Наиболее крупная экосистема. Экосистемы, виды экосистем. Разнообразие естественных компонентов биосферы

Экологические комплексы, их типы и составляющие выступают основным инструментом, дающим возможность изучить и понять место человека на планете, его влияние на биосферу, а также улучшить методы защиты окружающей среды и сохранить её устойчивость и существование. Все виды экосистем связаны между собой и не могут существовать по отдельности, поэтому важно не нарушать их взаимодействие друг с другом.

Определение и концепция понятия

Экологическая система - это совокупность живых организмов, их естественных условий обитания и систем связей, с помощью которых осуществляется обмен энергией, веществами и информацией. Понятие «экосистема» было предложено учёным-ботаником А. Тенсли в 1935 году, который посвятил всю свою жизнь изучению процессов ботаники.

Экологическая система выступает отдельной структурной единицей, объединяющей биотические и абиотические факторы. Она характеризуется своей линией саморазвития, определённой организацией и способностью обеспечивать жизненно важные материалы. Понятие экосистемы появилось только в XX веке, но с тех времён её схема значительно усложнилась и продолжает изменяться. На неё влияют естественные причины и вмешательство прогрессивных аспектов.

Экосистема является важнейшей частью природного комплекса географической и биологической оболочки нашей планеты, который складывается из следующих компонентов: почвы, воздуха, флоры, фауны и водных ресурсов.

Природные сообщества не имеют чётких границ. Они разделены такими географическими барьерами, как горы, пустыни, реки, моря или океаны, поэтому они обычно сливаются друг с другом. Переходные зоны между ними называются экотонами.

Экосистему часто называют биогеоценозом, однако учёные считают, что второе понятие нельзя считать полным синонимом этого термина. Биогеоценоз - это аналог экологической системы на начальном уровне, связанный с конкретным участком наземной или водной среды. Экосистема рассматривает абстрактные участки.

В мире существует много различных природных комплексов, но их всех объединяет один и тот же принцип: в любой системе присутствует региональный компонент, называемый биотопом и характеризующийся одинаковым ландшафтом и климатом, а также биоценоз, представленный обитателями группы, постоянно проживающими в биотопе. Вместе они образуют биогеоценоз и не могут существовать отдельно друг от друга.

Структура и главные составляющие

Экосистему составляют живые организмы и их неживая окружающая среда. Между ними происходит взаимодействие, которое обеспечивает стабильную и устойчивую систему. Примерами экологических сообществ выступают луг, пустыня, озеро или пруд.

Любая экосистема включает компоненты:

Консументы - это хищные, травоядные и всеядные животные, а также насекомоядные растения. Для выживания им необходимы органические вещества, производимые продуцентами. Редуценты разрушают отмершие органические соединения консументов и продуцентов, из которых они получают пищу. При этом во внешнюю среду переходят простые компоненты, выступающие побочными продуктами метаболизма. Они воспроизводятся в результате циклического обмена веществ, который осуществляется между абиотическими и биотическими средами экологической системы.

Почвы включают большое количество минеральных и органических компонентов. Также в них содержатся живые организмы. Земля выступает для консументов главным источником питания и средой проживания. Важную роль в круговороте питательных веществ играет верхняя часть почвы с растениями.

Кислород и углекислый газ, выделяющиеся из атмосферы, необходимы для фотосинтеза. Между поверхностью планеты и атмосферой происходит круговорот воды. Из-за солнечного излучения атмосфера нагревается, вследствие чего испаряется вода. Для процесса фотосинтеза тоже необходима энергия света, которая влияет на рост растений и происходящие в них обменные процессы.

Большей части живых тканей характерен высокий процент содержащейся в них воды. Очень мало клеток выживает при снижении этого вещества. Большая часть погибает уже при показателе ниже 40%. Вода - это среда, через которую в растения поступают минеральные питательные компоненты. Она является незаменимым источником выживания животных, который образуется из атмосферных осадков.

Природным системам характерны длительные периоды существования. Для этого все составляющие должны работать правильно. Кроме того, для экологических сообществ важны процессы обмена и взаимодействие с окружающей средой. Хотя все системы индивидуальны, все они имеют структуру и составляющие.

Экологические сообщества характеризуются большим разнообразием. Системы отличают такие признаки, как размер, место, влияние внешних факторов, происхождение, источник энергии, способность к саморегуляции и восстановлению. В них происходят различные процессы и участвуют разные составляющие, поэтому учёные приводят несколько видов экосистем с их характеристиками.

В зависимости от масштабности выделяют следующие сообщества:

микроэкосистема - система небольшого масштаба (пруды, лужи, пни);
мезоэкосистема - экосистема средней величины (леса, реки, большие озёра);
макроэкосистема - самая крупная система, объединяющая сразу несколько экосистем по аналогичным биотическим и абиотическим факторам (тропический лес со всеми живущими в нём животными и растущими деревьями, водные объекты).

По месторасположению экосистемы могут быть на суше или в воде. Водные сообщества бывают океанскими, морскими, речными, озёрными. Различают биогеоценозы и по влиянию таких факторов, как температура, осадки и солнечная энергия.

По происхождению учёные выделяют экосистемы:

Естественные. Такие системы имеют природное происхождение и существуют при участии окружающей среды. Все составляющие выполняют свои функции самостоятельно. Самая большая естественная экосистема - это Земля.
Искусственные. Эти комплексы создаются человеком, поэтому их ещё называют антропогенными. Люди формируют их, чтобы получить для себя питание, чистый воздух и другие продукты, необходимые для жизни. Примерами искусственных экосистем выступают сады, парки, поля, приусадебные участки.

Многие экологические системы существуют за счёт солнечной энергии. Только некоторые комплексы биосферы используют в качестве главного или единственного источника энергии органические останки. По способности к саморегуляции и восстановлению экосистемы делят на независимых и зависимых.

Существуют и другие классификации природных комплексов. При делении в группы учитывают их биологический состав, видовое разнообразие, доминирование определённых консументов.

Природные экосистемы являются системами, зависящими от солнечной энергии извне, но есть и такие, которым необходим дополнительный источник питания. Первая группа, которая полностью зависима от небесного светила, характеризуется плохой продуктивностью в переработке веществ, но без таких экологических сообществ обойтись нельзя. С ними формируется климат и состояние воздушного слоя вокруг Земли. Комплексы природного происхождения располагаются на крупнейших по площади территориях. К естественным экосистемам относятся наземные и водные.

Наземные экологические сообщества делятся на несколько групп:

Лесные. Отличаются обилием растительности и большим числом живых организмов, существующих на небольших по площади территориях. В этих природных комплексах встречаются разнообразные виды фауны, плотность которых довольно высока. Даже небольшие изменения в лесных экосистемах сильно влияют на их общий баланс. К ним относятся тропические, умеренные, широколиственные и таёжные леса.
Пустынные. Занимают районы пустынь, где выпадает мало осадков. Чрезвычайно высокая температура воздуха, плохой доступ к водным ресурсам и интенсивный солнечный свет негативно сказываются на видовом разнообразии животных и растений на этих территориях.
Экосистема лугов. Лугами покрыты умеренные и тропические регионы планеты. Их территории покрыты травянистыми растениями, кустарниками и немногочисленными деревьями. Луга населены хищниками и травоядными. Сообщества разделяют на саванны, прерии и степи.
Горные. Горные местности характеризуются суровыми климатическими условиями, в которых выживает только альпийская флора. Животные, которые обитают на высокогорьях, обладают толстыми шубами, защищающими их от холода.

Водные природные комплексы расположены в водной среде с соответствующей фауной и флорой. Поскольку вода может иметь различные свойства, комплексы делят на реки, моря, океаны и другие водоёмы.

Специалисты выделяют следующие водные экосистемы:

Морская. Крупнейшая система, покрывающая около 70% поверхности планеты. В морской воде содержится огромное количество растворенных солей и минералов. Морские экосистемы разделяют на следующие зоны: океаническая, профундальная, бентальная, приливная, лиманы.
Пресноводная. Охватывает около 0,8% всей поверхности планеты. Пресноводные сообщества делятся на стоячие, проточные и водно-болотные природные комплексы.

Морские системы богаты кораллами, бурыми водорослями, головоногими моллюсками, иглокожими, акулами и многими другими консументами и продуцентами. В пресноводных комплексах обитают рептилии, земноводные и примерно 40% разновидностей рыб в мире. В быстро движущихся водах растворенный кислород присутствует в высокой концентрации, благодаря которой поддерживается большее видовое разнообразие живых организмов, чем в озёрах и других стоячих водах.

Системы, созданные человеком

Все, что относится к природной экосистеме, не всегда способно полностью функционировать самостоятельно. Если хоть один ключевой фактор будет потерян, во всем сообществе произойдут сбои и потеряются другие звенья. В худшем случае вся система погибает. Поддерживать существование и нормальное функционирование экологических комплексов помогает человек.

Антропогенные экосистемы практически ничем не отличаются от естественных, только главную роль в них играет влияние людей. Такие экологические сообщества существуют везде: фермерское и сельское хозяйство, инженерные системы, города, промышленные центры. Последние примеры негативно повлияли на экологию Земли. Промышленность нарушает протекание естественных процессов в природе, оказывает вред ближайшим от неё регионам и вытесняет натуральную среду.

Неблагоприятные внешние факторы приводят к трансформации всей экосистемы: увеличивается видовое разнообразие и их общая масса, некоторые растения и животные замещаются другими разновидностями, усложняются цепи питания. Эти изменения происходят в течение длительного периода.

Люди считают природу маловажным звеном, хотя без неё они не могут существовать. Человек чаще берёт от природы, а взамен отдаёт очень мало. Сохранить естественные экосистемы получится только с бережным отношением к ним, решением проблем современного общества и сохранением природных ресурсов.

Виды экосистем.

Экологическая система (экосистема) – пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Различают водные и наземные природные экосистемы.

Водные экосистемы – это реки, озера, пруды, болота – пресноводные экосистемы, а также моря и океаны – водоемы с соленой водой.

Наземные экосистемы – это тундровая, таежная, лесная, лесостепная, степная, полупустынная, пустынная, горная экосистемы.

В каждой наземной экосистеме есть абиотический компонент – биотоп, или экотоп – участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями; и биотический компонент – сообщество, или биоценоз – совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят из представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуют популяцию данного вида в экосистеме. Биоценоз очень трудно рассматривать отдельно от биотопа, поэтому вводят такое понятие, как биогеоценоз (биотоп+биоценоз). Биогеоценоз - элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем.

В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различимые по способу питания:

Автотрофы (“самопитающиеся”);

Гетеротрофы (“питающиеся другими”);

Консументы – потребители органического вещества живых организмов;

Дитритофаги, или сапрофаги, - организмы, питающиеся мертвым органическим веществом – остатками растений и животных;

Редуценты – бактерии и низшие грибы – завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии.

Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака:

1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов.

2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие.

3) экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов.

Примерами природных экосистем являются: упавшее дерево, труп животного, маленький водоем, озеро, лес, пустыня, тундра, суша, океан, биосфера.

Как видно из примеров, более простые экосистемы входят в более сложно организованные. При этом реализуется иерархия организации систем, в данном случае экологических. Поэтому экосистемы делятся по пространственному масштабу на микроэкосистемы, мезоэкосистемы и макроэкосистемы.

Таким образом, устройство природы следует рассматривать как системное целое, состоящее из вложенных одна в другую экосистем, высшей из которых является уникальная глобальная экосистема - биосфера. В ее рамках происходит обмен энергией и веществом между всеми живыми и неживыми составляющими в масштабах планеты.

Антропогенное воздействие на природные экосистемы.

Антропогенные факторы, т.е. результаты деятельности человека, приводящие к изменению среды обитания можно рассматривать на уровне региона, страны или глобальном уровне.

Антропогенное загрязнение атмосферы приводит к глобальному изменению. Загрязнения атмосферы поступают в виде аэрозолей и газообразных веществ. Наибольшую опасность представляют газообразные вещества, на долю которых приходится около 80% всех выбросов. Прежде всего - это соединения серы, углерода, азота. Углекислый газ сам по себе не ядовит, но с его накоплением связана опасность такого глобального процесса как «парниковый эффект». Последствие мы видим по потеплению климата на Земле.

С попаданием в атмосферу соединений серы и азота связано выпадение кислотных дождей. Двуокись серы и окислы азота в воздухе соединяются с парами воды, затем вместе с дождями выпадают на землю фактически в виде разбавленных серной и азотной кислот. Такие осадки резко нарушают кислотность почвы, способствуют гибели растений и высыханию лесов, особенно хвойных. Попадая в реки и озера угнетающе действуют на флору и фауну, нередко приводя к полному уничтожению биологической жизни - от рыб до микроорганизмов. Расстояние между местом образования кислотных осадков и местом их выпадения может составлять тысячи километров.

Эти отрицательные воздействия глобального масштаба усугубляются процессами опустынивания и вырубки лесов. Главный фактор опустынивания - это деятельность самого человека. Среди антропогенных причин - это избыточный выпас скота, вырубка лесов, чрезмерная и неправильная эксплуатация земель. Ученые подсчитали, что общая площадь антропогенных пустынь превысила площадь естественных. Вот почему опустынивание относят к числу глобальных процессов.

Теперь рассмотрим примеры антропогенного воздействия на уровне нашей страны. Россия занимает одно из первых мест в мире по запасам пресной воды. И учитывая, что общие ресурсы пресной воды составляют от общего объема гидросферы Земли всего 2%, становится ясно, каким богатством мы обладаем. Главною опасность для этих ресурсов представляет загрязнение гидросферы. Основные запасы пресной воды сосредоточены в озерах, площадь которых в нашей стране больше территории Великобритании. В одном только Байкале находится примерно 20% мировых запасов пресной воды.

Ученые различают три вида загрязнения гидросферы : физическое, химическое и биологическое.

Под физическим понимается прежде всего тепловое загрязнение, образующееся в результате сброса подогретых вод, используемых для охлаждения на ТЭС и АЭС. Сброс таких вод приводит к нарушению природного водного режима. Например, реки в местах сброса таких вод не замерзают. В замкнутых водоемах это приводит к уменьшению содержания кислорода, что приводит к гибели рыб и бурному развитию одноклеточных водорослей («цветению» воды). К физическому загрязнению относят также радиоактивные загрязнения.

Химическое загрязнение гидросферы возникает в результате попадания в нее различных химических веществ и соединений. Примером служит сброс в водоемы тяжелых металлов (свинец, ртуть), удобрений (нитраты, фосфаты) и углеводородов (нефть, органические загрязнения). Главным источником выступает промышленность и транспорт.

Биологическое загрязнение создается микроорганизмами, часто болезнетворными. В водную среду они попадают со стоками химической, целлюлозно-бумажной, пищевой промышленности и животноводческих комплексов. Такие стоки могут явиться источниками различных заболеваний.

Особый вопрос в этой теме загрязнение Мирового океана. Оно происходит тремя путями.

Первый из них - речной сток, вместе с которым в океан попадают миллионы тонн различных металлов, соединений фосфора, органические загрязнения. При этом почти все взвешенные и большинство растворенных веществ осаждаются в устьях рек и прилегающих шельфах.

Второй путь загрязнения связан с атмосферными осадками, с ними в Мировой океан поступает большая часть свинца, половина ртути и пестицидов.

Наконец, третий путь непосредственно связан с хозяйственной деятельностью человека в акваториях Мирового океана. Наиболее распространенный вид загрязнения - нефтяное загрязнение при транспортировке и добыче нефти.

Результаты антропогенного воздействия.

В наше время последствия антропогенного воздействия на географическую среду многообразны и не все они контролируются человеком, многие из них проявляются позже. Перечислим основные из них.

Изменение климата (геофизики) Земли на основе усиления тепличного эффекта, выбросов метана и других газов, аэрозолей, радиоактивных газов, изменения концентрации озона.

Ослабление озонового экрана, образование большой «озоновой дыры» над Антарктидой и «малых дыр» в других регионах.

Загрязнение ближайшего космического пространства и его замусоривание.

Загрязнение атмосферы ядовитыми и вредными веществами с последующим выпадением кислотных дождей и разрушением озонового слоя, в котором участвуют фреоны, окислы азота, водяные пары и другие газовые примеси.

Загрязнение океана, захоронение в нем ядовитых и радиоактивных веществ, насыщение его вод углекислым газом из атмосферы, загрязнение нефтепродуктами, тяжелыми металлами, сложноорганическими соединениями, разрыв нормальной экологической связи между океаном и водами суши из-за строительства плотин и других гидросооружений.

Истощение и загрязнение поверхностных вод суши и подземных вод, нарушение баланса между поверхностными и подземными водами.

Радиоактивное загрязнение локальных участков и некоторых регионов, в связи с чернобыльской аварией, эксплуатацией атомных устройств и атомными испытаниями.

Продолжающееся накопление на поверхности суши ядовитых и радиоактивных веществ, бытового мусора и промышленных отходов (особенно неразлагающихся пластмасс), возникновение в них вторичных химических реакций с образованием токсичных веществ.

Опустынивание планеты, расширение уже существующих пустынь и углубление самого процесса опустынивания.

Сокращение площадей тропических и северных лесов, ведущее к уменьшению количества кислорода и исчезновению видов животных и растений.

Впервые термин "Экосистема" был предложен в 1935 году английским экологом А. Тенсли. Экосистема – это основная структурная единица экологии, представляет собой единый природный или природно-антропогенный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, в котором живые и косные экологические компоненты, объединены причинно-следственными связями, обменом веществ и распределением потока энергии. Экосистемы очень разнообразны. Существует несколько классификаций экосистем.

По происхождению различают следующие типы экосистем.

1. Природные (естественные) экосистемы - это такие экосистемы, в которых биологический круговорот протекает без прямого участия человека. По энергетическому признаку они делятся на два вида:

Экосистемы, полностью зависящие от прямого солнечного излучения, получающие мало энергии, и поэтому малопродуктивны. Однако они крайне важны, так как занимают огромные площади, на которых очищаются большие объемы воздуха, формируются климатические условия и т.д.

Экосистемы, получаемые энергию и от Солнца, и от других естественных источников. Данные экосистемы намного продуктивнее первых.

2. Антропогенные (искусственные) экосистемы - экосистемы, созданные человеком, которые способны существовать только при поддержке человека. Среди данных экосистем выделяют:

Агроэкосистемы (греч. agros - поле) - искусственные экосистемы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека;

Техноэкосистемы - искусственные экосистемы, возникающие в результате промышленной деятельности человека;

Урбаноэкосистемы (лат. urbanus - городской) - экосистемы, возникающие в результате создания поселений человека. В индустриально-городских экосистемах энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Потребность в энергии плотно заселенных городов на 2-3 порядка больше того потока, который поддерживает жизнь в эстественных экосистемах, движимых Солнцем. Существуют и переходные между природными и антропогенным типы экосистем, например, экосистемы естественных пастбищ, используемых человеком для выпаса сельскохозяйственных животных. Все экосистемы взаимосвязаны и взаимозависимы. Существует классификация естественных экосистем в зависимости от природных и климатических условий, основанная на преобладающем типе растительности в крупных регионах-биомах. Биом – совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенной ландшафтно-географической зоне. Биом характеризуется основным типом климата, растительности или особенностями ландшафта. К основным типам природных экосистем и биомов (по Ю. Одуму, 1986) относятся следующие наземные экосистемы:

Вечнозеленый тропический дождевой лес;

Полувечнозеленый тропический лес (выраженный влажный и сухой сезоны);

Пустыня травянистая кустарниковая;

Чапараль – районы с дождливой зимой и засушливым летом;

Тропические злаковники (грасленд) и саванна;

Степь умеренной зоны;

Листопадный лес умеренной зоны;

Бореальные хвойные леса;

Тундра арктическая и альпийская.

В водных местообитаниях, где растительность малозаметна, в основе выделения экосистем находятся гидрологические и физические особенности среды, например "стоячая вода", "текучая вода". Водные экосистемы делятся на пресноводные и морские.

Пресноводные экосистемы:

Ленточные (стоячие воды) – озера, пруды и т.д.;

Лотические (текучие воды) – реки, ручьи и т.д.;

Заболоченные угодья – болота и болотистые леса.

Морские экосистемы:

Открытый океан (пелагическая экосистема);

Воды континентального шельфа (прибрежные воды);

Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством);

Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек и др.);

Глубоководные рифтовые зоны.

(англ.) русск. озеро со всей совокупностью организмов определяется как «микрокосм» («Озеро как микрокосм» - «The lake as a microcosme» (англ.) , 1887 ). Современный термин впервые был предложен английским экологом А. Тенсли (англ.) русск. в 1935 году. В. В. Докучаев также развивал представление о биоценозе как о целостной системе. Однако в русской науке общепринятым стало введённое В. Н. Сукачёвым понятие о биогеоценозе (1944). В смежных науках существуют также различные определения, в той или иной степени совпадающие с понятием «экосистема», например, «геосистема» в геоэкологии или введённые примерно в тот же период другими учёными «голоцен» (Ф. Клементс , 1930) и «биокосное тело» (В. И. Вернадский , 1944) .

Понятие экосистемы

Определения

Иногда особо подчёркивается, что экосистема - это исторически сложившаяся система (см. Биоценоз).

Концепция экосистемы

Юджин Одум (1913-2000). Отец экосистемной экологии

Экосистема - сложная (по определению сложных систем Л. Берталанфи) самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы . Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, Таковыми не являются аквариум или трухлявый пень . Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы . Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмами . Иногда для них употребляют понятие - фация (например, в геоэкологии), но оно не способно в полной мере описать такие системы, особенно искусственного происхождения. В общем случае в разных науках понятию «фация» соответствуют различные определения: от систем субэкосистемного уровня (в ботанике, ландшафтоведении) до понятий, не связанных с экосистемой (в геологии), либо понятие, объединяющее однородные экосистемы (Сочава В. Б.), или почти тождественное (Берг Л. С. , Раменский Л. Г.) определению экосистемы.

Биогеоценоз и экосистема

В соответствии с определениями между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз» нет никакой разницы, биогеоценоз можно считать полным синонимом термина экосистема . Однако существует распространённое мнение, согласно которому биогеоценоз может служить аналогом экосистемы на самом начальном уровне , так как термин «биогеоценоз» делает бо́льший акцент на связь биоценоза с конкретным участком суши или водной среды, в то время как экосистема предполагает любой абстрактный участок. Поэтому биогеоценозы обычно считаются частным случаем экосистемы . Разными авторами в определении термина биогеоценоз перечисляются конкретные биотические и абиотические компоненты биогеоценоза, в то время как определение экосистемы носит более общий характер .

Строение экосистемы

В экосистеме можно выделить два компонента - биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества - консументы и редуценты) компоненты , формирующие трофическую структуру экосистемы.

Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающие энергию солнца , (тепла , химических связей) с эффективностью 0,1 - 1 %, редко 3 - 4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-ой, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами , которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом .

Основные компоненты экосистемы

С точки зрения структуры в экосистеме выделяют :

климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;
неорганические вещества, включающиеся в круговорот;
органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;
продуценты - организмы, создающие первичную продукцию;
макроконсументы, или фаготрофы, - гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;
микроконсументы (сапротрофы) - гетеротрофы, в основном грибы и бактерии , которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.

Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов):

биофаги - организмы, поедающие других живых организмов,
сапрофаги - организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.

Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы (биофаги) и переработки сапрофагами . Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет.

Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.

Экотоп

Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов, характеризующееся определённым сочетанием экологических условий: почв, грунтов, микроклимата и др . Однако, в этом случае это понятие фактически почти идентично понятию климатоп .

На данный момент под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв , грунтов , микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде . Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралловые острова , вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью экотопа.

Климатоп

Изначально «климатоп» был определён В. Н. Сукачёвым (1964) как воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно концентарией углекислого газа в приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза , воздушным режимом, насыщенностью биолинами, уменьшенной и изменённой солнечной радиацией и освещённостью, наличием люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым режимом и режимом влажности воздуха .

На данный момент это понятие трактуется чуть более широко: как характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов . Климатоп задаёт в долговременном масштабе основные физические характеристики существования животных и растений, определяя круг организмов, которые могут существовать в данной экосистеме.

Эдафотоп

Под эдафотопом обычно понимается почва как составной элемент экотопа . Однако более точно это понятие следует определять как часть косной среды преобразованной организмами, то есть не всю почву , а лишь её часть . Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение в живую биомассу . Основными носителями энергии в эдафотопе выступают органические соединения углерода , их лабильные и стабильные формы, они в наибольшей степени определяют плодородие почв.

Биоценоз, представленный в схематичном виде как пищевая сеть и его биотоп

Биотоп

Биоценоз

Иногда выделяют третий аспект устойчивости - устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик . В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов (то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называют динамически прочным (устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким (неустойчивым) . Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии (северо-восточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире - симбиотические водоросли кораллов, динофлагелляты , весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50-60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов .

У экосистем существует множество состояний, в которых она находится в динамическом равновесии; в случае выведения из него внешними силами, экосистема совершенно необязательно вернётся в изначальное состояние, зачастую её привлечёт ближайшее равновесное состояние (аттрактор), хотя оно может быть очень близким к первоначальному .

Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах

Дождевые леса Амазонии, как и влажные экваториальные леса, являются местами наибольшего биоразнообразия

Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами .

Экваториальный дождевой лес может содержать более 5000 видов растений (для сравнения в лесах таёжной зоны - редко более 200 видов)

Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом .

Сложность и устойчивость экосистем

На данный момент не существует удовлетворительного определения и модели, описывающей сложность систем и экосистем в частности. Существует два широко распространённых определения сложности: колмогоровская сложность - слишком специализированное для применения к экосистемам. И более абстрактное, но тоже неудовлетворительное определение сложности, данное И. Пригожиным в работе «Время, хаос, квант» : Сложные системы - не допускающие грубого или операционального описания в терминах детерминистских причинностей . В других своих трудах И. Пригожин писал, что не готов дать строгого определения сложности , поскольку сложное - это нечто, что на данный момент не может быть корректно определено.

Параметры сложности и их влияние на устойчивость

В качестве параметров сложности экосистем традиционно подразумевались общее число видов (альфа-разнообразие), большое число взаимодействий между видами, сила взаимодействий между популяциями и различные сочетания этих характеристик. При дальнейшем развитии этих представлений появилось утверждение, что чем больше путей переноса и преобразования энергии в экосистеме, тем она устойчивей при различных видах нарушений .

Однако, позже было показано, что данные представления не могут охарактеризовать устойчивость экосистем . Существует множество примеров как весьма устойчивых монокультурных сообществ (фитоценозы орляка), так и слабоустойчивых сообществ с высоким биоразнообразием (коралловые рифы, тропические леса). В 70-80-х годах XX столетия усилился интерес к моделированию зависимости устойчивости от сложности экосистем . Разработанные в этот период модели показали, что в случайным образом генерируемой сети взаимодействия в сообществе при удалении бессмысленных цепей (типа А ест В, В ест С, С ест А и подобного типа) локальная устойчивость падает с увеличением сложности. Если продолжить усложнение модели и учесть, что консументы испытывают влияние пищевых ресурсов, а пищевые ресурсы от консументов не зависят, то можно прийти к выводу о том, что устойчивость не зависит от сложности, либо также падает с её увеличением. Разумеется, такие результаты справедливы главным образом для детритных цепей питания, в которых консументы не влияют на поток пищевых ресурсов , хотя и могут менять пищевую ценность последних.

При изучении общей устойчивости на модели из 6 видов (2 хищника-консумента второго порядка, 2 консумента первого порядка и 2 вида в основании пищевой цепи) исследовалось удаление одного из видов. В качестве параметра устойчивости была принята связность. Сообщество считалось устойчивым, если остальные виды оставались локально устойчивыми. Полученные результаты согласовывались с общепринятыми воззрениями о том, что с повышением сложности при выпадении хищников высшего порядка устойчивость сообщества падает, но при выпадении оснований пищевой цепи с повышением сложности устойчивость повышалась .

В случае упругой устойчивости , когда под сложностью также понимается связность, с повышением сложности упругая устойчивость также повышается. То есть, большее разнообразие видов и большая сила связи между ними позволяет сообществам быстрее восстанавливать свою структуру и функции. Данный факт подтверждает общепринятые взгляды на роль биоразнообразия как некоего пула (фонда) для восстановления полноценной структуры как экосистем, так и более высокоорганизованных структур биосферы, а также самой биосферы в целом. На данный момент общепринятым и фактически неоспариваемым является представление о том, что биосфера эволюционировала в сторону увеличения биоразнообразия (всех трёх его компонентов), ускорения обращения вещества между компонентами биосферы, и «убыстрения» времени жизни как видов, так и экосистем .

Потоки вещества и энергии в экосистемах

На данный момент научное понимание всех процессов внутри экосистемы далеко от совершенства, и в большей части исследований либо вся экосистема, либо некоторые её части выступают в качестве «чёрного ящика » . В то же время, как любая относительно замкнутая система, экосистема характеризуется входящим и выходящим потоком энергии и распределением этих потоков между компонентами экосистем.

Продуктивность экосистем

При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомасса и урожай на корню . Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды , а под биомассой - масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, в джоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, в тоннах на гектар) . К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные омертвевшие части и не только у растений, к примеру, кора и ксилема , но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения .

Под первичной продукцией сообщества (или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно - синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар).

Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию , то есть всю продукцию фотосинтеза без затрат на дыхание , и чистую первичную продукцию , являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называют чистой ассимиляцией или наблюдаемым фотосинтезом ).

Чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Обычно вычисляется за вегетационный период либо за год . Таким образом, это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивости сообщества стремится к нулю (см. концепцию климаксных сообществ).

Вторичная продуктивность сообщества - скорость накопления энергии на уровне консументов. Вторичную продукцию не подразделяют на валовую и чистую, так как консументы только потребляют энергию, усвоенную продуцентами, часть её не ассимилируется, часть идёт на дыхание, а остаток идёт в биомассу, поэтому более корректно называть её вторичной ассимиляцией .

Распределение энергии и вещества в экосистеме может быть представлено в виде системы уравнений. Если продукцию продуцентов представить как P 1 , то продукция консументов первого порядка будет выглядеть следующим образом:

P 2 =P 1 -R 2 ,

где R 2 - затраты на дыхание, теплоотдача и неассимилированная энергия. Следующие консументы (второго порядка) переработают биомассу консументов первого порядка в соответствии с:

P 3 =P 2 -R 3

и так далее, до консументов самого высшего порядка и редуцентов. Таким образом, чем больше в экосистеме потребителей (консументов), тем более полно перерабатывается энергия, первоначально зафиксированная продуцентами в пластических веществах . В климаксных сообществах, где разнообразие для данного региона обычно максимально, такая схема переработки энергии позволяет сообществам устойчиво функционировать на протяжении длительного времени.

Энергетические соотношения в экосистемах (экологические эффективности)

График изменения соотношения P/B в экосистемах (по А. К. Бродскому, 2002)

Пространственные границы экосистемы (хорологический аспект)

В природе, как правило, не существует чётких границ между различными экосистемами . Всегда можно указать на ту или иную экосистему, но выделить дискретные границы, если они не представлены различными ландшафтными факторами (обрывы, реки, различные склоны холмов, выходы скальных пород и т. п.), не представляется возможным, ибо чаще всего существуют плавные переходы от одной экосистемы к другой . Это обусловлено относительно плавным изменением градиента факторов среды (влажность, температура, увлажнённость и прочее). Иногда переходы из одной экосистемы в другую могут фактически являться самостоятельной экосистемой. Обычно сообщества, образующиеся на стыке различных экосистем, называются экотонами . Термин «экотон» введён Ф. Клементсом в 1905 году.

Экотоны

Экотоны играют существенную роль в поддержании биологического разнообразия экосистем за счёт так называемого краевого эффекта - сочетания комплекса факторов среды различных экосистем, обуславливающее большее разнообразие условий среды, следовательно, лицензий и экологических ниш . Тем самым возможно существование видов как из одной, так и из другой экосистемы, а также специфичных для экотона видов (например растительность прибрежно-водных местообитаний).

Некоторые возможные варианты границ (экотоны) между экосистемами

В российской литературе краевой эффект иногда называют эффектом опушки .

Примерами экотонов могут служить прибрежные участки суши и водоемов (например, литораль), опушки, переходы из лесных экосистем в полевые, эстуарии . Однако не всегда экотон является местом повышенного биоразнообразия видов. К примеру, эстуарии рек, впадающих в моря и океаны , наоборот, характеризуются пониженным биоразнообразием видов, так как средняя солёность дельт не позволяет существовать многим пресноводным и солоноводным (морским) видам.

Альтернативным представлением о континуальных переходах между экосистемами является представление о экоклинах (экологических рядах). Экоклин - постепенная смена биотопов, генетически и фенотипически приспособленных к конкретной среде обитания, при пространственном изменении какого-либо фактора среды (обычно климатического), а потому составляющих непрерывный ряд форм без заметных перерывов постепенности. Экоклин невозможно разделить на экотипы. Например, длина ушей лисиц и мн. др., их признаки изменяются с севера на юг настолько постепенно, что очень затруднительно выделить четкие морфологические группы, которые бы естественно объединялись в подвиды.

Временные границы экосистемы (хронологический аспект)

Смена сообщества в сосновом лесу после низового пожара (слева) и через два года после пожара (справа)

На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии . Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар - естественный этап циклической сукцессии) .

Сукцессия

Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем . Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения . Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом : виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.

Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото) . На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу . Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы) . Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы (так как существует много органического вещества и нет необходимости в его синтезе, его можно сразу использовать на построение сообщества) и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.

Пример стадии гетеротрофной сукцессии - заболоченный луг

На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов , усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо , а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии . На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).

По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов) . Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов .

Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера

Климаксное сообщество

Понятие сукцессии тесно тесно связано с понятием климаксного сообщества . Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество , максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.

Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество (экосистема), которое является терминальной стадией развития (или несколько, так называемая концепция поликлимакса). Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество (или названное Ф. Клементсом - плагиклимакс), которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально . Такая ситуация может возникать в силу естественных причин - условий среды или вследствие деятельности человека (в таком случае его называют дисклимакс ).

Ранги экосистем

Вопрос ранжирования экосистем достаточно сложен. Выделение минимальных экосистем (биогеоценозов) и экосистемы наивысшего ранга - биосферы не вызывает сомнений . Промежуточные же выделения довольно сложны, так как сложности хорологического аспекта не всегда однозначно позволяют определить границы экосистем. В геоэкологии (и ландшафтоведении) существует следующее ранжирование: фация - урочище (экосистема) - ландшафт - географический район - географическая область - биом - биосфера . В экологии существует сходное ранжирование , однако, обычно считается, что корректно выделение лишь одной промежуточной экосистемы - биома.

Биомы

Биом - крупное системно-географическое (экосистемное) подразделение в пределах природно-климатической зоны (Реймерс Н. Ф.). Согласно Р. Х. Уиттекеру - группа экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды. Это определение несколько некорректно, так как существует привязка к конкретному континенту, а некоторые биомы присутствуют на разных континентах, например, тундровый биом или степной .

На данный момент наиболее общепринятое определение звучит так: «Биом - совокупность экосистем со сходным типом растительности, расположенных в одной природно-климатической зоне» (Акимова Т. А., Хаскин В. В. ).

Общим в этих определениях является то, что в любом случае биомом называется совокупность экосистем одной природно-климатической зоны.

Выделяют от 8 до 30 биомов. Географическое распределение биомов определяют :

Закон географической зональности (сформулированный В. В. Докучаевым)

Наземные биомы, классифицированные по типу растительности
Полярные пустыни Тундра Тайга Широколиственные леса	Степи Субтропические дождевые леса Средиземноморские биомы Муссонные леса	Аридные пустыни Ксерофитных кустарников Южные степи Семиаридные пустыни	Саванны Саванны с древесной растительностью (лесостепи) Субтропический лес Тропический дождевой лес	Альпийская тундра Горные леса

Биосфера

Термин биосфера был введён Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX века, а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году . Однако создание целостного учения о биосфере принадлежит русскому учёному Владимиру Ивановичу Вернадскому .

Биосфера - экосистема высшего порядка, объединяющая все остальные экосистемы и обеспечивающая существование жизни на Земле. В состав биосферы входят следующие «сферы» :

Биосфера тоже не замкнутая система, она фактически полностью обеспечивается энергией Солнца , небольшую часть составляет тепло самой Земли. Ежегодно Земля получает от Солнца около 1,3*10 24 калорий . 40 % от этой энергии излучается обратно в космос, около 15 % идёт на нагрев атмосферы, почвы и воды, вся остальная энергия является видимым светом, который и является источником фотосинтеза.

В. И. Вернадский впервые чётко сформулировал понимание того, что всё живое на планете неразрывно связанно с биосферой и обязано ей своим существованием:

Искусственные экосистемы

Искусственные экосистемы - это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы , природно-хозяйственные системы или Биосфера 2 .

Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты , консументы и редуценты , но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим :

Без поддержания энергетических потоков со стороны человека в искусственных системах с той или иной скоростью восстанавливаются естественные процессы и формируется естественная структура компонентов экосистемы и вещественно-энергетических потоков между ними.

Понятия, сходные с понятием экосистемы, в смежных науках

В экогеологии, ландшафтоведении и геоэкологии

В данных науках существуют понятия, схожие с понятием экосистема. Различие состоит в том, что в данных науках происходит смещение аспекта рассмотрения структуры и функций экосистем.

В целом, в географических науках принято рассматривать природный территориальный комплекс , как эквивалент экосистемы.

См. также

Примечания

Forbes, S. A. The lake as a microcosm (англ.) // Bull. Sci. Assoc . - Peoria, Illinois, 1887. - P. 77–87. Reprinted in Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.
Ю. Одум. Основы экологии. - М .: Мир, 1975. - 741 с.
. Словари на Академке. Архивировано
Ю. Одум. Экология. - М .: Мир, 1986.
Раздел «Экосистемы» . The ECOLOGY site. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Биогеоценоз Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Николайкин, Н. И. , Николайкина, Н. Е., Мелехова, О. П. Экология. - 5-е. - М.: Дрофа, 2006. - 640 с.
Бродский А. К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов. - СПб: «Деан», 2000. - 224 с.
Н. В. Короновский , Гидротермальные образования в океанах . Соросовский Образовательный Журнал, - №10, 1999, - cтр.55-62. Проверено 14 августа 2010.
Д. В. Гричук. Теродинамические модели субмаринных гидротермальных систем . - М .: Научный мир, 2000. - ISBN УДК 550.40
В. Ф. Левченко. Глава 3 // Эволюция Биосферы до и после появления человека. - СПб: Наука, 2004. - 166 с. - ISBN 5-02-026214-5
Раутиан А. С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология . - М ., 1988. - Т. 2. - С. 76-118.
Раутиан А. С., Жерихин В. В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биологии . - 1997. - Т. 58 № 4. - С. 20-47.
Остроумов С. А. Новые варианты определений понятий и терминов «экосистема» и «биогеоценоз» // ДАН . - 2002. - Т. 383 № 4. - С. 571-573.
М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М .: Мир, 1989.
Экотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Т. А. Работнов «О Биогеоценозах» . // Бюллетень МОИП, отдел биологический, - т. 81, - вып. 2. - 1976. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Климатоп . Быков Б. А. "Экологический словарь" - Алма-Ата: "Наука", 1983 - с.216. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Основные термины экологии . Буренина Е.М., Буренин Е.П. Электронный учебник по экологии.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Климатоп . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Эдафотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
. Экологический словарь(Словари на Академике). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Биоценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Зооценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Гомеостаз экосистемы . Научно-Информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Хатчинсон С., Хоукинс Л. Е. Океаны. Энциклопедический путеводитель. - М .: Махаон, 2007. - 304 с. - ISBN 5-18-001089-6
А. Гиляров. «Кораллы обесцвечиваются из-за утраты взаимопонимания» . Элементы большой науки. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
А. Д. Арманд , Эксперимент «Гея», проблема живой земли . Российская Академия Наук. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
А. В. Галанин. Лекции по экологии. . Сайт Ботанического сада ДВО РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант . - Москва, 1994. - С. 81. - 263 с.
Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. - М.: Мир, 1990. - с. 352. Страница 47
MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability // Ecology, 36, 1955, - pp. 533-536
May R.M. Will a large complex system be stable? // Nature (London), 1972, 238, - pp. 413-414
May R.M Models for single populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp. 5-29, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
May R.M Models for two interacting populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp.78-104, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
May R.M Patterns in multi-species communities. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed., - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
DeAngelis D.L. Stability and connectance in food web models // Ecology 56, 1975, - pp. 238-243
Pimm S.L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, - pp. 144-158
Pimm S.L. Complexity and stability: another look at MacArthu’s original hypothesis // Oikos , 33, 1979, - pp. 351-357
В. Ф. Левченко, Я. И. Старобогатов Физико-экологический подход к эволюции биосферы . // «Эволюционная биология: история и теория». Санкт-Петербург, 1999, - с. 37-46. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Левченко В. Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека. . Санкт-Петербург, Институт эволюционной физиологии и биохимии Российской Академии наук, - Издательство «НАУКА», 2004. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Первичная продукция . Научно-информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Первичная продуктивность . Глоссарий.ру. Проверено 14 августа 2010.
Маврищев В.В. Континуум, экотоны, краевой эффект // Основы экологии: учебник . - 3-е изд. испр. и доп. - Минск: Высшая школа, 2007. - 447 с. - ISBN 978-985-06-1413-1
Экотон. . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Экотон и концепция краевого (пограничного) эффекта . сайт Биоэкология. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Кревой эффект . Экологический энциклопедический словарь. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Эстуарий. . Словарь терминов по физической географии Института географии РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
Сукцессия . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.

На нашей планете существуют различные экосистемы. Виды экосистем классифицируются определенным образом. Однако связать воедино все многообразие этих единиц биосферы невозможно. Именно поэтому существует несколько классификаций экологических систем. Например, разграничивают их по происхождению. Это:

Естественные (природные) экосистемы. К ним относятся те комплексы, в которых круговорот веществ осуществляется без какого-либо вмешательства человека.