El sistema extensivo de agricultura y la quimicalización irrazonable complican mucho la situación fitosanitaria. La tecnología agrícola imperfecta, el monocultivo, los campos de malezas sin cultivar crean condiciones excepcionalmente favorables para la propagación de infecciones y plagas.
En todas las etapas de la ontogénesis, las plantas interactúan con muchos otros organismos, la mayoría de los cuales son dañinos. La causa de varias enfermedades de plantas y semillas puede ser hongos , bacterias y virus .
Las enfermedades se manifiestan como resultado de la interacción de dos organismos: una planta y un patógeno que destruye las células vegetales, libera toxinas en ellas y las digiere a través de las enzimas despolimerasas. La reacción inversa de las plantas consiste en neutralizar toxinas, inactivar despolimerasas e inhibir el crecimiento de patógenos a través de antibióticos endógenos.
La resistencia de las plantas a los patógenos se llama inmunidad , o fitoinmunidad . N. I. Vavilov destacó natural , o congénito , y adquirido inmunidad. Dependiendo del mecanismo de las funciones protectoras, la inmunidad puede ser activo y pasivo . Activo La inmunidad, o fisiológica, está determinada por la reacción activa de las células vegetales a la penetración de un patógeno en ellas. Pasivo la inmunidad es una categoría de resistencia, que está asociada con las características de la estructura morfológica y anatómica de las plantas.
La efectividad de la inmunidad fisiológica se debe principalmente al débil desarrollo del patógeno con una fuerte manifestación de inmunidad: su muerte temprana o tardía, que a menudo se acompaña de la muerte local de las células de la planta.
La inmunidad depende completamente de las reacciones fisiológicas del citoplasma del hongo y de las células huésped. La especialización de los organismos fitopatógenos está determinada por la capacidad de sus metabolitos para suprimir la actividad de las reacciones de defensa inducidas en la planta por la infección. Si las células vegetales perciben a un patógeno invasor como un organismo extraño, se producen una serie de cambios bioquímicos para eliminarlo, por lo que no se produce la infección. De lo contrario, se produce una infección.
La naturaleza del desarrollo de la enfermedad depende de las características de ambos componentes y las condiciones ambientales. La presencia de infección no significa la manifestación de la enfermedad. El científico J. Deverall distingue a este respecto dos tipos de infección: 1) alto si el patógeno es virulento y la planta es susceptible a la enfermedad; 2) baja, caracterizada por el estado virulento del patógeno y el aumento de la resistencia de las plantas al mismo. Con baja virulencia y resistencia débil, se observa un tipo intermedio de infección.
Dependiendo del grado de virulencia del patógeno y de la resistencia de la planta, la naturaleza de la enfermedad no es la misma. Basándose en esto, Van der Plank destaca vertical y horizontal resistencia de las plantas a las enfermedades. Estabilidad vertical observado en el caso en que la variedad es más resistente a una raza del patógeno que a otras. Horizontal la resistencia se manifiesta a todas las razas del patógeno de la misma manera.
La inmunidad de una planta a las enfermedades está determinada por su genotipo y las condiciones ambientales. NI Vavilov informa que las variedades de trigo blando se ven muy afectadas por la roya parda, mientras que las formas de trigo duro son resistentes a esta enfermedad. El fundador de la teoría de la fitoinmunidad llegó a la conclusión de que las diferencias hereditarias en las variedades de plantas en términos de inmunidad son constantes y experimentan poca variabilidad bajo la influencia de factores ambientales. Con respecto a la inmunidad fisiológica, N. I. Vavilov cree que en este caso la herencia es más fuerte que el medio ambiente. Sin embargo, dando preferencia a las características genotípicas, no niega la influencia de los factores exógenos en la resistencia a las enfermedades. Al respecto, el autor señala tres categorías de factores de inmunidad, o viceversa, de susceptibilidad: 1) propiedades hereditarias de la variedad; 2) capacidad selectiva del patógeno; 3) condiciones ambientales. Como ejemplo, se dan datos sobre el impacto negativo del aumento de la acidez del suelo en la resistencia de las plantas a ciertas enfermedades fúngicas.
Se produce una infección más fuerte del trigo con carbón duro a baja temperatura (a 5 °C la infección fue del 70 %, a 15 °C - 54 %, a 30 °C - 1,7 %). La humedad en el suelo y el aire es a menudo un factor que inicia el desarrollo de la roya, el mildiu polvoriento y otras enfermedades. La susceptibilidad a la infección por hongos también se ve afectada por la luz. Si mantiene las plantas de avena en la oscuridad y, por lo tanto, reduce la intensidad de la fotosíntesis y la formación de carbohidratos, entonces se vuelven inmunes a la infección por roya. La resistencia de las plantas a las enfermedades se ve afectada por los fertilizantes y otras condiciones..
La complejidad de la prevención y el control de enfermedades se debe a factores objetivos. Es muy difícil desarrollar variedades que permanezcan resistentes al patógeno durante mucho tiempo. A menudo, la resistencia se pierde como resultado de la aparición de nuevas razas y biotipos de patógenos contra los que la variedad no está protegida.
La lucha contra las enfermedades se complica aún más por el hecho de que los patógenos se están adaptando a las defensas químicas.
Los factores anteriores son la razón principal por la cual el costo de la protección de las plantas en las condiciones de la agricultura moderna está creciendo, superando la tasa de crecimiento de la producción agrícola en 4-5 veces. En las principales regiones productoras de cereales, la enfermedad suele ser un factor limitante para obtener altos rendimientos de cereales. En este sentido, se necesitan métodos nuevos y mejorados de protección de las plantas para una mayor intensificación de la producción agrícola.
Al desarrollar nuevos sistemas de protección vegetal, es necesario centrarse en la regulación de la cantidad de organismos nocivos en el agroecosistema. En el plan metodológico es necesario determinar los complejos de organismos nocivos que infectan a las plantas en diferentes fases de desarrollo. Es necesario crear modelos que reflejen la influencia de ciertos tipos de patógenos y sus complejos en la formación de cultivos y permitan optimizar estos procesos a través de medidas agrotecnológicas, organizativas, económicas y de protección.
Uno de los requisitos previos más importantes para obtener semillas con altas propiedades biológicas es la ausencia de microflora patógena. Las enfermedades causan un gran daño a las semillas en todas las etapas de su vida, durante la formación, el almacenamiento y la germinación.
A través de las semillas, los patógenos pueden transmitirse de tres formas: 1) como impurezas mecánicas (esclerocios en semillas de centeno); 2) en forma de esporas en la superficie de las semillas (carbón duro de cereales); 3) en forma de micelio en medio de las semillas, por ejemplo, carbón suelto.
La microflora de las semillas se divide en varios grupos. epífito La microflora son microorganismos que habitan en la superficie de las semillas y se alimentan de los productos de desecho de las células vegetales. En condiciones normales, dichos patógenos no invaden el tejido interno y no causan daños significativos ( Alternaría, Mucor, Demacio, Cladosporium y etc.). endófito La microflora (fitopatógena) consiste en microorganismos que pueden penetrar en las partes internas de las plantas, desarrollarse allí, causar enfermedades en las semillas y las plantas que crecen a partir de ellas ( fusarium, Helminthosporium, Septoria y etc.). Microorganismos que ingresan accidentalmente a las semillas al entrar en contacto con superficies contaminadas de equipos de almacén, contenedores, partículas de suelo, residuos vegetales con polvo y gotas de lluvia ( Рenісіllium, Aspergilo, Mucor y etc.). Moho de almacenamiento, que se desarrolla como resultado de la actividad vital de los hongos ( Рenісіllium, Aspergilo, Mucor y etc.).
Distinguir embrionario infección cuando se encuentran patógenos en cualquiera de las partes constituyentes del embrión y extraembrionario infección cuando los patógenos se encuentran en el endospermo, la vaina, el pericarpio y las brácteas. La ubicación del patógeno en las semillas depende de la anatomía de las semillas y del sitio de entrada específico de cada microorganismo.
BASES DE LA PLANTA INMUNE A LAS ENFERMEDADES
Con la epífitosis más severa, las plantas se ven afectadas por la enfermedad de manera diferente, lo que se asocia con la resistencia e inmunidad de las plantas. Se entiende por inmunidad la invulnerabilidad absoluta en presencia de infección en condiciones favorables para la infección de las plantas y el desarrollo de enfermedades. La resiliencia es la capacidad de un organismo para resistir el daño de una enfermedad grave. Estas dos propiedades se identifican a menudo, lo que significa el daño débil de las plantas por enfermedades.
La estabilidad y la inmunidad son estados dinámicos complejos que dependen de las características de la planta, del patógeno y de las condiciones ambientales. El estudio de las causas y patrones de resistencia es muy importante, ya que solo en este caso es posible trabajar con éxito en el desarrollo de variedades resistentes.
La inmunidad puede ser congénita (hereditaria) y adquirida. La inmunidad innata se transmite de padres a hijos. Cambia solo con un cambio en el genotipo de la planta.
La inmunidad adquirida se forma en el proceso de ontogénesis, que es bastante común en la práctica médica. Las plantas no tienen una propiedad adquirida tan claramente definida, pero existen métodos para aumentar la resistencia de las plantas a las enfermedades. Están siendo estudiados activamente.
La resistencia pasiva está determinada por las características constitucionales de la planta, independientemente de la acción del patógeno. Por ejemplo, el grosor de la cutícula de algunos órganos de las plantas es un factor en la inmunidad pasiva. Los factores de inmunidad activa actúan solo cuando la planta y el patógeno entran en contacto, es decir. surgen (inducidos) durante el período del proceso patológico.
Distinguir entre inmunidad específica e inespecífica. No específico: esta es la incapacidad de algunos patógenos para causar la infección de una determinada especie de planta. Por ejemplo, la remolacha no se ve afectada por los patógenos de las enfermedades del carbón de los cultivos de cereales, el tizón tardío de la papa, la papa no se ve afectada por la cercosporosis de la remolacha, los cereales no se ven afectados por la macrosporiosis de la papa, etc. Inmunidad que se manifiesta a nivel de una variedad en relación a los patógenos especializados se denomina específica.
Factores de resistencia de las plantas a las enfermedades.
Se ha establecido que la estabilidad está determinada por la acción total de los factores protectores en todas las etapas del proceso patológico. Toda la variedad de factores protectores se divide en 2 grupos: prevenir la introducción del patógeno en la planta (axenia); evitando la propagación del patógeno en los tejidos vegetales (resistencia verdadera).
El primer grupo incluye factores o mecanismos de naturaleza morfológica, anatómica y fisiológica.
Factores anatómicos y morfológicos. El grosor de los tejidos tegumentarios, la estructura de los estomas, la pubescencia de las hojas, la cubierta de cera y las características estructurales de los órganos de la planta pueden servir como un obstáculo para la introducción de patógenos. El grosor de los tejidos tegumentarios es un factor protector contra aquellos patógenos que penetran en las plantas directamente a través de estos tejidos. Estos son principalmente hongos de mildiu polvoriento y algunos representantes de la clase Oomycetes. La estructura de los estomas es importante para la penetración en el tejido de bacterias, patógenos de mildiu velloso, óxido, etc.. Por lo general, es más difícil que el patógeno penetre a través de estomas densamente cubiertos. La pubescencia de las hojas protege a las plantas de enfermedades virales, insectos que transmiten una infección viral. Debido al recubrimiento de cera en hojas, frutos y tallos, las gotas no permanecen sobre ellos, lo que evita la germinación de patógenos fúngicos.
El hábito de la planta y la forma de la hoja también son factores que previenen las etapas iniciales de la infección. Por lo tanto, las variedades de papas con una estructura suelta del arbusto se ven menos afectadas por el tizón tardío, ya que están mejor ventiladas y las gotas infecciosas en las hojas se secan más rápido. Menos esporas se asientan en láminas de hojas estrechas.
El papel de la estructura de los órganos de las plantas se puede ilustrar con el ejemplo de las flores de centeno y trigo. El centeno se ve fuertemente afectado por el cornezuelo, mientras que el trigo se ve muy raramente afectado. Esto se explica por el hecho de que las lemas de las flores de trigo no se abren y las esporas del patógeno prácticamente no penetran en ellas. El tipo abierto de floración del centeno no impide la entrada de esporas.
Factores fisiológicos. La rápida introducción de patógenos puede verse obstaculizada por la alta presión osmótica en las células vegetales, la velocidad de los procesos fisiológicos que conducen a la cicatrización de heridas (formación de la periderma de la herida), a través de la cual penetran muchos patógenos. La velocidad de paso de las fases individuales de la ontogenia también es importante. Por lo tanto, el agente causal del carbón duro del trigo se introduce solo en las plántulas jóvenes, por lo tanto, las variedades que germinan juntas y rápidamente se ven menos afectadas.
inhibidores Estos son compuestos que se encuentran en los tejidos de las plantas o se sintetizan en respuesta a una infección que inhiben el desarrollo de patógenos. Estos incluyen fitoncidios, sustancias de diversa naturaleza química, que son factores en la inmunidad pasiva innata. Los fitoncidios son producidos en grandes cantidades por los tejidos de cebolla, ajo, guinda, eucalipto, limón, etc.
Los alcaloides son bases orgánicas nitrogenadas que se forman en las plantas. Las plantas de las familias leguminosas, amapola, solanáceas, aster y otras son especialmente ricas en ellas, por ejemplo, la papa solanina y el tomate tomate son tóxicos para muchos patógenos. Así, el desarrollo de hongos del género Fusarium es inhibido por la solanina a una dilución de 1:105. Los fenoles, los aceites esenciales y otros compuestos pueden suprimir el desarrollo de patógenos. Todos los grupos de inhibidores enumerados están siempre presentes en tejidos intactos (no dañados).
Las sustancias inducidas que son sintetizadas por la planta durante el desarrollo del patógeno se denominan fitoalexinas. En cuanto a su composición química, todas son sustancias de bajo peso molecular, muchas de ellas
son de naturaleza fenólica. Se ha establecido que la respuesta hipersensible de la planta a la infección depende de la tasa de inducción de fitoalexina. Se conocen e identifican muchas fitoalexinas. Entonces, de las plantas de papa infectadas con el agente causante del tizón tardío, se aislaron rishitin, lyubin, phytuberin, pisatin se aisló de guisantes e isocumarina se aisló de zanahorias. La formación de fitoalexinas es un ejemplo típico de inmunidad activa.
La inmunidad activa también incluye la activación de los sistemas enzimáticos vegetales, en particular los oxidativos (peroxidasa, polifenol oxidasa). Esta propiedad le permite inactivar las enzimas hidrolíticas del patógeno y neutralizar sus toxinas.
Inmunidad adquirida o inducida. Para aumentar la resistencia de las plantas a las enfermedades infecciosas, se utiliza la inmunización biológica y química de las plantas.
La inmunización biológica se logra mediante el tratamiento de plantas con cultivos debilitados de patógenos o sus productos de desecho (vacunación). Se utiliza para proteger las plantas de ciertas enfermedades virales, así como de patógenos bacterianos y fúngicos.
La inmunización química se basa en la acción de ciertos químicos, incluidos los pesticidas. Asimilados en las plantas, modifican el metabolismo en una dirección desfavorable para los patógenos. Un ejemplo de tales inmunizadores químicos son los compuestos fenólicos: hidroquinona, pirogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, que se utilizan para tratar semillas o plantas jóvenes. Varios fungicidas sistémicos tienen propiedades inmunizantes. Entonces, el diclorociclopropano protege al arroz del añublo debido a una mayor síntesis de fenoles y la formación de lignina.
Conocido papel inmunizante y algunos de los oligoelementos que componen las enzimas de las plantas. Además, los oligoelementos mejoran la ingesta de nutrientes esenciales, lo que influye favorablemente en la resistencia de las plantas a las enfermedades.
Genética de la resistencia y patogenicidad. Tipos de sostenibilidad
La resistencia de las plantas y la patogenicidad de los microorganismos, como todas las demás propiedades de los organismos vivos, están controladas por genes, uno o más, cualitativamente diferentes entre sí. La presencia de tales genes determina inmunidad absoluta a ciertas razas del patógeno. Los agentes causantes de la enfermedad, a su vez, poseen un gen (o genes) de virulencia que le permite vencer el efecto protector de los genes de resistencia. Según la teoría de X. Flor, para cada gen de resistencia de la planta, se puede desarrollar un gen de virulencia correspondiente. Este fenómeno se llama complementariedad. Cuando se expone a un patógeno que tiene un gen de virulencia complementario, la planta se vuelve susceptible. Si los genes de resistencia y virulencia no son complementarios, las células vegetales localizan el patógeno como resultado de una reacción de hipersensibilidad al mismo.
Por ejemplo (Cuadro 4), según esta teoría, las variedades de papa con el gen de resistencia R son afectadas únicamente por la raza 1 del patógeno P. infestans o más compleja, pero que necesariamente posee el gen de virulencia 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1 ,2,3), etc. Las variedades que no tienen genes de resistencia (d) se ven afectadas por todas las razas sin excepción, incluida la raza sin genes de virulencia (0).
Los genes de resistencia suelen ser dominantes, por lo que son relativamente fáciles de transmitir a la descendencia a través de la selección. Los genes de hipersensibilidad, o genes R, determinan el tipo de resistencia hipersensible, que también se denomina oligogénico, monogénico, verdadero, vertical. Proporciona a la planta inmunidad absoluta frente a razas sin genes de virulencia complementarios. Sin embargo, con la aparición de razas más virulentas del patógeno en la población, se pierde la resistencia.
Otro tipo de resistencia es la poligénica, de campo, relativa, horizontal, que depende de la acción combinada de muchos genes. La resistencia poligénica en diversos grados es inherente a cada planta. En su nivel alto, el proceso patológico se ralentiza, lo que permite que la planta crezca y se desarrolle, a pesar de estar afectada por la enfermedad. Como cualquier rasgo poligénico, dicha resistencia puede fluctuar bajo la influencia de las condiciones de crecimiento (el nivel y la calidad de la nutrición mineral, la disponibilidad de humedad, la duración del día y otros factores).
El tipo poligénico de resistencia se hereda de forma transgresiva, por lo que es problemático solucionarlo mediante el mejoramiento de variedades.
Es común una combinación de resistencia ultrasensible y poligénica en una variedad. En este caso, la variedad será inmune hasta la aparición de razas capaces de superar la resistencia monogénica, tras lo cual las funciones protectoras quedan determinadas por la resistencia poligénica.
Métodos para crear variedades resistentes.
La hibridación y la selección dirigidas son las más utilizadas en la práctica.
Hibridación. La transferencia de genes de resistencia de las plantas progenitoras a la descendencia se produce durante la hibridación intervarietal, interespecífica e intergenérica. Para ello, se seleccionan como formas parentales plantas con las características económicas y biológicas deseadas y plantas con resistencia. Los donantes de resistencia suelen ser especies silvestres, por lo que pueden aparecer propiedades indeseables en la descendencia, que se eliminan durante los retrocruces o retrocruzamientos. Las avispas Beyer repiten hasta que todos los signos<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.
Con la ayuda de la hibridación intervarietal e interespecífica, se han creado muchas variedades de cereales, cultivos de leguminosas, papas, girasoles, lino y otros cultivos que son resistentes a las enfermedades más dañinas y peligrosas.
Cuando algunas especies no se cruzan entre sí, recurren al método “intermediario”, en el que cada tipo de formas parentales o una de ellas se cruza primero con una tercera especie, y luego los híbridos resultantes se cruzan entre sí o con una de las especies planeadas originalmente.
En cualquier caso, la resistencia de los híbridos se prueba contra un fondo infeccioso severo (natural o artificial), es decir, con un gran número de infecciones del patógeno, en condiciones favorables para el desarrollo de la enfermedad. Para una mayor reproducción, se seleccionan plantas que combinan alta resistencia y características económicamente valiosas.
Selección. Esta técnica es un paso obligado en cualquier hibridación, pero también puede ser un método independiente para obtener variedades resistentes. Mediante el método de selección gradual en cada generación de plantas con las características necesarias (incluida la resistencia), se han obtenido muchas variedades de plantas agrícolas. Es especialmente efectivo para plantas de polinización cruzada, ya que su descendencia está representada por una población heterocigota.
Para crear variedades resistentes a enfermedades, se utilizan cada vez más la mutagénesis artificial, la ingeniería genética, etc.
Causas de la pérdida de estabilidad
Con el tiempo, las variedades, por regla general, pierden resistencia como resultado de un cambio en las propiedades patógenas de los patógenos de enfermedades infecciosas o de una violación de las propiedades inmunológicas de las plantas en el proceso de su reproducción. En variedades con un tipo de resistencia supersensible, se pierde con la llegada de razas más virulentas o genes complementarios. Las variedades con resistencia monogénica se ven afectadas por la acumulación gradual de nuevas razas del patógeno. Es por eso que la selección de variedades con solo un tipo de resistencia supersensible no es prometedora.
Hay varias razones para la formación de nuevas razas. La primera y más común son las mutaciones. Suelen pasar espontáneamente bajo la influencia de diversos factores mutagénicos y son inherentes a hongos, bacterias y virus fitopatógenos, y para estos últimos la mutación es la única forma de variabilidad. La segunda razón es la hibridación de individuos genéticamente diferentes de microorganismos durante el proceso sexual. Este camino es característico principalmente para los hongos. La tercera vía es la heterocariosis, o multinucleación, de células haploides. En los hongos, la multinucleación puede ocurrir debido a mutaciones de núcleos individuales, la transición de núcleos de hifas de diferente calidad a lo largo de anastomosis (secciones fusionadas de hifas) y la recombinación de genes durante la fusión nuclear y su subsiguiente división (proceso parasexual). La diversidad y el proceso asexual de pares son de particular importancia para los representantes de la clase de hongos imperfectos, que no tienen un proceso sexual.
En las bacterias, además de las mutaciones, existe una transformación en la que el ADN aislado de una cepa de bacterias es absorbido por células de otra cepa e incluido en su genoma. Durante la transducción, los segmentos individuales de un cromosoma de una bacteria se transfieren a otra con la ayuda de un bacteriófago (un virus de una bacteria).
En los microorganismos, la formación de razas está en curso. Muchos de ellos mueren inmediatamente, siendo poco competitivos debido a un menor nivel de agresividad oa la ausencia de otros rasgos importantes. Por regla general, las razas más virulentas se fijan en la población en presencia de variedades vegetales y especies con genes de resistencia a las razas existentes. En tales casos, una nueva raza, incluso con agresividad débil, sin encontrar competencia, se acumula y se propaga gradualmente.
Por ejemplo, cuando se cultivan papas con genotipos de resistencia R, R4 y R1R4, la raza 1 predominará en la población del patógeno del tizón tardío; 4 y 1.4. Con la introducción de variedades con el genotipo R2 en lugar de R4, la raza 4 desaparecerá gradualmente de la población de patógenos y la raza 2 se propagará; 1,2; 1,2,4.
Los cambios inmunológicos en las variedades también pueden ocurrir en relación con cambios en sus condiciones de crecimiento. Por lo tanto, antes de liberar variedades con resistencia poligénica en otras zonas ecológicas y geográficas, es obligatorio realizar pruebas inmunológicas en la zona de futura regionalización.
La palabra inmunidad proviene del latín immunitas, que significa "liberación de algo".
La inmunidad se entiende como la inmunidad del cuerpo a la acción de los patógenos y sus productos metabólicos. Por ejemplo, las coníferas son inmunes al mildiu polvoriento, mientras que las maderas duras son inmunes al cerco. El abeto es absolutamente inmune a la roya y el pino es completamente inmune a la roya del cono. El abeto y el pino son inmunes al hongo de la falsa yesca, etc.
II Mechnikov bajo la inmunidad a las enfermedades infecciosas entendió el sistema general de fenómenos, gracias al cual el cuerpo puede resistir el ataque de microbios patógenos. La capacidad de una planta para resistir una enfermedad puede expresarse en forma de inmunidad a la infección o en forma de algún tipo de mecanismo de resistencia que debilite el desarrollo de la enfermedad.
Se conoce desde hace mucho tiempo la diferente resistencia a las enfermedades de una serie de plantas, especialmente las agrícolas. La selección de cultivos agrícolas por resistencia a enfermedades, junto con la selección por calidad y productividad, se ha llevado a cabo desde la antigüedad. Pero recién a fines del siglo XIX aparecieron los primeros trabajos sobre la inmunidad, como la doctrina de la resistencia de las plantas a las enfermedades. Entre las muchas teorías e hipótesis de la época, cabe mencionar teoría fagocítica de II Mechnikov. Según esta teoría, el organismo animal secreta sustancias protectoras (fagocitos) que matan a los organismos patógenos. Esto se aplica principalmente a los animales, pero también ocurre en las plantas.
Ganó gran fama teoría mecánica del científico australiano Cobb(1880-1890), quienes creían que la causa de la resistencia de las plantas a las enfermedades se reduce a diferencias anatómicas y morfológicas en la estructura de formas y especies resistentes y susceptibles. Sin embargo, como resultó más tarde, esto no puede explicar todos los casos de resistencia de las plantas y, en consecuencia, reconocer esta teoría como universal. Esta teoría recibió críticas de Erickson y Ward.
Más tarde (1905), el inglés Massey planteó teoría quimiotrópica, según la cual la enfermedad no afecta a aquellas plantas en las que no existen sustancias químicas que tengan un efecto atrayente en relación con el principio infeccioso (esporas de hongos, células bacterianas, etc.).
Sin embargo, más tarde esta teoría también fue criticada por Ward, Gibson, Salmon y otros, ya que resultó que en varios casos la planta destruye la infección después de que ha penetrado en las células y tejidos de la planta.
Después de la teoría del ácido, se propusieron varias hipótesis más. De éstas, la hipótesis de M. Ward (1905) merece atención. Según esta hipótesis, la susceptibilidad depende de la capacidad de los hongos para superar la resistencia de las plantas con enzimas y toxinas, y la resistencia se debe a la capacidad de las plantas para destruir estas enzimas y toxinas.
De los demás conceptos teóricos, el que merece más atención es fitoncidio teoría de la inmunidad, presentar BP Tokin en 1928. Esta posición fue desarrollada durante mucho tiempo por D.D. Verderevsky, quien descubrió que en la savia celular de las plantas resistentes, independientemente del ataque de patógenos, existen sustancias: fitoncidas que suprimen el crecimiento de patógenos.
Y por último, de algún interés. la teoría de la inmunogénesis propuesta por M.S. dunín(1946), quien considera la inmunidad en la dinámica, teniendo en cuenta el estado cambiante de las plantas y los factores externos. Según la teoría de la inmunogénesis, divide todas las enfermedades en tres grupos:
1. enfermedades que afectan a las plantas jóvenes oa los tejidos de las plantas jóvenes;
2. enfermedades que afectan plantas o tejidos envejecidos;
3. enfermedades, cuyo desarrollo no tiene un claro confinamiento a las fases de desarrollo de la planta huésped.
N.I. Vavilov prestó mucha atención a la inmunidad, principalmente de las plantas agrícolas. Los trabajos de científicos extranjeros I.Erikson (Suecia), E.Stackman (EE.UU.) también pertenecen a este período.
En presencia de un patógeno viable y todas las condiciones necesarias para la infección. En la práctica, a menudo se habla de resistencia a las enfermedades, que se puede caracterizar como una característica genética de algunas plantas que se ven afectadas por la enfermedad en un grado débil. La inmunidad es absoluta, la resistencia es siempre relativa. Al igual que la inmunidad, la resistencia está determinada por las características del genoma, y existen genes para la resistencia no solo a los patógenos, sino también a los factores ambientales adversos.
El opuesto directo de la inmunidad es la susceptibilidad: la incapacidad de una planta para resistir la infección y la propagación de un patógeno. En algunos casos, una planta susceptible a algunos patógenos puede ser tolerante o resistente a otros, es decir. no reduce o reduce ligeramente su productividad (la cantidad y calidad de la cosecha) cuando se infecta.
Distinguir entre inmunidad específica e inespecífica. La primera se manifiesta a nivel de la variedad en relación con determinados patógenos y también se denomina inmunidad varietal. La segunda inmunidad, o no específica (específica), se puede definir como la imposibilidad fundamental de que una determinada especie vegetal sea infectada por tipos específicos de patógenos o saprótrofos. Por ejemplo, el tomate no se ve afectado por los patógenos de las enfermedades del carbón de los cereales, el pepino no se ve afectado por la raíz del repollo, el pimiento no se ve afectado por la sarna de la manzana, etc.
La inmunidad puede ser congénita o adquirida. La inmunidad innata o natural se controla genéticamente y se hereda. Puede ser pasivo o activo. La inmunidad pasiva está determinada únicamente por las características constitucionales de la planta y no depende de las características. Los factores de inmunidad pasiva se dividen en dos grupos:
La inmunidad adquirida o artificial se manifiesta en el proceso de ontogénesis, no se fija en la descendencia y actúa durante una, con menos frecuencia, varias temporadas de crecimiento. Para formar inmunidad adquirida a una enfermedad infecciosa, las plantas se tratan con inmunizadores biológicos y químicos. En la inmunización biológica, el tratamiento se lleva a cabo con cultivos debilitados de patógenos (vacunación) o sus metabolitos. Por ejemplo, las plantas de tomate infectadas con una cepa de TMV débilmente patógena no se ven afectadas posteriormente por cepas más agresivas de este virus.
La inmunización química, como uno de los métodos de prevención de enfermedades, se basa en el uso de sustancias denominadas inductores de resistencia o inmunomoduladores.
Son capaces de activar el curso de reacciones protectoras. Tienen este efecto algunos derivados sistémicos, fenólicos, quitosas, etc.. Los fármacos Narcissus, Immunocytophyte, etc., también figuran como inmunomoduladores registrados.
La inmunidad es la inmunidad del cuerpo a una enfermedad infecciosa al entrar en contacto con su patógeno y la presencia de las condiciones necesarias para la infección.
Las manifestaciones particulares de la inmunidad son la estabilidad (resistencia) y la resistencia. Sostenibilidad
Consiste en el hecho de que las plantas de una variedad (a veces una especie) no se ven afectadas por una enfermedad o plaga, o se ven afectadas con menor intensidad que otras variedades (o especies). Aguante
llamado la capacidad de las plantas enfermas o dañadas para mantener su productividad (la cantidad y calidad de la cosecha).
Las plantas pueden tener inmunidad absoluta, lo que se explica por la incapacidad del patógeno para penetrar en la planta y desarrollarse en ella incluso en las condiciones externas más favorables para ello. Por ejemplo, las plantas de coníferas no se ven afectadas por el oídio y las plantas de hoja caduca no se ven afectadas por la mata. Además de la inmunidad absoluta, las plantas pueden tener una resistencia relativa a otras enfermedades, lo que depende de las propiedades individuales de la planta y de sus características anatómico-morfológicas o fisiológico-bioquímicas.
Distinguir entre inmunidad innata (natural) y adquirida (artificial). inmunidad innata
- esta es una inmunidad hereditaria a la enfermedad, formada como resultado de la selección dirigida o la evolución conjunta a largo plazo (filogénesis) de la planta huésped y el patógeno. inmunidad adquirida
- esta es la resistencia a una enfermedad adquirida por una planta en el proceso de su desarrollo individual (ontogénesis) bajo la influencia de ciertos factores externos o como resultado de la transmisión de esta enfermedad. La inmunidad adquirida no se hereda.
La inmunidad innata puede ser pasiva o activa. Por debajo inmunidad pasiva
entender la resistencia a una enfermedad, que es proporcionada por las propiedades que aparecen en las plantas independientemente de la amenaza de infección, es decir, estas propiedades no son reacciones defensivas de una planta al ataque de un patógeno. La inmunidad pasiva está asociada a las características de la forma y estructura anatómica de las plantas (la forma de la corona, la estructura de los estomas, la presencia de pubescencia, cutícula o cubierta de cera) o con sus características funcionales, fisiológicas y bioquímicas (el contenido en la savia celular de compuestos tóxicos para el patógeno, o la ausencia de compuestos necesarios para ello) nutrición de sustancias, liberación de fitoncidas).
inmunidad activa
- esta es la resistencia a una enfermedad, que es proporcionada por las propiedades de las plantas que aparecen en ellas solo en caso de un ataque de patógenos, es decir. en forma de reacciones defensivas de la planta huésped. Un ejemplo llamativo de una reacción de defensa antiinfecciosa es la reacción de hipersensibilidad, que consiste en la muerte rápida de células vegetales resistentes alrededor del sitio de introducción del patógeno. Se forma una especie de barrera protectora, el patógeno se localiza, se priva de nutrición y muere. En respuesta a la infección, la planta también puede liberar sustancias volátiles especiales: fitoalexinas, que tienen un efecto antibiótico, lo que retrasa el desarrollo de patógenos o suprime el proceso de síntesis de enzimas y toxinas por ellos. También hay una serie de reacciones protectoras antitóxicas destinadas a neutralizar enzimas, toxinas y otros productos de desecho nocivos de los patógenos (reestructuración del sistema oxidativo, etc.).
Existen conceptos tales como estabilidad vertical y horizontal. La vertical se entiende como la alta resistencia de una planta (variedad) solo a ciertas razas de un determinado patógeno, y la horizontal es un cierto grado de resistencia a todas las razas de un determinado patógeno.
La resistencia de las plantas a las enfermedades depende de la edad de la planta misma, del estado fisiológico de sus órganos. Por ejemplo, las plántulas solo pueden acame a una edad temprana y luego se vuelven resistentes al acame. El mildiú polvoroso afecta solo a las hojas jóvenes de las plantas, y las viejas, cubiertas con una cutícula más gruesa, no se ven afectadas o se ven afectadas en menor medida.
Los factores ambientales también afectan significativamente la resistencia y la rusticidad de las plantas. Por ejemplo, el clima seco durante el verano reduce la resistencia al oídio y los fertilizantes minerales hacen que las plantas sean más resistentes a muchas enfermedades.
