Вавилов, николай иванович - научные достижения. Приобретенный иммунитет растений Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям вавилов

Термин «иммунитет» (означает «освобождение» от чего-либо) – полная невосприимчивость организма к инфекционному заболеванию.

В настоящее время понятие иммунитет растений формулируется как проявляемая им невосприимчивость к болезням в случае непосредственного контакта их (растений) с возбудителями, способными вызвать данную болезнь при существовании необходимых для заражения условий.

Наряду с полной невосприимчивостью (иммунитетом) различают также очень сходные между собой понятия – устойчивость или резистентность и выносливость или толерантность.

Устойчивыми (резистентными) считают те растения (виды, сорта), которые поражаются болезнью, но в очень слабой степени.

Выносливостью (толерантностью) называют способность больных растений не снижать свою продуктивность (количество и качество урожая или снижать ее настолько незначительно, что практически это не ощущается)

Восприимчивость (поражаемость) – неспособность растений противостоять заражению и распространению патогена в его тканях, т.е. способность заражаться при контакте с достаточным количеством инфекционного начала при соответствующих внешних условиях.

У растений имеются все перечисленные типы проявления иммунитета.

Иммунитет (невосприимчивость) растений к болезням может быть врожденным и передаваться по наследству. Такой иммунитет называется естественным.

Врожденный иммунитет может быть активный и пассивный.

Наряду с естественным иммунитетом растениям может быть свойственен приобретенный (искусственный) иммунитет - свойство растений не поражаться тем или иным возбудителем, приобретенное растением в процессе онтогенеза.

Приобретенный иммунитет может быть инфекционный, если возникает у растения в результате выздоровления от болезни.

Неинфекционный приобретенный иммунитет может быть создан с помощью специальных приемов под влиянием обработки растений или семян иммунизирующими средствами. Этот тип иммунитета имеет большое значение в практике защиты с.х. растений от болезней.

Повышение устойчивости растений к болезням с помощью искусственных приемов называют иммунизацией , которая может быть химической и биологической.

Химическая иммунизация заключается в использовании различных химических веществ, способных повышать устойчивость растений к болезням. В качестве химических иммунизаторов используют удобрения, микроэлементы, антиметаболиты. Приобретенный неинфекционный иммунитет может быть создан путем использования удобрений. Так, увеличение дозы калийных удобрений повышает лёжкость корнеплодов в период хранения.

Биологическая иммунизация заключается в использовании в качестве иммунизаторов других живых организмов или продуктов их жизнедеятельности (антибиотиков, ослабленных или убитых культур фитопатогенных организмов и т.д.).

Устойчивость растений может быть достигнута обработкой их вакцинами – ослабленными культурами патогенов или экстрактами из них.

Лекция 5

Биология развития насекомых

Особенности внешнего строения насекомых.

2. Развитие насекомых. Постэмбриональное развитие:

а) фаза личинки;

б) фаза куколки;

В) фаза взрослого насекомого.

Циклы развития насекомых.

1. Особенности внешнего строения (морфологии) насекомых.

Энтомология – наука о насекомых («энтомон» - насекомое, «логос» - учение, наука).

Тело насекомых, как и всех членистоногих, покрыто снаружи плотной кутикулой. Образуя своего рода панцирь, кутикула является наружным скелетом насекомого и служит ему хорошей защитой от неблагоприятных воздействий внешней среды. Внутренний скелет у насекомого развит слабо, в виде выростов наружного скелета. Плотный хитиновый покров мало проницаем и предохраняет тело насекомых от потери воды, а следовательно, и от высыхания. Наружный скелет насекомых имеет и опорно-механическое значение. Кроме того, к нему прикреплены внутренние органы.

Тело взрослого насекомого подразделяется на голову, грудь и брюшко и имеет три пары членистых ног.

Голова состоит примерно из пяти-шести сегментов, слитых друг с другом; грудь – из трех; брюшко может иметь до 12 сегментов. Соотношение размеров между головой, грудью и брюшком может быть различным.

Голова и ее придатки

Голованесет пару сложных глаз, часто от одного до трех простых глаз, или глазков; подвижные придатки – усики и ротовые органы.

Форма головы насекомых разнообразна: округлая (мухи), сжатая с боков (саранча, кузнечик), вытянутая в виде готовотрубки (долгоносики).

Глаза. Органы зрения представлены сложными и простыми глазами. Сложные, или фасеточные , глаза в числе одной пары расположены по бокам головы и состоят из множества (до нескольких сотен и тысяч) зрительных единиц, или фасеток. В связи с этим у некоторых насекомых (стрекозы, самец мух и пчел) глаза настолько велики, что занимают большую часть головы. Сложные глаза имеются у большинства взрослых насекомых и у личинок с неполным превращением.

Простые дорсальные глаза, или глазки , в типичном случае в числе трех расположены в виде треугольника на лбу и темени между сложными глазами. Как правило, глазки встречаются у взрослых, хорошо летающих насекомых.

Простые латеральные глаза, или стеммы , образуют две пары групп, располагающиеся по бокам головы. Число глазков варьируется от 6 до 30. Присущи главным образом личинкам насекомых с полным превращением, реже встречаются у взрослых насекомых, лишенных фасеточных глаз (блохи и др.).

Усики, или антенны, представлены одной парой членистых образований, расположенных по бокам лба между или впереди глаз в усиковых ямках. Они служат органами осязания и обоняния.

Ротовые органы претерпели значительные изменения от грызущего типа при питании твердой пищей до различных модификаций сосущего типа при приеме жидкой пищи (нектар, сок растений, кровь и пр.). Различают: а) грызущее-лижущие; б) колюще-сосущие; в) сосущие и г) лижущие типы ротовых органов.

От способа питания и строения ротовых органов зависит тип повреждения растения, по которому можно диагностировать вредителей и выбрать группу инсектицидов для борьбы с ними.

Грудь и ее придатки

Строение груди . Грудной отдел насекомого состоит из трех сегментов:1) передне-, 2) средне-, и 3) заднегруди. Каждый сегмент, в свою очередь, подразделяется на верхнее полукольцо-спинку, нижнее полукольцо-грудку и боковые стенки – бочки. Полукольца называют: переднеспинка, переднегрудка и т.д.

Каждый сегмент груди несет по паре ног, а у крылатых насекомых средне - и заднегрудь – по паре крыльев.

Строение и типы ног. Нога у насекомого состоит из: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки.

Соответственно образу жизни и уровню специализации отдельных групп насекомых у них встречаются различные типы ног. Так бегательные ноги, с удлиненными тонкими члениками, характерны для тараканов, клопов, жуков жужелиц и других быстро бегающих насекомых; ходильные ноги с более короткими члениками и расширенными лапками наиболее типичны для жуков листоедов, усачей, долгоносиков.

Приспособление к условиям жизни или к способам передвижения способствовало специализации передних или задних ног. Так у медведок, которые большую часть жизненного цикла проводят в почве, возникли копательные передние ноги с укороченным и расширенным бедром и голенью, и недоразвитой лапкой.

Задние ноги саранчовых, кузнечиков, сверчков преобразовались в прыгательные, характеризующиеся сильными утолщенными бедрами и отсутствием вертлуга.

Экспедиции

180 ботанико-агрономических экспедиций по всему миру, принёсших «мировой науке результаты первостепенной значимости, а их автору — заслуженную славу одного из наиболее выдающихся путешественников современности». Результат вавиловских научных экспедиций — создание уникальной, самой богатой в мире коллекции культурных растений, насчитывавшей в 1940 году 250 тысяч образцов. Эта коллекция нашла широкое применение в селекционной практике, стала первым в мире важным банком генов.

Разработка научных теорий

Учение об иммунитете растений

Вавилов подразделял иммунитет растений на структурный и химический. Механический иммунитет растений обусловлен морфологическими особенностями растения-хозяина, в частности, наличием защитных приспособлений, которые препятствуют проникновению патогенов в тело растений. Химический иммунитет зависит от химических особенностей растений.

Учение о центрах происхождения культурных растений

Учение о центрах происхождения культурных растений сформировалось на основе идей Чарлза Дарвина о существовании географических центров происхождения биологических видов. В 1883 году Альфонс Декандоль опубликовал работу, в котором установил географические области начального происхождения главнейших культурных растений. Однако эти области были приурочены к целым континентам или к другим, также достаточно обширным, территориям. После выхода книги Декандоля познания в области происхождения культурных растений значительно расширились; вышли монографии, посвящённые культурным растениям различных стран, а также отдельным растениям. Наиболее планомерно эту проблему в 1926-1939 годах разрабатывал Николай Вавилов. На основании материалов о мировых растительных ресурсах он выделял 7 основных географических центров происхождения культурных растений.

Центры происхождения культурных растений:
1. Центральноамериканский, 2. Южноамериканский, 3. Средиземноморский, 4. Переднеазиатский, 5. Абиссинский, 6. Среднеазиатский, 7. Индостанский, 7A. Юговосточноазиатский, 8. Восточноазиатский.
По материалам книги «The Living Fields: Our Agricultural Heritage» Джек Харлан

1. Южноазиатский тропический центр
2. Восточноазиатский центр
3. Юго-Западноазиатский центр
4. Средиземноморский центр
5. Эфиопский центр
6. Центральноамериканский центр
7. Андийский центр

Многие исследователи, в том числе П. М. Жуковский, Е. Н. Синская, А. И. Купцов, продолжая работы Вавилова, внесли в эти представления свои коррективы. Так, тропическую Индию и Индокитай с Индонезией рассматривают как два самостоятельных центра, а Югозападноазиатский центр разделён на Среднеазиатский и Переднеазиатский, основой Восточноазиатского центра считают бассейн Хуанхэ, а не Янцзы, куда китайцы как народ-земледелец проникли позднее. Установлены также центры древнего земледелия в Западном Судане и на Новой Гвинее. Плодовые культуры, имея более обширные ареалы распространения, выходят далеко за пределы центров происхождения, более согласуясь с представлениями Декандоля. Причина этого заключается в их преимущественно лесном происхождении, а также в особенностях селекции. Выделены новые центры: Австралийский, Североамериканский, Европейско-Сибирский.

Некоторые растения были введены в прошлом в культуру и вне этих основных центров, но число таких растений невелико. Если ранее считалось, что основные очаги древних земледельческих культур — широкие долины Тигра, Евфрата, Ганга, Нила и других крупных рек, то Вавилов показал, что почти все культурные растения появились в горных районах тропиков, субтропиков и умеренного пояса.

Другие научные достижения

Среди других достижений Вавилова можно назвать учение о виде как системе, внутривидовые таксономические и эколого-географические классификации.

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости

В работе «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», изложенной в виде доклада на III Всероссийском селекционном съезде в Саратове 4 июня 1920 года, Вавиловым было введено понятие «Гомологические ряды в наследственной изменчивости». Понятие было введено при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений.

Суть явления состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких групп растений были обнаружены сходные аллельные формы, которые повторялись у разных видов. Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений. Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях.

Первая формулировка закона включала в себя две закономерности:

Первая закономерность, которая бросается в глаза при детальном изучении форм у каких-либо линнеонов растений, принадлежащих к одному и тому же роду, — это тождество рядов морфологических и физиологических свойств, характеризующих разновидности и расы у близких генетических линнеонов, параллелизм рядов видовой генотипической изменчивости …Чем ближе генетически виды, тем резче и точнее проявляется тождество рядов морфологических и физиологических признаков.

…2-я закономерность в полиморфизме, вытекающая по существу из первой, состоит в том, что не только генетически близкие виды, но и роды проявляют тождества в рядах генотипической изменчивости.

На I Всероссийском съезде по прикладной ботанике, который проходил с 6 по 11 сентября 1920 года в Воронеже, по просьбе оргкомитета съезда Вавилов выступил с повторением доклада о законе гомологических рядов. В 1921 году закон был опубликован в журнале «Сельское и лесное хозяйство», а в 1922 году расширенный вариант закона был опубликован в большой статье в журнале Journal of Genetics. В 1923 году Вавилов включил обсуждение закона в работу «Новейшие успехи в области теории селекции», в которой показал, что благодаря закономерности проявления сортовых различий у видов и родов «можно определённо предвидеть и находить соответствующие формы у изучаемого растения». Действительно, на основе закона гомологических рядов Вавилов и его сотрудники сотни раз предугадывали существование тех или иных форм, а затем и обнаруживали их. Вавилов отмечал, что «общие ряды изменчивости свойственны иногда и очень отдалённым, генетически не связанным семействам». Вавилов допускал, что ряды параллельной изменчивости не обязательно будут полными и будут лишены некоторых звеньев в результате действия естественного отбора, летальных сочетаний генов и вымирания видов. Однако, «несмотря на огромную роль естественного отбора и вымирание многих связующих звеньев, … не представляет затруднений проследить сходство в наследственной изменчивости у близких видов».

Хотя закон был открыт в результате изучения фенотипической изменчивости, Вавилов распространил его действие и на генотипическую изменчивость: «Исходя из поразительного сходства в фенотипической изменчивости видов в пределах одного и того же рода или близких родов, обусловленного единством эволюционного процесса, можно предполагать наличие у них множества общих генов наряду со спецификой видов и родов».

Вавилов считал, что закон справедлив не только по отношению к морфологическим признакам, предвидя, что уже установленные ряды «не только будут пополняться недостающими звеньями в соответствующих клетках, но и будут развиваться, в особенности в отношении физиологических, анатомических и биохимических признаков». В частности, Вавилов отметил, что близкие виды растений характеризуются «сходством химического состава, выработкой близких или одних и тех же специфических химических соединений». Как было показано Вавиловым, внутривидовая изменчивость химического состава касается главным образом количественных соотношений при постоянстве качественного состава, тогда как в пределах рода химический состав отдельных видов отличается и количественно, и качественно. При этом, в пределах рода «отдельные виды обычно характеризуются теоретически предусматриваемыми химиками изомерами или производными и обычно связаны между собой взаимными переходами». Параллелизм изменчивости характеризует близкие роды с такой определённостью, что «им можно пользоваться в поисках соответствующих химических компонентов», а также «получать синтетически в пределах данного рода при помощи скрещивания химические вещества определённого качества».

Вавилов выяснил, что закон проявляется не только в пределах родственных групп; параллелизм изменчивости был обнаружен «в разных семействах, генетически не связанных, даже в разных классах», но в отдалённых семействах параллелизм не всегда носит гомологичный характер. «Сходные органы и само их сходство являются в данном случае не гомологичными, а только аналогичными».

Закон гомологических рядов не снимал всех трудностей, поскольку было ясно, что одинаковые изменения фенотипических признаков могут быть обусловлены разными генами, а существовавший в те годы уровень знаний не позволял непосредственно связывать признак с определённым геном. В отношении видов и родов Вавилов отмечал, что «мы имеем дело пока в основном не с генами, о которых мы знаем очень мало, а с признаками в условиях определённой среды», и на этом основании предпочитал говорить о гомологичных признаках. «В случае параллелизма отдалённых семейств, классов, конечно, не может быть и речи о тождественных генах даже для сходных внешне признаков».

Несмотря на то, что первоначально закон был сформулирован на основе изучения преимущественно культурных растений, позднее, рассмотрев явление изменчивости у грибов, водорослей и животных, Вавилов пришёл к выводу, что закон носит всеобщий характер и проявляется «не только у высших, но и у низших растений, равно как и у животных».

Прогресс генетики оказал значительное влияние на дальнейшее развитие формулировки закона. В 1936 году Вавилов назвал первую формулировку излишне категорической: «Таково было тогда состояние генетики…». Было принято думать, что «гены идентичны у близких видов», биологи «представляли ген более стабильным, чем в настоящее время». Позже было установлено, что и «близкие виды могут при наличии сходных внешне признаков характеризоваться многими различными генами». Вавилов отмечал, что в 1920 году уделил «мало…внимания роли отбора», сосредоточив основное внимание на закономерностях изменчивости. Это замечание отнюдь не означало забвения теории эволюции, ибо, как подчёркивал сам Вавилов, уже в 1920 году его закон «прежде всего представлял формулу точных фактов, основанных всецело на эволюционном учении».

Вавилов рассматривал сформулированный им закон как вклад в популярные в то время представления о закономерном характере изменчивости, лежащей в основе эволюционного процесса. Он полагал, что закономерно повторяющиеся в разных группах наследственные вариации лежат в основе эволюционных параллелизмов и явления мимикрии.

Растения, описанные Вавиловым

• Avena nudibrevis Vavilov
• Hordeum pamiricum Vavilov
• Linum dehiscens Vavilov & Elladi
• Linum indehiscens Vavilov & Elladi
• Secale afghanicum Roshev.
• Secale dighoricum Roshev.
• Triticum persicum Vavilov

Основатель учения об иммунитете растений Н. И. Вавилов, по­ложивший начало изучению его генетической природы, считал, что устойчивость растений к возбудителям болезней выработа­лась в процессе тысячелетней эволюции в центрах происхожде­ния. В случае приобретения растениями генов устойчивости воз­будители могли поражать растения благодаря появлению новых физиологических рас, возникающих в результате гибридизации, мутации, гетерокариозиса и других процессов. Внутри популяции микроорганизма возможны сдвиги численности рас в связи с из­менением сортового состава растений того или иного района. По­явление новых рас возбудителя может быть связано с потерей ус­тойчивости сорта, некогда устойчивого к данному патогену.

По данным Д. Т. Страхова, в тканях, устойчивых к болезням растений, происходят регрессивные изменения патогенных мик­роорганизмов, связанные с действием ферментов растений, его обменными реакциями.

Б. А. Рубин с сотрудниками связывал реакцию растений, на­правленную на инактивацию возбудителя болезни и его токсинов, с деятельностью окислительных систем и энергетическим обме­ном клетки. Разнообразные ферменты растений характеризуются разной устойчивостью к продуктам жизнедеятельности патоген­ных микроорганизмов. У иммунных форм растений доля участия ферментов, устойчивых к метаболитам патогенов, выше, чем у не­иммунных. Наиболее устойчивы к воздействию метаболитов окис­лительные системы (цероксидазы и полифенолоксидазы), а также ряд флавоновых ферментов.

У растений, как и у беспозвоночных животных, не доказана способность вырабатывать антитела в ответ на появление в орга­низме антигенов. Только у позвоночных имеются специальные органы, клетки которых вырабатывают антитела. В инфицирован­ных тканях иммунных растений образуются полноценные в функ­циональном отношении органоиды, обусловливающие присущую иммунным формам растений способность повышать при инфек­ции энергетическую эффективность дыхания. Нарушение дыха­ния, вызываемое болезнетворными агентами, сопровождается об­разованием различных соединений, выполняющих роль своеоб­разных химических барьеров, препятствующих распространению инфекции.

Характер ответных реакций растений на повреждения вредите­лями (образование химических, механических и ростовых барье­ров, способность к регенерации поврежденных тканей, замена ут­раченных органов) играет важную роль в иммунитете растений к насекомым-вредителям. Так, ряд метаболитов (алкалоиды, гликозиды, терпены, сапонины и др.) оказывают токсическое действие на пищеварительный аппарат, эндокринную и другие системы на­секомых и прочих вредителей растений.

В селекции растений на устойчивость к заболеваниям и вреди­телям большое значение имеет гибридизация (внутривидовая, межвидовая и даже межродовая). На основе автополиплоидов по­лучают гибриды между разнохромосомными видами. Подобные полиплоиды созданы, например, М. Ф. Терновским при выведе­нии сортов табака, устойчивых к мучнистой росе. Для создания устойчивых сортов можно использовать искусственный мутагенез, а у перекрестноопыляемых растений - отбор среди гетерозигот­ных популяций. Так Л. А. Ждановым и В. С. Пустовойтом были получены сорта подсолнечника, устойчивые к заразихе.

Для длительного сохранения устойчивости сортов предложены следующие способы:

Создание многолинейных сортов путем скрещивания хозяй­ственно ценных форм с сортами, несущими разные гены устойчи­вости, благодаря чему у полученных гибридов не могут накопить­ся в достаточном количестве новые расы патогенов;

Сочетание в одном сорте R-генов с генами полевой устойчи­вости;

Периодическая смена сортового состава в хозяйстве, что при­водит к повышению устойчивости.

В последние годы развитие растениеводства в нашей стране было сопряжено с рядом негативных процессов, связанных с заг­рязнением окружающей среды и растениеводческой продукции ксенобиотиками, высокими экономическими и энергетическими затратами. Максимальное использование биологического потенци­ала сельскохозяйственных культур может стать одним из альтерна­тивных путей развития агрономического сектора сельскохозяй­ственного производства. Определенные надежды в этом отношении связывают с генной инженерией - комплексом методологических подходов, позволяющих изменять конструкцию генома растения путем переноса в него чужеродных генов, что дает возможность получать новые формы растений, значительно расширить процесс манипуляции с геномом растения и сократить временные затраты на получение новых сортов сельскохозяйственных культур. В пос­леднее время методы создания трансгенных растений начинают использовать для получения растений, устойчивых к вирусным, грибным и бактериальным болезням, а также к некоторым вреди­телям (колорадскому жуку, кукурузному стеблевому мотыльку, хлопковым моли и совке, табачной листовертке и др.). По своим методам и объектам данное направление резко отличается от тра­диционной селекции на иммунитет растений, но преследует ту же цель - создание форм, обладающих высокой устойчивостью к вредным организмам.

Блестящее обоснование роли устойчивых сортов в защите рас­тений дано Н. И. Вавиловым, который писал, что среди мер защи­ты растений от разнообразных заболеваний, вызываемых парази­тическими грибами, бактериями, вирусами, а также различными насекомыми, наиболее радикальным средством борьбы является введение в культуру иммунных сортов или создание таковых пу­тем скрещивания. В отношении хлебных злаков, занимающих три четверти всей посевной территории, замена восприимчивых сор­тов устойчивыми формами, по существу, является наиболее дос­тупным способом в борьбе с такими инфекциями, как ржавчина, мучнистая роса, пыльная головня пшеницы, различные фузариозы, пятнистости.

Отечественный и мировой опыт ведения сельского хозяйства показывает, что защита растений должна базироваться на комп­лексных (интегрированных) системах мероприятий, основа кото­рых - наличие устойчивых к болезням и вредителям сортов сель­скохозяйственных культур.

В последующих главах будут рассмотрены основные законо­мерности, определяющие наличие у растений признаков устойчи­вости, пути их эффективного использования в процессе селекции, способы придания растениям индуцированного иммунитета.

1. ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И РАЗВИТИЯ УЧЕНИЯ ОБ ИММУНИТЕТЕ РАСТЕНИЙ.

Представления об иммунитете стали складываться уже в глубо­кой древности. По свидетельству исторических хроник древней Индии, Китая и Египта, еще за много веков до нашей эры населе­ние Земли страдало от эпидемий. Наблюдая за их возникновением и развитием, люди приходили к выводу, что далеко не каждый че­ловек подвержен воздействию болезни и что однажды переболев­ший какой-либо из этих страшных болезней не заболевает ею вто­рично.

К середине II в. до н. э. представление о неповторяемости забо­левания человека такими болезнями, как чума и другие, становит­ся общепринятым. Тогда же для ухода за больными чумой начали широко использовать переболевших ею. Логично предположить, что именно на данном этапе развития человеческого общества на основании данных, полученных при наблюдении за распростране­нием эпидемиологических заболеваний, возникла иммунология. С самого начала своего развития она стремилась использовать со­бранные наблюдения для практической защиты населения от за­разных болезней. На протяжении многих веков для предохране­ния людей от оспы тем или иным путем осуществляли преднаме­ренное заражение этим заболеванием, после чего организм становился невосприимчивым к нему. Так были разработаны спо­собы получения иммунитета к этому заболеванию. Однако при широком применении таких способов были выявлены его основ­ные недостатки, заключающиеся в том, что у многих из привитых оспа протекала в тяжелой форме, нередко со смертельным исходом. Кроме того, привитые часто становились источником инфекции и способствовали поддержанию эпидемии оспы. Однако несмотря на очевидные недостатки, способ преднамеренного заражения на­глядно доказал возможность искусственного приобретения имму­нитета посредством перенесения заболевания в легкой форме.

Эпохальное значение в развитии иммунитета имела работа анг­лийского врача Эдуарда Дженнера (1798), в которой он подыто­жил результаты 25-летних наблюдений и показал возможность прививок коровьей оспы людям и приобретения ими иммунитета к аналогичному заболеванию человека. Прививки эти получили название вакцинации (от лат. vaccinus - коровий). Работа Дженнера была выдающимся достижением практики, но без объяснения причины (этиологии) инфекционных заболеваний она не могла способствовать дальнейшему развитию иммуноло­гии. И лишь классические работы Луи Пастера (1879), вскрывшие причины инфекционных болезней, позволили по-новому взгля­нуть на результаты Дженнера и по достоинству оценить их, что оказало влияние как на последующее развитие иммунологии, так и на работы самого Пастера, предложившего использовать ослаб­ленных возбудителей болезней для вакцинации. Открытия Пасте­ра заложили фундамент экспериментальной иммунологии.

Выдающийся вклад в науку об иммунитете внес русский уче­ный И. И. Мечников (1845-1916). Его труды легли в основу тео­рии иммунитета. Как автору фагоцитарной теории защиты орга­низма животного и человека от патогенов И. И. Мечникову в 1908 г. была присуждена Нобелевская премия. Сущность этой тео­рии заключается в том, что все животные организмы (от амебы до человека включительно) обладают способностью с помощью осо­бых клеток - фагоцитов - активно захватывать и внутриклеточно переваривать микроорганизмы. Используя кровеносную систему, фагоциты активно передвигаются внутри живых тканей и концен­трируются в местах проникновения микробов. В настоящее время установлено, что животные организмы осуществляют защиту от микробов с помощью не только фагоцитов, но и специфических антител, интерферона и т. д.

Значительный вклад в развитие иммунологии внесли работы Н. Ф. Гамалея (1859-1949) и Д. К. Заболотного (1866-1929).

Несмотря на успешное развитие учения об иммунитете живот­ных, представления об иммунитете растений развивались чрезвы­чайно медленно. Одним из основоположников иммунитета расте­ний был австралийский исследователь Кобб - автор теории о ме­ханической защите растений от возбудителей болезней. К механическим защитным приспособлениям автор относил такие особенности растения, как утолщенная кутикула, своеобразное строение цветков, способность к быстрому образованию на месте повреждения наружных тканей раневой перидермы и др. Впос­ледствии такой способ защиты получил название пассивного им­мунитета. Однако механическая теория не могла исчерпывающе объяснить такое сложное многообразное явление, как иммунитет.

Очередная теория иммунитета, предложенная итальянским ученым Комесом (1900), основана на том, что иммунитет расте­ний зависит от кислотности клеточного сока и содержания в нем Сахаров. Чем выше содержание органических кислот, дубильных веществ и антоцианов в клеточном соке растений того или иного сорта, тем более он устойчив к поражающим его болезням. Сорта с высоким содержанием Сахаров и относительно малым кислот и дубильных веществ более восприимчивы к болезням. Так, у устой­чивых к милдью и мучнистой росе сортов винограда кислотность (% сухого вещества) составляет 6,2...10,3, а у восприимчивых - от 0,5...1,9. Однако теория Комеса не универсальна и не может объяснить все случаи проявления иммунитета. Так, изучение мно­гих разновидностей пшеницы и ржи, обладающих неодинаковой восприимчивостью к ржавчине и головне, не выявило четкой кор­реляции между иммунитетом и содержанием кислот в тканях лис­тьев. Аналогичные результаты были получены и для многих дру­гих культурных растений и их патогенов.

В начале XX в. появились новые гипотезы, авторы которых пы­тались объяснить причины иммунитета растений. Так, английс­кий исследователь Масси предложил хемотропическую теорию, согласно которой иммунитетом обладают такие растения, в кото­рых отсутствуют вещества, необходимые для привлечения парази­тов. Исследуя возбудителей болезней огурца и томата, он показал, что сок восприимчивых сортов способствовал прорастанию спор патогенов, в то время как сок устойчивых сортов тормозил этот процесс. Хемотропическая теория подверглась серьезной критике со стороны ряда исследователей. Наиболее обстоятельную крити­ку этой теории дал Н. И. Вавилов, который считал маловероят­ным, что клеточный сок, содержащийся в вакуолях, мог дистан­ционно действовать на гифы грибов и что некоторые вещества, выделяемые из тканей наружу, нельзя отождествлять с клеточным соком, полученным при отжимании субстратов, на которых выра­щивали гриб.

Защита растений от болезней путем создания и возделывания устойчивых сортов известна с глубокой древности. Стихийно про­водившийся в местах, благоприятных для развития возбудителей определенных болезней, искусственный отбор на устойчивость к ним привел к созданию сортов сельскохозяйственных растений, обладающих повышенной устойчивостью к этим заболеваниям. Стихийные бедствия, вызванные распространением особо опас­ных заболеваний (ржавчина зерновых, фитофтороз картофеля, оидиум и милдью винограда), стимулировали зарождение научно обоснованной селекции растений на иммунитет к заболеваниям. В 1911 г. состоялся I съезд по селекции, где с обобщающим докла­дом «О значении селекции в деле борьбы с грибными заболевани-ями культурных растений» выступил А. А. Ячевский (1863-1932). Приведенные в докладе данные свидетельствовали о том, что ус­пешная работа по созданию устойчивых к болезням сортов невоз­можна без разработки теории иммунитета растений к инфекцион­ным заболеваниям.

В нашей стране основоположником учения об иммунитете рас­тений является Н. И. Вавилов. Первые его работы по иммуните­ту растений были опубликованы в 1913 и 1918 гг., а монография «Иммунитет растений к инфекционным болезням», вышедшая в 1919 г., была первой попыткой широкого обобщения и теорети­ческого обоснования всего материала, накопившегося к тому времени в области изучения иммунитета. В эти же годы появи­лись работы Н. И. Литвинова (1912) по оценке устойчивости хлеб­ных злаков к ржавчине и Е. Н. Ирецкой (1912) о методах селекции злаков на ржавчиноустойчивость. Однако эти работы остались лишь эпизодами в научной деятельности авторов.

Работы Н. И. Вавилова «Учение об иммунитете растений к ин­фекционным заболеваниям» (1935), доклады на I Всесоюзной конференции по борьбе с ржавчиной хлебных злаков в 1937 г. и на Биологическом отделении АН СССР в 1940 г., ряд его статей и выступлений в разное время сыграли огромную роль в развитии теоретических представлений о генетических особенностях расте­ний как решающих факторах, определяющих сортовую и видовую устойчивость. Н. И. Вавилов обосновал положение о том, что им­мунитет растений неразрывно связан с их генетическими особен­ностями. Поэтому основной задачей селекции на устойчивость Н. И. Вавилов считал поиски видовых различий растений по признаку иммунитета. Собранная им и сотрудниками ВИР мировая коллекция сортов культурных растений до сих пор служит источ­ником получения иммунных форм. Большое значение в поиске иммунных форм растений имеет его концепция о параллельной биологической эволюции растений и их патогенов, получившая впоследствии развитие в теории сопряженной эволюции парази­тов и их хозяев, разработанной П.М.Жуковским (1888-1975). Закономерности проявления иммунитета, определяющиеся ре­зультатом взаимодействия растения и возбудителя, Н. И. Вавилов относил к области физиологического иммунитета.

Начатая Н. И. Вавиловым разработка теоретических вопросов учения об иммунитете растений была продолжена в нашей стране и в последующие годы. Исследования велись в различных направ­лениях, что нашло свое отражение в разных объяснениях природы иммунитета растений. Так, гипотеза Б. А. Рубина, основанная на учении А. Н. Баха, связывает устойчивость растений к инфекци­онным заболеваниям с деятельностью окислительных систем рас­тений, главным образом пероксидаз, а также ряда флавоновых ферментов. Активизация окислительных систем растений приво­дит, с одной стороны, к повышению энергетической эффективно­сти дыхания, а с другой - к нарушению нормального его хода, что сопровождается образованием различных соединений, играющих роль химических барьеров. В разработке этой гипотезы участвова­ли также Е. А. Арциховская, В. А. Аксенова и др.

Фитонцидная те­ория, разработанная в 1928 г. Б. П. Токиным на основе открытия у растений бактерицидных веществ - фитонцидов, развивалась Д. Д. Вердеревским (1904-1974), а также сотрудниками Молдавской станции защиты растений и Кишиневского сельскохозяйственного института (1944- 1976).

В 80-х годах прошлого столетия Л. В. Метлицким, О. Л. Озе-рецковской и др. разрабатывалась теория иммунитета, связанная с образованием у растений особых веществ - фитоалексинов, воз­никающих в ответ на заражение их несовместимыми видами или расами патогенов. Ими был открыт новый фитоалексин картофе­ля - любимин.

Ряд интересных положений теории иммунитета развивали К. Т. Сухорукое, работавший в Главном ботаническом саду АН СССР, а также группа сотрудников под руководством Л. Н. Андре­ева, занимающаяся разработкой различных сторон учения об им­мунитете растений к ржавчинным болезням, пероноспорозу и вертициллезному увяданию.

В 1935г. Т.И.Федотова (ВИЗР) впервые обнаружила срод­ство белков хозяина и патогена. Все перечисленные ранее гипо­тезы о природе иммунитета растений связывали его лишь с од­ним или группой близких защитных свойств растений. Однако еще Н. И. Вавилов подчеркивал, что природа иммунитета сложна и не может быть связана с какой-либо одной группой факторов, ибо слишком разнообразен характер взаимоотношений растений с разными категориями патогенов.

В первой половине XX в. в нашей стране проводили лишь оценку устойчивости сортов и видов растений к болезням и пара­зитам (зерновых культур к ржавчине и головне, подсолнечника к заразихе и др.). Позднее начали вести селекцию на иммунитет. Так появились выведенные Е. М. Плучек сорта подсолнечника (Саратовский 169 и др.), устойчивые к заразихе (Orobanche ситапа) расы А и подсолнечниковой моли. Проблема борьбы с зарази­хой расы Б «Злой» была на долгие годы снята благодаря работам В. С. Пустовойта, создавшего серию сортов, устойчивых к зара­зихе и моли. В. С. Пустовойт разработал систему семеноводства, позволяющую длительное время поддерживать устойчивость под­солнечника на должном уровне. В этот же период были созданы сорта овса, устойчивые к корон­чатой ржавчине (Верхнячский 339, Льговский и др.), сохранившие устойчивость к данному заболеванию до настоящего времени. С середины 1930-х годов П. П. Лукьяненко и др. начали селек­цию на устойчивость пшениц к бурой ржавчине, М. Ф. Терновский приступил к работе по созданию сортов табака, устойчивых к комплексу болезней. Используя межвидовую гибридизацию, он вывел сорта табака, устойчивые к табачной мозаике, мучнистой росе и пероноспорозу. Успешно велась селекция на иммунитет сахарной свеклы к ряду болезней.

Получены сорта, устойчивые к мучнистой росе (Гибрид 18, Киргизская односемянка и др.), церкоспорозу (Пер­вомайский полигибрид, Кубанский полигибрид 9), пероноспорозу (МО 80, МО 70), корнееду и кагатной гнили (Верхнеячская 031, Белоцерковская ЦГ 19).

По селекции льна на иммунитет успешно работали А. Р. Рогаш и др. Были созданы сорта П 39, Оршанский 2, Тверца с повышен­ной устойчивостью к фузариозу, ржавчине.

В середине 30-х годов К. Н. Яцыниной были получены сорта томата, устойчивые к бактериальному раку.

Ряд интересных и важных работ по созданию сортов овощных культур, устойчивых к киле и сосудистому бактериозу, проводились под руководством Б. В. Квасникова и Н. И. Каргановой.

С переменными успехами велась селекция хлопчатника на им­мунитет к вертициллезному увяданию. Выведенный в середине 30-х годов прошлого века сорт 108 ф сохранял устойчивость около 30 лет, но затем утратил ее. Заменившие его сорта серии Ташкент также стали терять устойчивость к вилту в связи с возникновени­ем новых рас Verticillium dahliae (0, 1, 2 и др.).

В 1973 г. было принято решение о создании в селекционных центрах и институтах защиты растений лабораторий и отделов по иммунитету растений к болезням и вредителям. Важную роль в поисках источников устойчивости сыграл Институт растениевод­ства им. Н. И. Вавилова. Мировые коллекции образцов культур­ных растений, собранные в этом институте, до сих пор служат фондом доноров устойчивости различных культур, необходимых для селекции на иммунитет.

После открытия Е. Стекманом физиологических рас у возбу­дителя стеблевой ржавчины злаков аналогичные работы были развернуты и в нашей стране. С 1930 г. в ВИЗР (В. Ф. Рашевс-кая и др.), Московской сельскохозяйственной опытной станции (А. Н. Бухгейм и др.), Всесоюзном селекционно-генетическом ин­ституте (Э. Э. Гешеле) начали изучение физиологических рас бу­рой и стеблевой ржавчин, головни. В послевоенные годы этой проблемой стал заниматься ВНИИ фитопатологии. Еще в 1930-е годы А. С. Бурменковым с помощью стандартного набора сортов-дифференциаторов была показана неоднородность рас ржавчин­ных грибов. В последующие, особенно в 60-е годы, эти работы стали интенсивно развиваться (А. А. Воронкова, М. П. Лесовой и др.), что позволило вскрыть причины потери некоторыми сортами устойчивости при казалось бы неизменном расовом составе гриба. Так, было выявлено, что раса 77 возбудителя бурой ржавчины пшеницы, преобладающая в 70-е годы XX в. на Северном Кавказе и на юге Украины, состоит из серии различающихся по вирулент­ности биотипов, формирующихся не на пшенице, а на восприим­чивых злаках. Исследования рас головневых грибов, начатые в ВИЗР С. П. Зыбиной и Л. С. Гутнер, а также К. Е. Мурашкинским в Омске, были продолжены в ВИР В.И.Кривченко, а по пыльной головне пшеницы - Л. Ф.Тымченко в Институте сельского хозяй­ства Нечерноземной зоны.

Изучением рас Phytophthora infestans весьма продуктивно занима­лись Н. А. Дорожкин, 3. И. Ремнева, Ю. В. Воробьева, К. В. Попко­ва. В 1973 г. Ю.Т.Дьяков совместно с Т. А. Кузовниковой и др. обнаружили явление гетерокариозиса и парасексуального процес­са у Ph. infestans, позволяющее в какой-то мере объяснить меха­низм изменчивости этого гриба.

В 1962 г. П.АХижняк и В.И. Яковлева обнаружили агрессив­ные расы возбудителя рака картофеля Synchythrium endobioticum. Было установлено, что на территории нашей страны распростра­нены не менее трех рас S. endobioticum, поражающих сорта карто­феля, устойчивые к обыкновенной расе.

В конце 70-х - начале 80-х годов прошлого столетия изучением физиологических рас гриба Verticillium dahliae занимался А. Г. Касьяненко, Cladosporium fulvum - Л. М. Левкина, возбудителя муч­нистой росы пшеницы - М. Н. Родигин и др., пероноспороза та­бака - А. А. Бабаян.

Таким образом, изучение иммунитета растений к инфекцион­ным болезням велось в нашей стране по трем основным направле­ниям:

Изучение расообразования патогенов и анализ структуры по­пуляций. Это привело к необходимости исследования популяци-онного состава внутри видов, подвижности популяции, законо­мерностей появления, исчезновения или перегруппировки от­дельных членов популяции. Возникло учение о расах: учет рас, прогноз и закономерности появления одних рас и (или) исчезно­вения других;

оценка устойчивости к болезням имеющихся сортов, поиск доноров устойчивости и, наконец, создание устойчивых сортов.

Врожденный, или естественный, иммунитет -это свойство растений не поражаться (не повреждаться) той или иной болезнью (вредителем). Врожденный иммунитет передается по наследству из поколения в поколение.

В пределах врожденного различают пассивный и активный им­мунитет. Однако результаты многочисленных исследований при­водят к выводу, что деление иммунитета растений на активный и пассивный очень условно. В свое время это подчеркивал Н.И. Ва­вилов (1935).

Повышение устойчивости растений под влиянием внешних факторов, протекающее без изменения генома, получило название приобретенной или индуцированной устойчивости. Факторы, воздействие которых на семена или растения приводит к повышению устойчивости растений, называются индукторами.

Приобретенный иммунитет - это свойство растений не поражаться тем или иным возбудителем болезни, возникшее у растений после перенесения заболевания или под влиянием вне­шних воздействий, особенно условий возделывания растений.

Устойчивость растений можно повысить различными приема­ми: внесением микроудобрений, изменением сроков посадки (по­сева), глубины заделки семян и т. д. Методы обретения устойчиво­сти зависят от вида индукторов, которые могут быть биотической или абиотической природы. Приемы, способствующие проявле­нию приобретенной устойчивости, широко используют в практи­ке сельского хозяйства. Так, устойчивость зерновых культур к корневым гнилям можно повысить, высевая яровые зерновые в оптимальные ранние, а озимые зерновые культуры в оптимально поздние сроки; устойчивость пшеницы к твердой головне, пора­жающей растения при прорастании семян, можно повысить, со­блюдая оптимальные сроки посева.

Иммунитет растений может быть обусловлен неспособностью возбудителя вызывать заражение растений данного вида. Так, зер­новые культуры не поражаются фитофторозом и паршой картофе­ля, капуста - головневыми болезнями, картофель - ржавчинны­ми болезнями зерновых культур и т. д. В данном случае иммунитет проявляется видом растений в целом. Иммунитет, основанный на неспособности возбудителей вызывать заражение растений опре­деленного вида, называется неспецифическим.

В некоторых случаях иммунитет может проявляться не видом растений в целом, а лишь отдельным сортом в пределах этого вида. В таком случае одни сорта иммунны и не поражаются болез-^/нью, другие - восприимчивы и поражаются ей в сильной степени. Так, возбудитель рака картофеля Synchytrium endobioticum поражает вид Solanum, однако внутри него есть сорта (Камераз, Сто­йловый 19 и др.), которые не поражаются этой болезнью. Такой г иммунитет называют сортовым специфическим. Он имеет 1 большое значение при выведении устойчивых сортов сельскохо­зяйственных растений.

В ряде случаев растения могут обладать иммунитетом к воз­будителям разных болезней. Например, сорт озимой пшеницы может быть иммунным к возбудителю и мучнистой росы, и бу­рой стеблевой ржавчины. Устойчивость сорта или вида растений к нескольким возбудителям называется комплексным или групповым иммунитетом. Создание сортов с комплексным иммунитетом - наиболее перспективный путь снижения потерь сельскохозяйственных культур от болезней. Например, пшени­ца Triticum timopheevi обладает иммунитетом к головне, ржавчи­не, мучнистой росе. Известны сорта табака, устойчивые к виру­су табачной мозаики и возбудителю ложной мучнистой росы. Районированием таких сортов в производстве удается решить проблему защиты той или иной культуры от основных болез­ней.

Иммунитет растений - это их невосприимчивость к возбудителям заболеваний или неповреждаемость вредителями.

Он может быть выражен у растений по-разному - от слабой степени устойчивости до чрезвычайно высокой ее выраженности.

Иммунитет - результат эволюции сложившихся взаимодействий растений и их потребителей (консументов). Он представляет собой систему барьеров, ограничивающую заселение растений потребителями, отрицательно влияющую на процессы жизнедеятельности вредителей, а также систему свойств растений, обеспечивающую их выносливость к нарушениям целостности организма и проявляющуюся на разных уровнях организации растений.

Барьерные функции, обеспечивающие устойчивость как вегетативных, так и репродуктивных органов растений к воздействию вредных организмов, могут выполнять ростовые и органообразовательные, анатомо-морфологические, физиолого-биохимические и другие особенности растений.

Иммунитет растений к вредителям проявляется на различных таксономических уровнях растений (семейств, порядков, триб, родов и видов). Для относительно крупных таксономических группировок растений (семейств и выше) наиболее характерен абсолютный иммунитет (полная неповреждаемость растений данным видом вредителя). На уровне рода, вида и сорта проявляется преимущественно относительное значение иммунитета. Однако даже относительная устойчивость растений к вредителям, особенно проявляющаяся у сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, имеет важное значение для подавления численности и снижения вредоносности фитофагов.

Главнейшей отличительной чертой иммунитета растений к вредителям (насекомым, клещам, нематодам) является высокая степень выраженности барьеров, ограничивающих избираемость растений для питания и откладки яиц. Это обусловлено тем, что большинство насекомых и других фитофагов ведет свободный (автономный) образ жизни и вступает в контакт с растением лишь на отдельных этапах своего онтогенеза.

Известно, что насекомые по разнообразию представленных в этом классе видов и жизненных форм не имеют себе равных. Они среди беспозвоночных животных достигли высочайшего уровня развития, в первую очередь благодаря совершенству своих органов чувств и передвижения. Это обеспечило насекомым процветание, основанное на широких возможностях использования высокого уровня активности и реактивности при завоевании одного из ведущих мест в круговороте веществ в биосфере и в экологических цепях питания.

Хорошо развитые ноги и крылья в сочетании с высокочувствительной сенсорной системой позволяют насекомым-фитофагам активно выбирать и заселять интересующие их кормовые растения для питания и откладки яиц.

Относительно малые размеры насекомых, их высокая реагентность на условия среды и связанная с этим напряженная работа их физиологических и, в частности, локомоторных и сенсорных систем, высокая плодовитость и хорошо выраженные инстинкты «заботы о потомстве» требуют от этой группы фитофагов, равно как и от других членистоногих, чрезвычайно высоких энергетических затрат. Поэтому насекомых вообще, и в том числе фитофагов, мы относим к организмам с высоким уровнем энергетических затрат, следовательно, и к весьма требовательным к поступлению энергетических ресурсов с пищей, а высокая плодовитость насекомых обусловливает их высокие потребности в пластических веществах.

Одним из доказательств повышенной требовательности насекомых к обеспечению энергетическими веществами могут служить результаты сравнительных исследований активности основных групп гидролитических ферментов пищеварительных трактов насекомых-фитофагов. Эти исследования, выполненные на многих видах насекомых, указывают на то, что у всех обследованных видов резко выделялись по сравнительной активности карбогидразы-ферменты, гидролизующие углеводы. Установленные соотношения активности основных групп пищеварительных ферментов насекомых хорошо отражают соответствующий уровень потребностей насекомых в веществах основного обмена - углеводах, жирах и белках. Высокий уровень автономии образа жизни насекомых-фитофагов от их кормовых растений в сочетании с хорошо развитыми способностями направленного пере-движения в пространстве и во времени и высокий уровень общей организации фитофагов проявились в специфических чертах биологической системы фитофаг - кормовое растение, которые существенно отличают ее от системы возбудитель заболеваний - кормовое растение. Эти отличительные черты указывают на большую сложность ее функционирования, а отсюда и па возникновение более сложных проблем при ее изучении и анализе. В целом же проблемы иммунитета носят в значительной мере эколого-биоценотическпй характер, их основу составляют трофические связи.

Сопряженная эволюция фитофагов с кормовыми растениями привела к перестройке многих систем: органов чувств, органов, связанных с приемом пищи, конечностей, крыльев, формы и окраски тела, системы пищеварения, выделения, накопления резервов и т. д. Пищевая специализация придала соответствующую направленность метаболизму разных видов фитофагов и тем самым сыграла решающую роль в морфогенезе многих других органов и их систем, в том числе и непосредственно не связанных с поиском, приемом и переработкой пищи насекомыми.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

В отличие от медицины и ветеринарии, где приобретенный иммунитет имеет решающее значение в защите человека и животных, в практической фитопатологии приобретенный иммунитет до недавнего времени применялся очень мало.

В растениях имеется значительная циркуляция соков, хотя и не в замкнутых сосудах. При нанесении растворов минеральных солей или других веществ на части растения через некоторое время эти вещества можно обнаружить в других местах того же растения. На этом принципе русские ученые И. Я. Шевырев и С. А. Мокржецкий разработали метод внекорневого питания растения (1903), который имеет широкое применение в сельскохозяйственном производстве. Наличием циркуляции соков в растениях можно объяснить появление опухолей корневого рака вдали от места внедрения возбудителя этого заболевания - Pseudomonas tumefaciens Stevens. Этот факт свидетельствует еще о том, что образование опухолей - не только местное заболевание, а все растение в целом реагирует на заболевание.

Приобретенный иммунитет может быть создан различными путями. В частности, может быть создан путем вакцинации и химической иммунизации растений, обработкой их антибиотиками, а также некоторыми приемами агротехники.

У животных и человека явления приобретенного иммунитета, возникающего в результате перенесенного заболевания и вакцинации ослабленными культурами возбудителя болезни, хорошо известны и детально изучены.

Большие успехи, достигнутые в этой области, послужили стимулом для поисков аналогичных явлений в области фитоиммунологии. Однако сама возможность существования приобретенного иммунитета у растений ставилась одно время под сомнение на том основании, что у растений отсутствует система кровообращения, а это исключает возможность иммунизации всего организма. Приобретенный иммунитет растений рассматривался как явление внутриклеточное, исключавшее возможность диффузии образовавшихся в пораженных клетках веществ в соседние ткани.

Можно считать установленным, что в некоторых случаях устойчивость растений к заражению повышается как после перенесенного заболевания, так и в результате вакцинации. В качестве вакцины могут быть использованы продукты жизнедеятельности возбудителей болезни (культуральная среда), ослабленные культуры и препараты из микроорганизмов, убитых наркозом или нагреванием. Кроме того, для иммунизации может быть использован приготовленный обычным способом бактериофаг, а также сыворотка от животных, иммунизированных микроорганизмом, патогенным для растения. Иммунизирующие вещества вводят в первую очередь через корневую систему. Возможно также впрыскивание в стебли, применение в виде примочек, опрыскивание листьев и т. д.

Приемы искусственной иммунизации, широко используемые в медицине и ветеринарии, мало перспективны и практике растениеводства, поскольку и приготовление иммунизирующих средств, и их применение весьма трудоемки и дороги. Если учесть при этом, что иммунизация не всегда достаточно эффективна и действие ее очень кратковременно, а также то, что процесс иммунизации, как правило, угнетает растение, то становится понятным, почему результаты работ в области приобретенного иммунитета не используются пока в практике сельского хозяйства.

Известны отдельные случаи иммунизации растений как следствие перенесенной вирусной инфекции. Вперите в 1952 г. канадские ученые Гильпатрик и Вайнтрауб показали, что если заразить вирусом некроза листья Dianthus borbatus, то незараженные листья приобретают устойчивость. В дальнейшем подобные наблюдения были проведены другими исследователями на многих растениях, зараженных различными вирусами. В настоящее время факты такого рода рассматриваются как явления иммунитета, приобретенного в результате перенесенного заболевания.

В поисках защитного фактора, возникающего в тканях устойчивых к вирусу форм растений, исследователи прежде всего обратились к реакции сверхчувствительности, приписывая защитную роль системе полифенолы-полифенолоксидаза. Однако экспериментальные данные по этому вопросу не дали определенных результатов.

В некоторых работах отмечается, что сок из клеток иммунной зоны, образующейся вокруг некроза, а также из тканей, приобретших иммунитет, обладает способностью инактивировать вирус. Выделение и изучение этого антивирусного фактора показало, что он обладает рядом свойств, сходных с интерфероном животных. Интерфероноподобный белок, как и интерферон животных, обнаруживается только в зараженных вирусом устойчивых тканях, легко диффундирует из зараженных клеток в незараженные и не обладает антивирусной специфичностью. Он подавляет инфекционность различных вирусов, специфичных для растений из разных семейств. Антивирусный фактор активен в отношении вирусов как in vitro, т. е. при смешивании его с вытяжкой из зараженных вирусом листьев, так и in vivo, т. е. при введении его в листья растения. Высказывается мнение, что он может действовать либо непосредственно на частицы вируса, либо на процесс его размножения, подавляя метаболические процессы, в результате которых синтезируются новые вирусные частицы.

К явлениям приобретенного иммунитета может быть отнесено повышение устойчивости к заболеваниям, вызванное химическими веществами. Намачивание семян в растворах различных химических соединений повышает устойчивость растений к заболеваниям. Свойствами иммунизаторов обладают макро- и микроэлементы, инсектициды и фунгициды, ростовые вещества и антибиотики. Предпосевное замачивание семян в растворах микроэлементов также повышает устойчивость растений к заболеваниям. Оздоравливающее действие на растение микроэлементов сохранялось в некоторых случаях и на следующий год.

Эффективны в качестве химических иммунизаторов растений фенольные соединения. Замачивание семян в растворах гидрохинона, паранитрофенола, ортонитрофенола и др. позволяет значительно снизить поражаемость проса головней, арбузов, баклажан и перца - увяданием, овса - корончатой ржавчиной и т. д.

Устойчивость, вызываемая различными химическими соединениями, так же как и естественная, обусловленная генетически, может быть активной и пассивной. Например, обработка химикалиями семян и растений может повышать их механическую устойчивость (увеличивать толщину кутикулы или эпидермиса, оказывать влияние на количество устьиц, приводить к образованию внутренних механических барьеров на пути патогена и т. д.). Кроме того, большинство химических иммунизаторов растений являются веществами внутрирастительного действия, т. е., проникая в растение, они оказывают влияние на его обмен веществ, создавая тем самым неблагоприятные условия для питания паразита. Наконец, некоторые химические иммунизаторы могут выступать в качестве веществ, нейтрализующих действие токсинов патогенов. В частности, феруловая кислота, являясь антиметаболитом пирикуларина - токсина Piricularia oryzae, - повышает устойчивость риса к этому патогену.