.2. Cere
Cere- questi sono esteri di acidi grassi superiori e alcoli monovalenti o bivalenti superiori. Le loro formule generali possono essere presentate come segue:
In queste formule R, R" e R" sono possibili radicali. Pertanto, la formula generale della cera è:
dove n e m sono almeno 8.
Le cere sono più resistenti alla luce, agli agenti ossidanti, al calore e ad altri influssi fisici e sono anche meno idrolizzate dei grassi. Ci sono casi in cui la cera d'api è stata conservata per migliaia di anni. Ecco perché le cerette vengono eseguite principalmente sul corpo funzioni protettive.
Le cere si trovano negli animali; possono far parte del grasso che ricopre la pelle, la lana e le piume. Si trovano anche nelle foglie di alcune piante sempreverdi. Le foglie di molte piante sono ricoperte da uno strato protettivo di cera. La lucentezza delle foglie di molte piante tropicali è dovuta alla riflessione della luce da parte del rivestimento ceroso. In generale, nelle piante, l'80% di tutti i lipidi che formano una pellicola sulla superficie delle foglie e dei tronchi sono cere. Sono anche noti per essere normali metaboliti di alcuni microrganismi.
Le cere naturali (ad es. cera d'api, spermaceti, lanolina) contengono solitamente, oltre agli esteri, alcuni acidi grassi liberi, alcoli e idrocarburi con un numero di atomi di carbonio compreso tra 21 e 35. Le cere che formano un rivestimento su petali di fiori, bucce di frutta, foglie, sono costituite da esteri di acidi grassi superiori con una lunghezza della catena da 24 a 35 atomi di carbonio (ad esempio carnauba C 23 H 47 COOH, citron C 25 H 51 COOH, montanic C 27 H 55 COOH) e alcoli primari e secondari a catena lunga.
Cere naturali di origine animale:
1) la cera d'api (prodotta da apposite ghiandole delle api operaie) è costituita da una miscela di estere dell'acido palmitico C 15 H 31 COOH e alcool miricilico C 31 H 63 OH e estere dell'acido palmitico e alcool cetilico C 16 H 33 OH;
2) spermaceti - cera, anche di origine animale, estratta dall'olio di spermaceti dalle cavità craniche dei capodogli, costituita al 90% da palmitinocetil etere: CH 3 -(CH 2) 14 -CO-O-(CH 2) 15 -CH 3;
3) la lanolina (un lubrificante che ricopre la lana di pecora) è una miscela di alcoli policiclici complessi con specifici acidi grassi superiori ramificati. Contiene acidi miristico, arachidonico e cerotinico, nonché specifici acidi grassi superiori con una catena di carbonio ramificata: lanopalmitico, lanostearico, ecc.
Nei vertebrati, le cere secrete dalle ghiandole cutanee agiscono come un rivestimento protettivo, lubrificando e ammorbidendo la pelle e proteggendola dall'acqua. Anche il pelo e il pelo sono ricoperti di secrezioni cerose. Negli uccelli, soprattutto acquatici, le cere secrete dalla ghiandola coccigea conferiscono alle piume proprietà idrorepellenti. Le cere sono prodotte e utilizzate in grandi quantità dagli organismi marini, in particolare dagli organismi planctonici, nei quali fungono da principale forma di stoccaggio del combustibile cellulare ad alto contenuto calorico. Poiché balene, aringhe, salmoni e molte altre specie marine si nutrono principalmente di plancton, le cere in essi contenute svolgono un ruolo importante nella catena alimentare marina in quanto principale fonte di lipidi.
4.3.Steroidi
Steroidi- esteri di alcoli policiclici - steroli(nome obsoleto - steroli) e acidi grassi superiori.
Gli steroidi formano la frazione saponificata dei lipidi. In natura, la frazione degli steroli liberi insaponificabili e composti correlati è molto più ampiamente rappresentata rispetto agli steridi. Pertanto, nel corpo umano, solo il 10% degli steroli sono esterificati e si presentano sotto forma di steridi, mentre il 90% sono liberi e costituiscono la frazione insaponificabile. Il rapporto tra steroli e steroidi nei diversi tessuti e fluidi corporei è diverso: il fegato li contiene equamente e la bile contiene solo steroli liberi.
La molecola dello sterolo si basa su un gruppo ciclico di atomi costituito da fenantrene ridotto (il fenatrene completamente ridotto è chiamato peridrofenantrene) e ciclopentano.
Questo gruppo ciclico è chiamato ciclopentanoperidrofenantrene o steranio :
Uno sterano che porta una catena laterale di atomi di carbonio e due gruppi CH 3 (al 10° e 13° atomo di carbonio dell'anello) è chiamato Colestan:
Gli atomi di carbonio di questi idrocarburi sono designati in base alla numerazione adottata per il fenantrene (1-14° atomo di carbonio); quindi si numera il quarto ciclo e solo dopo si procede alla numerazione degli atomi di carbonio nelle catene laterali. I cicli sono solitamente indicati con lettere maiuscole dell'alfabeto latino.
Essendo ossidato in posizione 3 (anello A), il colestano si trasforma in un alcol policiclico - colestanolo, dando origine alla classe degli steroli:
Tuttavia non si deve pensare che in natura gli steroli derivino dalla riduzione del fenantrene. Si è scoperto che la loro biosintesi avviene attraverso la ciclizzazione dei poliisoprenoidi , che sono essenzialmente i precursori degli steroli.
Il caratteristico nucleo di colestanolo si ripete in tutti gli steroli con piccole variazioni. Si riducono alla comparsa tra il 5° - 6° e il 7° - 8° atomo di carbonio dell'anello B, o tra il 22° e il 23° atomo di carbonio della catena laterale dei doppi legami, oppure alla comparsa in posizione 24 (nella catena laterale) di un radicale che può avere una struttura - CH 3; = CH2; -C2H5; = CH - CH 3, ecc. Di seguito le formule dei più importanti steroli naturali:
Colesterolo(C 27 H 45 OH) è il principale sterolo degli animali e dell'uomo, appartiene cioè alla categoria degli zoosteroli. Ergosterolo caratteristico dei funghi. Sitosterolo E stigmasterolo tipici delle piante (fitosteroli): il primo si trova, ad esempio, nell'olio di soia, il secondo nell'olio di germe di grano. Fucosterolo si trova nelle alghe brune. La presenza di un particolare sterolo è spesso specifica per una particolare classe o famiglia di animali o piante. Solo degli steroli negli esseri umani colesterolo :
La funzione biochimica più importante nei vertebrati superiori è la sua conversione nell'ormone progesterone nella placenta, nei testicoli, nel corpo luteo e nelle ghiandole surrenali, che apre la catena di biosintesi degli ormoni sessuali steroidei e dei corticosteroidi. Androgeni(gli ormoni sessuali maschili) sono sintetizzati non solo nei testicoli, ma anche (anche se in quantità minori) nella corteccia surrenale e nelle ovaie. Allo stesso modo estrogeni(ormoni sessuali femminili) si formano non solo nelle ovaie, ma anche nei testicoli. In linea di principio, le caratteristiche sessuali sono determinate dal rapporto tra androgeni ed estrogeni secreti. Pertanto, tutti gli ormoni steroidei alla fine sono formati da un precursore comune: il colesterolo, che a sua volta viene sintetizzato dall'acetil-CoA.
Gli androgeni stimolano la crescita e la maturazione, supportano il funzionamento del sistema riproduttivo e la formazione dei caratteri sessuali secondari del corpo maschile; Gli estrogeni regolano il sistema riproduttivo femminile. Tuttavia, sia gli androgeni che gli estrogeni hanno effetti diversi sulla maggior parte dei tessuti non legati alla riproduzione. Ad esempio, gli androgeni stimolano la crescita dei muscoli scheletrici. Gli androgeni e alcuni dei loro derivati sono anche chiamati steroidi anabolizzanti. Molti sollevatori di pesi, giocatori di football e lottatori li assumono per aumentare la massa muscolare e la forza. Ma dobbiamo tenere presente che l’uso incontrollato di questi ormoni può portare a risultati disastrosi.
Un'altra direzione del metabolismo del colesterolo è la formazione di acidi biliari (colici). Acidi colici- gli ingredienti più importanti della bile, garantendo il normale assorbimento degli acidi grassi nell'intestino dell'uomo e degli animali.
La terza importante direzione del metabolismo del colesterolo è la sintesi della vitamina D 3 dal prodotto dell'ossidazione del colesterolo - 7-deidrocolesterolo a seguito dell'esposizione ai raggi ultravioletti sulla pelle.
Il corpo umano contiene quantità significative di colesterolo. Pertanto, una persona che pesa 65 kg ha normalmente circa 250 g di colesterolo. La concentrazione di colesterolo nel sangue non è solitamente inferiore a 120-150 mg% per 100 ml di sangue. I modi in cui il colesterolo viene utilizzato nel corpo sono mostrati in Fig. 3.
Gli steroli sono sostanze cristalline, altamente solubili in cloroformio, etere solforico e alcool caldo, praticamente insolubili in acqua; resistente agli agenti idrolizzanti.
Fig.3. Fondo di colesterolo nel corpo, modalità di utilizzo ed eliminazione (secondo T.T. Berezov)
Nel corpo degli animali gli steroli vengono ossidati e danno origine a un intero gruppo di derivati che portano il nome comune steroidi. Ciò include molti composti, di cui i più tipici sono i seguenti:
Esteri di zoo- e fitosteroli con acidi grassi superiori formano un gruppo di sostanze saponificate - steridi:
Degli acidi grassi superiori presenti negli steridi, sono stati trovati principalmente acidi palmitico, stearico e oleico.
Tutti gli steridi, come gli steroli, sono sostanze solide e incolori. In natura, soprattutto negli organismi animali, si trovano sotto forma di complessi con proteine, il cui significato funzionale è ridotto al trasporto di steroli, steroidi e steroidi, nonché alla partecipazione alla formazione di membrane biologiche. Con un aumento del contenuto di steroli e steroidi nella parte lipidica delle membrane, la permeabilità di queste ultime diminuisce, la loro viscosità aumenta, la loro mobilità è limitata e l'attività di numerosi enzimi incorporati nella membrana viene inibita. Steroidi e steroli regolano altri processi nel corpo. Alcuni derivati degli steroli sono cancerogeni, mentre altri (come il testosterone propionato) sono usati per trattare alcuni tipi di cancro. Steroidi e steroli si trovano in grandi quantità nel tessuto nervoso dell'uomo e degli animali, il cui significato e le cui funzioni vengono attivamente studiati.
5. Lipidi complessi
Insieme ai lipidi semplici non polari (grassi, cere, steridi), esistono lipidi complessi polari. Costituiscono i componenti principali delle membrane cellulari, cioè quei contenitori in cui avvengono i processi metabolici di base. In base alla presenza di un terzo componente, questi lipidi complessi si dividono in fosfolipidi e glicolipidi(vedi Fig. 1).
5.1. Fosfolipidi
I fosfolipidi sono esteri degli alcoli polivalenti glicerolo o sfingosina con acidi grassi superiori e acido fosforico. I fosfolipidi includono anche composti contenenti azoto: colina, etanolamina o serina.
Le molecole di fosfolipidi contengono come acidi grassi superiori gli acidi palmitico, stearico, linoleico, linolenico e arachidonico, nonché lignocerico, nervonico, ecc. A seconda del tipo di fosfolipide, uno o due residui di acidi grassi superiori partecipano alla costruzione della sua molecola. L'acido fosforico è solitamente incluso nella composizione dei fosfolipidi nella quantità di una molecola. Solo alcuni tipi di fosfolipidi dell'inositolo contengono due o più residui di acido fosforico.
Il radicale idrocarburico del residuo (o dei residui) degli acidi grassi superiori costituisce la parte liofobica, mentre i residui dell'acido fosforico e della base azotata, capaci di ionizzazione, costituiscono la parte liofila. A causa di questa caratteristica, i fosfolipidi apparentemente contribuiscono a garantire la permeabilità unidirezionale delle membrane delle strutture subcellulari.
I fosfolipidi sono solidi simili ai grassi; Sono incolori, ma scuriscono rapidamente all'aria a causa dell'ossidazione dei doppi legami degli acidi insaturi inclusi nella loro composizione. Si dissolvono bene in benzene, etere di petrolio, cloroformio, ecc. La solubilità in alcool, acetone ed etere solforico varia tra i diversi gruppi di fosfolipidi. Sono insolubili in acqua, ma possono formare emulsioni stabili e, in alcuni casi, soluzioni colloidali.
I fosfolipidi si trovano negli organismi animali e vegetali, ma soprattutto nel tessuto nervoso dell'uomo e dei vertebrati ne sono presenti molti. Negli invertebrati, il contenuto di fosfolipidi nel sistema nervoso è 2-3 volte inferiore. Ci sono molti fosfolipidi nei semi delle piante, nel cuore e nel fegato degli animali, nelle uova degli uccelli, ecc. I microrganismi hanno fosfolipidi specifici.
I fosfolipidi formano facilmente complessi con le proteine e sono presenti sotto forma di fosfolipoproteine in tutte le cellule degli esseri viventi, partecipando principalmente alla formazione della membrana cellulare e delle membrane intracellulari.
INFERNO. Mikityuk, s.sh. N. 589, Mosca
Nella crosta terrestre si trovano circa 100 elementi chimici, ma solo 16 di essi sono necessari alla vita (Tabella 1). I quattro elementi più comuni negli organismi viventi sono idrogeno, carbonio, ossigeno e azoto. Costituiscono oltre il 99% sia della massa che del numero di atomi che compongono tutti gli organismi viventi.
Quali sostanze vegetali sono formate da questi elementi? Soprattutto, le piante contengono acqua H2O, dal 60 al 95% della massa totale del corpo. Inoltre, le piante contengono “mattoni”: semplici composti organici da cui vengono costruite le biomacromolecole (Tabella 2).
Pertanto, da un numero relativamente piccolo di tipi di molecole, si ottengono tutte le macromolecole e le strutture delle cellule viventi.
Le macromolecole sono polimeri costituiti da molte unità ripetitive. Le unità che compongono le macromolecole sono chiamate monomeri. Esistono tre tipi di macromolecole: polisaccaridi, proteine e acidi nucleici (Fig. 1). I loro monomeri sono rispettivamente monosaccaridi, amminoacidi e nucleotidi (Tabella 3).
Riso. 1. Macromolecole polimeriche:
a - polisaccaride (ramificato); b - frammento di una doppia elica del DNA (polinucleotide);
c - polipeptide (un frammento di una molecola di mioglobina)
Carboidrati
I carboidrati sono il principale materiale nutritivo e di supporto delle cellule e dei tessuti vegetali. Nelle molecole della maggior parte dei carboidrati, l'idrogeno e l'ossigeno sono presenti nello stesso rapporto che in una molecola d'acqua (ad esempio, glucosio C6H12O6 o C6(H2O)6). Tutti i carboidrati sono composti multifunzionali. Questi includono monosaccaridi: poliidrossialdeidi (aldosi), poliidrossichetoni (chetosi) e polisaccaridi (amido, cellulosa, ecc.) (vedere Tabella 4).
I carboidrati sono una delle classi più importanti di sostanze naturali presenti nelle piante. Costituiscono fino al 90% della sostanza secca delle piante.
I carboidrati sono i principali prodotti della fotosintesi nelle piante verdi:
In molte piante i carboidrati si accumulano in grandi quantità sotto forma di zucchero e amido nelle radici, nei tuberi e nei semi e vengono poi utilizzati come nutrienti di riserva.
Piante da cui viene prodotto industrialmente lo zucchero:
a - barbabietola da zucchero; b - canna da zucchero
I polisaccaridi sono utili come nutrienti di stoccaggio per una serie di motivi. Innanzitutto, le grandi dimensioni delle molecole le rendono praticamente insolubili in acqua. Pertanto i polisaccaridi non hanno né un effetto osmotico né un effetto chimico sulla cellula. In secondo luogo, le catene di polisaccaridi possono ripiegarsi in modo compatto e, se necessario, trasformarsi facilmente in zuccheri mediante idrolisi:
Le pareti cellulari e le fibre vegetali sono composte principalmente da cellulosa. I carboidrati predominano anche nella frutta e nelle bacche. I carboidrati sono amido, fibre (cellulosa), zuccheri, sostanze pectiniche e molti altri composti di origine vegetale (Fig. 3). Durante la scomposizione dei carboidrati, gli organismi ottengono la maggior parte dell'energia necessaria per mantenere la vita e la biosintesi di altri composti complessi.
Prodotti vegetali - fornitori di amido e cellulosa:
a - patate; b - mais; c - grano; g - cotone; d - legno
1. Qual è la differenza tra le formule molecolari e strutturali dei composti?
2. Scrivi le formule strutturali degli isomeri del glucosio lineare e ciclico C6H12O6.
3. Quali sono le formule molecolari dei monosaccaridi che differiscono nel numero di atomi di carbonio nella molecola: trioso (3C), tetrosio (4C), pentoso (5C), esoso (6C) ed eptosio (7C)?
4. Qual è la valenza degli elementi C, H e O nei loro composti?
5. Quanti gruppi idrossilici ci sono nelle forme lineari e cicliche dei carboidrati: a) ribosio; b) glucosio?
6. Indicare quali dei seguenti zuccheri sono pentosi e quali sono esosi.
7. Da quali residui di glucosio (forma aob) sono costituite le molecole: a) amido, b) cellulosa?
Frammento della molecola di amilopectina (amido).
Frammento di molecola di cellulosa
8. Quali legami chimici nelle molecole di di- e polisaccaridi sono chiamati legami glicosidici?
I lipidi sono sostanze organiche insolubili in acqua che possono essere estratte dalle cellule con solventi organici: etere, cloroformio e benzene. I lipidi classici sono esteri degli acidi grassi e dell'alcol trivalente glicerolo. Si chiamano triacilgliceroli o trigliceridi.
Il legame tra il carbonio carbonilico e l'ossigeno nel gruppo alchilico di un acido grasso è chiamato legame estere:
Trioleato
I triacilgliceroli vengono solitamente suddivisi in grassi e oli a seconda che rimangano solidi a 20 °C (grassi) o abbiano consistenza liquida a questa temperatura (oli). Più basso è il punto di fusione di un lipide, maggiore è la percentuale di acidi grassi insaturi in esso contenuti.
La maggior parte degli acidi grassi RCOOH contengono un numero pari di atomi di carbonio, da 14 a 22 (molto spesso R = C15 e C17). I grassi vegetali solitamente contengono acidi insaturi (con uno o più doppi legami C=C) - acidi oleico, linoleico e linolenico e acidi grassi saturi, in cui tutti i legami C-C sono singoli. Alcuni oli contengono grandi quantità di acidi grassi rari. Ad esempio, l'olio di ricino, ottenuto dai semi di ricino, accumula molto acido ricinoleico (vedi tabella).
I lipidi contenuti nelle piante possono essere sotto forma di grasso di riserva o essere un componente strutturale del protoplasto cellulare. I grassi di deposito e “strutturali” svolgono diverse funzioni biochimiche. Il grasso di riserva si deposita in alcuni organi vegetali, più spesso nei semi, e viene utilizzato come nutriente durante la loro conservazione e germinazione. I lipidi protoplastici sono un componente necessario delle cellule e sono contenuti in esse in quantità costanti. Lipidi e composti di natura lipidica (combinazioni con proteine - lipoproteine, carboidrati - glicolipidi) vengono utilizzati per costruire la membrana citoplasmatica sulla superficie delle cellule e le membrane delle strutture cellulari - mitocondri, plastidi, nuclei. Grazie alle membrane viene regolata la permeabilità cellulare a varie sostanze. La quantità di lipidi di membrana nelle foglie, negli steli, nei frutti e nelle radici delle piante raggiunge solitamente lo 0,1-0,5% del peso del tessuto umido. Il contenuto di grasso di riserva nei semi di piante diverse è diverso ed è caratterizzato dai seguenti valori: per segale, orzo, grano - 2-3%, cotone, soia - 20-30% (Fig. 4).
Semi oleosi: a - lino; b - girasole; c - canapa; andare in diretta; d - soia
È interessante notare che in circa il 90% di tutte le specie vegetali la principale sostanza di riserva nei semi non è l'amido (come i cereali), ma i grassi (come il girasole). Ciò è spiegato dal fatto che durante la germinazione dei semi vengono utilizzati principalmente grassi di riserva come fonte di energia. L'immagazzinamento dei grassi è vantaggioso per le piante, poiché la loro ossidazione rilascia circa il doppio dell'energia rispetto all'ossidazione dei carboidrati o delle proteine.
Le principali costanti che caratterizzano le proprietà del grasso sono il punto di fusione, il numero di acidità, il numero di saponificazione e il numero di iodio. Di seguito sono riportati i punti di fusione di alcuni oli vegetali:
olio di cotone -1... -6 °C;
olio d'oliva -2... -6 °C;
olio di semi di girasole -16... -18 °C;
olio di lino -16... -27 °C.
Il numero di acidità di un grasso è il numero di milligrammi di alcali KOH necessari per neutralizzare gli acidi grassi liberi contenuti in 1 g di grasso. La qualità dei grassi è controllata dal numero di acidità.
Il numero di saponificazione è il numero di milligrammi di alcali KOH necessari per neutralizzare gli acidi liberi e legati sotto forma di gliceridi contenuti in 1 g di grasso. Il numero di saponificazione caratterizza il peso molecolare medio di un grasso.
Il valore di iodio è il numero di grammi di alogeno I2 che possono essere aggiunti a 100 g di grasso. Il valore di iodio caratterizza il grado di insaturazione degli acidi grassi nei grassi. Il numero di iodio della maggior parte dei grassi vegetali è compreso tra 100 e 160.
1. Carboidrati idrosolubili(mono, disaccaridi). Funzioni dei carboidrati solubili:
a, b) Trasporto dell'energia nella cellula c) U. fanno parte del muco prodotto dai bronchi, che protegge i polmoni; fanno parte dell'eparina, il sistema anticoagulante del sangue. G ) U. fanno parte dei complessi di segnalazione di membrana.
1.1. Monosaccaridi: glucosio– la principale fonte di energia per la respirazione cellulare; fruttosio– parte integrante del nettare dei fiori e dei succhi di frutta; ribosio e desossiribosio– elementi strutturali dei nucleotidi, che sono monomeri di RNA e DNA.
1.2. Disaccaridi: saccarosio(glucosio + fruttosio) – il principale prodotto della fotosintesi trasportato nelle piante; lattosio(glucosio + galattosio) – parte del latte dei mammiferi; maltosio(glucosio + glucosio) è una fonte di energia nei semi in germinazione.
2. Carboidrati insolubili(polimero): amido, glicogeno, cellulosa, chitina.
Funzioni dei carboidrati polimerici:
Glucosio esiste sotto forma di due isomeri: α e β.
L'amido è costituito da isomeri α e la cellulosa è costituita da isomeri β.
Amido- è costituito da molecole a spirale ramificate che formano nutrienti di riserva nei tessuti vegetali.
Cellulosa- un polimero formato da residui di glucosio costituito da più catene diritte parallele collegate da legami idrogeno. Questa struttura impedisce la penetrazione dell'acqua e garantisce la stabilità delle membrane di cellulosa delle cellule vegetali.
Chitinaè costituito da aminoderivati del glucosio. Il principale elemento strutturale del tegumento degli artropodi e delle pareti cellulari dei funghi.
Glicogeno- riserva nutritiva di una cellula animale.
Lipidi
Lipidi– esteri degli acidi grassi e del glicerolo. Insolubile in acqua, ma solubile in solventi non polari (acetone, benzina). Presente in tutte le cellule. I lipidi sono costituiti da atomi di idrogeno, ossigeno e carbonio.
Funzioni dei lipidi:
Strutturale– I fosfolipidi fanno parte delle membrane cellulari.
Magazzinaggio– i grassi vengono immagazzinati come riserva nei tessuti degli animali vertebrati.
Energia– l’effetto derivante dalla scomposizione di 1 g di grasso è di 39 kJ, ovvero il doppio dell’effetto energetico derivante dalla scomposizione di 1 g di glucosio o proteine. I grassi vengono utilizzati anche come fonte d'acqua, perché... Quando il grasso viene scomposto, viene rilasciata acqua (cammello).
Protettivo– lo strato di grasso sottocutaneo protegge il corpo dai danni meccanici (proprietà ammortizzanti).
Isolamento termico– il grasso sottocutaneo aiuta a trattenere il calore, poiché ha una bassa conduttività termica.
Isolante elettrico– la mielina, secreta dalle cellule di Schwann, che formano le guaine delle fibre nervose, isola i neuroni, il che accelera notevolmente la trasmissione degli impulsi nervosi.
Nutriente– molte sostanze simili ai grassi aiutano a costruire la massa muscolare e a mantenere il tono del corpo.
Lubrificante– le cere ricoprono la pelle, la lana, le piume e le proteggono dall’acqua. Le foglie di molte piante sono ricoperte da un rivestimento ceroso; la cera viene utilizzata nella costruzione dei favi.
Ormonale– ormone surrenale – il cortisone e gli ormoni sessuali sono di natura lipidica.
Con l'alimentazione normalizzata, il cibo contiene oltre settanta singole sostanze, composti o elementi "biogenici" che svolgono un ruolo diretto o indiretto nella nutrizione animale. I nutrienti che compongono i mangimi sono molto diversi nelle loro proprietà e nel loro ruolo nella nutrizione e sono divisi in gruppi combinati in base alla somiglianza delle loro proprietà chimiche e del ruolo biologico. Questi gruppi includono: carboidrati, lipidi, proteine, elementi minerali, vitamine, antibiotici e altri. Tra i nutrienti elencati, nel corpo degli animali da allevamento vengono immagazzinati i seguenti: lipidi, carboidrati sotto forma di glicogeno, vitamine A e D.
I lipidi, chiamati grassi grezzi, sono un gruppo di sostanze di natura diversa e hanno una proprietà fisica comune: sono insolubili in acqua, ma solubili in solventi organici (etere, benzene, cloroformio). Le sostanze incluse nel grasso grezzo possono essere suddivise in gruppi di livelli: lipidi, stearine, sostanze coloranti. Una divisione più dettagliata è riportata nel diagramma n. 1:
Schema n. 1
Grassi grezzi Lipidi stearina sostanza colorante Lipidi complessi lipidi semplici fosfolipidi glicolipidi
Tra tutti i nutrienti, i grassi sono i più calorici: 1 g di grasso, quando completamente bruciato, rilascia in media 38,0 kJ all'organismo, mentre 1 g di carboidrati solo 17,2 kJ.
Gli animali possono consumare grasso grezzo sotto forma di sego e olio. Hanno la stessa struttura e composizione chimica, ma un diverso insieme di acidi grassi e, quindi, hanno proprietà fisiche diverse.
I fosfolipidi appartengono al gruppo dei lipidi complessi. Si trovano nelle cellule di tutti gli organismi viventi, dove sono inclusi nella formazione dei complessi di membrana proteica-lipidica. Inoltre, insieme ad altri lipidi, i fosfolipidi formano lo strato periferico della cellula e la sua membrana lipidica. Alcune delle migliori fonti di fosfolipidi sono la soia e i semi di girasole.
I glicolipidi includono glucosio e galattosio. Il valore energetico dei fosfolipidi e dei glicolipidi è uguale a quello dei grassi, ma il loro valore biologico è più elevato.
Inoltre, un componente di ciascun grasso sono le cosiddette sostanze insaponificabili neutre, disciolte in eteri etilici e di petrolio. La composizione di queste sostanze comprende alcoli aromatici di struttura complessa: stearine. Le stearine presenti nei grassi animali fanno parte del tessuto nervoso, della bile, ma sono più comuni sotto forma di colesterolo (zoosterolo).
I suddetti gruppi di lipidi svolgono il ruolo più importante nel metabolismo dei grassi degli animali. E l'importanza del grasso grezzo per il corpo è enorme.
Il grasso è incluso come materiale strutturale nel protoplasma di tutte le cellule necessarie per il normale funzionamento delle ghiandole digestive e svolge il ruolo di principale sostanza di deposito. La funzione principale del grasso alimentare è che il grasso è il principale accumulatore di energia nel corpo e funge da importante fonte di calore.
I grassi nel corpo degli animali costituiscono la base di molti enzimi, ormoni, vitamine - catalizzatori biologici del metabolismo. Partecipano alla sintesi degli ormoni sessuali maschili e femminili. E gli acidi grassi insaturi - linoleico, linolenico e aralidonico, che fanno parte dei grassi nel mangime, sono necessari per la crescita degli animali giovani, per il normale funzionamento della pelle e per la prevenzione dei disturbi del metabolismo del colesterolo nel corpo degli animali . Il grasso alimentare è direttamente coinvolto nella sintesi del grasso del latte negli animali in allattamento.
Il grasso alimentare svolge un ruolo eccezionale nell'alimentazione del pollame. Ad esempio, il peso vivo massimo dei polli da carne (2-2,5 kg) all'età di 42 giorni può essere ottenuto solo se la dieta contiene almeno 5 grammi di grassi per 100 grammi di cibo secco. Nella struttura della dieta per le galline ovaiole, il tasso ottimale di grasso è in media del 4-5% della sostanza secca del mangime.
Segni esterni di una carenza di grassi nella dieta sono la comparsa negli animali di ipovitaminosi A, D, E, K, disfunzioni epatiche, malattie della pelle (dermatiti, ecc.) e disturbi della funzione riproduttiva.
I carboidrati presenti nella sostanza organica dei mangimi costituiscono fino all'80% della sostanza secca. Occupano il primo posto, anche se il corpo dell'animale non contiene praticamente carboidrati, ad eccezione di una piccola quantità di glucosio e glicogeno nel fegato e nei muscoli.
Amido, saccarosio, glucosio, maltosio, fruttosio e altri carboidrati contenuti nei mangimi sono necessari per gli animali come fonte di energia; determinano il livello di nutrizione energetica nel corpo. Quando 1 grammo di carboidrati viene ossidato nel corpo animale, vengono rilasciati 17,0 kJ di energia. I carboidrati influenzano l’intensità del metabolismo dei grassi e delle proteine. I carboidrati energetici nel corpo vengono ossidati in CO H O con il rilascio di energia, necessaria per mantenere la normale temperatura corporea, la funzione muscolare e gli organi interni. I carboidrati in eccesso nel corpo degli animali vengono immagazzinati come grasso. Pertanto, i carboidrati sotto forma di glicogeno e grasso sono sostanze di riserva nel corpo degli animali. I depositi di grasso, ad esempio nei suini, sono una caratteristica genetica e quando si ingrassano pecore e bovini è necessario che il mangime contenga una quantità eccessiva di carboidrati. I carboidrati sono necessari anche per la funzione muscolare e la respirazione tissutale delle cellule con ossidazione ad anidride carbonica e acqua. Durante il lavoro muscolare, il livello di glucosio nel sangue e di glicogeno nei muscoli diminuisce. Una diminuzione dei livelli di glucosio nel sangue provoca la degradazione del glicogeno nel fegato.
I carboidrati come lattosio, mannosio, galattosio, raffinosio, ribosio e altri nel corpo animale sono un materiale strutturale che fa parte di cellule, organi e tessuti.
I carboidrati strutturali partecipano alla sintesi degli aminoacidi nel corpo, raddoppiano l'assorbimento del calcio contenuto nel mangime e accelerano il processo di ossificazione del tessuto osseo.
L'alimentazione di mangimi contenenti carboidrati strutturali è particolarmente utile per animali giovani, animali in gravidanza e in allattamento, in cui la mineralizzazione ossea e la formazione di composti di calcio nel latte sono di fondamentale importanza.
L'alimentazione a lungo termine degli animali con diete con quantità insufficienti di mangime contenente carboidrati strutturali è accompagnata da ritardo della crescita, diminuzione della produttività e aumento delle malattie ossee. Per i ruminanti i carboidrati sono necessari anche per il normale funzionamento della microflora ruminale, la cui attività dipende dalla composizione dei carboidrati della razione alimentare. Pertanto, quando si raziona l'alimentazione dei ruminanti con carboidrati, viene prestata particolare attenzione al contenuto di zuccheri e fibre nella dieta.
Negli animali con stomaco a camera singola (maiali, cavalli), così come nel pollame e nei carnivori, la fibra garantisce la motilità del tratto gastrointestinale. La mancanza di fibre nella dieta degli animali carnivori porta a discinesia intestinale e vari tipi di malattie gastrointestinali. E la mancanza di fibre, ad esempio, nella dieta delle scrofe gravide porta ad agalassia dopo il parto.
Vitamina UN– retinolo – è necessario per la normale crescita e riproduzione, nonché per aumentare la resistenza del corpo agli agenti patogeni di varie malattie. Il principale ruolo biologico della vitamina UN nel corpo degli animali è che partecipa alla sintesi del pigmento visivo (rodopsina), è una combinazione di proteine e vitamine UN, mantiene le mucose in condizioni normali e stimola la crescita degli animali giovani.
Con una mancanza di vitamina nel corpo degli animali UN negli animali giovani, la crescita si arresta, compaiono malattie degli occhi: nelle prime fasi della carenza vitaminica - cecità notturna, e con lo sviluppo della malattia può raggiungere annebbiamento, ammorbidimento della cornea, trasformandosi in necrosi ulcerata. Carenza di vitamine UN porta a cambiamenti degenerativi nel tessuto nervoso, che portano all'interruzione delle coordinate dei movimenti, convulsioni, paralisi, debolezza muscolare, ecc. Così come alla disfunzione degli organi riproduttivi, poiché la vitamina UN Partecipa alla sintesi delle gonadotropine, quindi, con una mancanza di retinolo negli animali, si osservano sterilità, scarsa fertilità, riassorbimento dei feti, aborti e nascita di prole debole e non vitale.
Gli alimenti vegetali contengono provitamina UN– carotenoidi da cui si forma la vitamina nel corpo degli animali UN. Il sito in cui il carotene viene convertito in vitamina è la parete dell'intestino tenue. Quando c'è un apporto eccessivo di carotenoidi nel corpo, il carotene viene immagazzinato nel tessuto adiposo e nella vitamina UN– nel fegato, ma queste riserve sono molto piccole. Ad esempio, nelle mucche che hanno ricevuto per lungo tempo alimenti ricchi di carotene, nel corpo ne sono stati trovati solo 3-6 grammi, di cui il 70-90% nel fegato e il 30-10% nel deposito di grasso . Durante la carenza di vitamine, gli animali utilizzano queste riserve con molta parsimonia.
Vitamina D(calciferolo) è una vitamina antirachitismo che, insieme agli ormoni paratiroidei, partecipa alla regolazione del metabolismo fosfo-calcio negli animali, nonché alla crescita e alla mineralizzazione del tessuto osseo.
Per carenza vitaminica D Nell'alimentazione animale, le ossa degli animali non si sviluppano correttamente, il rachitismo si sviluppa negli animali giovani e la patologia ossea negli adulti.
Per carenza vitaminica D Nella dieta degli uccelli si verifica il rachitismo, lo sterno si piega e le articolazioni degli arti si ispessiscono. Le uova di questi uccelli hanno un guscio sottile, i polli di tali uova sono indeboliti e suscettibili a varie malattie.
Le sostanze antirachitiche si formano nella pelle degli animali quando illuminati dal sole o da fonti artificiali di luce ultravioletta. Da steroli inattivi come risultato di reazioni fotochimiche. Queste sostanze entrano nel sangue e mostrano un effetto simile alla vitamina D dal cibo. In estate, quando gli animali stanno al sole, possono creare piccole riserve di vitamina. D nel fegato.
Sia la carenza che l'eccesso di vitamine sono dannosi per gli animali. D. Quando è in eccesso, aumenta la mobilitazione del Ca dal cibo; il Ca si deposita nei reni, sulle pareti dei vasi sanguigni e in altri organi. Ipervitaminosi D solitamente accompagnato da indigestione.
