Ciliate papuče. Životný štýl a prostredie papučky brvitej. Typ nálevníkov alebo nálevníkov (ciliophora alebo infusoria) Typ nálevníkov nálevníky papuča

V porovnaní s inými skupinami prvokov majú nálevníky najkomplexnejšiu štruktúru, čo súvisí s rozmanitosťou a zložitosťou ich funkcií.

Odkiaľ pochádza názov „slipper ciliate“? Neprekvapí vás, keď sa pod mikroskopom pozriete na živú riasu alebo dokonca na jej obraz (obr. 85).

Tvar tela tohto nálevníka skutočne pripomína elegantnú dámsku topánku.

Papuča brvitá je v nepretržitom pomerne rýchlom pohybe. Jeho rýchlosť (pri izbovej teplote) je asi 2,0-2,5 mm/s. To je veľká rýchlosť pre také malé zviera! Koniec koncov, to znamená, že topánka za sekundu prekoná vzdialenosť presahujúcu dĺžku jej tela 10-15 krát. Trajektória pohybu topánky je pomerne zložitá. Posunie predný koniec priamo dopredu

Ciliates Slipper (PARAMECIUM CAUDATUM)

Aby sme sa zoznámili so štruktúrou a životným štýlom týchto zaujímavých jednobunkových organizmov, pozrime sa najskôr na jeden typický príklad. Vezmime si nálevníky (druhy rodu Paramecium), ktoré sú rozšírené v malých sladkovodných vodách. Tieto nálevníky sa veľmi ľahko chovajú v malých akváriách, ak k obyčajnému lúčnemu senu pridáte jazierkovú vodu. V takýchto tinktúrach sa vyvíja mnoho rôznych druhov prvokov a takmer vždy sa vyvíjajú papuče. Pomocou bežného vzdelávacieho mikroskopu môžete preskúmať veľa z toho, čo sa bude diskutovať nižšie.

Medzi najjednoduchšie ciliates papuče sú dosť veľké organizmy. Dĺžka ich tela je asi 1/6-1/3 mm. a súčasne sa otáča doprava pozdĺž pozdĺžnej osi tela.

Takýto aktívny pohyb topánky závisí od práce veľkého počtu najjemnejších vlasových príveskov - riasiniek, ktoré pokrývajú celé telo riasiniek. Počet riasiniek v jednej jednotlivej papuče ciliate je 10-15 tisíc!

Každá mihalnica robí veľmi časté lopatkovité pohyby - pri izbovej teplote až 30 úderov za sekundu. Počas spätného chodu sa mihalnica udržiava v rovnej polohe. Keď sa vráti do pôvodnej polohy (pri pohybe nadol), pohybuje sa 3-5 krát pomalšie a opíše polkruh.

Keď topánka pláva, spočítajú sa pohyby početných riasiniek pokrývajúcich jej telo. Činnosti jednotlivých riasiniek sú koordinované, výsledkom čoho sú pravidelné vlnové vibrácie všetkých riasiniek. Vibračná vlna začína na prednom konci tela a šíri sa dozadu. Súčasne pozdĺž tela topánky prechádzajú 2-3 vlny kontrakcie. Celý ciliárny aparát mihalnice je teda akoby jediným funkčným fyziologickým celkom, ktorého pôsobenie jednotlivých štruktúrnych jednotiek (cilia) je navzájom úzko spojené (koordinované).

Štruktúra každého jednotlivého cilia topánky, ako ukazujú štúdie elektrónového mikroskopu, je veľmi zložitá.

Smer a rýchlosť pohybu topánky nie sú konštantné a nemenné veličiny. Topánka, ako všetky živé organizmy (to sme už videli na príklade améby), reaguje na zmeny vonkajšieho prostredia zmenou smeru pohybu.

Zmeny smeru pohybu prvokov pod vplyvom rôznych podnetov sa nazývajú taxíky. Je ľahké pozorovať rôzne taxíky v nálevníku. Ak do kvapky, kde topánky plávajú, umiestnite nejakú látku, ktorá na ne nepriaznivo pôsobí (napríklad kryštál kuchynskej soli), tak topánky odplávajú (akoby utekajú) od tohto nepriaznivého faktora. ich (obr. 86).

Tu je príklad negatívneho vplyvu na chemický vplyv (negatívna chemotaxia). Pozitívnu chemotaxiu možno pozorovať aj v papuče. Ak sa napríklad kvapka vody, v ktorej plávajú nálevníky, zakryje krycím sklom a pod ňu sa umiestni bublina oxidu uhličitého (CO2), väčšina nálevníkov zamieri k tejto bubline a usporiada sa do kruhu. okolo toho.

Fenomén taxíkov sa veľmi zreteľne prejavuje v topánkach pod vplyvom elektrického prúdu. Ak cez kvapalinu, v ktorej plávajú papuče, prechádza slabý elektrický prúd, je možné pozorovať nasledujúci obrázok: všetky nálevníky orientujú svoju pozdĺžnu os rovnobežne s prúdovou čiarou a potom sa ako na príkaz pohybujú smerom ku katóde. , v oblasti ktorej tvoria hustý zhluk. Pohyb nálevníkov, určený smerom elektrického prúdu, sa nazýva galvanotaxia. Rôzne taxíky u nálevníkov možno odhaliť pod vplyvom širokého spektra faktorov prostredia.

Celé cytoplazmatické telo nálevníka je jasne rozdelené na 2 vrstvy: vonkajšia je svetlejšia (ektoplazma) a vnútorná je tmavšia a zrnitá (endoplazma). Najpovrchnejšia vrstva ektoplazmy tvorí vonkajšiu veľmi tenkú a zároveň odolná a elastická škrupina - pelikula, ktorá hrá dôležitú úlohu pri udržiavaní stálosti tvaru tela nálevníkov.

Vo vonkajšej vrstve (ektoplazme) tela živej papučky sú zreteľne viditeľné početné krátke tyčinky umiestnené kolmo na povrch (obr. 85, 7). Tieto útvary sa nazývajú trichocysty. Ich funkcia je veľmi zaujímavá a spája sa s ochranou prvokov. Keď dôjde k mechanickému, chemickému alebo inému silnému podráždeniu, trichocysty sú násilne vymrštené a premenia sa na tenké dlhé vlákna, ktoré zasiahnu predátora útočiaceho na topánku. Trichocysty predstavujú silnú obranu. Sú umiestnené pravidelne medzi mihalnicami, takže počet trichocyst približne zodpovedá počtu mihalníc. Namiesto použitých („vystrelených“) trichocyst sa v ektoplazme papučky vyvinú nové.

Na jednej strane, približne v strede tela (obr. 85, 5), má topánka dosť hlbokú priehlbinu. Toto je ústna dutina alebo peristome. Na stenách peristómu, ako aj na povrchu tela sa nachádzajú riasinky. Sú tu vyvinuté oveľa mohutnejšie ako na zvyšku povrchu tela. Tieto tesne umiestnené riasinky sa zhromažďujú v dvoch skupinách. Funkcia týchto špeciálne diferencovaných mihalníc nie je spojená s pohybom, ale s výživou (obr. 87).

Ako a čo papuče jedia, ako trávia?

Papuče patria medzi nálevníky, ktorých hlavnou potravou sú baktérie. Spolu s baktériami môžu pohltiť akékoľvek iné častice suspendované vo vode, bez ohľadu na ich nutričnú hodnotu. Periorálne riasinky vytvárajú súvislý prúd vody s čiastočkami v nej suspendovanými v smere ústneho otvoru, ktorý sa nachádza hlboko v periistome. Malé čiastočky potravy (najčastejšie baktérie) prenikajú cez ústa do malého trubicovitého hltana a hromadia sa na dne, na hranici s endoplazmou. Ústny otvor je vždy otvorený. Snáď nebude chybou povedať, že papučka brvitá je jedným z najnenásytnejších zvierat: kŕmi sa nepretržite. Tento proces je prerušený len v určitých momentoch života spojených s rozmnožovaním a sexuálnym procesom.

Hrudka potravy, ktorá sa nahromadila na dne hltana, sa následne oddelí od dna hltana a spolu s malým množstvom tekutiny sa dostane do endoplazmy a vytvorí tráviacu vakuolu. Ten nezostáva v mieste svojho vzniku, ale vstupom do endoplazmatických prúdov vytvára pomerne zložitú a prirodzenú cestu v tele topánky, nazývanú cyklóza tráviacej vakuoly (obr. 88). Počas tejto pomerne dlhej (pri izbovej teplote trvajúcej asi hodinu) cesty tráviacou vakuolou dochádza v jej vnútri k množstvu zmien súvisiacich s trávením potravy v nej obsiahnutej.

Tu, podobne ako u améb a niektorých bičíkovcov, dochádza k typickému intracelulárnemu tráveniu. Z endoplazmy obklopujúcej tráviacu vakuolu do nej vstupujú tráviace enzýmy a pôsobia na častice potravy. Produkty trávenia potravy sa absorbujú cez tráviacu vakuolu do endoplazmy.

Ako postupuje cyklóza tráviacej vakuoly, mení sa v nej niekoľko fáz trávenia. V prvých okamihoch po vytvorení vakuoly sa kvapalina, ktorá ju vypĺňa, len málo líši od okolitej kvapaliny. Čoskoro začnú z endoplazmy do vakuoly prúdiť tráviace enzýmy a reakcia prostredia v nej sa prudko okyslí. Dá sa to ľahko zistiť pridaním nejakého indikátora do jedla, ktorého farba sa mení v závislosti od reakcie (kyslej, neutrálnej alebo zásaditej) prostredia. V tomto kyslom prostredí prebiehajú prvé fázy trávenia. Potom sa obraz zmení a reakcia vo vnútri tráviacich vakuol sa stáva mierne zásaditou. Za týchto podmienok prebiehajú ďalšie štádiá intracelulárneho trávenia. Kyslá fáza je zvyčajne kratšia ako alkalická fáza; trvá približne 1/6-1/4 celej doby pobytu tráviacej vakuoly v tele nálevníka. Pomer kyslých a zásaditých fáz sa však môže meniť v pomerne širokom rozmedzí v závislosti od povahy potraviny.

Dráha tráviacej vakuoly v endoplazme končí jej priblížením k povrchu tela a cez pelikulu je jej obsah, pozostávajúci z tekutých a nestrávených zvyškov potravy, vyhodený - dochádza k defekácii. Tento proces, na rozdiel od améb, pri ktorých sa defekácia môže vyskytnúť kdekoľvek, v papučiach, ako aj u iných nálevníkov, je prísne obmedzený na špecifickú oblasť tela umiestnenú na ventrálnej strane (brušný povrch sa bežne nazýva povrch zviera, na ktorom sa nachádza periorálne vybranie), približne v strede medzi peristómom a zadným koncom tela.

Vnútrobunkové trávenie je teda zložitý proces pozostávajúci z niekoľkých fáz, ktoré sa postupne nahrádzajú.

Výpočty ukazujú, že za približne 30 až 45 minút papuča vylúči objem tekutiny cez kontraktilné vakuoly, ktorý sa rovná objemu tela riasiniek. Vďaka aktivite kontraktilných vakuol teda dochádza k nepretržitému toku vody cez telo nálevníka, ktorý vstupuje zvonka cez ústny otvor (spolu s tráviacimi vakuolami), ako aj osmoticky priamo cez pelikulu. Kontraktilné vakuoly hrajú dôležitú úlohu pri regulácii prietoku vody prechádzajúcej telom riasiniek a regulácii osmotického tlaku. Tento proces tu prebieha v princípe rovnako ako u améb, len štruktúra kontraktilnej vakuoly je oveľa zložitejšia.

Medzi vedcami, ktorí sa zaoberajú štúdiom prvokov, sa už mnoho rokov vedú diskusie o tom, či sú v cytoplazme nejaké štruktúry spojené s výskytom kontraktilnej vakuoly, alebo či sa vytvára zakaždým nanovo. Na živom nálevníku nemožno pozorovať žiadne špeciálne štruktúry, ktoré by predchádzali jeho vzniku. Po kontrakcii vakuoly - systole - nie sú v cytoplazme v mieste bývalej vakuoly viditeľné absolútne žiadne štruktúry. Potom sa znova objaví priehľadná vezikula alebo aferentné kanály a začnú sa zväčšovať. Nezistilo sa však žiadne spojenie medzi novo vznikajúcou vakuolou a predtým existujúcou vakuolou. Zdá sa, že medzi po sebe nasledujúcimi cyklami kontraktilných vakuol nie je žiadna kontinuita a že každá nová kontraktilná vakuola sa v cytoplazme vytvára nanovo. Špeciálne výskumné metódy však ukázali, že to tak v skutočnosti nie je. Použitie elektrónovej mikroskopie, ktorá poskytuje veľmi veľké zväčšenie (až 100-tisíckrát), presvedčivo ukázalo, že ciliáty v oblasti, kde sa vytvárajú kontraktilné vakuoly, majú obzvlášť diferencovanú cytoplazmu, ktorá pozostáva z prepletenia veľmi tenkých rúrok. Ukázalo sa teda, že kontraktilná vakuola sa v cytoplazme neobjavuje na „prázdnom mieste“, ale na základe predchádzajúcej špeciálnej bunkovej organely, ktorej funkciou je vytvorenie kontraktilnej vakuoly.

Rovnako ako všetky prvoky, nálevníky majú bunkové jadro. V štruktúre jadrového aparátu sa však nálevníky výrazne líšia od všetkých ostatných skupín prvokov.

Jadrový aparát nálevníkov je charakteristický svojim dualizmom. To znamená, že nálevníky majú dva rôzne typy jadier - veľké jadrá alebo makrojadrá a malé jadrá alebo mikrojadrá. Pozrime sa, akú štruktúru má jadrový aparát v papuče brvitom (obr. 85).

V strede tela nálevníka (na úrovni peristómu) je veľké masívne vajcovité alebo fazuľovité jadro. Toto je makronukleus. V jeho tesnej blízkosti sa nachádza druhé jadro, mnohonásobne menšie, zvyčajne celkom tesne susediace s makronukleom. Toto je mikronukleus. Rozdiel medzi týmito dvoma jadrami nie je obmedzený na veľkosť, je výraznejší a hlboko ovplyvňuje ich štruktúru.

Makronukleus je v porovnaní s mikrojadrom oveľa bohatší na špeciálnu jadrovú látku (chromatín, alebo presnejšie deoxyribonukleovú kyselinu, skrátene DNA), ktorá je súčasťou chromozómov.

Výskum v posledných rokoch ukázal, že makronukleus má niekoľko desiatok (a u niektorých nálevníkov stovky) krát viac chromozómov ako mikrojadrá. Macronucleus je veľmi unikátny typ multichromozomálnych (polyploidných) jadier. Rozdiel medzi mikro- a makrojadrami teda ovplyvňuje ich chromozomálne zloženie, ktoré určuje väčšiu či menšiu bohatosť ich jadrovej substancie – chromatínu.

V jednom z najbežnejších typov nálevníkov - topánky(Paramecium caudatum) - existuje jedno makronukleus (skrátene Ma) a jedno mikronukleus (skrátene Mi). Táto štruktúra jadrového aparátu je charakteristická pre mnohé nálevníky. Iní môžu mať niekoľko Ma a Mi. Charakteristickým znakom všetkých nálevníkov je však diferenciácia jadier do dvoch kvalitatívne odlišných skupín, Ma a Mi, alebo, inými slovami, fenomén jadrového dualizmu.

Ako sa nálevníky rozmnožujú? Obráťme sa opäť na brvitú papučku ako príklad. Ak zasadíte jeden exemplár topánok do malej nádoby (mikroakvária), do dňa tam budú dve a často štyri nálevníky. Ako sa to stane? Po období aktívneho plávania a kŕmenia sa nálevník trochu predĺži. Potom sa presne v strede tela objaví stále sa prehlbujúce priečne zúženie (obr. 90). Nakoniec sa nálevník takpovediac zošnuruje na polovicu a z jedného jedinca sa získajú dva, spočiatku o niečo menšie ako materský jedinec. Celý proces delenia trvá asi hodinu pri izbovej teplote. Štúdium vnútorných procesov ukazuje, že ešte predtým, ako sa objaví priečne zúženie, začína proces štiepenia jadrového aparátu. Mi je prvý, kto zdieľa, a až potom je Ma. Nebudeme sa tu zdržiavať podrobným skúmaním procesov delenia jadra a poznamenáme len, že Mi sa delí mitózou, kým delenie Ma vzhľadom pripomína priame delenie jadra – amitózu. Tento asexuálny proces rozmnožovania nálevníkov, ako vidíme, je podobný nepohlavnému rozmnožovaniu améb a bičíkovcov. Naproti tomu nálevníky sa v procese nepohlavného rozmnožovania delia vždy priečne, zatiaľ čo u bičíkovcov je deliaca rovina rovnobežná s pozdĺžnou osou tela.

Počas delenia dochádza k hlbokej vnútornej reštrukturalizácii tela ciliatu. Vytvárajú sa dva nové peristómy, dva hltany a dva ústne otvory. Súčasne dochádza k rozdeleniu bazálnych jadier riasiniek, vďaka čomu sa vytvárajú nové riasy. Ak by sa počet riasiniek počas reprodukcie nezvýšil, potom by v dôsledku každého delenia dcérske jedince dostali približne polovicu počtu riasiniek matky, čo by viedlo k úplnej „plešatosti“ riasiniek. Toto sa v skutočnosti nedeje.

Z času na čas sa u väčšiny ciliátov, vrátane papúč, pozoruje špeciálna a mimoriadne zvláštna forma sexuálneho procesu, ktorá sa nazýva konjugácia. Nebudeme tu podrobne rozoberať všetky zložité jadrové zmeny, ktoré tento proces sprevádzajú, ale všimneme si len to najdôležitejšie. Konjugácia prebieha nasledovne (obr. 91) Dva nálevníky sa k sebe priblížia, ventrálnymi stranami sa k sebe tesne prichytia a v tejto forme spolu plávajú pomerne dlho (v papuči asi 12 hodín pri izbovej teplote). Konjugáty sa potom oddelia. Čo sa deje v tele nálevníkov počas konjugácie? Podstata týchto procesov vychádza z nasledujúceho (obr. 91). Veľké jadro (makronukleus) je zničené a postupne sa rozpúšťa v cytoplazme. Mikrojadrá sa najskôr delia a niektoré jadrá vzniknuté delením sú zničené (pozri obr. 91). Každý konjugát si zachováva dve jadrá. Jedno z týchto jadier zostáva na mieste v jedincovi, v ktorom sa vytvorilo (stacionárne jadro), zatiaľ čo druhé sa aktívne presúva ku konjugačnému partnerovi (migrujúce jadro) a spája sa s jeho stacionárnym jadrom. V každom z konjugantov v tomto štádiu je teda jedno jadro, ktoré vzniká ako výsledok fúzie stacionárnych a migrujúcich jadier. Toto zložité jadro sa nazýva synkaryón. Tvorba synkaryonu nie je nič iné ako proces oplodnenia. A u mnohobunkových organizmov je podstatným momentom oplodnenia fúzia jadier zárodočných buniek. U nálevníkov sa nevytvárajú pohlavné bunky, existujú iba pohlavné jadrá, ktoré sa navzájom spájajú. Dochádza tak k vzájomnému krížovému oplodneniu.

Čoskoro po vytvorení synkaryonu sa konjuganty rozptýlia. V štruktúre svojho jadrového aparátu sa v tomto štádiu ešte veľmi výrazne líšia od bežných takzvaných neutrálnych (nekonjugujúcich sa) nálevníkov, keďže majú len jedno jadro. Následne sa vďaka synkaryonu obnoví normálny jadrový aparát. Synkaryon sa delí (jeden alebo viackrát). Niektoré z produktov tohto delenia sa zložitými transformáciami spojenými so zvýšením počtu chromozómov a obohatením chromatínu menia na makrojadrá. Iné si zachovávajú štruktúru charakteristickú pre mikrojadrá. Týmto spôsobom sa obnoví jadrový aparát charakteristický a typický pre nálevníky, po ktorom sa nálevníky začnú nepohlavne rozmnožovať delením.

Proces konjugácie teda zahŕňa dva podstatné biologické momenty: oplodnenie a obnovenie nového makronuklea vďaka synkaryónu.

Aký je biologický význam konjugácie, akú úlohu zohráva v živote nálevníkov? Nemôžeme to nazvať reprodukciou, pretože nedochádza k nárastu počtu jedincov. Vyššie položené otázky slúžili ako materiál pre množstvo experimentálnych štúdií uskutočnených v mnohých krajinách. Hlavným výsledkom týchto štúdií je nasledujúci. Po prvé, konjugácia, ako každý iný sexuálny proces, v ktorom sú dva dedičné princípy (otcovský a materský) kombinované v jednom organizme, vedie k zvýšeniu dedičnej variability a dedičnej rozmanitosti. Nárast dedičnej variability zvyšuje adaptačné schopnosti organizmu na podmienky prostredia. Druhým biologicky dôležitým aspektom konjugácie je vývoj nového makronuklea v dôsledku produktov delenia synkaryónu a zároveň deštrukcia starého. Experimentálne údaje ukazujú, že práve makronukleus hrá v živote nálevníkov mimoriadne dôležitú úlohu. Riadi všetky hlavné životné procesy a určuje ten najdôležitejší z nich – tvorbu (syntézu) proteínu, ktorý tvorí hlavnú časť protoplazmy živej bunky. Pri dlhšom asexuálnom rozmnožovaní delením nastáva pre makronukleus a zároveň pre celú bunku akýsi proces „starnutia“: aktivita metabolického procesu klesá a rýchlosť delenia klesá. Po konjugácii (pri ktorej, ako sme videli, je zničené staré makronukleus), sa obnoví úroveň metabolizmu a rýchlosť delenia. Keďže pri konjugácii dochádza k procesu oplodnenia, ktorý je u väčšiny ostatných organizmov spojený s rozmnožovaním a vznikom novej generácie, u ciliátov možno jedinca vzniknutého po konjugácii považovať aj za novú pohlavnú generáciu, ktorá tu vzniká akoby v dôsledku „omladenie“ toho starého.

Na príklade nálevníkov sme sa zoznámili s typickým zástupcom širokej triedy nálevníkov. Táto trieda sa však vyznačuje mimoriadnou rozmanitosťou druhov v štruktúre aj v životnom štýle. Pozrime sa bližšie na niektoré z najcharakteristickejších a najzaujímavejších foriem.

U mihalníc pokrývajú riasinky rovnomerne celý povrch tela. Toto je charakteristický znak štruktúry (Holotricha). Mnohé ciliáty sa vyznačujú odlišným vzorom vývoja ciliárneho krytu. Faktom je, že riasinky ciliatov sú schopné spájať sa a vytvárať komplexnejšie komplexy. Napríklad sa často pozoruje, že riasinky umiestnené v jednom alebo dvoch radoch blízko seba sa spoja (zlepia) a vytvoria dosku, ktorá je rovnako ako riasa schopná poraziť. Takéto lamelárne kontraktilné útvary sa nazývajú membrány (ak sú krátke) alebo membrány (ak sú dlhé). V iných prípadoch sú riasinky usporiadané v tesnom zväzku navzájom spojené. Tieto útvary – cirri – pripomínajú štetec, ktorého jednotlivé chĺpky sú zlepené. Rôzne druhy komplexných ciliátových útvarov sú charakteristické pre mnohé nálevníky. Veľmi často sa kryt mihalníc nevyvíja rovnomerne, ale iba v niektorých oblastiach tela.

CILATE TRUMPETER (STENTOR POLYMORFIC)

V sladkých vodách druhy veľkých krásnych nálevníkov patriacich do rodina trubačov(Stentor). Tento názov plne korešponduje s telesným tvarom týchto zvierat, ktorý skutočne pripomína fajku (obr. 92), na jednom konci dokorán otvorenú. Keď prvýkrát stretnete živých trubkárov, môžete si všimnúť jednu vlastnosť, ktorá nie je pre topánku charakteristická. Pri najmenšom podráždení, vrátane mechanického (napríklad poklepaním ceruzky na sklo, kde je kvapka vody, sa ich telo prudko a veľmi rýchlo (v zlomku sekundy) stiahne a nadobudne takmer pravidelný guľovitý tvar. Potom sa trubkár celkom pomaly (čas sa meria v sekundách) narovná a nadobudne svoj charakteristický tvar. Táto schopnosť trubkára rýchlo sa kontrahovať je spôsobená prítomnosťou špeciálnych svalových vlákien umiestnených pozdĺž tela a v ektoplazme. V jednobunkovom organizme sa teda môže vyvinúť svalový systém.

V rode trubačov existujú druhy, z ktorých niektoré sa vyznačujú skôr jasnými farbami. Veľmi časté v sladkých vodách modrý trubkár(Stentor coeruleus), ktorý je jasne modrý. Toto sfarbenie trubača je spôsobené tým, že najmenšie zrná modrého pigmentu sa nachádzajú v jeho ektoplazme.

Iný druh surmovky (Stentor polymorphus) má často zelenú farbu. Dôvod tohto sfarbenia je úplne iný. Zelená farba je spôsobená skutočnosťou, že malé jednobunkové zelené riasy žijú a rozmnožujú sa v endoplazme nálevníkov, ktoré dávajú telu trubača charakteristickú farbu. Stentor polymorphus je typickým príkladom obojstranne výhodného spolužitia – symbiózy. Surmovka a riasa majú vzájomne symbiotický vzťah: surmovka chráni riasy žijúce v jej tele a zásobuje ich oxidom uhličitým vznikajúcim v dôsledku dýchania; Riasy dodávajú surmovke kyslík, ktorý sa uvoľňuje počas fotosyntézy. Zdá sa, že niektoré riasy trávia nálevníky a stávajú sa potravou pre surmovky.

Trubači plávajú pomaly vo vode širokým koncom napred. Ale môžu sa tiež dočasne pripojiť k substrátu zadným úzkym koncom tela, na ktorom sa vytvorí malý prísavník.

V tele trubkára je možné rozlíšiť časť trupu, ktorá sa rozširuje zozadu dopredu a široké periorálne (peristomálne) pole umiestnené takmer kolmo na ňu. Toto pole sa podobá asymetrickému plochému lieviku, na jednom okraji ktorého je priehlbina - hltan vedúci do endoplazmy riasiniek. Telo trubača je pokryté pozdĺžnymi radmi krátkych riasiniek. Pozdĺž okraja peristomálneho poľa v kruhu je mohutne vyvinutá periorálna (adorálna) zóna membrán (obr. 92). Táto zóna pozostáva z veľkého počtu jednotlivých riasinkových doštičiek, z ktorých každá pozostáva z mnohých riasiniek prilepených k sebe, umiestnených v dvoch tesne susediacich radoch.

V oblasti ústneho otvoru sú periorálne membrány zložené smerom k hltanu a tvoria ľavotočivú špirálu. Prúd vody spôsobený vibráciou periorálnej membrány smeruje k ústnemu otvoru (do hĺbky lievika tvoreného predným koncom tela). Spolu s vodou sa do hltana dostávajú aj čiastočky potravy suspendované vo vode. Potraviny surmovky sú rozmanitejšie ako papuče. Spolu s baktériami požiera malé prvoky (napríklad bičíkovce), jednobunkové riasy atď.

Surmovka má dobre vyvinutú kontraktilnú vakuolu, ktorá má jedinečnú štruktúru. Centrálna nádrž sa nachádza v prednej tretine tela, mierne pod ústnym otvorom. Vychádzajú z nej dva dlhé adduktorové kanály. Jeden z nich prechádza zo zásobníka na zadný koniec tela, druhý sa nachádza v peristomálnom poli rovnobežnom s periorálnou zónou membrán.

Trúbkový nálevník je obľúbeným predmetom experimentálnych štúdií o regenerácii. Početné pokusy preukázali vysokú regeneračnú schopnosť trubačov. Nálevník sa dá tenkým skalpelom rozrezať na mnoho častí a každá z nich sa v krátkom čase (niekoľko hodín, niekedy deň alebo viac) premení na proporčne stavaného, ​​ale malého trubkára, ktorý sa potom v dôsledku rázneho kŕmenie, dosahuje veľkosť typickú pre tento druh. Na dokončenie obnovovacích procesov musí mať regeneračný kus aspoň jeden segment makronukleu číreho tvaru.

Ako sme videli, trubkár má rôzne riasinky: na jednej strane krátke, ktoré pokrývajú celé telo, a na druhej strane periorálnu membránovú zónu. V súlade s týmto charakteristickým štrukturálnym znakom dostal názov rad ciliátov, ku ktorým patrí trubkár heterociliované nálevníky(Heterotricha).

Ciliates BURSARIA TRUNCATELLA

Druhý zaujímavý zástupca heterociliátnych nálevníkov - často sa vyskytuje v sladkých vodách štipendium(Bursaria truncatella, obr. 93). Toto je gigant medzi ciliatmi: jeho rozmery môžu dosiahnuť 2 mm, najbežnejšie hodnoty sú 0,5-1,0 mm. Bursaria je jasne viditeľná voľným okom. Bursaria má v súlade so svojím názvom tvar vrecka, na prednom konci široko roztvorenej (bursa je latinské slovo preložené do ruštiny ako „kabelka“, „taška“) a na zadnom konci trochu rozšírené. Celé telo mihalnice je pokryté pozdĺžne prebiehajúcimi radmi krátkych riasiniek. Ich bitie spôsobuje pomerne pomalý pohyb zvieraťa vpred. Bursaria pláva, akoby sa „vátala“ zo strany na stranu.

Z predného konca hlboko do tela (približne 2/3 jeho dĺžky) vyčnieva periorálna priehlbina, peristóm. Na ventrálnej strane komunikuje s vonkajším prostredím úzkou štrbinou na dorzálnej strane, dutina peristómu s vonkajším prostredím nekomunikuje. Ak sa pozriete na prierez hornej tretiny tela bursaria (obr. 93, B), môžete vidieť, že dutina peristómu zaberá väčšinu tela, zatiaľ čo cytoplazma ju obklopuje vo forme okraja.

Na prednom konci tela vľavo veľmi mohutne vyvinutá zóna periorálnych (adorálnych) membrán má pôvod v Bursaria (obr. 93, 4). Klesá do hĺbky peristomálnej dutiny a otáča sa doľava. Adorálna zóna siaha až do najhlbšej časti periistoma. Okrem periorálnych membrán sa v peristomálnej dutine nenachádzajú žiadne iné riasinkové útvary, s výnimkou riasinkového pruhu prebiehajúceho po ventrálnej strane peristomálnej dutiny (obr. 93, 10). Na vnútornej zadnej stene peristomálnej dutiny je takmer po celej dĺžke úzka štrbina (obr. 93, 7), ktorej okraje k sebe zvyčajne tesne priliehajú. Toto je ústna štrbina. Jeho okraje sa od seba vzďaľujú len v čase jedenia.

Bursaria nemajú úzku potravnú špecializáciu, ale sú to najmä dravce. Ako postupujú vpred, stretávajú sa s rôznymi malými zvieratami. Vďaka práci membrán v periorálnej zóne je korisť násilne vťahovaná do obrovskej peristomálnej dutiny, odkiaľ už nemôže vyplávať. Potravinové predmety sú pritlačené k dorzálnej stene peristomálnej dutiny a prenikajú do endoplazmy cez rozširujúcu sa ústnu štrbinu. Bursaria sú veľmi nenásytné, dokážu prehltnúť pomerne veľké predmety: ich obľúbenou potravou sú napríklad nálevníky. Bursaria je schopná prehltnúť 6-7 topánok za sebou. V dôsledku toho sa v endoplazme bursaria vytvárajú veľmi veľké tráviace vakuoly.

Jadrový aparát burzy je pomerne zložitý. Majú jedno dlhé makronukleus v tvare klobásy a veľký (až asi 30) počet malých mikrojadier náhodne rozptýlených v endoplazme riasiniek.

Bursaria patrí medzi niekoľko druhov sladkovodných nálevníkov, ktorým chýba kontraktilná vakuola. Ako prebieha osmoregulácia v tomto veľkom nálevníku, stále nie je úplne jasné. Pod ektoplazmou bursaria v rôznych častiach tela možno pozorovať tekuté bubliny rôznych tvarov a veľkostí - vakuoly, ktoré menia svoj objem. Tieto nepravidelne tvarované vakuoly zjavne zodpovedajú svojou funkciou kontraktilným vakuolám iných nálevníkov.

Je zaujímavé sledovať postupné štádiá nepohlavného rozmnožovania Bursaria. V počiatočných štádiách delenia dochádza k úplnej redukcii celej peristomálnej dutiny a periorálnej zóny membrány (obr. 94). Zachovaný je len vonkajší ciliárny obal. Nálevník má tvar vajíčka. Potom sa telo zošnuruje s priečnou drážkou na dve polovice. V každom z výsledných dcérskych nálevníkov sa pomerne zložitými transformáciami vyvinie typický peristóm a periorálna membránová zóna. Celý proces delenia bursárií prebieha rýchlo a trvá o niečo viac ako hodinu.

V Bursarii je veľmi jednoduché pozorovať ďalší dôležitý životný proces, ktorého nástup je spojený s nepriaznivými podmienkami pre ciliate - proces tvorby cysty (encystation). Tento jav je charakteristický napríklad pre améby. Ukazuje sa však, že aj také komplexne organizované prvoky, ako sú nálevníky, sú schopné prejsť do neaktívneho stavu. Ak kultúra, v ktorej bursaria žije, nie je včas kŕmená alebo silne ochladená, potom v priebehu niekoľkých hodín začne masová encystácia. Tento proces prebieha nasledovne. Bursaridy, rovnako ako pred delením, strácajú peristome a periorálnu zónu membrán. Potom sa stanú úplne sférickými, po ktorých vylučujú dvojitú škrupinu charakteristického tvaru (obr. 94, D).

Bursaria môže zostať v stave cýst celé mesiace. Keď sa vyskytnú priaznivé podmienky, škrupina cysty praskne, vyjdú z nej bursaria, vytvorí sa peristome a začne sa aktívny život.

STYLONICHIA MYTILUS

Nálevníky patriace medzi nálevníky majú veľmi zložitý a rôznorodý diferencovaný ciliárny aparát. rád gastrociliformes(Hypotricha), z ktorých mnohé druhy žijú v sladkej aj morskej vode. Jeden z najbežnejších, často sa vyskytujúcich predstaviteľov tejto zaujímavej skupiny možno nazvať stylonychia(Stylonichia mytilus). Ide o pomerne veľkého nálevníka (dĺžka do 0,3 mm), žijúceho na dne sladkovodných nádrží, na vodnej vegetácii (obr. 95). Na rozdiel od papučky, trubača a bursaria nemá stylonychia súvislý ciliárny obal a celý ciliárny aparát je reprezentovaný obmedzeným počtom presne definovaných ciliárnych útvarov.

Telo stylonychie (ako väčšina ostatných gastrociliárnych ciliátov) je silne sploštené v dorzo-ventrálnom smere a jeho dorzálna a ventrálna strana, predný a zadný koniec sú jasne rozlíšiteľné. Telo je vpredu trochu rozšírené, vzadu zúžené. Pri skúmaní zvieraťa z ventrálnej strany je jasne viditeľné, že v prednej tretine vľavo je zložitý peristóm a ústny otvor.

Na chrbtovej strane sú pomerne riedke riasinky, ktoré nie sú schopné biť. Možno ich skôr nazvať tenkými elastickými štetinami. Sú nehybné a nemajú žiadny vzťah k funkcii pohybu. Týmto riasinkám sa zvyčajne pripisuje hmatová, citlivá funkcia.

Všetky ciliárne útvary spojené s pohybom a zachytávaním potravy sú sústredené na ventrálnej strane zvieraťa (obr. 95). Existuje malý počet hrubých prstových štruktúr umiestnených v niekoľkých skupinách. Toto sú brušné cirri. Každá z nich je zložitým riasinkovým útvarom, výsledkom úzkeho spojenia (zlepenia) mnohých desiatok jednotlivých riasiniek. Cirri sú teda ako štetce, ktorých jednotlivé chĺpky sú tesne pri sebe a navzájom prepojené.

Pomocou cirrusu sa zviera pohybuje pomerne rýchlo a „beží“ po substráte. Okrem „plazenia“ a „behania“ po substráte je stylonychia schopná robiť pomerne ostré a silné skoky, ktoré sa okamžite odtrhnú od substrátu. Tieto prudké pohyby sa uskutočňujú pomocou dvoch silných kaudálnych cirri (obr. 95), ktoré sa nezúčastňujú bežného „plazenia“.

Pozdĺž okraja tela vpravo a vľavo sú dva rady okrajových (okrajových) cirri. Od pravého okraja zvieraťa prebiehajú pozdĺž celého tela, zatiaľ čo od ľavého okraja zasahujú len do oblasti periistoma. Tieto riasnaté útvary slúžia na pohyb živočícha vpred, keď sa odtrhne od substrátu a voľne pláva vo vode.

Vidíme teda, že rozmanitý a špecializovaný ciliárny aparát stylonychie jej umožňuje vykonávať veľmi rôznorodé pohyby, na rozdiel napríklad od jednoduchého kĺzania vo vode, ako je papuča alebo trúbka.

Ciliárny aparát spojený s nutričnou funkciou je tiež zložitý. Už sme videli, že periorálny výklenok (peristóm), na dne ktorého je ústny otvor vedúci do hltana, sa nachádza v prednej polovici zvierača vľavo. Pozdĺž ľavého okraja, začínajúc od samého predného konca tela, je vysoko vyvinutá zóna periorálnych (adorálnych) membrán. Svojím tepaním usmerňujú prúd vody k ústnemu otvoru. Okrem toho sa v oblasti peristomálneho vybrania nachádzajú ďalšie tri kontraktilné membrány (membrány), ktorých vnútorné konce siahajú do hltana, a množstvo špeciálnych periorálnych riasiniek (obr. 95). Celý tento komplexný aparát slúži na zachytávanie a smerovanie potravy do úst.

Stilonychia patrí medzi prvoky s veľmi širokým sortimentom potravy. Právom ho možno nazvať všežravcom. Môže sa živiť, podobne ako topánka, baktériami. Jeho potravou sú bičíkovce a jednobunkové riasy (často rozsievky). Predátorom môže byť napokon aj stilonychia, ktorá napáda iné, menšie druhy nálevníkov a konzumuje ich.

Stylonychia má kontraktilnú vakuolu. Pozostáva z centrálnej nádržky umiestnenej na ľavom zadnom konci peristómu a jedného dozadu smerovaného adduktorového kanála.

Jadrový aparát, ako vždy u ciliatov, pozostáva z makronuklea a mikrojadra.

Makronukleus sa skladá z dvoch polovíc spojených tenkým zúžením; Existujú dve mikrojadrá, ktoré sa nachádzajú priamo v blízkosti oboch polovíc Ma.

Stilonychia, čiastočne Bursaria, trubač - to všetko sú nálevníky so širokým sortimentom potravín. Schopnosť absorbovať rôzne potraviny je charakteristická pre väčšinu nálevníkov. Možno medzi nimi však nájsť aj druhy prísne špecializované na charakter potravy.

CILATES-DRAVCI

Medzi nálevníkmi sú predátori, ktorí sú veľmi „vyberaví“ na svoju korisť. Dobrým príkladom by boli nálevníky. didinia(Didinium nasutum). Didinium je relatívne malý nálevník s priemernou dĺžkou asi 0,1-0,15 mm. Predný koniec je predĺžený vo forme proboscis, na konci ktorého je umiestnený ústny otvor. Ciliárny aparát predstavujú dve korunné mihalnice (obr. 96). Didinium rýchlo pláva vo vode, často mení smer pohybu. Preferovaným jedlom didiniánov sú nálevníky. V tomto prípade sa dravec ukáže byť menší ako jeho korisť. Didinium prenikne do koristi svojím chobotom a potom, postupne rozširujúc svoj ústny otvor viac a viac, prehltne topánku celú! Proboscis má špeciálny, takzvaný tyčový, aparát. Skladá sa z množstva elastických, odolných tyčiniek umiestnených v cytoplazme pozdĺž obvodu proboscis. Predpokladá sa, že toto zariadenie zvyšuje pevnosť stien proboscis, ktoré sa pri prehĺtaní koristi, ktorá je v porovnaní s didíniom taká obrovská, ako topánka, neroztrhnú. Didinium je príkladom extrémneho prípadu predácie prvokov. Ak porovnáme didinium prehĺtanie svojej koristi – topánky – s predáciou u vyšších živočíchov, potom sa podobné príklady hľadajú ťažko.

Didinium po prehltnutí paramecia prirodzene veľmi napučiava. Proces trávenia je veľmi rýchly pri izbovej teplote trvá len asi dve hodiny. Potom sa nestrávené zvyšky vyhodia a didinium začne hľadať svoju ďalšiu obeť. Špeciálne štúdie zistili, že denná „diéta“ didínia je 12 topánok – skutočne kolosálny apetít! Treba mať na pamäti, že v intervaloch medzi nasledujúcimi „lovmi“ sa didinia niekedy rozdelia. Pri nedostatku potravy didínia veľmi ľahko encyntizujú a rovnako ľahko sa opäť vynárajú z cýst.

BYLINNOŽRAVÉ CILÁTY

Oveľa menej bežné ako predácia medzi nálevníkmi je „čisté vegetariánstvo“ – kŕmenie výlučne rastlinnou potravou. Jedným z mála príkladov „vegetariánskych“ nálevníkov sú zástupcovia druh passula(Nassula). Ich zdrojom potravy sú vláknité modrozelené riasy (obr. 97).

Prenikajú do endoplazmy cez ústa umiestnené na boku a potom sú nálevkami skrútené do tesnej špirály, ktorá sa postupne trávi. Pigmenty rias čiastočne vstupujú do cytoplazmy riasiniek a farbia ju jasnou tmavozelenou farbou.

SUVOIKA (VORTICELLA NEBULIFERA)

Zaujímavú a z hľadiska počtu druhov pomerne veľkú skupinu nálevníkov tvoria sediace formy prichytené na substráte, tvoriace oddelenie orbicularis(Peritricha). Rozšírenými predstaviteľmi tejto skupiny sú souvoiki(druh rodu Vorticella).

Suvoiki pripomínajú elegantný kvet ako zvonček alebo konvalinka, sediaci na dlhej stonke, ktorá je na svojom konci pripevnená k substrátu. Suvoika trávi väčšinu svojho života pripevnená k substrátu.

Pozrime sa na stavbu tela nálevníkov. U rôznych druhov sa ich veľkosti líšia v pomerne širokom rozmedzí (až do približne 150 mikrónov). Ústny disk (obr. 98) sa nachádza na rozšírenej prednej časti tela, ktorá je úplne zbavená riasiniek. Ciliárny aparát sa nachádza iba pozdĺž okraja ústnej (peristomálnej) platničky (obr. 98) v špeciálnej drážke, mimo ktorej je vytvorený hrebeň (peristomálny pysk). Pozdĺž okraja valca sú tri ciliované membrány, z ktorých dve sú umiestnené vertikálne, jedna (vonkajšia) - horizontálne. Tvoria o niečo viac ako jednu celú otáčku špirály. Tieto membrány sú v neustálom blikajúcom pohybe a usmerňujú tok vody do ústneho otvoru. Ústny aparát začína ako dosť hlboký lievik na okraji peristomálneho poľa (obr. 98), v hĺbke ktorého je ústny otvor vedúci do krátkeho hltana. Suwoika, podobne ako papuče, sa živia baktériami. Ich ústny otvor je neustále otvorený a smerom k ústam nepretržite prúdi voda.

Jedna kontraktilná vakuola bez aferentných kanálov sa nachádza v blízkosti ústneho otvoru. Makronukleus má tvar stuhy alebo klobásy, s jedným malým mikrojadrom tesne priliehajúcim k nemu.

Suvoika je schopná ostro skrátiť stonku, ktorá sa v zlomku sekundy skrúti ako vývrtka. Súčasne sa telo ciliatu stiahne: peristomálny disk a membrány sa stiahnu dovnútra a celý predný koniec sa uzavrie.

Prirodzene vyvstáva otázka: keďže sú suvojky pripevnené k substrátu, ako prebieha ich distribúcia v nádrži? K tomu dochádza prostredníctvom vytvorenia štádia voľného plávania, tuláka. Na zadnom konci tela mihalnice sa objavuje corolla mihalnice (obr. 99). Súčasne sa peristomálny disk vtiahne dovnútra a nálevník sa oddelí od stopky. Výsledný tulák je schopný plávať niekoľko hodín. Potom sa udalosti odohrávajú v opačnom poradí: nálevník sa zadným koncom prichytí k substrátu, vyrastie stopka, zadná korunka mihalníc sa zmenšuje, peristomálny disk na prednom konci sa narovná a adorálne blany začnú pracovať. Tvorba tulákov u sowwoy je často spojená s procesom asexuálnej reprodukcie. Nálevník sa rozdelí na stonku a jeden z dcérskych jedincov (a niekedy aj obaja) sa stane tulákom a odpláva.

Mnoho druhov suvoekov je schopných encystácie za nepriaznivých podmienok.

Medzi prisadnutými nálevníkmi patriacimi do radu oriformes je len relatívne málo druhov, ako sú vyššie diskutované nálevníky, osamelé živé formy. Väčšina tu zahrnutých druhov sú koloniálne organizmy.

Typicky sa kolonialita vyskytuje v dôsledku neúplného asexuálneho alebo vegetatívneho rozmnožovania. Jedince vzniknuté v dôsledku rozmnožovania si vo väčšej či menšej miere zachovávajú medzi sebou spojenia a tvoria spolu organickú individualitu vyššieho rádu, spájajúcu veľké množstvo jednotlivých jedincov, ktorá dostáva názov kolónia (stretli sme sa už s príklady koloniálnych organizmov v trieda bičíkovcov.

Kolónie nálevníkov sa vytvárajú v dôsledku toho, že oddelené jedince sa nemenia na tulákov, ale udržiavajú medzi sebou kontakt pomocou stoniek (obr. 100). V tomto prípade hlavnú stonku kolónie, ako aj jej prvé vetvy nemožno pripísať žiadnemu z jedincov, ale patrí celej kolónii ako celku. Niekedy sa kolónia skladá len z malého počtu jedincov, zatiaľ čo u iných druhov nálevníkov môže počet jednotlivých jedincov v kolónii dosiahnuť niekoľko stoviek. Rast žiadnej kolónie však nie je neobmedzený. Po dosiahnutí veľkosti charakteristickej pre tento druh kolónia prestane rásť a z jedincov vytvorených v dôsledku delenia sa vytvorí koruna rias, stanú sa tulákmi a odplávajú, čím vzniknú nové kolónie.

Kolónie okrúhlo-ciliátov sú dva typy. V niektorých stonkách sú kolónie neredukovateľné: pri podráždení sa sťahujú len jednotlivé jedince kolónie, vťahujú sa do periistoma, ale celá kolónia ako celok neprechádza zmenami (do tohto typu kolónií patria napr. rody Epistylis, Opercularia). U iných (napríklad rodu Carchesium) je stopka celej kolónie schopná kontrahovania, keďže cytoplazma prechádza do všetkých vetiev a spája tak všetkých jedincov kolónie medzi sebou. Keď sú takéto kolónie podráždené, úplne sa zmenšia. Celá kolónia v tomto prípade reaguje ako jeden celok, ako organická individualita.

Medzi všetkými koloniálnymi nálevníkmi je možno obzvlášť zaujímavý zootamnia(Zoothamnium arbuscula). Kolónie tohto nálevníka sa vyznačujú obzvlášť pravidelnou štruktúrou. Okrem toho v kolónii existuje zaujímavý biologický jav polymorfizmus.

Kolónia zootamnie má tvar dáždnika. Na jednej hlavnej stonke kolónie sú vedľajšie vetvy (obr. 101). Veľkosť dospelej kolónie je 2-3 mm, takže sú dobre viditeľné voľným okom. Zootamnia žijú v malých jazierkach s čistou vodou. Ich kolónie sa zvyčajne nachádzajú na podvodných rastlinách, najčastejšie na elodea (vodný mor).

Stonky kolónie zootamnie sú kontraktilné, pretože kontraktilná cytoplazma prechádza všetkými vetvami kolónie, s výnimkou bazálnej časti hlavnej stonky. Počas kontrakcie, ktorá nastáva veľmi rýchlo a prudko, sa celá kolónia zhromažďuje do hrudky.

Zootamnia sa vyznačuje striktne pravidelným usporiadaním vetiev. Jedna hlavná stonka je pripevnená k substrátu. Z jej hornej časti sa v rovine kolmej na stonku rozprestiera deväť hlavných vetiev kolónie, ktoré sú voči sebe striktne pravidelne umiestnené (obr. 102, 6). Z týchto konárov vybiehajú sekundárne konáre, na ktorých sedia jednotlivé jedince kolónie. Každá sekundárna vetva môže obsahovať až 50 nálevníkov. Celkový počet jedincov v kolónii dosahuje 2-3 tisíc.

Väčšina jedincov kolónie vo svojej štruktúre pripomína malé osamelé suvoeky s veľkosťou 40-60 mikrónov. No okrem malých jedincov, ktorým sa hovorí mikrozoidy, sa na dospelých kolóniách približne v strede hlavných vetiev vyvíjajú jedince úplne iného typu a veľkosti (obr. 102, 5). Sú to veľké guľovité jedince s priemerom 200-250 mikrónov, ktoré svojou hmotnosťou stokrát alebo viackrát prevyšujú objem mikrozoidu. Veľké jedince sa nazývajú makrozoidy.

Vo svojej štruktúre sa výrazne líšia od malých jedincov kolónie. Ich peristóm nie je vyjadrený: je stiahnutý dovnútra a nefunguje. Od samého začiatku svojho vývoja z mikrozoidu prestáva makrozoid sám prijímať potravu. Chýbajú mu tráviace vakuoly. Rast makrozoidu sa samozrejme uskutočňuje vďaka látkam vstupujúcim cez cytoplazmatické mostíky spájajúce všetkých jedincov kolónie. V oblasti tela makrozoidu, ktorým je pripevnený k stonke, sa nachádza zhluk špeciálnych zŕn (granúl), ktoré, ako uvidíme, zohrávajú významnú úlohu v jeho budúcom osude. Čo sú tieto veľké sférické makrozoidy, aká je ich biologická úloha v živote kolónie zootamnie? Pozorovanie ukazuje, že makrozoidy sú budúcimi tulákmi, z ktorých sa vyvinú nové kolónie. Po dosiahnutí maximálnej veľkosti makrozoid vyvinie korunu riasiniek, oddelí sa od kolónie a odpláva. Jeho tvar sa trochu mení z guľovitého na kužeľovitý. Po určitom čase sa tramp pripevní k substrátu vždy tou stranou, na ktorej sa nachádza zrno. Tvorba a rast stonky začína okamžite a granule, ktoré sú lokalizované na zadnom konci tuláka, sa vynakladajú na stavbu stonky. Ako stonka rastie, zrnitosť mizne. Potom, čo stopka dosiahne konečnú dĺžku charakteristickú pre zootamniu, začne séria rýchlo po sebe nasledujúcich delení, čo vedie k vytvoreniu kolónie. Tieto delenia sa vykonávajú v presne definovanom poradí (obr. 102).

Nebudeme sa zaoberať podrobnosťami tohto procesu. Venujme pozornosť nasledujúcemu zaujímavému fenoménu. Pri prvých deleniach zootamniových tulákov, počas vývoja kolónie, nefunguje peristome a ústa tvoriacich sa jedincov. S prikrmovaním sa začína neskôr, keď už mladú kolóniu tvorí 12-16 jedincov. Všetky prvé štádiá vývoja kolónií sa teda uskutočňujú výlučne na úkor tých zásob, ktoré sa vytvorili v tele makrozoidu počas obdobia jeho rastu a vývoja na materskej kolónii. Existuje nepopierateľná podobnosť medzi vývojom zootamnia vagrant a vývojom vajíčka u mnohobunkových zvierat. Táto podobnosť je vyjadrená v tom, že vývoj sa v oboch prípadoch uskutočňuje na úkor predtým nahromadených zásob, bez vnímania potravy z vonkajšieho prostredia.

Pri štúdiu prisadnutých ciliátov vzniká otázka: ako vykonávajú formu sexuálneho procesu charakteristického pre ciliáty - konjugáciu? Ukazuje sa, že v dôsledku sedavého životného štýlu prechádza niekoľkými významnými zmenami. Na začiatku pohlavného procesu sa na kolónii tvoria špeciálne, veľmi malí tuláci. Aktívne sa pohybujú pomocou koruny rias, nejaký čas sa plazia po kolónii a potom vstupujú do konjugácie s veľkými normálnymi prisadnutými jedincami kolónie. Tu teda dochádza k diferenciácii konjugantov na dve skupiny jedincov: malé, pohyblivé (mikrokonjuganty) a väčšie, nepohyblivé (makrokonjuganty). Táto diferenciácia konjugantov do dvoch kategórií, z ktorých jedna (mikrokonjuganty) je mobilná, bola nevyhnutnou adaptáciou na sedavý životný štýl. Bez toho by samozrejme nebolo možné zabezpečiť normálny priebeh sexuálneho procesu (konjugácia).

CITIACI CILATES (SUCTORIA)

Veľmi jedinečnú skupinu z hľadiska spôsobu stravovania predstavujú cicia ciliates(Suctoria). Tieto organizmy, ako sú suvoiky a iné nálevníky, sú prisadnuté. Počet druhov patriacich do tohto rádu dosahuje niekoľko desiatok. Tvar tela savých nálevníkov je veľmi rôznorodý. Niektoré z ich charakteristických druhov sú znázornené na obrázku 103. Niektoré sedia na substráte na viac-menej dlhých stopkách, iné stopky nemajú, niektoré majú dosť silne rozvetvené telo atď. Všetky sajúce nálevníky však napriek rôznorodosti tvarov sa vyznačujú týmito dvoma vlastnosťami:

1) úplná absencia (u dospelých foriem) ciliárneho aparátu,

2) prítomnosť špeciálnych príveskov - chápadiel, ktoré slúžia na vysávanie koristi.

Rôzne druhy sacích nálevníkov majú rôzny počet chápadiel. Často sa zhromažďujú v skupinách. Pri veľkom zväčšení mikroskopu môžete vidieť, že na konci je chápadlo vybavené malým kyjovitým zhrubnutím.

Ako fungujú chápadlá? Na túto otázku nie je ťažké odpovedať pozorovaním sajúcich nálevníkov na nejaký čas. Ak sa nejaký malý prvok (bičíkovec, nálevník) dotkne chápadla suktoria, okamžite sa naň prilepí. Všetky pokusy obete o odtrhnutie sú zvyčajne márne. Ak budete pokračovať v pozorovaní obete prilepenej na chápadlách, môžete vidieť, že sa postupne začína zmenšovať. Jeho obsah sa postupne „pumpuje“ cez chápadlá do endoplazmy sajúceho ciliatu, až kým z obete nezostane len jedna pelikula, ktorá sa vyhodí. Tykadlá cicajúcich nálevníkov sú teda úplne unikátne orgány na zachytávanie a zároveň vysávanie potravy, ktoré sa nenachádzajú nikde inde vo svete zvierat (obr. 103).

Sacie nálevníky sú nepohyblivé dravce, ktoré korisť neprenasledujú, ale okamžite ju chytia, ak sa ich dotkne len neopatrná korisť.

Prečo klasifikujeme tieto zvláštne organizmy ako nálevníky? Na prvý pohľad s nimi nemajú nič spoločné. Nasledujúce skutočnosti naznačujú, že sukória patria medzi nálevníky. Po prvé, majú jadrový aparát typický pre nálevníky, ktorý pozostáva z makronuklea a mikrojadra. Po druhé, počas reprodukcie sa u nich vyvíjajú riasinky, ktoré u „dospelých“ jedincov chýbajú. Nepohlavné rozmnožovanie a zároveň rozptyľovanie savých ciliátov sa uskutočňuje tvorbou tulákov vybavených niekoľkými prstencovými korunami mihalníc. Tvorba tulákov v sukóriách môže nastať rôznymi spôsobmi. Niekedy sú tvorené v dôsledku nie úplne rovnomerného delenia (pučaním), pri ktorom každý púčik, ktorý sa oddeľuje smerom von, dostane časť makronuklea a jedného mikrojadra (obr. 104, L). Na jednom materskom jedincovi sa môže naraz vytvoriť niekoľko dcérskych púčikov (obr. 104, 5). U iných druhov (obr. 104, D, E) sa pozoruje veľmi zvláštny spôsob „vnútorného pučania“. Zároveň sa vo vnútri tela materských suktorií vytvorí dutina, v ktorej sa vytvorí putujúci púčik. Vychádza cez špeciálne otvory, cez ktoré sa s určitými ťažkosťami „pretláča“.

Tento vývoj embrya v tele matky a potom samotný akt pôrodu je zaujímavou analógiou prvoka s tým, čo sa deje vo vyšších mnohobunkových organizmoch.

Na predchádzajúcich stranách bolo skúmaných niekoľko typických voľne žijúcich zástupcov triedy nálevníkov, rôzne prispôsobených rôznym podmienkam prostredia. Je zaujímavé priblížiť problematiku adaptácie nálevníkov na životné podmienky a na druhej strane vidieť, aké sú charakteristické všeobecné znaky nálevníkov žijúcich v určitých, ostro vymedzených podmienkach prostredia.

Ako príklad si vezmime dva veľmi ostro odlišné biotopy: život v planktóne a život na dne v piesku.

PLANKTON CILATES

Pomerne veľké množstvo druhov nálevníkov sa nachádza v morskom aj sladkovodnom planktóne.

Znaky adaptácie na život vo vodnom stĺpci sú obzvlášť výrazné u rádiolariov. Hlavná línia adaptácie na planktónny životný štýl spočíva vo vývoji takých štrukturálnych prvkov, ktoré uľahčujú plávanie organizmu vo vodnom stĺpci.

Typická planktónna a takmer výlučne morská čeľaď nálevníkov tintinidy(Tintinnidae, obr. 105, 5). Celkový počet doteraz známych druhov tintinidov je asi 300. Ide o malé formy, vyznačujúce sa tým, že protoplazmatické telo nálevníka je umiestnené v priehľadnom, svetlom a zároveň trvanlivom domčeku pozostávajúcom z organickej hmoty. Z domu vyčnieva disk, ktorý nesie korunu riasiniek, ktoré sú v neustálom blikajúcom pohybe. V stave stúpania sú ciliáty vo vodnom stĺpci podporované najmä neustálou aktívnou prácou ciliárneho aparátu. Dom zjavne plní funkciu ochrany spodnej časti tela nálevníkov. V sladkej vode žijú iba 2 druhy tintinnidov (nepočítajúc 7 druhov charakteristických len pre jazero Bajkal).

Sladkovodné nálevníky vykazujú niektoré ďalšie adaptácie na život v planktóne. V mnohých z nich je cytoplazma veľmi silne vakuolizovaná (Loxodes, Condylostoma, Trachelius), takže pripomína penu. To vedie k výraznému zníženiu špecifickej hmotnosti. Všetky uvedené nálevníky majú aj brvitý obal, vďaka práci ktorého sa telo nálevníka, ktorého špecifická hmotnosť je len o málo vyššia ako merná hmotnosť vody, ľahko udržiava v stave „plávania“. U niektorých druhov pomáha tvar tela zväčšiť špecifický povrch a uľahčuje stúpanie vo vode. Napríklad niektoré planktonické nálevníky Bajkalu pripomínajú tvarom dáždnik alebo padák (Liliomorpha, obr. 105, 2). V Bajkalskom jazere sa vyskytuje jeden planktonický savý nálevník (Mucophrya pelagica, obr. 105, 4), ktorý sa výrazne odlišuje od svojich prisadnutých príbuzných. Tomuto druhu chýba stopka. Jeho protoplazmatické telo je obklopené širokým hlienovým puzdrom - zariadením vedúcim k redukcii hmotnosti. Vyčnievajú dlhé tenké chápadlá, ktoré spolu so svojou priamou funkciou pravdepodobne plnia aj inú - zväčšujú špecifickú plochu a uľahčujú plachtenie vo vode.

Na záver je potrebné spomenúť ešte jednu, takpovediac nepriamu formu adaptácie nálevníkov na život v planktóne. Ide o pripojenie malých nálevníkov k iným organizmom, ktoré vedú planktónny životný štýl. Takže medzi okrúhlo-ciliates(Peritricha) existuje pomerne veľa druhov, ktoré sa viažu na planktónové veslonôžky. Toto je bežný a normálny spôsob života týchto typov nálevníkov.

Spolu s okrúhlo-ciliaty a medzi sania(Suctoria) existujú druhy, ktoré sa usadzujú na planktónnych organizmoch.

CILÁTY ŽIJÚCE V PIESKU

Piesočné pláže a plytčiny poskytujú mimoriadne jedinečný biotop. Pozdĺž morského pobrežia zaberajú obrovské priestory a vyznačujú sa jedinečnou faunou.

Početné štúdie uskutočnené v posledných rokoch v rôznych krajinách ukázali, že hrúbka mnohých morských pieskov je veľmi bohatá na rôznorodú mikroskopickú alebo takmer mikroskopickú faunu. Medzi časticami piesku sú početné malé a malé priestory naplnené vodou. Ukazuje sa, že tieto priestory sú bohato osídlené organizmami patriacimi do najrozmanitejších skupín živočíšneho sveta. Žijú tu desiatky druhov kôrovcov, annelids, škrkavky, najmä početné ploské červy, niektoré mäkkýše a coelenteráty. V hojnom počte sa tu vyskytujú aj prvoky, hlavne nálevníky. Podľa moderných údajov fauna nálevníkov obývajúcich hrúbku morského piesku zahŕňa približne 250 - 300 druhov. Ak vezmeme do úvahy nielen nálevníky, ale aj iné skupiny organizmov obývajúcich pieskovú vrstvu, potom bude celkový počet druhov veľmi veľký. Celý súbor živočíchov obývajúcich hrúbku piesku, žijúcich v najmenších medzerách medzi zrnkami piesku, sa nazýva psamofilná fauna.

Bohatosť a druhové zloženie psamofilnej fauny je determinované mnohými faktormi. Medzi nimi je obzvlášť dôležitá veľkosť častíc piesku. Hrubé piesky majú chudobnú faunu. Fauna veľmi jemnozrnných prachových pieskov (s priemerom častíc menším ako 0,1 mm), kde sú medzery medzi časticami, samozrejme, príliš malé na to, aby v nich mohli žiť zvieratá, je tiež chudobná. Najbohatšie na život sú stredne a jemnozrnné piesky.

Druhým faktorom, ktorý zohráva významnú úlohu vo vývoji psamofilnej fauny, je bohatosť piesku na organické zvyšky a rozkladné organické látky (tzv. stupeň saprobity). Piesky bez organickej hmoty sú chudobné na život. Na druhej strane piesky, ktoré sú veľmi bohaté na organickú hmotu, sú takmer bez života, pretože rozklad organickej hmoty vedie k vyčerpaniu kyslíka. Často sa k tomu pridáva anaeróbna sírovodíková fermentácia.

Extrémne negatívnym faktorom ovplyvňujúcim vývoj fauny je prítomnosť voľného sírovodíka.

V povrchových vrstvách piesku sa niekedy vyvíja pomerne bohatá flóra jednobunkových rias (rozsievky, peridínie). Je to priaznivý faktor pre rozvoj psamofilnej fauny, keďže mnoho malých živočíchov (vrátane nálevníkov) sa živí riasami.

Napokon faktorom, ktorý má na psamofilnú faunu veľmi negatívny vplyv, je príboj. Je to celkom pochopiteľné, pretože príboj, ktorý zmýva horné vrstvy piesku, tu zabíja všetko živé. Najbohatšia psamofilná fauna je v chránených, dobre vyhrievaných zátokách. Odlivy a odlivy nebránia rozvoju psamofilnej fauny. Keď pri odlive voda dočasne opustí a odkryje piesok, potom sa v hrúbke piesku, v priestoroch medzi zrnkami piesku, zachová, a to neprekáža existencii zvierat.

U nálevníkov, ktoré sú súčasťou psamofilnej fauny a patria do rôznych systematických skupín (rady, čeľade), sa v procese evolúcie vyvinulo veľa spoločných znakov, ktorými sú prispôsobenia sa jedinečným podmienkam existencie medzi časticami piesku.

Obrázok 106 zobrazuje niektoré typy psamofilnej fauny nálevníkov patriacich do rôznych rádov a čeľadí. Je medzi nimi veľa podobností. Telo väčšiny z nich je viac či menej silne pretiahnuté do dĺžky, červovité. To umožňuje ľahko sa „vtlačiť“ do najmenších otvorov medzi zrnkami piesku. U mnohých druhov (obr. 106) je predĺženie tela kombinované s jeho sploštením. Ciliárny aparát je vždy dobre vyvinutý, čo umožňuje aktívny pohyb v úzkych priestoroch s určitou silou. Často sa mihalnice vyvíjajú na jednej strane červovitého splošteného tela, zatiaľ čo opačná strana je holá. Táto vlastnosť je pravdepodobne spojená s výraznou schopnosťou väčšiny psamofilných druhov veľmi tesne a veľmi pevne priľnúť (prichytiť sa) k substrátu cez ciliárny aparát (fenomén nazývaný thigmotaxia). Táto vlastnosť umožňuje zvieratám zostať na mieste v prípadoch, keď vodné prúdy vznikajú v úzkych medzerách, kde žijú. V tomto prípade je asi výhodnejšie, aby strana opačná, akou sa zviera prichytilo k substrátu, bola hladká.

Čo jedia psamofilné nálevníky? Významnú časť potravy mnohých druhov tvoria riasy, najmä rozsievky. Ako potrava im slúžia baktérie v menšej miere. To do značnej miery závisí od toho, že v pieskoch je málo baktérií, ktoré nie sú silne znečistené. Napokon, najmä medzi najväčšími psamofilnými nálevníkmi, existuje značný počet dravých foriem, ktoré požierajú iné nálevníky patriace k menším druhom. Psammofilné nálevníky sú zjavne rozšírené všade.

CILATES APOSTOMATES

Ciliates spirofria(Spirophrya subparasitica) v encystovanom stave možno často nájsť sediac na malej stopke na malých planktónnych morských kôrovcoch (najmä často na kôrovcoch rodu Idia). Zatiaľ čo kôrovec aktívne pláva v morskej vode, spirofria na ňom sediaca neprechádzajú žiadnymi zmenami. Pre ďalší vývoj nálevníkov je potrebné, aby kôrovce zožral morský hydroidný polyp, čo sa často stáva (obr. 107). Len čo cysty spirophria spolu s kôrovcom preniknú do tráviacej dutiny, okamžite sa z nich vynoria malé nálevníky, ktoré sa začnú energicky živiť potravinovou kašou, ktorá vzniká v dôsledku trávenia prehltnutého kôrovca. Za hodinu sa veľkosť ciliatov zväčší 3-4 krát. V tejto fáze však nedochádza k reprodukcii. Pred nami je typické štádium rastu nálevníkov, ktoré sa nazýva trofont. Po určitom čase, spolu s nestrávenými zvyškami potravy, je trofont vyhodený polypom do morskej vody. Tu, aktívne pláva, klesá pozdĺž tela polypu k jeho podrážke, kde sa prichytí, obklopený cystou. Toto štádium encystovaného veľkého nálevníka sediaceho na polype sa nazýva tomonta. Toto je fáza rozmnožovania. Tomont sa nekŕmi, ale rýchlo sa niekoľkokrát za sebou delí (obr. 107, 7). Výsledkom je celá skupina veľmi malých nálevníkov. Ich počet závisí od veľkosti tomontu, ktorá je zase určená veľkosťou trofontu, ktorý mu dal jeho pôvod. Malé nálevníky, ktoré vznikli v dôsledku delenia tomontu (nazývajú sa tomity alebo vagranty), predstavujú štádium šírenia.

Vynoria sa z cysty a rýchlo plávajú (bez kŕmenia, ale využívajúc rezervy, ktoré majú v cytoplazme). Ak majú to „šťastie“, že narazia na veslonôžku, okamžite sa k nej prichytia a encystujú. Toto je fáza, v ktorej sme začali uvažovať o cykle.

V životnom cykle spirofrie, o ktorom sme uvažovali, sa upozorňuje na ostré vymedzenie štádií, ktoré majú rôzny biologický význam. Trofón je štádium rastu. Len rastie, hromadí veľké množstvo cytoplazmy a všetky druhy rezervných látok vďaka energetickej a rýchlej výžive. Trophont nie je schopný reprodukcie. Opačný jav sa pozoruje u tomonta - neschopnosť kŕmiť sa a energická, rýchla reprodukcia. Po každom delení nedochádza k rastu, a preto sa rozmnožovanie tomonta redukuje na rýchly rozpad na mnoho túlavých. Nakoniec, tuláci plnia svoju špeciálnu a jedinečnú funkciu: sú to jednotlivci - roznášači a distribútori druhu. Nie sú schopné jesť ani sa rozmnožovať.

ŽIVOTNÝ CYKLUS ICHTYOPTYRIA

Na konci obdobia rastu ichthyophthirius dosiahne veľmi veľkú veľkosť v porovnaní s tulákmi: 0,5-1 mm v priemere. Po dosiahnutí maximálnej veľkosti sa nálevníky aktívne pohybujú z tkanív rýb do vody a nejaký čas pomaly plávajú pomocou ciliárneho aparátu pokrývajúceho celé ich telo. Čoskoro sa veľké ichthyophthirius usadia na nejakom podvodnom objekte a vylučujú cystu. Ihneď po encystácii začína postupné delenie nálevníkov: najprv na polovicu, potom sa každý dcérsky jedinec opäť rozdelí na dve atď. až 10-11 krát. V dôsledku toho sa vo vnútri cysty vytvorí až 2000 malých, takmer okrúhlych jedincov pokrytých riasinkami. Vo vnútri cysty sa tuláci aktívne pohybujú. Prepichnú škrupinu a vyjdú. Aktívne plávajúci tuláci infikujú nové ryby.

Rýchlosť delenia ichthyophthirius v cystách, ako aj rýchlosť jeho rastu v tkanivách rýb, do značnej miery závisí od teploty. Podľa výskumov rôznych autorov sú uvedené nasledovné údaje: pri 26-27°C trvá proces vývoja tulákov v cyste 10-12 hodín, pri 15-16°C 28-30 hodín, pri 4- 5°C vydrží 6-7 dní.

Boj proti ichthyophthirius predstavuje značné ťažkosti. Hlavný význam tu majú preventívne opatrenia, ktorých cieľom je zabrániť voľne plávajúcim tulákom vo vode preniknúť do tkanív rýb. Na tento účel je užitočné často presádzať choré ryby do nových nádrží alebo akvárií a vytvárať prietokové podmienky, čo je obzvlášť účinné v boji proti ichthyophthirius.

CILATES TRICHODINES

Celý systém adaptácií trichodínov na život na povrchu hostiteľa je zameraný na to, aby neboli odtrhnuté od tela hostiteľa (čo sa takmer vždy rovná smrti), pri zachovaní pohyblivosti. Tieto zariadenia sú veľmi dokonalé. Telo väčšiny trichodínov má tvar pomerne plochého disku, niekedy čiapočky. Strana privrátená k telu hostiteľa je mierne konkávna, tvorí prísavku. Pozdĺž vonkajšieho okraja prísavky je koruna dobre vyvinutých riasiniek, pomocou ktorých dochádza hlavne k pohybu (plazeniu) rias po povrchu tela ryby. Táto koruna zodpovedá korune nájdenej u tulákov prisadnutých k nálevníkom, o ktorých sme hovorili vyššie. Trichodina sa teda dá prirovnať k trampovi. Na ventrálnej ploche (na prísavke) má Trichodina veľmi zložitý podporný a pripevňovací aparát, ktorý pomáha udržať nálevníky na hostiteľovi. Bez toho, aby sme zachádzali do podrobností o jeho štruktúre, poznamenávame, že jeho základom je zložitá konfigurácia krúžku zloženého zo samostatných segmentov nesúcich vonkajšie a vnútorné zuby (obr. 109, B). Tento krúžok tvorí elastický a zároveň odolný základ brušnej plochy, ktorý funguje ako prísavka. Rôzne typy trichodynov sa navzájom líšia počtom segmentov tvoriacich krúžok a konfiguráciou vonkajších a vnútorných háčikov.

Na strane tela trichodiny oproti disku sa nachádza peristóm a ústny aparát. Jeho štruktúra je viac-menej typická pre okrúhlo-ciliates. Adorálne blany, skrútené v smere hodinových ručičiek, vedú do vybrania, na dne ktorého sa nachádzajú ústa. Trichodínový jadrový aparát je štruktúrovaný typicky pre nálevníky: jedno stuhovité makronukleus a jedno mikronukleus umiestnené vedľa neho. Existuje jedna kontraktilná vakuola.

Trichodíny sú široko rozšírené vo vodných útvaroch všetkých typov. Obzvlášť často sa vyskytujú na poteru rôznych druhov rýb. Pri hromadnom rozmnožovaní spôsobujú trichodíny rybám veľké škody, najmä ak hromadne pokrývajú žiabre. To narúša normálne dýchanie rýb.

Na očistenie rýb od trichodynov sa odporúča užívať liečivé kúpele z 2% roztoku stolovej soli alebo 0,01% roztoku manganistanu draselného (na poter - 10-20 minút).

CILÁTY ČREVNÉHO TRAKTU KORYTNÍKOV

Z bachora sa potrava regurgituje cez sieťku do ústnej dutiny, kde sa ďalej žuje (ruminácia). Novo prehltnutá rozžutá potrava cez špeciálnu trubicu tvorenú záhybmi pažeráka už nejde do bachora, ale do knihy a odtiaľ do slezu, kde je vystavená tráviacim šťavám prežúvavca. V abomasum, v podmienkach kyslej reakcie a prítomnosti tráviacich enzýmov, nálevníky odumierajú. Keď sa tam dostanú so žuvačkou, sú strávené.

Počet prvokov v bachore (ako aj v pletive) môže dosiahnuť kolosálne hodnoty. Ak vezmete kvapku obsahu bachora a prezriete si ho pod mikroskopom (pri zahriatí, keďže nálevníky sa pri izbovej teplote zastavia), tak sa nálevníky v zornom poli doslova hemžia. Je ťažké, dokonca aj v kultúrnych podmienkach, získať takú masu nálevníkov. Počet nálevníkov v 1 cm3 obsahu bachora dosahuje milión a často aj viac. Pokiaľ ide o celý objem jazvy, dáva to skutočne astronomické údaje! Bohatosť obsahu bachora u nálevníkov do značnej miery závisí od povahy potravy prežúvavcov. Ak je potrava bohatá na vlákninu a chudobná na sacharidy a bielkoviny (tráva, slama), potom je v bachore pomerne málo nálevníkov. Keď sa do stravy pridávajú uhľohydráty a bielkoviny (otruby), počet nálevníkov sa prudko zvyšuje a dosahuje obrovské čísla. Treba mať na pamäti, že dochádza k neustálemu odlivu nálevníkov. Keď sa dostanú do abomasa spolu so žuvačkou, zomrú. Vysoký počet nálevníkov podporuje ich energické rozmnožovanie.

Aj kopytníky (kôň, somár, zebra) majú v tráviacom trakte tiež veľké množstvo nálevníkov, no ich lokalizácia v hostiteľovi je rôzna. Párnokopytníky nemajú zložitý žalúdok, takže neexistuje možnosť, že by sa v predných častiach tráviaceho traktu rozvinuli prvoky. Ale u koňovitých sú veľmi dobre vyvinuté hrubé črevo a slepé črevo, ktoré sú zvyčajne naplnené potravou a zohrávajú významnú úlohu pri trávení. V tomto úseku čreva, podobne ako v bachore a retikule prežúvavcov, sa vyvíja veľmi bohatá fauna prvokov, najmä nálevníkov, z ktorých väčšina tiež patrí do radu endodiniomorfov. Z hľadiska druhovej skladby sa však fauna bachora prežúvavcov a fauna hrubého čreva koňovitých nezhodujú.

CILÁTY ČREVNÉHO TRAKTU PREŽúvavcov

Ciliates je najväčší záujem Rodina ofrioskolecidov(Ophryoscolecidae), patriaci do rád entodiniomorf. Charakteristickým znakom tohto poriadku je absencia súvislého ciliárneho krytu. Komplexné ciliátové formácie - cirri - sa nachádzajú na prednom konci tela ciliátov v oblasti úst. K týmto základným prvkom ciliárneho aparátu možno pridať ďalšie skupiny cirri, ktoré sa nachádzajú buď na prednom alebo zadnom konci tela. Celkový počet druhov nálevníkov z čeľade ofrioscolecidov je asi 120.

Obrázok 110 znázorňuje niektorých z najtypickejších predstaviteľov ophrioskolecidov z bachora prežúvavcov. Najjednoduchšie štruktúrované nálevníky sú rodu Entodinium (obr. 110, L). Na prednom konci ich tela je jedna periorálna zóna cirri. Predný koniec tela, na ktorom je umiestnený ústny otvor, môže byť stiahnutý dovnútra. Ektoplazma a endoplazma sú ostro diferencované. Análna trubica, ktorá slúži na odstránenie nestrávených zvyškov potravy, je zreteľne viditeľná na zadnom konci. Trochu zložitejšia štruktúra anoplodýnia(Anoplodinium, obr. 110, B). Majú dve zóny ciliárneho aparátu - periorálne cirri a dorzálne cirri. Obe sú umiestnené na prednej strane. Na zadnom konci tela druhov znázornených na obrázku sú dlhé ostré výbežky - to je celkom typické pre mnohé druhy ophrioskolecidov. Predpokladá sa, že tieto výrastky pomáhajú „zatláčať“ riasy medzi častice rastlín vypĺňajúce bachor.

Druhy Rod Eudiplodynia(Eudiplodinium, obr. 110, B) sú podobné anoplodýnia, ale na rozdiel od nich majú kostrovú nosnú dosku umiestnenú na pravom okraji pozdĺž hltana. Táto kostrová platňa pozostáva z látky chemickej povahy blízkej vláknine, t.j. látke, ktorá tvorí membrány rastlinných buniek.

U rod polyplastrón(Polyplastron, Obr. 110, D, E) je pozorovaná ďalšia komplikácia skeletu. Štruktúra týchto nálevníkov je blízka eudiplodýnii. Rozdiely sa scvrkávajú predovšetkým na skutočnosť, že namiesto jednej kostrovej dosky majú tieto nálevníky päť. Dve z nich, najväčšie, sa nachádzajú na pravej strane a tri menšie na ľavej strane riasiniek. Druhým znakom polyplastrónu je zvýšenie počtu kontraktilných vakuol. Entodynia má jednu kontraktilnú vakuolu, Anoplodinia a Eudiplodynia majú dve kontraktilné vakuoly a Polyplastron ich má asi tucet.

U epidinium(Epidinium, obr. 110), ktoré majú dobre vyvinutý sacharidový skelet umiestnený na pravej strane tela, dorzálna zóna cirri sa posúva z predného konca na dorzálnu stranu. Hroty sa často vyvíjajú na zadnom konci nálevníkov tohto rodu.

Nájde sa najkomplexnejšia štruktúra rod ofrioscolex(Ophryoscolex), podľa ktorého je pomenovaná celá čeľaď nálevníkov (obr. 110, E). Majú dobre vyvinutú chrbtovú zónu cirry, pokrývajúcu asi 2/3 obvodu tela a kostrové platničky. Na zadnom konci sú vytvorené početné ostne, z ktorých jeden je zvyčajne obzvlášť dlhý.

Zoznámte sa s niektorými typickými predstaviteľmi ofrioskolecid ukazuje, že v rámci tejto rodiny došlo k výraznému nárastu zložitosti organizácie (od endodýnie po ofrioscolex).

Okrem riasiniek Rodina ofrioskolecidov, v bachore prežúvavcov sa v malom množstve nachádzajú zástupcovia nám už známeho poradie equiciliate ciliates. Sú zastúpené malým počtom druhov. Ich telo je rovnomerne pokryté pozdĺžnymi radmi riasiniek, neexistujú žiadne kostrové prvky. V celkovej mase brvitej populácie bachora nezohrávajú nápadnú úlohu, a preto sa tu nebudeme zaoberať ich úvahami.

Čím a ako sa kŕmia ophrioscolecids nálevníky? Túto problematiku podrobne študovali mnohí vedci, najmä profesor V.A.

Potrava ofrioskolecidov je pomerne rôznorodá a u rôznych druhov sa pozoruje určitá špecializácia. Najmenšie druhy rodu Entodinium sa živia baktériami, škrobovými zrnami, hubami a inými malými časticami. Mnoho stredných a veľkých ofrioskolecidov absorbuje častice rastlinného tkaniva, ktoré tvoria väčšinu obsahu bachora. Endoplazma niektorých druhov je doslova upchatá časticami rastlín. Môžete vidieť, ako nálevníky napádajú zvyšky rastlinného tkaniva, doslova ich trhajú na kúsky a potom ich prehĺtajú, pričom ich v tele často stáčajú do špirály (obr. 111, 4). Niekedy musíte pozorovať také obrázky (obr. 111, 2), keď sa telo nálevníka ukáže ako deformované v dôsledku prehltnutých veľkých častíc.

Ophrioskolecidy niekedy vykazujú predáciu. Väčšie druhy jedia menšie. Predácia (obr. 112) sa spája so schopnosťou toho istého druhu živiť sa časticami rastlín.

Ako prenikajú nálevníky do bachora prežúvavca? Aké sú cesty infekcie ofrioskolecidmi? Ukazuje sa, že novonarodené prežúvavce ešte nemajú nálevníky v bachore. Chýbajú aj vtedy, keď sa zviera kŕmi mliekom. Akonáhle však prežúvavca prejde na rastlinnú potravu, v bachore a pletive sa okamžite objavia nálevníky, ktorých počet rýchlo narastá. Odkiaľ prišli? Dlho sa predpokladalo, že bachorové nálevníky tvoria akési pokojové štádiá (najpravdepodobnejšie cysty), ktoré sú v prírode značne rozptýlené a pri požití vytvárajú aktívne štádiá nálevníkov. Ďalšie štúdie ukázali, že nálevníky prežúvavcov nemajú žiadne pokojové štádiá. Podarilo sa dokázať, že k infekcii dochádza aktívnymi, pohyblivými nálevníkmi, ktoré prenikajú do ústnej dutiny pri regurgitácii žuvačky. Ak skúmate žuvačku odobranú z ústnej dutiny pod mikroskopom, vždy obsahuje veľké množstvo aktívne plávajúcich nálevníkov. Tieto aktívne formy môžu ľahko preniknúť do úst a ďalej do bachora iných prežúvavcov zo spoločnej nádoby na pitie spolu s trávou, senom (ktoré môže obsahovať sliny s nálevníkmi) atď. Táto cesta infekcie bola experimentálne dokázaná.

Ak u ofrioskolicidov neexistujú žiadne pokojové štádiá, potom je, samozrejme, ľahké získať zvieratá „bez infúzie“ ich izoláciou, kým sa ešte živia mliekom. Ak neumožníte priamy kontakt medzi rastúcimi mladými zvieratami a prežúvavcami s nálevníkmi, potom môžu mladé zvieratá zostať bez nálevníkov v bachore. Takéto experimenty vykonalo niekoľko vedcov v rôznych krajinách. Výsledok bol jasný. Pri absencii kontaktu medzi mladými zvieratami (odstavenými od matky v období kŕmenia mliekom) a prežúvavcami s nálevníkmi v bachore zvieratá vyrastajú sterilne vo vzťahu k nálevníkom. Na to, aby sa fauna nálevníkov objavila v bachore sterilných zvierat, však stačí aj krátkodobý kontakt so zvieratami, ktoré majú nálevníky (spoločný kŕmny žľab, spoločné napájacie vedro, spoločná pastva).

Vyššie boli uvedené výsledky pokusov o držaní prežúvavcov úplne bez nálevníkov v bachore a pletive. To sa dosiahne, ako sme videli, včasnou izoláciou mláďat. Pokusy sa robili na ovciach a kozách.

Týmto spôsobom bolo možné vykonávať pozorovania zvierat „bez infúzie“ počas významného časového obdobia (viac ako rok). Ako neprítomnosť nálevníkov v bachore ovplyvňuje život majiteľa? Má absencia nálevníkov negatívny alebo pozitívny vplyv na hostiteľa? Na zodpovedanie tejto otázky boli vykonané nasledujúce experimenty na kozách. Dvojčatá (rovnaký vrh a rovnaké pohlavie) boli brané tak, aby mali viac podobného materiálu. Potom bolo jedno z dvojčiat tohto páru odchované bez nálevníkov v bachore (skorá izolácia), zatiaľ čo druhé, od samého začiatku kŕmenia rastlinnou potravou, bolo hojne infikované mnohými druhmi nálevníkov. Obaja dostávali presne rovnakú stravu a boli vychovávaní v rovnakých podmienkach. Jediný rozdiel medzi nimi bola prítomnosť alebo neprítomnosť nálevníkov. U niekoľkých takto študovaných párov detí neboli zistené žiadne rozdiely v priebehu vývoja oboch členov každého páru („infúzor“ a „neinfúzor“). Možno teda tvrdiť, že nálevníky žijúce v bachore a pletive nemajú nijaký drastický vplyv na životné funkcie hostiteľského zvieraťa.

Vyššie uvedené experimentálne výsledky však neumožňujú tvrdiť, že bachorové nálevníky sú majiteľovi úplne ľahostajné. Tieto experimenty sa uskutočnili s bežnou stravou hostiteľa. Je možné, že za iných podmienok, pri inom nutričnom režime (napríklad pri nedostatočnom kŕmení) bude možné identifikovať vplyv fauny prvokov obývajúcich bachor na hostiteľa.

V literatúre sa uvádzajú rôzne návrhy o možnom pozitívnom vplyve fauny prvokov v bachore na tráviace procesy hostiteľa. Bolo naznačené, že mnoho miliónov nálevníkov, aktívne plávajúcich v bachore a drviacich rastlinné tkanivá, prispieva k fermentácii a tráveniu potravinových hmôt nachádzajúcich sa v predných častiach tráviaceho traktu. Značný počet nálevníkov, ktoré vstupujú do slezu spolu so žuvačkou, sa strávi a bielkovina, ktorá tvorí významnú časť tela nálevníkov, sa absorbuje. Nálevníky preto môžu byť pre hostiteľa ďalším zdrojom bielkovín. Tiež sa predpokladalo, že nálevníky prispievajú k tráveniu vlákniny, ktorá tvorí väčšinu potravy prežúvavcov, čím ju premieňajú do stráviteľnejšieho stavu.

Všetky tieto domnienky nie sú dokázané a niektoré z nich boli namietané. Naznačovalo sa napríklad, že nálevníky budujú protoplazmu svojho tela z bielkovín, ktoré sa dostávajú do bachora s potravou hostiteľa. Vstrebávaním rastlinných bielkovín ich v tele premieňajú na živočíšne bielkoviny, ktoré sa potom trávia v syridle. Či to majiteľovi prináša nejaké výhody, zostáva nejasné. Všetky tieto otázky sú veľmi praktické, pretože hovoríme o trávení prežúvavcov - hlavných predmetoch chovu zvierat. Ďalší výskum úlohy bachorových nálevníkov pri trávení prežúvavcov je veľmi žiaduci.

Ofrioskolecidy prežúvavcov majú spravidla širokú špecifickosť. Druhovo je populácia bachora a sieť hovädzieho dobytka, oviec a kôz veľmi blízko k sebe. Ak porovnáme druhové zloženie bachora afrických antilop s hovädzím dobytkom, tak aj tu bude asi 40 % z celkového počtu druhov bežných. Existuje však pomerne veľa druhov ophrioskolecidov, ktoré sa nachádzajú iba u antilopy alebo len u jeleňov. Na pozadí všeobecnej širokej špecifickosti ophrioskolecidov teda môžeme hovoriť o ich individuálnych, užšie špecifických druhoch.

CILÁTY ČREVNÝCH DOMOV

Poďme sa teraz krátko zoznámiť s nálevníkmi, ktoré obývajú veľké a slepé črevo koňovitých.

Druhovo je aj táto fauna, podobne ako bachorová fauna prežúvavcov, veľmi rôznorodá. V súčasnosti je popísaných asi 100 druhov nálevníkov žijúcich v hrubom čreve koní. Nálevníky, ktoré sa tu nachádzajú, sú v zmysle ich príslušnosti k rôznym systematickým skupinám rozmanitejšie ako nálevníky z bachora prežúvavcov.

Črevá koní sú domovom mnohých druhov nálevníkov patriacich do radu Equiciliata, teda nálevníkov, u ktorých ciliárny aparát netvorí membrány ani cirri v blízkosti ústnej zóny (obr. 113, 1).

Objednajte si entodiniomorf(Entodiniomorpha) je bohato zastúpená aj v črevách koní. Kým v bachore prežúvavcov sa nachádza iba jedna čeľaď endodiniomorfov (čeľaď ophrioskolecid), v črevách koňa žijú zástupcovia troch čeľadí, ktorých charakteristikou sa tu však nebudeme zaoberať, obmedzíme sa len na málo kresieb typických druhov koní (obr. 113) .

Podrobný výskum A. Strelkova ukázal, že rôzne druhy nálevníkov nie sú ani zďaleka rovnomerne rozložené pozdĺž hrubého čreva koňa. Existujú dve rôzne skupiny druhov, napríklad dve fauny. Jeden z nich obýva slepé črevo a brušnú časť hrubého čreva (počiatočné časti hrubého čreva) a druhý osídľuje dorzálnu časť hrubého čreva a tenkého čreva. Tieto dva komplexy druhov sú pomerne ostro ohraničené. Existuje len málo druhov spoločných pre tieto dve časti - menej ako tucet.

,

Je zaujímavé, že medzi početnými druhmi nálevníkov, ktoré obývajú hrubé črevo koňovitých, sú zástupcovia jedného rodu, ktorý patrí medzi ciciaky. Ako sme videli vyššie, cicia ciliates(Suctoria) sú typické voľne žijúce prisadnuté organizmy s veľmi zvláštnym spôsobom výživy pomocou tykadiel (obr. 103). Jeden z pôrodné suktorium prispôsobené takému zdanlivo nezvyčajnému prostrediu, akým je hrubé črevo koňa, napríklad niekoľko druhov alantóza(Allanthosoma). Tieto veľmi zvláštne živočíchy (obr. 114) nemajú stopku, nemajú riasinky, kyjovité tykadlá zhrubnuté na koncoch sú dobre vyvinuté.

Pomocou tykadiel sa alantozómy prichytia na rôzne druhy nálevníkov a vysajú ich. Často korisť mnohokrát prevyšuje predátora.

Otázka povahy vzťahu medzi nálevníkmi hrubého čreva koňovitých a ich hostiteľmi je stále nejasná. Počet nálevníkov môže byť rovnako veľký a niekedy dokonca väčší ako v bachore prežúvavcov. Existujú údaje, ktoré ukazujú, že počet nálevníkov v hrubom čreve koňa môže dosiahnuť 3 milióny na 1 cm3. Symbiotický význam, ktorý navrhujú niektorí vedci, je ešte menej pravdepodobný ako u bachorových nálevníkov.

Najpravdepodobnejším názorom je, že majiteľovi spôsobujú určitú ujmu tým, že absorbujú značné množstvo potravy. Niektoré nálevníky sú vykonávané s výkalmi, a preto organické látky (vrátane bielkovín), ktoré tvoria ich telo, zostávajú nevyužité majiteľom.

Otázka, ako sa koňovité nakazia nálevníkmi obývajúcimi hrubé črevo, ešte nie je vyriešená.

Balantidium zachytáva rôzne častice potravy z obsahu hrubého čreva. Zvlášť ochotne sa živí škrobovými zrnami. Ak balantidium žije v lúmene ľudského hrubého čreva, potom sa živí obsahom čreva a nemá žiadne škodlivé účinky. Ide o typického „nosiča“, s ktorým sme sa zoznámili pri zvažovaní améby dyzentérickej. Je však menej pravdepodobné, že balantidium zostane takým „neškodným nocľažníkom“ ako améba dyzentéria.

V súčasnosti majú špecialisti dobre vyvinuté rôzne metódy, ktoré umožňujú pestovanie balantidií v umelom prostredí – mimo hostiteľského tela.

Ako je zrejmé z obrázku, troglodptella je jedným z komplexných endodiniomorfov. Okrem periorálnej zóny cirri (na prednom konci tela) má ďalšie tri zóny dobre vyvinutých cirri, prstencovitých pokrývajúcich telo ciliatu. Troglodytella majú dobre vyvinutý kostrový aparát pozostávajúci zo sacharidov, ktorý pokrýva takmer celý predný koniec tela. Veľkosti týchto zvláštnych nálevníkov sú dosť významné. Na dĺžku dosahujú 200-280 mikrónov.

ÚSTNE CILÁTY ASTOMATY

Podporné kostrové útvary sa vyvíjajú hlavne na prednom konci tela, ktoré musí podstupovať mechanické namáhanie a prekonávať prekážky, pretláčajúce sa cez črevný lúmen medzi častice potravy. V druhoch rod radiophria(Radiophrya) na prednom konci na jednej strane tela (ktorá sa bežne považuje za ventrálnu stranu) sú veľmi silné elastické rebrá (spikuly) ležiace v povrchovej vrstve ektoplazmy (obr. 117, B, D, E). V druhoch rod menilella(Mesnilella) majú aj podporné lúče (spikuly), ktoré z väčšej časti ležia v hlbších vrstvách cytoplazmy (v endoplazme, obr. 117, A). Podobne usporiadané nosné štruktúry sú vyvinuté aj u druhov niektorých iných rodov astomátov.

Nepohlavné rozmnožovanie u niektorých astomátov riasiniek prebieha jedinečným spôsobom. Namiesto priečneho delenia na dve časti, charakteristické pre väčšinu nálevníkov, mnoho astómov podlieha nerovnomernému deleniu (pučaniu). V tomto prípade púčiky, ktoré sa oddeľujú na zadnom konci, zostávajú nejaký čas spojené s matkou (obr. 117, B). Výsledkom je reťaz pozostávajúca z veľkých predných a menších zadných jedincov (púčikov). Následne sa púčiky postupne oddelia od reťazca a začnú existovať samostatne. Táto zvláštna forma rozmnožovania je rozšírená napríklad u nám už známej Radiophria. Reťazce niektorých astómov, ktoré vznikajú v dôsledku pučania, svojím vzhľadom pripomínajú reťazce pásomníc. Tu sa opäť stretávame s fenoménom konvergencie.

Jadrový aparát astomata má štruktúru charakteristickú pre nálevníky: makronukleus, najčastejšie v tvare stuhy (obr. 117) a jedno mikronukleus. Kontraktilné vakuoly sú zvyčajne dobre vyvinuté. Väčšina druhov má niekoľko (niekedy viac ako tucet) kontraktilných vakuol usporiadaných v jednom pozdĺžnom rade.

Štúdia distribúcie druhov astomátov medzi rôznymi hostiteľskými druhmi ukazuje, že väčšina astómov je obmedzená na presne definované hostiteľské druhy. Väčšina astomátov sa vyznačuje úzkou špecifickosťou: ako ich hostiteľ môže slúžiť iba jeden druh zvieraťa.

Napriek veľkému počtu štúdií venovaných štúdiu nálevníkov, jeden veľmi dôležitý aspekt ich biológie zostáva úplne nejasný: ako sa tieto nálevníky prenášajú z jedného hostiteľa na druhého? Nikdy nebolo možné pozorovať tvorbu cýst u týchto mihalníc.

Preto sa predpokladá, že infekcia prebieha aktívne - v mobilných štádiách.

CILÁTY ČREV MORSKÝCH JEŽOV

Morské ježovky sú veľmi početné v pobrežnej zóne našich severných (Barentsových) a Ďalekého východného mora (Japonské more, tichomorské pobrežie Kurilských ostrovov). Väčšina ježoviek sa živí rastlinnou hmotou, najmä riasami, ktoré zoškrabujú z podvodných predmetov špeciálnymi ostrými „zubami“ obklopujúcimi ústny otvor. Črevá týchto bylinožravých ježkov obsahujú bohatú faunu nálevníkov. Často sa tu vyvíjajú vo veľkom množstve a obsah čriev ježovky sa pod mikroskopom „hemží“ nálevníkmi takmer rovnako ako obsah bachora prežúvavcov. Treba povedať, že okrem hlbokých rozdielov v životných podmienkach nálevníkov ježovky a bachora prežúvavcov existujú aj isté podobnosti. Spočívajú v tom, že tu aj tam nálevníky žijú v prostredí veľmi bohatom na rastlinné zvyšky. V súčasnosti je známych viac ako 50 druhov nálevníkov, ktorí žijú v črevách morských ježkov, ktoré sa nachádzajú iba v pobrežnej zóne, kde sa ježkovia živia riasami. Vo veľkých hĺbkach, kde už nerastú riasy, sa v ježovkách nevyskytujú žiadne nálevníky.

Pokiaľ ide o životný štýl a stravovacie návyky, väčšina nálevníkov morských ježkov je bylinožravá. Živia sa riasami, ktoré vo veľkom napĺňajú črevá hostiteľa. Niektoré druhy sú dosť „vyberavé“ pri výbere potravy. Napríklad, strobilidium(Strobilidium, obr. 118, A) sa živí takmer výlučne veľkými rozsievkami. Vyskytujú sa tu aj dravce, ktoré jedia zástupcov iných, menších druhov nálevníkov.

U nálevníkov z čriev morských ježkov, na rozdiel od astómov, neexistuje striktné spojenie s určitými hostiteľskými druhmi. Žijú v rôznych druhoch morských ježkov, ktoré sa živia riasami.

Cesty infekcie morských ježkov nálevníkmi neboli študované. Tu však možno s vysokou mierou pravdepodobnosti predpokladať, že sa vyskytuje v aktívnych voľne plávajúcich formách. Faktom je, že nálevníky z čriev morských ježkov môžu žiť v morskej vode dlhú dobu (veľa hodín). Na život v črevách ježkov sa však už tak prispôsobili, že mimo ich tela, v morskej vode, skôr či neskôr uhynú.

Na záver nášho oboznámenia sa s nálevníkmi treba ešte raz zdôrazniť, že predstavujú druhovo bohatú, rozsiahlu a prosperujúcu skupinu (triedu) živočíšneho sveta. Zostávajúce na úrovni bunkovej organizácie, nálevníky dosiahli najväčšiu zložitosť štruktúry a funkcie v porovnaní s inými triedami prvokov.

Zvlášť významnú úlohu v tomto progresívnom vývoji (evolúcii) zrejme zohrala transformácia jadrového aparátu a vznik jadrového dualizmu (kvalitatívnej nerovnosti jadier). Bohatosť makronukleu na nukleové látky je spojená s aktívnymi metabolickými procesmi, s energickými procesmi syntézy proteínov v cytoplazme a jadrách.

Záver

Dostali sme sa na koniec nášho prehľadu štruktúry a životného štýlu obrovského druhu života zvierat - prvoky. Ich charakteristickou črtou, ako bolo opakovane zdôraznené vyššie, je jednobunkovosť. Z hľadiska štruktúry sú prvoky bunkami. Sú však neporovnateľné s bunkami, ktoré tvoria telo mnohobunkových organizmov, pretože oni sami sú organizmy. Protozoá sú organizmy na bunkovej úrovni organizácie. Zdá sa, že niektoré vysoko organizované prvoky s mnohými jadrami už presahujú morfologické limity bunkovej štruktúry, čo dáva niektorým vedcom dôvod nazývať takéto prvoky „supracelulárne“. To len málo mení podstatu veci, pretože jednobunková organizácia je stále typická pre prvoky.

V medziach jednobunkovosti prešli prvoky dlhú cestu evolučného vývoja a dali vzniknúť obrovskému množstvu foriem prispôsobených rôznym životným podmienkam. V srdci rodokmeňa prvokov sú dve triedy: sarkodaceae a bičíkovce. O otázke, ktorá z týchto tried je primitívnejšia, sa vo vede stále diskutuje. Najprimitívnejšiu štruktúru majú na jednej strane nižší predstavitelia sarkódov (améby). Bičíkovce však vykazujú najväčšiu plasticitu v type metabolizmu a stoja takpovediac na hranici medzi živočíšnym a rastlinným svetom. V životnom cykle niektorých sarkód (napríklad foraminifera) sa vyskytujú bičíkovité štádiá (gaméty), čo naznačuje ich príbuznosť s bičíkovcami. Je zrejmé, že ani moderné sarkódy, ani moderné bičíkovce nemôžu byť pôvodnou skupinou vo vývoji živočíšneho sveta, pretože sami prešli dlhou cestou historického vývoja a vyvinuli početné prispôsobenia moderným podmienkam života na Zemi. Pravdepodobne by sa obe tieto triedy moderných prvokov mali považovať za dva kmene v evolúcii, pochádzajúce zo starovekých foriem, ktoré neprežili dodnes, ktoré žili na úsvite vývoja života na našej planéte.

V ďalšom vývoji prvokov nastali zmeny rôzneho druhu. Niektoré z nich viedli k celkovému zvýšeniu úrovne organizácie, zvýšenej aktivity a intenzity životných procesov. Medzi takéto fylogenetické (evolučné) premeny patrí napríklad vývoj organel pre pohyb a zachytávanie potravy, ktorý dosiahol vysokú dokonalosť v triede nálevníkov. Je nesporné, že riasinky sú organely zodpovedajúce (homologické) bičíkom. Kým u bičíkovcov je až na výnimky počet bičíkov malý, u mihalníc dosahuje počet mihalníc mnoho tisíc. Vývoj ciliárneho aparátu prudko zvýšil aktivitu prvokov, urobil rozmanitejšie a komplexnejšie formy ich vzťahov s prostredím a formy reakcií na vonkajšie podráždenie. Prítomnosť diferencovaného ciliárneho aparátu bola nepochybne jedným z hlavných dôvodov progresívneho vývoja v triede nálevníkov, kde vznikla široká škála foriem prispôsobených rôznym biotopom.

Vývoj ciliárneho aparátu nálevníkov je príkladom tohto druhu evolučných zmien, ktoré pomenoval akad. Severtsov aromorfózy. Aromorfózy sa vyznačujú všeobecným nárastom organizácie a vývojom zariadení širokého významu. Zvyšovaním organizácie rozumieme zmeny, ktoré spôsobujú zvýšenie vitálnej aktivity organizmu; sú spojené s funkčnou diferenciáciou jeho častí a vedú k rôznorodejším formám komunikácie medzi organizmom a prostredím. Vývoj ciliárneho aparátu ciliátov sa týka práve tohto druhu štrukturálnej transformácie v procese evolúcie. Ide o typickú aromorfózu.

U prvokov, ako zdôraznil V.A. Dogel, sú zmeny v type aromorfóz zvyčajne spojené so zvýšením počtu organel. Dochádza k polymerizácii organel. Vývoj ciliárneho aparátu u ciliátov je typickým príkladom tohto typu zmeny. Druhým príkladom aromorfózy vo vývoji nálevníkov môže byť ich jadrový aparát. Vyššie sme skúmali štrukturálne znaky ciliátového jadra. Jadrový dualizmus nálevníkov (prítomnosť mikrojadra a makronuklea) bol sprevádzaný zvýšením počtu chromozómov v makronuklee (fenomén polyploidie). Keďže chromozómy sú spojené s hlavnými syntetickými procesmi v bunke, predovšetkým so syntézou proteínov, viedol tento proces k všeobecnému zvýšeniu intenzity základných životných funkcií. A tu došlo k polymerizácii, ktorá ovplyvnila chromozomálne komplexy jadra.

Ciliates- jedna z najpočetnejších a najprogresívnejších skupín prvokov, pochádzajúca z bičíkovcov. Dokazuje to úplná morfologická podobnosť ich pohybových organel. Táto fáza vývoja bola spojená s dvoma veľkými aromorfózami: jedna z nich ovplyvnila organely pohybu, druhá - jadrový aparát. Oba tieto typy zmien sú vzájomne prepojené, pretože obe vedú k zvýšenej životnej aktivite a zložitejším formám vzťahov s vonkajším prostredím.

Spolu s aromorfózami existuje ďalší typ evolučných zmien, ktoré sa prejavujú vo vývoji adaptácií (adaptácií) na určité, ostro definované podmienky existencie. Severtsov nazval tento typ evolučných zmien idioadaptáciami. Vo vývoji prvokov zohral tento typ zmeny veľmi dôležitú úlohu. Vyššie, pri zvažovaní rôznych tried prvokov, boli uvedené početné príklady idioadaptívnych zmien. Adaptácie na planktónny životný štýl u rôznych skupín prvokov, adaptácie na život v piesku u nálevníkov, tvorba ochranných schránok oocýst u kokcídií a mnohé ďalšie – to všetko sú idioadaptácie, ktoré zohrali veľkú úlohu pri vzniku a vývoji jednotlivých skupín. , ale nie sú spojené so všeobecnými progresívnymi zmenami v organizácii .

Adaptácie prvokov na rôzne špecifické biotopy sú veľmi rôznorodé. Zabezpečili rozšírené rozšírenie tohto typu v širokej škále biotopov, o čom sme podrobne hovorili vyššie pri popise jednotlivých tried.

Ciliate Tetrahymena thermophila ... Wikipedia

- (Infusoria) trieda najvyvinutejších prvokov (Protozoa). Hlavné znaky I.: prítomnosť riasiniek (na pohyb a výživu), dva typy jadier (polyploidné makronukleus a diploidné mikronukleus, odlišné štruktúrou a... ... Veľká sovietska encyklopédia

Alebo tekuté živočíchy (Infusoria) trieda jednoduchých živočíchov vybavených riasnatými povrazmi alebo riasinkami, niekedy v dospelosti nahradené valcovitými sacími procesmi, s určitým tvarom tela, väčšinou s... ... Encyklopedický slovník F.A. Brockhaus a I.A. Efron

Taxonómia nálevníkov klasifikácia a systematizácia organizmov patriacich do kmeňa nálevníkov v súlade so všeobecným konceptom taxonómie najmä prvokov a živočíchov všeobecne Obsah 1 Taxonómia 1.1 Klasická ... Wikipedia

Alebo tekuté živočíchy (Infusoria) trieda jednoduchých živočíchov vybavených riasnatými povrazmi alebo riasinkami, niekedy v dospelosti nahradené valcovitými sacími procesmi, s určitým tvarom tela, väčšinou s... ... Encyklopédia Brockhausa a Efrona

Jedným z najtypickejších, všeobecne známych predstaviteľov nálevníkov je nálevník. Žije spravidla v stojatých vodách, ako aj v sladkých vodách, kde je prúd charakterizovaný mimoriadnym tlakom. Jeho biotop musí nevyhnutne obsahovať rozpadajúce sa organické látky. Bolo by vhodné podrobne zvážiť všetky aspekty životnej činnosti tohto zástupcu fauny.

Zástupcovia mihalníc

Treba poznamenať, že nálevníky sú typ, ktorého názov pochádza zo slova „tinktúra“ (v preklade z latinčiny). Dá sa to vysvetliť tým, že prví zástupcovia prvokov boli objavení práve v bylinných tinktúrach. Postupom času začal vývoj tohto typu rýchlo naberať na obrátkach. Dnes je teda v biológii známych asi 6-7 tisíc druhov, medzi ktoré patrí typ Ciliates. Ak sa opierame o údaje z 80. rokov 20. storočia, potom možno tvrdiť, že predmetný typ obsahuje vo svojej štruktúre dve triedy: nálevníky (má tri nadrady) a ciciaky. V súvislosti s týmito informáciami môžeme konštatovať, že rozmanitosť živých organizmov je veľmi široká, čo vzbudzuje skutočný záujem.

Typ Ciliates: zástupcovia

Významnými predstaviteľmi tohto typu sú nálevníky balantidium a nálevníky. Charakteristickými znakmi týchto zvierat je pokrytie pelikuly riasinkami, ktoré sa používajú na pohyb, ochrana riasiniek prostredníctvom orgánov špeciálne na to navrhnutých, trichocysty (umiestnené v ektoplazme škrupiny), ako aj prítomnosť dvoch jadier. v bunke (vegetatívna a generatívna). Okrem toho ústna dutina na tele nálevníka tvorí ústny lievik, ktorý má tendenciu premeniť sa na bunkové ústa vedúce do hltana. Práve tam vznikajú tráviace vakuoly, ktoré slúžia priamo na trávenie potravy. Ale nestrávené zložky sú odstránené z tela pomocou prášku. Charakteristika typu nálevníkov veľmi mnohostranné, ale hlavné body sú uvedené vyššie. Jediné, čo treba dodať, je, že dve nálevníky sa nachádzajú v opačných častiach tela. Práve ich fungovaním sa z tela odvádza prebytočná voda či splodiny metabolizmu.

Ciliate papuče

Aby bolo možné kvalitatívne zvážiť štruktúru a spôsob života takýchto zaujímavých organizmov jednobunkovej štruktúry, bolo by vhodné obrátiť sa na zodpovedajúci príklad. To si vyžaduje nálevníky, ktoré sú rozšírené v sladkovodných vodách. Môžu sa ľahko riediť v bežných nádobách (napríklad v akváriách) naplnením lúčneho sena najjednoduchšou sladkou vodou, pretože v tinktúrach tohto typu sa spravidla vyvíja veľa druhov prvokov, vrátane nálevníkov. Pomocou mikroskopu si teda môžete prakticky preštudovať všetky informácie uvedené v článku.

Charakteristiky papuče ciliate

Ako je uvedené vyššie, nálevníky sú kmeň, ktorý obsahuje mnoho prvkov, z ktorých najzaujímavejší je nálevník. Je dlhý pol milimetra a má vretenovitý tvar. Treba poznamenať, že vizuálne tento organizmus pripomína topánku, a preto je zaujímavý názov. Papuča je neustále v pohybe a pláva tupým koncom napred. Je zaujímavé, že rýchlosť jeho pohybu často dosahuje 2,5 mm za sekundu, čo je pre zástupcu tohto typu veľmi dobré. Na povrchu tela papučky brvitej možno pozorovať mihalnice, slúžiace ako motorické organely. Ako všetky nálevníky, aj príslušný organizmus má vo svojej štruktúre dve jadrá: veľké je zodpovedné za nutričné, dýchacie, motorické a metabolické procesy a malé sa podieľa na sexuálnom aspekte.

Papuča ciliate organizmus

Štruktúra tela papučky ciliate je veľmi zložitá. Vonkajší obal tohto zástupcu je tenká elastická škrupina. Po celý život si dokáže udržať správny telesný tvar tela. Vernými pomocníkmi sú v tom dokonale vyvinuté nosné vlákna umiestnené vo vrstve cytoplazmy, ktorá tesne prilieha k membráne. Povrch tela papuče je obdarený obrovským množstvom (asi 15 000) rias, oscilujúcich bez ohľadu na vonkajšie okolnosti. Na základni každého z nich je bazálne telo. Mihalnice sa pohybujú približne 30-krát za sekundu a tlačia telo dopredu. Je dôležité poznamenať, že vlnové pohyby týchto nástrojov sú veľmi konzistentné, čo umožňuje, aby sa nálevník počas pohybu pomaly a krásne otáčal okolo pozdĺžnej osi svojho tela.

Ciliates - kmeň rozhodne zaujímavý

Pre absolútne pochopenie všetkých vlastností papuče ciliate je vhodné zvážiť hlavné procesy jeho životnej činnosti. Ide teda o konzumáciu baktérií a rias. Telo organizmu je vybavené priehlbinou, ktorá sa nazýva bunkové ústa a prechádza do hltana, na dne ktorého potrava vstupuje priamo do vakuoly. Tam sa trávi asi hodinu, pričom dochádza k prechodu z kyslého do zásaditého prostredia. Vakuoly sa pohybujú v tele nálevníkov cez tok cytoplazmy a nestrávené zvyšky vychádzajú v zadnej časti tela cez prášok.

Dýchanie papuče ciliate sa uskutočňuje prívodom kyslíka do cytoplazmy cez kožu tela. A vylučovacie procesy prebiehajú cez dve kontraktilné vakuoly. Čo sa týka dráždivosti organizmov, nálevníky-papuče majú tendenciu zostavovať sa do bakteriálnych komplexov v reakcii na pôsobenie látok vylučovaných baktériami. A odplávajú od takého dráždidla ako kuchynská soľ.

Reprodukcia

Nálevník sa môže rozmnožovať jedným z dvoch spôsobov. Rozšírilo sa nepohlavné rozmnožovanie, podľa ktorého sa jadrá delia na dve časti. Výsledkom tejto operácie je, že každý nálevník obsahuje 2 jadrá (veľké a malé). Sexuálne rozmnožovanie je vhodné, ak existujú nejaké nedostatky vo výžive alebo zmena teploty tela zvieraťa. Treba poznamenať, že po tomto sa ciliate môže zmeniť na cystu. Ale pri sexuálnom type reprodukcie je zvýšenie počtu jedincov vylúčené. Dva nálevníky sú teda na určitý čas navzájom spojené, v dôsledku čoho sa škrupina rozpustí a medzi živočíchmi sa vytvorí spojovací mostík. Dôležité je, že veľké jadro každého z nich zmizne bez stopy a to malé prejde procesom štiepenia dvakrát. V každom ciliate sa tak vytvoria 4 dcérske jadrá, po ktorých sa tri z nich zničia a štvrté sa opäť rozdelia. Tento sexuálny proces sa nazýva konjugácia. A jeho trvanie môže dosiahnuť 12 hodín.

Typ Ciliates alebo Ciliates sú najzložitejšie prvoky. Na povrchu tela majú organely pohybu - mihalnice. V bunke riasiniek sú dve jadrá: veľké jadro je zodpovedné za výživu, dýchanie, pohyb a metabolizmus; Malé jadro sa podieľa na sexuálnom procese.

Štrukturálne vlastnosti a životné funkcie nálevníkov sa zvažujú na príklade nálevníkov.

Biotop, štruktúra a pohyb. V tých istých nádržiach, kde žije améba proteus a zelená euglena, sa nachádza aj papučka brvitá (obr. 30). Toto jednobunkové zviera, dlhé 0,5 mm, má vretenovité telo, nejasne pripomínajúce topánku. Návleky papuče sú vždy v pohybe, plávajú tupým koncom dopredu. Rýchlosť pohybu tohto zvieraťa dosahuje 2,5 mm za sekundu.

Ryža. 30. Štruktúra ciliate-slipper: 1 - cilia; 2 - kontraktilná vakuola; 3 - cytoplazma; 4 - veľké jadro; 5 - malé jadro; b - bunková membrána; 7 - bunkové ústa; 8 - bunkový hltan; 9 - tráviaca vakuola; 10 - prášok

Telo nálevníkov je zložitejšie ako telo améby a euglena. Tenká elastická škrupina pokrývajúca vonkajšiu stranu riasiniek udržuje stály tvar tela. To je tiež uľahčené vývojom dobre vyvinutých podporných vlákien, ktoré sa nachádzajú vo vrstve cytoplazmy susediacej s membránou. Na povrchu tela riasiniek sa nachádza asi 15 tisíc kmitajúcich riasiniek. Na spodnej časti každého cilia leží základné telo. Pohyb každej mihalnice pozostáva z prudkého ťahu jedným smerom a pomalšieho, plynulého návratu do pôvodnej polohy. Riasinky kmitajú približne 30-krát za sekundu a podobne ako veslá posúvajú riasinky dopredu, vlnový pohyb riasiniek je koordinovaný. Keď nálevník pláva, pomaly sa otáča okolo pozdĺžnej osi tela.

Pod elastickou škrupinou sú po tele rozptýlené špeciálne formácie - trichocysty (z gréckeho trichos - „vlasy“ a cystis - „bublina“). Sú to krátke „tyčinky“ umiestnené v jednej vrstve kolmo na povrch tela. V prípade nebezpečenstva sú trichocysty vymrštené silou, pričom sa menia na tenké, dlhé elastické vlákna, ktoré zasiahnu dravca útočiaceho na topánku. Postupom času sa namiesto použitých trichocyst objavujú nové trichocysty.

Výživa. Na tele ciliatu je priehlbina - bunkové ústa, ktoré prechádza do bunkového hltana. Hrubšie a dlhšie riasinky sa nachádzajú v blízkosti úst. Tlačia baktérie do hrdla spolu s prúdom vody - hlavnej potravy obuvi. Na dne hltana sa potrava dostáva do tráviacej vakuoly. Tráviace vakuoly sa pohybujú v tele mihalníc prúdom cytoplazmy. Vo vakuole sa jedlo trávi, natrávené produkty vstupujú do cytoplazmy a používajú sa na celý život. Nestrávené zvyšky zostávajúce v tráviacej vakuole sú vyvrhnuté na zadnom konci tela cez špeciálnu štruktúru - prášok.

Nálevník si nájde svoju korisť tak, že vycíti prítomnosť chemikálií, ktoré uvoľňujú zhluky baktérií.

Výber. V tele papuče ciliate sú dve kontraktilné vakuoly, ktoré sa nachádzajú na prednom a zadnom konci tela. Každá vakuola pozostáva z centrálneho zásobníka a 5-7 kanálov smerujúcich do týchto zásobníkov. Najprv sa kanály naplnia kvapalinou, potom vstúpi do centrálnej nádrže a potom sa kvapalina vytlačí. Celý cyklus kontrakcie týchto vakuol nastáva raz za 10-20 sekúnd. Kontraktilné vakuoly odstraňujú škodlivé látky, ktoré sa tvoria v tele a prebytočnú vodu.

Dych. Podobne ako u iných voľne žijúcich jednobunkových živočíchov, aj u nálevníkov dochádza k dýchaniu cez kožnú vrstvu tela.

Reprodukcia. Sexuálny proces. Nálevníky sa zvyčajne rozmnožujú nepohlavne - delením na dve časti (obr. 31, A). Na rozdiel od bičíkovcov sú však nálevníky rozdelené po celom tele. Jadrá sú rozdelené na dve časti a každý nový nálevník obsahuje jedno veľké a jedno malé jadro. Každý z dvoch dcérskych nálevníkov dostáva časť organel (napríklad kontraktilné vakuoly), zatiaľ čo iné sa tvoria nanovo. Slipper ciliates sa delia raz alebo dvakrát denne.

Ryža. 31. Nepohlavné rozmnožovanie (A) a pohlavný výbežok (B) v papučke brvitej

Počas sexuálneho procesu sa počet jedincov nezvyšuje. Dve nálevníky sú dočasne navzájom spojené (obr. 31, B). V mieste kontaktu sa membrána rozpustí a medzi zvieratami sa vytvorí spojovací mostík cytoplazmy. Veľké jadro každého nálevníka zmizne. Malé jadro sa delí dvakrát a v každom nálevníku sa vytvoria štyri dcérske jadrá. Tri z nich sú zničené a štvrtý je opäť rozdelený. Výsledkom je, že v každom ciliáte zostávajú dve jadrá. Jedno z týchto jadier každého z dvoch jedincov prechádza cez cytoplazmatický mostík do inej riasinky (to znamená, že dochádza k výmene jadier) a tam sa spája so zvyšným jadrom. Potom sa v každom nálevníku vytvoria veľké a malé jadrá z tohto novovytvoreného jadra a nálevníky sa rozptýlia. Tento sexuálny proces sa nazýva konjugácia. Trvá približne 12 hodín.

Sexuálny proces vedie k obnove, výmene medzi jednotlivcami a redistribúcii dedičného (genetického) materiálu, čím sa zvyšuje vitalita organizmov.

Ryža. 32. Odroda nálevníkov: 1 - bursaria; 2 - stentor; 3 - stylonychia; 4 - suvoika

Bursaria má jedno veľké a dlhé jadro v tvare klobásy, asi 30 malých jadier Väčšina riasiniek aktívne pláva, ale niektoré z nich, napríklad stylonychia, sa pohybujú po dne nádrže, na vodných rastlinách, akoby kráčali po špeciálnych predĺžených riasinkách. na ventrálnej strane tela. Iné nálevníky, ako napríklad suvoyki, sú pripevnené ku dnu alebo k rastlinám s dlhými stonkami, ktoré sa môžu sťahovať vďaka špeciálnym sťahovavým vláknam. Mnohé suvoiky tvoria kolónie. Tieto nálevníky sa živia hlavne baktériami. Sacie nálevníky tiež vedú sedavý, nehybný životný štýl. Chýbajú im mihalnice. Sú vybavené sacími chápadlami v podobe tenkých sťahovacích rúrok, ktoré slúžia na chytanie koristi (hlavne iných prvokov) a vysávanie obsahu z nej. Prvoky, ktoré sa dotýkajú chápadiel, ako sú bičíkovce, sa na ne okamžite prilepia. A potom sa obsah obete absorbuje, akoby sa pumpoval pozdĺž chápadla do sajúceho nálevníka.

Ryža. 33. Prvoky zo žalúdka kopytníkov

Niektoré nálevníky žijú v črevách veľkých bylinožravých kopytníkov (obr. 33). U kráv, oviec, kôz, antilop a jeleňov obývajú nálevníky predné časti žalúdka v obrovských množstvách. Tieto nálevníky sa živia baktériami, škrobovými zrnami, hubami a časticami rastlinného tkaniva. Väčšie nálevníky požierajú menšie. V iných častiach žalúdka bylinožravcov sa trávia nálevníky. Tieto nálevníky teda prospievajú zvieratám, v ktorých žalúdku žijú. Infusoriová infekcia sa vyskytuje počas skupinového kŕmenia alebo napájania.

Laboratórna práca č.1

1. Predmet. Štruktúra a pohyb brvitej papuče. Cieľ. Študovať vlastnosti štruktúry a pohybu ciliate-papuče.
2. Vybavenie: mikroskop, statívová lupa, podložné a krycie sklíčko, pipeta, vata, infuzóriová papučová kultúra in vitro.

Pokrok

1. Zistite, či sú nálevníky v skúmavke viditeľné voľným okom.
2. Naneste kvapku vody pomocou nálevníkov zo skúmavky na podložné sklíčko. Pomocou lupy skúmajte tvar tela, vonkajšiu stavbu, rozdiel medzi prednou a zadnou časťou tela a spôsob pohybu. Spočítajte počet nálevníkov v kvapke vody.
3. Na podložné sklíčko dajte dve kvapky vody s riasami a spojte ich vodným „mostom“. Na okraj jednej kvapky položte kryštál soli. Vysvetlite javy, ktoré sa vyskytujú.
4. Dve alebo tri vlákna vaty vložte do kvapky vody s nálevníkmi (na spomalenie pohybu nálevníkov). Opatrne prikryte krycím sklíčkom.
5. Umiestnite vzorku pod mikroskop. Zvážte najprv pri malom a potom pri veľkom zväčšení mikroskopu, čo sa deje vo vnútri tela nálevníka.
6. Nakreslite vonkajšiu a vnútornú štruktúru nálevníkov pomocou mikroskopu s vysokým zväčšením. Urobte potrebné označenie.
7. Na základe pozorovaní uveďte charakteristiky charakteristické pre nálevníky ako zástupcov prvokov.

Nálevníky sú komplexne organizované prvoky. V bunke majú dve jadrá: veľké a malé. Rozmnožujú sa nepohlavne a pohlavne. Sexuálne rozmnožovanie podporuje obnovu, výmenu medzi jedincami a redistribúciu dedičného (genetického) materiálu, čo zvyšuje vitalitu nálevníkov.

Cvičenia na základe preberanej látky

1. Prečo je nálevník tak pomenovaný?
2. Aké znaky dokazujú zložitejšiu organizáciu nálevníka v porovnaní s amébou Proteus a Euglena green?
3. Ako sa v procesoch výživy a vylučovania prejavuje brvito-slipová štruktúra, ktorá je zložitejšia ako u iných prvokov?
4. Aké sú vlastnosti reprodukčného procesu papuče ciliates?
5. Prečo je sexuálny proces biologicky dôležitý v živote nálevníka?

Na písanie nálevníky zahŕňajú asi 7 tisíc druhov prvokov, ktorých veľkosť sa pohybuje od 0,01 do 3 mm. Ich organely pohybu sú viacnásobné riasinky, a preto je druhý názov tohto typu ciliárne.

Väčšina druhov nálevníkov má dve jadrá. Prvý je veľký vegetatívny, makronukleus. Má polyploidnú sadu chromozómov a je zodpovedný za reguláciu metabolizmu, napríklad syntézu bielkovín. Druhé jadro je malé generatívne, mikronukleus. Má diploidnú sadu chromozómov a zúčastňuje sa procesu sexuálnej reprodukcie.

Ciliate papuče

Nálevník má vysoký titul - je štruktúrne najkomplexnejší zo všetkých jednobunkových organizmov. Jeho tvar „v tvare podrážky“ je nezmenený vďaka hustej ektoplazme, vonkajšej cytoplazmatickej vrstve, ktorá tvorí dodatočný obal tela - pelikula. Nálevník je špinavý tvor, žije v sladkej vode s vysokým organickým znečistením: niečo tam musí hniť. Mimochodom, tento nálevník sa cíti skvele v domácich akváriách, kde kŕmi ryby.

Štruktúra

1. Vo vnútri cytoplazmy, v opačných častiach riasiniek, sú dve kontraktilné vakuoly. Každý je rezervoár s 5-7 aferentnými tubulmi. Majú tvar slnka s lúčmi a sú dokonale viditeľné pod mikroskopom. Vakuoly sa jedna po druhej zmršťujú a odstraňujú škodlivé látky a prebytočnú vodu.

2. Dve jadier nápadne odlišná veľkosťou.

3. Trichocysty- prostriedok na ochranu nálevníka. Majú vretenovitý tvar a sú pripevnené k membránovým vakom. V prípade akéhokoľvek podráždenia riasiniek sa membránové vaky stiahnu, trichocysty sa značne predĺžia a telo sa akoby zježilo viacerými tenkými niťami-ihlami.

4. Celé telo nálevníka je pokryté obrovským množstvom mihalnice- môže ich byť od 10 do 15 tisíc! Sú usporiadané v radoch a najdlhšie sú umiestnené na okraji drážky končiacej ústím. Vďaka vlnovitému pohybu riasiniek vyvíja riasenka na svoju veľkosť veľmi slušnú rýchlosť - až 2 mm za sekundu.

5. Bunkové ústa- miesto, kde membrána vyčnieva do riasiniek. Tu sú najdlhšie a najsilnejšie riasinky, ktoré pomáhajú potrave dostať sa do úst a ďalej do úst. bunkový hltan.

Výživa

1. Cez dolný koniec hltana sa potrava dostáva do cytoplazmy.

2. Potravou nálevníkov sú jednobunkové riasy a baktérie. Proces ich trávenia prebieha v tráviace vakuoly, ktoré migrujú pozdĺž celej bunky.

3. Nestrávené úlomky potravy sa uvoľňujú cez prášok, ktorý sa nachádza v podmienenej brušnej časti ciliatu.

Na rozdiel od sarkódov je vonkajšia vrstva cytoplazmy nálevníkov zhutnená a vytvára pelikulu, ktorá dáva zvieraťu určité tvary charakteristické pre každý typ nálevníkov. Takže napríklad tvar tela paramecia pripomína topánku, v stentore vyzerá ako trúbka a v suvoike vyzerá ako zvon so stopkou. Nálevníky bursaria, genu a didinium majú vakovitý alebo súdkovitý tvar, spirostóm je červovitý a fronton fazuľovitý a sploštený. Stilonychia a podobné Euplotes majú tiež sploštené telo. Táto rozmanitosť foriem je spojená so životným štýlom a životnými podmienkami každého druhu nálevníkov a je výsledkom rozdielov v procese prirodzeného výberu.

Prítomnosť hustej škrupiny obmedzuje neobmedzenú zmenu tvaru tela u ciliatov, čo je charakteristické pre sarkódy. Návalky si však zachovali schopnosť ohýbať sa, naťahovať a sťahovať sa v reakcii na vonkajšie podnety, čím sa mení tvar tela. Zároveň sa vytratila možnosť tvorby pseudopodov, zachytávania potravy a vylučovania prebytočných a škodlivých produktov látkovej premeny kdekoľvek v tele. Všetky tieto ťažkosti boli prekonané v procese evolúcie prostredníctvom vývoja rôznych organel u nálevníkov. Napríklad vyvinuli organely pohybu (cilia), zachytávanie potravy (ústny otvor a hltanový kanál), vylučovanie (pevné pulzujúce vakuoly), ochranu (trichocysty) a jadrový aparát sa tiež stal komplexnejším (prítomnosť veľkých a malých jadier ) a vnútorná diferenciácia cytoplazmy (objavili sa kontrakčné vlákna - myonemy - a niektoré ďalšie jemné štruktúry).

Z rôznych transformácií, ktoré sa vyskytli v tele ciliátov, boli najdôležitejšie pri zvyšovaní ich životnej aktivity po prvé zdvojnásobenie jadrového aparátu s rozdelením funkcií medzi veľké a malé jadrá a po druhé, vývoj ciliárneho aparátu. kryt. Na základe týchto dvoch hlavných aromorfóz prešli nálevníky procesom adaptácie na rôzne životné podmienky, čo viedlo k rôznym formám, ako sú idioadaptácie.

Typy nálevníkov

V súčasnosti je známych asi 6 000 druhov nálevníkov, široko rozšírených v rôznych biotopoch. Žijú napríklad v morskej a sladkej vode, v pôde, v machoch, na kôre stromov a na povrchu skál, na vonkajších obaloch živočíchov (huby, machorasty, červy, hmyz, kôrovce, obojživelníky, ryby, atď.). atď.), v žalúdku prežúvavcov a kopytníkov, v črevách žiab, ježkov, slonov, opíc, ľudí a pod. do 5 cm hrubé) a sú súčasťou potravy mláďat, stali sa jasnými rybami, larvami červov, mäkkýšmi, mrenami a veslonôžkami a ďalšími obyvateľmi neustonu.

Vonkajšie prostredie má rôznorodý vplyv na telo nálevníkov, ktorí reagujú na vplyv rôznych faktorov vhodnými pohybmi (taxíky). Nálevníky, podobne ako améby, reagujú na svetlo, teplotu, chemické, elektrické, hmatové a iné vplyvy. Reakcia nálevníkov na vonkajšie faktory prostredia však závisí tak od meniaceho sa stavu organizmu, ako aj od predchádzajúcich podmienok existencie. Inými slovami, taxíky nevylučujú individuálne správanie, ktoré môže odrážať minulú skúsenosť daného jednotlivca. Dôkazom toho sú mnohé experimenty uskutočnené na rôznych nálevniciach.

Je zaujímavé poznamenať, že medzi nálevníkmi existuje jeden druh, ktorého jedinci obsahujú v tele chlorofyl. Toto je zelená souvoika.

Obranné reakcie u nálevníkov môžu mať rôznu povahu: odplávať, stiahnuť sa, uvoľniť látky, ktoré odpudzujú alebo sú škodlivé pre nepriateľa. Je známe, že u niektorých nálevníkov sa pod pelikulou, kolmo na povrch tela, nachádzajú malé tyčinkovité telieska - trichocysty. Pri silnom podráždení sú vystrelené z tela a menia sa na dlhé elastické vlákna.

U dravých nálevníkov slúžia trichocysty na zabíjanie koristi a u mierumilovných nálevníkov slúžia na ochranu pred útokom. Strata trichocyst po ich vystrelení je kompenzovaná tvorbou nových tyčiniek, ktoré sa tvoria v cytoplazme v blízkosti makronuklea a následne sa presúvajú na perifériu, umiestnenú medzi mihalnicami.

Encystment by sa mal považovať za ochranný prostriedok, pretože tvorba cýst, podobne ako u améb, umožňuje človeku dlho uniknúť z účinkov nepriaznivých životných podmienok. Ciliáty v cystách zostávajú životaschopné až 7 rokov. Keď vodné plochy vyschnú, cysty sú transportované vtákmi, vodným hmyzom a vetrom na iné miesta, kde kolonizujú nové vodné plochy. To vysvetľuje, že nálevníky sú kozmopolitné.

Normálna existencia ciliátov je zabezpečená funkciami jadrového aparátu, ktorý zahŕňa veľké jadro (makronukleus) a malé jadro (mikronukleus). Tvar makronuklea a počet mikrojadier sa medzi rôznymi druhmi nálevníkov líši. Makronukleus je nevyhnutný pre vegetatívny život nálevníkov. Bez nej sú zbavení schopnosti tráviť a asimilovať potravu, obnoviť stratené časti tela (regenerovať) a normálne vykonávať metabolizmus. Mikronukleus hrá dôležitú úlohu v procese reprodukcie.

U všetkých nálevníkov, bez ohľadu na ich štruktúru, dochádza k deleniu naprieč telom a je spojené s regeneráciou stratených častí. Dlhodobé asexuálne rozmnožovanie vedie v konečnom dôsledku k chradnutiu nálevníkov v dôsledku starnutia makronuklea. Priamym dôsledkom toho je zníženie úrovne všetkých telesných funkcií, najmä metabolizmu. Konjugácia, ako to bolo, omladzuje telo ciliátov, čo vedie k nahradeniu starého makronukleu novým a v dôsledku toho k obnoveniu normálnej životnej aktivity.

Veľký význam pre nálevníky má ich ciliárny aparát, ktorý bol v procese evolúcie modifikovaný prispôsobovaním sa rôznym životným podmienkam a prispel k ich prežitiu v boji o existenciu. Moderné názvy rádov, do ktorých je trieda ciliátov rozdelená, odrážajú vlastnosti ich ciliárneho aparátu. Takže napríklad podľa tejto charakteristiky sa rozlišujú rády equiciliate, heterociliary, gastrociliary a orbicularis.

Ciliate papuče

Papuča chvostová (caudatum). Papuče tvoria špeciálny rod paramecium v ​​poradí rovnovážnych nálevníkov. Tento rod spája niekoľko druhov obývajúcich sladkovodné útvary. Svojou veľkosťou sú celkom dostupné na pozorovanie lupou a mikroskopom. Mnoho druhov papúč žije v znečistenej vode, kde sa živia najmä baktériami a hnilobnými produktmi organických látok. Na získanie umelých kultúr topánok môžete použiť senný nálev, mliečny roztok alebo šalátový nálev (podľa receptov z praktických príručiek).

Najbežnejší typ rodu Paramecium - papuča caudatum caudatum - dosahuje dĺžku 0,1-0,3 cm. Svoj názov dostal podľa toho, že zadná časť tela je mierne zúžená a končí chumáčom dlhších riasiniek (chvost). ). Aj keď školská učebnica poskytuje základné informácie o štruktúre a fungovaní obuvi, môže byť doplnená o niektoré ďalšie údaje pre mimoškolskú prácu.

Pozorovaním pohybov topánky v kvapke vody pod mikroskopom by ich žiaci mali upozorniť na skvelú manévrovateľnosť nálevníkov a schopnosť do určitej miery ohýbať svoje telo. Zároveň na topánkach umiestnených vo voľnej časti zorného poľa je ľahké zistiť energické tlkot početných rias pokrývajúcich celé ich telo, všimnúť si asymetrickú štruktúru týchto rias a ich špirálovú rotáciu pozdĺž ich pozdĺžnej osi. . Po ceste môžete študentom povedať, že každá topánka má až 10-15 tisíc rovnakých riasiniek (odtiaľ názov rádu equiciliata). Mihalnice sa mihalia až 10-krát za sekundu. Tieto ťahy sa však nevyskytujú súčasne, ale postupne - spredu dozadu, čím sa pozdĺž tela vytvárajú vlny, ktoré v súhrne tvoria prúd vody a dodávajú pohyb vpred. Ak meriate pohyb v priamke, rýchlosť sa bude rovnať 2-2,5 mm/s. To znamená, že topánka za sekundu prepláva vzdialenosť 10-15 krát väčšiu, ako je dĺžka jej tela. Treba dodať, že celý pohonný systém topánky funguje mimoriadne ekonomicky. Ako ukázali výpočty, na pohyb minie len 0,1 % užitočnej energie prijatej počas dýchania.

Topánka sa pohybuje prednou časťou dopredu. Keď sa stretne s prekážkou, ustúpi, čím koordinovane zamáva mihalnicami v opačnom smere. Kvôli asymetrii tela a špirálovitému pohybu sa topánka v tomto momente javí v inom uhle k prekážke. Obnovenie pohybu vpred vedie ku kolízii v inom bode cudzieho telesa. Potom z nej nasledujú opakované ústupy zakaždým z iného uhla. V dôsledku toho sa topánka po určitom čase odkloní tak ďaleko od prekážky, že ju obíde. Toto všetko si môžu všimnúť aj samotní študenti pri pozorovaní pod mikroskopom a slúži ako východiskový bod pre rozhovor o reakciách obuvi na zmeny vonkajšieho prostredia.

Treba si uvedomiť, že aj napriek absencii neurofibríl a iných podobných organel v topánke má jej cytoplazma schopnosť vnímať zmeny prostredia a viesť vzruchy do rôznych častí tela. Okrem toho telo reaguje na vonkajšie podnety ako celok a robí vhodné pohyby.

Najcitlivejší na dotyk je predný koniec topánky, najmä bičíky a mihalnice periorálneho vybrania. V tejto oblasti je zóna vnímania chemických a tepelných (tepelných) podráždení. Stretnutie s jedlom (baktériami) vyvoláva pozitívnu reakciu v topánke a negatívnu reakciu s nepožívateľnými predmetmi. Tieto reakcie sú klasifikované ako chemotaxia.

Školská učebnica popisuje pokus s použitím kuchárskej knihy a infúzie s baktériami pri pokuse s parameciou. Táto skúsenosť ukazuje, že papuča má negatívnu chemotaxiu na určitú koncentráciu chloridu sodného a pozitívnu chemotaxiu na prítomnosť baktérií, ktoré tvoria jej prirodzenú potravu. Okrem toho môžete študentom povedať (alebo vykonať experiment), že topánka umiestnená v kvapke so 4 % roztokom formaldehydu alebo 3 % roztokom kyseliny octovej vystreľuje trichocysty, t. j. v reakcii na prudké chemické podráždenie sa objaví ochranná reakcia.

Zaujímavý výsledok získate, ak do kvapky vody s parameciou pridáte zmes karmínu a síry. Všetky tieto častice, ktoré sú unášané prúdom vytvoreným mihalnicami peristómu, najprv vstupujú do periorálneho vybrania, ale potom sú aktívne triedené papučkou. V konečnom dôsledku sa síra z peristómu odstráni, ale karmín v ňom zostáva.

Pozorovania ukazujú, že pulzujúce vakuoly papuče fungujú rôznymi rýchlosťami v závislosti od množstva solí rozpustených vo vode. Napríklad pri salinite 7,5 % papuča vyprázdňuje pulzujúce vakuoly približne každých 25 s a pri poklese salinity na 5 % sa pulzácia zrýchľuje (vyskytuje sa každých 9,3 s). Tento jav sa vysvetľuje skutočnosťou, že cytoplazma topánky obsahuje viac solí ako sladká voda, kde žije. Preto je jej osmotický tlak vyšší. Potrebné vyrovnanie tlaku sa dosiahne neustálou absorpciou vody cytoplazmou paramecia. V tomto prípade sa prebytočná voda periodicky odstraňuje cez pulzujúce vakuoly. Je zrejmé, že so zvýšením tlakového rozdielu medzi cytoplazmou a vodou sa proces absorpcie vody zvonku zvýši a rýchlosť vyprázdňovania vakuol sa zodpovedajúcim spôsobom zrýchli. Opačný jav sa vyskytuje u nálevníkov, ktorí žijú v morskej vode, t.j. bohatšej na soli ako sladká voda. Rýchlosť ich pulzácií sa prudko znižuje a u niektorých druhov z dvoch vakuol zostane iba jedna alebo dokonca obe zmiznú. Podľa vedcov sa topánka pri optimálnej teplote (+27°C) uvoľní za 46 minút. množstvo vody, ktoré sa rovná objemu jej tela.

Aby sa ukázalo, ako papuče reagujú na zmeny teploty, papuče boli uložené vo vodorovnej trubici, na ktorej jednom konci sa voda zohrievala na teplotu +30 °C a na druhom bola ochladená na +10 °C. C. Nálevníky sa zbierali tam, kde bola optimálna teplota (24 -28 °С). Nedostatok fotosenzitívnych prvkov v topánke spôsobuje, že je k tomuto podnetu ľahostajná. Svetelné signály preto nie sú vhodné na objasnenie otázky schopnosti paramecie vytvárať dočasné spojenia.

Zaujímavé sú niektoré experimenty na trénovaní riasiniek. Smith napríklad trénoval paramecium, aby sa otáčalo pri pohybe v kapiláre, kde sa topánka musela vrátiť, keď dosiahla koniec. To sa jej spočiatku darilo len veľmi ťažko a pri zohýbaní sa v úzkom priestore ju sprevádzali nemotorné pohyby a zmeny tvaru tela. Ale potom, po opakovaných cvičeniach počas 20 hodín, sa topánka naučila otáčať obratnejšie a namiesto počiatočných 4-5 minút strávila touto procedúrou len 1-2 sekundy. Následne sa ukázalo, že topánka je schopná zlepšiť svoje pohyby v nezvyčajne zmenenom prostredí, pričom vykazuje individuálnu odchýlku od typického správania pri riešení životnej úlohy, ktorá jej bola pridelená.

Bramstedtove experimenty ukázali, že topánka sa dokáže prispôsobiť aj pohybu v kruhu (vo valcovej nádobe) alebo sa pohybovať po okraji trojuholníkovej nádoby. Topánka si tieto pohyby, získané tréningom, zachovala, aj keď bola prenesená do väčších ciev iného tvaru. Napríklad po tom, čo sa topánka v trojstennej nádobe naučila pohybovať sa v kruhu, pokračovala v krúživých pohyboch, pričom narážala na steny nie v rohoch (ako to robili necvičené topánky), ale v ich strednej časti, akoby pri body dotyku vpísanej kružnice s nimi. Tie isté topánky, ktoré sa naučili pohyb v trojuholníkovej nádobe, si po premiestnení do priestrannejšej štvorsteny zachovali nadobudnutý charakter pohybu a pohybovali sa približne v tých smeroch, ktoré zodpovedali obrysom trojuholníka (ako keby bol vpísaný do štvoruholník). V dôsledku toho si topánka „pamätala“ nielen tvar, ale aj veľkosť ciev.

Pri pokusoch s použitím elektrického stimulu sa ukázalo, že topánka má kladnú galvanotaxiu voči katóde. Ak paramecia počas pohybu dostane na určitom mieste elektrický šok, vzdiali sa od tohto bodu a potom sa začne otáčať späť, akoby si pamätal, kde ho čaká zranenie.

V týchto experimentoch je teda ľahké vidieť možnosť vytvorenia stopových reakcií v ciliatoch podobných pamäti viac organizovaných zvierat. Je však potrebné varovať žiakov pred mechanickým prenášaním vývoja podmienených reflexov v obvyklom zmysle na jednobunkové tvory.

Veľký význam v boji o existenciu má odchod konkurenčných druhov papúč do rôznych výklenkov toho istého biotopu. Zaujímavý je v tomto smere Gauseho experiment na dvoch príbuzných druhoch Paramecia. Ak umiestnite zmiešanú populáciu caudatum a aurelia do malej sklenenej nádoby, ktorá im poskytne rovnaký typ kvasiniek ako jedlo, potom po chvíli uvidíte, že papuča chvostová sa sústredí bližšie k povrchu, zatiaľ čo topánka s ušami sa bude zostať bližšie ku dnu: Toto vymedzenie je možné vďaka skutočnosti, že jeden z konkurentov (ucho) je menej náladový ako druhý (chvostý) a znesie vyššiu koncentráciu odpadových látok pri dne, kde ide.