Doktrina e imunitetit të bimëve

Artikulli kryesor: Imuniteti i bimëve

Vavilov e ndau imunitetin e bimëve në strukturor (mekanik) dhe kimik. Imuniteti mekanik i bimëve përcaktohet nga karakteristikat morfologjike të bimës pritëse, në veçanti, prania e pajisjeve mbrojtëse që parandalojnë depërtimin e patogjenëve në trupin e bimës. Imuniteti kimik varet nga karakteristikat kimike të bimëve.

përzgjedhja e bimëve të imunitetit vavilov

Krijimi i N.I. Doktrina moderne e përzgjedhjes Vavilov

Studimi sistematik i burimeve më të rëndësishme bimore në botë bimë të kultivuara ndryshoi rrënjësisht idenë e varieteteve dhe përbërjen e specieve edhe kultura të tilla të studiuara mirë si gruri, thekra, misri, pambuku, bizelet, liri dhe patatet. Midis specieve dhe shumë varieteteve të këtyre bimëve të kultivuara të sjella nga ekspeditat, pothuajse gjysma rezultoi të ishte e re, ende e panjohur për shkencën. Zbulimi i llojeve dhe varieteteve të reja të patateve ka ndryshuar plotësisht performanca e mëparshme në lidhje me materialin burimor për përzgjedhjen e tij. Bazuar në materialin e mbledhur nga ekspeditat e N.I. Vavilov dhe bashkëpunëtorët e tij, u themelua e gjithë përzgjedhja e pambukut dhe u ndërtua zhvillimi i subtropikëve të lagësht në BRSS.

Bazuar në rezultatet e një studimi të detajuar dhe afatgjatë të pasurive varietale të mbledhura nga ekspeditat, hartat diferenciale të lokalizimit gjeografik të varieteteve të grurit, tërshërës, elbit, thekrës, misrit, melit, lirit, bizeles, thjerrëzave, fasuleve, u përpiluan fasule, qiqra, qiqra, patate dhe bimë të tjera. Në këto harta mund të shihej se ku është përqendruar diversiteti kryesor varietal i bimëve të përmendura, d.m.th. ku të vizatoni material burimor për mbarështimin e kësaj kulture. Edhe për bimë të tilla të lashta si gruri, elbi, misri, pambuku, të cilat janë vendosur prej kohësh në të gjithë drejt globit, u bë e mundur të përcaktoheshin me saktësi të madhe zonat kryesore të potencialit të specieve parësore. Për më tepër, u vërtetua se zonat e formimit parësor përkonin për shumë lloje dhe madje edhe gjini. Studim gjeografikçoi në krijimin e të gjitha florave të pavarura kulturore specifike për rajone të veçanta.

Studim botanik-gjeografik numër i madh bimët e kultivuara çuan në taksonominë intraspecifike të bimëve të kultivuara, duke rezultuar në veprat e N.I. Vavilov "Llojet Linean si një sistem" dhe "Doktrina e origjinës së bimëve të kultivuara pas Darvinit".

Ndryshe nga mjekësia dhe mjekësia veterinare, ku imuniteti i fituar është vendimtar në mbrojtjen e njerëzve dhe kafshëve, imuniteti i fituar është përdorur shumë pak në fitopatologjinë praktike deri vonë.

Ka një qarkullim të konsiderueshëm të lëngjeve në bimë, megjithëse jo në enë të mbyllura. Kur tretësirat e kripërave minerale ose substancave të tjera aplikohen në pjesë të një bime, pas njëfarë kohe këto substanca mund të gjenden në vende të tjera të së njëjtës bimë. Mbi këtë parim, shkencëtarët rusë I. Ya. aplikim të gjerë në prodhimin bujqësor. Prania e qarkullimit të lëngjeve në bimë mund të shpjegojë shfaqjen e tumoreve të kancerit të rrënjës larg vendit të futjes së agjentit shkaktar të kësaj sëmundjeje - Pseudomonas tumefaciens Stevens. Ky fakt tregon gjithashtu se formimi i tumoreve nuk është vetëm sëmundje lokale, dhe e gjithë bima në tërësi reagon ndaj sëmundjes.

Imuniteti i fituar mund të krijohet në mënyra të ndryshme. Në veçanti, mund të krijohet nga vaksinimi dhe imunizimi kimik i bimëve, trajtimi i tyre me antibiotikë, si dhe disa teknika bujqësore.

Te kafshët dhe te njerëzit, dukuritë e imunitetit të fituar, që ndodh si pasojë e sëmundjes dhe vaksinimit me kultura të dobësuara të patogjenit, janë të njohura dhe të studiuara në detaje.

Sukseset e mëdha të arritura në këtë fushë kanë shërbyer si një nxitje për kërkimin e fenomeneve të ngjashme në fushën e fitoimunologjisë. Megjithatë, vetë mundësia e ekzistencës së imunitetit të fituar te bimët dikur ishte vënë në pikëpyetje me arsyetimin se bimët nuk kanë sistem qarkullimi, dhe kjo përjashton mundësinë e imunizimit të të gjithë organizmit. Imuniteti i fituar i bimëve konsiderohej një fenomen ndërqelizor, i cili përjashtonte mundësinë e difuzionit të substancave të formuara në qelizat e prekura në indet fqinje.

Mund të konsiderohet e vërtetuar se në disa raste rezistenca e bimëve ndaj infeksionit rritet si pas sëmundjes ashtu edhe si rezultat i vaksinimit. Mbetjet e patogjenëve (mjedisi i kulturës), kulturat e dobësuara dhe preparatet nga mikroorganizmat e vrarë nga anestezia ose ngrohja mund të përdoren si vaksinë. Përveç kësaj, bakteriofagu i përgatitur në mënyrën e zakonshme, si dhe serumi nga kafshët e imunizuara me një mikroorganizëm patogjen për bimën, mund të përdoren për imunizimin. Agjentët imunizues administrohen kryesisht nëpërmjet sistemi rrënjor. Gjithashtu është e mundur të injektohet në kërcell, të përdoret si kremra, të spërkatet në gjethe, etj.

Teknikat e imunizimit artificial, të përdorura gjerësisht në mjekësi dhe mjekësi veterinare, janë pak premtuese në praktikën e rritjes së bimëve, pasi përgatitja e agjentëve imunizues dhe përdorimi i tyre janë shumë punë intensive dhe të kushtueshme. Nëse marrim parasysh se imunizimi nuk është gjithmonë mjaft efektiv dhe efekti i tij është shumë jetëshkurtër, dhe gjithashtu se procesi i imunizimit, si rregull, pengon bimën, atëherë bëhet e qartë pse rezultatet e punës në fushën e fituar. imuniteti ende nuk përdoret në praktikën bujqësore.

I njohur rastet individuale imunizimi i bimëve si pasojë e një infeksioni viral. Në vitin 1952, shkencëtarët kanadezë Gilpatrick dhe Weintraub treguan se nëse gjethet e Dianthus borbatus janë të infektuara me virusin e nekrozës, atëherë gjethet e pa infektuara bëhen rezistente. Më pas, vëzhgime të ngjashme u bënë nga studiues të tjerë për shumë bimë të infektuara me viruse të ndryshme. Aktualisht, faktet e këtij lloji konsiderohen si fenomene të imunitetit të fituara si pasojë e një sëmundjeje.

Në kërkimin e një faktori mbrojtës që lind në indet e formave bimore rezistente ndaj virusit, studiuesit fillimisht iu drejtuan reaksionit të mbindjeshmërisë, duke i atribuar një rol mbrojtës sistemit polifenol-polifenol oksidazë. Megjithatë, të dhënat eksperimentale për këtë çështje nuk kanë dhënë rezultate të qarta.

Disa studime vënë në dukje se lëngu nga qelizat e zonës imune të formuara rreth nekrozës, si dhe nga indet që kanë fituar imunitet, ka aftësinë të çaktivizojë virusin. Izolimi dhe studimi i këtij faktori antiviral tregoi se ai ka një sërë vetish të ngjashme me interferonin e kafshëve. Proteina e ngjashme me interferonin, si interferoni i kafshëve, gjendet vetëm në indet rezistente të infektuara me virusin, shpërndahet lehtësisht nga qelizat e infektuara në ato të painfektuara dhe nuk ka specifikë antivirale. Ai shtyp infektivitetin e viruseve të ndryshëm specifikë për bimë nga familje të ndryshme. Faktori antiviral është aktiv kundër viruseve si in vitro, d.m.th., kur përzihet me një ekstrakt nga gjethet e infektuara me virus dhe in vivo, d.m.th., kur futet në gjethet e një bime. Sugjerohet se mund të veprojë ose drejtpërdrejt në grimcat e virusit ose në procesin e riprodhimit të tij, duke shtypur proceset metabolike që rezultojnë në sintezën e grimcave të reja të virusit.

Fenomenet e imunitetit të fituar mund të përfshijnë rritjen e rezistencës ndaj sëmundjeve të shkaktuara nga kimikatet. Thithja e farave në solucione të përbërjeve të ndryshme kimike rrit rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve. Makro dhe mikroelementet, insekticidet dhe fungicidet, substancat e rritjes dhe antibiotikët kanë vetitë e imunizuesve. Njomja para mbjelljes e farave në tretësirat e mikroelementeve gjithashtu rrit rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve. Efekti shërues i mikroelementeve në bimë vazhdoi në disa raste edhe vitin e ardhshëm.

Komponimet fenolike janë efektive si imunizues kimikë të bimëve. Thithja e farave në tretësirat e hidrokinonit, paranitrofenolit, ortonitrofenolit etj. mund të zvogëlojë ndjeshëm ndjeshmërinë e melit ndaj shkumës, shalqirit, patëllxhanit dhe piperit ndaj vyshkjes, tërshërës ndaj ndryshkut të kurorës etj.

Rezistenca e shkaktuar nga të ndryshme komponimet kimike, ashtu si natyrale, e përcaktuar gjenetikisht, mund të jetë aktive dhe pasive. Për shembull, trajtimi i farave dhe bimëve me kimikate mund të rrisë rezistencën e tyre mekanike (të rrisë trashësinë e kutikulës ose të epidermës, të ndikojë në numrin e stomatave, të çojë në formimin e barrierave të brendshme mekanike në rrugën e patogjenit, etj.). Përveç kësaj, shumica e imunizuesve kimikë të bimëve janë substanca me veprim brenda bimës, d.m.th., duke depërtuar në bimë, ato ndikojnë në metabolizmin e saj, duke krijuar kështu kushte të pafavorshme për të ushqyer parazitin. Së fundi, disa imunizues kimikë mund të veprojnë si substanca që neutralizojnë efektet e toksinave patogjene. Në veçanti, acidi ferulik, duke qenë një antimetabolit i piricularinës, një toksinë e Piricularia oryzae, rrit rezistencën e orizit ndaj këtij patogjen.

BAZAT E IMUNITETIT TË BIMËVE NDAJ SËMUNDJEVE

Me epifitotikët më të rëndë, bimët preken nga sëmundja në mënyrë të pabarabartë, e cila shoqërohet me rezistencën dhe imunitetin e bimëve. Imuniteti kuptohet si pafajësia absolute në prani të infeksionit në kushte të favorshme për infektimin e bimëve dhe zhvillimin e sëmundjeve. Rezistenca është aftësia e trupit për t'i bërë ballë dëmtimeve të rënda të sëmundjes. Këto dy veti shpesh identifikohen, që do të thotë se bimët preken dobët nga sëmundjet.

Rezistenca dhe imuniteti janë gjendje dinamike komplekse që varen nga karakteristikat e bimës, patogjeni dhe kushtet. mjedisi i jashtëm. Studimi i shkaqeve dhe modeleve të stabilitetit është shumë i rëndësishëm, pasi vetëm në këtë rast është i mundur punë e suksesshme mbi mbarështimin e varieteteve rezistente.

Imuniteti mund të jetë i lindur (i trashëguar) ose i fituar. Imuniteti i lindur kalon nga prindërit tek pasardhësit. Ai ndryshon vetëm me ndryshimet në gjenotipin e bimës.

Imuniteti i fituar formohet gjatë procesit të ontogjenezës, i cili është mjaft i zakonshëm në praktikën mjekësore. Bimët nuk kanë një pronë të fituar aq të përcaktuar qartë, por ka teknika që mund të rrisin rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve. Ata janë duke u studiuar në mënyrë aktive.

Rezistenca pasive përcaktohet nga karakteristikat kushtetuese të bimës, pavarësisht nga veprimi i patogjenit. Për shembull, trashësia e kutikulës së disa organeve bimore është një faktor i imunitetit pasiv. Faktorët e imunitetit aktiv veprojnë vetëm në kontaktin midis bimës dhe patogjenit, d.m.th. lindin (të shkaktuara) gjatë procesit patologjik.

Dallohet koncepti i imunitetit specifik dhe jospecifik. Jo specifike është paaftësia e disa patogjenëve për të shkaktuar infeksion një lloj të caktuar bimët. Për shembull, panxhari nuk preket nga patogjenët e sëmundjeve smut të kulturave të drithërave, plaga e vonë e patates, patatet nuk preken nga plaga e panxharit cercospora, kokrrat nuk preken nga makrosporioza e patates etj. Imuniteti që manifestohet në nivel varieteti në lidhje me patogjenët e specializuar quhen specifik.

Faktorët e rezistencës së bimëve ndaj sëmundjeve

Është vërtetuar se rezistenca përcaktohet nga efekti total i faktorëve mbrojtës në të gjitha fazat e procesit patologjik. E gjithë shumëllojshmëria e faktorëve mbrojtës ndahet në 2 grupe: parandalimi i futjes së patogjenit në bimë (aksenia); parandalimi i përhapjes së patogjenit në indet bimore (rezistenca e vërtetë).

Grupi i parë përfshin faktorë ose mekanizma të natyrës morfologjike, anatomike dhe fiziologjike.

Faktorët anatomikë dhe morfologjikë. Barrierat për futjen e patogjenëve mund të jenë trashësia e indit integrues, struktura e stomatës, pubescenca e gjetheve, veshja dylli dhe tiparet strukturore të organeve bimore. Trashësia e indeve integruese është një faktor mbrojtës kundër atyre patogjenëve që depërtojnë bimët drejtpërdrejt përmes këtyre indeve. Këto janë kryesisht kërpudha të mykut pluhur dhe disa përfaqësues të klasës Oomycetes. Struktura e stomatave është e rëndësishme për futjen në indet e baktereve, patogjenëve të rremë myk pluhur, ndryshk, etj. Zakonisht, është më e vështirë për patogjenin të depërtojë përmes stomatave të mbuluara fort. Pubezenca e gjetheve mbron bimët nga sëmundjet virale dhe insektet që transmetojnë infeksione virale. Falë veshjes dylli në gjethe, fruta dhe kërcell, pikat nuk mbeten mbi to, gjë që parandalon mbirjen e patogjenëve mykotikë.

Zakonet e bimëve dhe forma e gjetheve janë gjithashtu faktorë që pengojnë fazat fillestare të infeksionit. Kështu, varietetet e patates me një strukturë të lirshme shkurre janë më pak të prekura nga plaga e vonë, pasi ato ajrosen më mirë dhe pikat infektive në gjethe thahen më shpejt. Më pak spore vendosen në fletët e ngushta të gjetheve.

Roli i strukturës së organeve bimore mund të ilustrohet me shembullin e luleve të thekrës dhe grurit. Thekra preket shumë fort nga ergota, ndërsa gruri shumë rrallë. Kjo shpjegohet me faktin se luspat e luleve të grurit nuk hapen dhe sporet e patogjenit praktikisht nuk depërtojnë në to. Lloji i hapur i lulëzimit në thekër nuk pengon hyrjen e sporeve.

Faktorët fiziologjikë. Depërtimi i shpejtë i patogjenëve mund të pengohet nga presioni i lartë osmotik në qelizat bimore dhe shpejtësia e proceseve fiziologjike që çojnë në shërimin e plagëve (formimi i peridermës së plagës), përmes së cilës depërtojnë shumë patogjenë. Shpejtësia e kalimit të fazave individuale të ontogjenezës është gjithashtu e rëndësishme. Kështu, agjenti shkaktar i smut të fortë të grurit depërton vetëm në fidanët e rinj, prandaj varietetet që mbijnë miqësisht dhe shpejt preken më pak.

Frenuesit. Këto janë komponime që gjenden në indet bimore ose të sintetizuara në përgjigje të infeksionit që pengojnë zhvillimin e patogjenëve. Këto përfshijnë fitoncidet - substanca të natyrave të ndryshme kimike që janë faktorë të imunitetit pasiv të lindur. NË sasi të mëdha fitoncidet prodhohen nga indet e qepëve, hudhrës, qershisë së shpendëve, eukaliptit, limonit etj.

Alkaloidet janë baza organike që përmbajnë azot të formuara në bimë. Bimët e familjeve të bishtajoreve, lulekuqes, natës, asteraceae etj. janë veçanërisht të pasura me to Për shembull, solanina në patate dhe domatina në domate janë toksike për shumë patogjenë. Kështu, zhvillimi i kërpudhave të gjinisë Fusarium frenohet nga solanina në një hollim prej 1:105. Fenolet mund të shtypin zhvillimin e patogjenëve, vajra esenciale dhe një sërë përbërjesh të tjera. Të gjitha grupet e listuara të frenuesve janë gjithmonë të pranishëm në inde të paprekura (të padëmtuara).

Substancat e induktuara që sintetizohen nga bima gjatë zhvillimit të patogjenit quhen fitoaleksina. Nga përbërjen kimike të gjitha ato janë substanca me peshë të ulët molekulare, shumë prej tyre

janë të natyrës fenolike. Është vërtetuar se përgjigja mbindjeshmërie e bimës ndaj infeksionit varet nga shkalla e induksionit të fitoaleksinave. Shumë fitoaleksina janë të njohura dhe të identifikuara. Kështu, rishitina, lyubina dhe fituberina u izoluan nga bimët e patates të infektuara me agjentin shkaktar të sëmundjes së vonë, pisatina nga bizelet dhe izokumarina nga karotat. Formimi i fitoaleksinave paraqet shembull tipik imuniteti aktiv.

Imuniteti aktiv përfshin gjithashtu aktivizimin e sistemeve të enzimave bimore, në veçanti ato oksiduese (peroksidaza, polifenol oksidaza). Kjo veti ju lejon të çaktivizoni enzimat hidrolitike të patogjenit dhe të neutralizoni toksinat.

Imuniteti i fituar ose i nxitur. Për të rritur rezistencën e bimëve ndaj sëmundjet infektive Përdoret imunizimi biologjik dhe kimik i bimëve.

Imunizimi biologjik arrihet duke trajtuar bimët me kultura të dobësuara të patogjenëve ose produkteve të tyre metabolike (vaksinimi). Përdoret për të mbrojtur bimët nga disa sëmundje virale, si dhe nga patogjenët bakterialë dhe kërpudhat.

Imunizimi kimik bazohet në veprimin e disa kimikatet, duke përfshirë pesticidet. Duke u asimiluar në bimë, ato ndryshojnë metabolizmin në një drejtim të pafavorshëm për patogjenët. Një shembull i imunizuesve të tillë kimikë janë përbërjet fenolike: hidrokinoni, pirogallol, orthonitrofenol, paranitrofenol, të cilat përdoren për trajtimin e farave ose bimëve të reja. Një numër i fungicideve sistemike kanë veti imunizuese. Kështu, diklorociklopropani mbron orizin nga sëmundja e blastit duke rritur sintezën e fenoleve dhe formimin e linjinës.

Është i njohur edhe roli imunizues i disa mikroelementeve që janë pjesë e enzimave bimore. Përveç kësaj, mikroelementet përmirësojnë furnizimin me lëndë ushqyese thelbësore, gjë që ka një efekt të dobishëm në rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve.

Gjenetika e rezistencës dhe patogjenitetit. Llojet e elasticitetit

Rezistenca e bimëve dhe patogjeniteti i mikroorganizmave, si të gjitha vetitë e tjera të organizmave të gjallë, kontrollohen nga gjenet, një ose më shumë, cilësisht të ndryshëm nga njëri-tjetri. Prania e gjeneve të tilla përcakton imunitetin absolut ndaj racave të caktuara të patogjenit. Agjentët shkaktarë të sëmundjes, nga ana tjetër, kanë një gjen virulence (ose gjene) që e lejon atë të kapërcejë efekt mbrojtës gjenet e rezistencës. Sipas teorisë së X. Florit, për çdo gjen të rezistencës së bimëve mund të zhvillohet një gjen përkatës virulence. Ky fenomen quhet komplementaritet. Kur ekspozohet ndaj një patogjeni që ka një gjen virulence plotësuese, bima bëhet e ndjeshme. Nëse gjenet e rezistencës dhe virulencës nuk janë komplementare, qelizat bimore lokalizojnë patogjenin si rezultat i një reaksioni mbindjeshmërie ndaj tij.

Për shembull (Tabela 4), sipas kësaj teorie, varietetet e patates që kanë gjenin e rezistencës R preken vetëm nga raca 1 e patogjenit P. infestans ose një gjeni më kompleks, por që domosdoshmërisht zotëron virulencë 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1,2,3), etj. Varietetet që nuk kanë gjene rezistence (d) preken nga të gjitha racat pa përjashtim, duke përfshirë racën pa gjene virulence (0).
Gjenet e rezistencës janë më shpesh dominuese, kështu që ato janë relativisht të lehta për t'u kaluar tek pasardhësit gjatë përzgjedhjes. Gjenet e mbindjeshmërisë, ose gjenet R, përcaktojnë llojin e mbindjeshmërisë së rezistencës, i cili quhet edhe oligogjenik, monogjenik, i vërtetë, vertikal. Ajo i siguron bimës një pathyeshmëri absolute kur ekspozohet ndaj racave pa gjene virulence plotësuese. Megjithatë, me shfaqjen e racave më virulente të patogjenit në popullatë, rezistenca humbet.

Një lloj tjetër rezistence është poligjenike, fushore, relative, horizontale, e cila varet nga veprimi i kombinuar i shumë gjeneve. Rezistenca poligjenike është e natyrshme në shkallë të ndryshme në secilën bimë. Në një nivel të lartë, procesi patologjik ngadalësohet, gjë që lejon që bima të rritet dhe të zhvillohet, pavarësisht se është e prekur nga sëmundja. Si çdo tipar poligjenik, një rezistencë e tillë mund të luhatet nën ndikimin e kushteve të rritjes (niveli dhe cilësia e ushqimit mineral, furnizimi me lagështi, kohëzgjatja e ditës dhe një sërë faktorësh të tjerë).

Lloji poligjenik i rezistencës trashëgohet në mënyrë transgresive, ndaj është problematike rregullimi i tij nëpërmjet përzgjedhjes së kultivarit.

Një kombinim i zakonshëm i rezistencës mbindjeshme dhe poligjenike në një varietet është i zakonshëm. Në këtë rast, varieteti do të jetë imun deri në shfaqjen e racave të afta për të kapërcyer rezistencën monogjenike, pas së cilës funksionet mbrojtëse përcaktohen nga rezistenca poligjenike.

Metodat për krijimin e varieteteve rezistente

Në praktikë, hibridizimi dhe përzgjedhja e drejtuar përdoren më gjerësisht.

Hibridizimi. Transferimi i gjeneve të rezistencës nga bimët mëmë tek pasardhësit ndodh gjatë hibridizimit ndërvarietar, ndërspecial dhe ndërgjeneror. Për ta bërë këtë, si forma mëmë zgjidhen bimët me karakteristikat e dëshiruara ekonomike dhe biologjike dhe bimët me rezistencë. Donatorët e qëndrueshmërisë janë më shpesh specie të egra Prandaj, tek pasardhësit mund të shfaqen veti të padëshirueshme, të cilat eliminohen nga kalimet e kthimit, ose kryqëzimet prapa. Grerëzat Beyer përsëriten derisa të gjitha shenjat<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Me ndihmën e hibridizimit ndërvarietar dhe ndërspecifik, janë krijuar shumë varietete të drithërave, kulturave bishtajore, patateve, lulediellit, lirit dhe kulturave të tjera që janë rezistente ndaj sëmundjeve më të dëmshme dhe të rrezikshme.

Nëse disa specie nuk kryqëzohen me njëra-tjetrën, ata përdorin metodën "ndërmjetëse", në të cilën çdo lloj forme prindërore ose njëra prej tyre kryqëzohet fillimisht me një specie të tretë, dhe më pas hibridet që rezultojnë kryqëzohen me njëri-tjetrin ose me një nga speciet e planifikuara fillimisht.

Në çdo rast, qëndrueshmëria e hibrideve testohet në një sfond të rreptë infektiv (natyror ose artificial), d.m.th., me një numër të madh infeksionesh patogjene, në kushte të favorshme për zhvillimin e sëmundjes. Për shumim të mëtejshëm, zgjidhen bimë që kombinojnë rezistencë të lartë dhe tipare të vlefshme ekonomikisht.

Përzgjedhja. Kjo teknikë është një hap i detyrueshëm në çdo hibridizim, por mund të jetë gjithashtu një metodë e pavarur për marrjen e varieteteve rezistente. Me metodën e përzgjedhjes graduale në çdo gjeneratë të bimëve me karakteristikat e dëshiruara (përfshirë rezistencën), janë marrë shumë varietete të bimëve bujqësore. Është veçanërisht i efektshëm për bimët me pjalmim të kryqëzuar, pasi pasardhësit e tyre përfaqësohen nga një popullatë heterozigote.

Për të krijuar varietete rezistente ndaj sëmundjeve, po përdoren gjithnjë e më shumë mutagjeneza artificiale, inxhinieri gjenetike etj.

Shkaqet e humbjes së stabilitetit

Me kalimin e kohës, varietetet, si rregull, humbasin rezistencën ose si rezultat i ndryshimeve në vetitë patogjene të patogjenëve të sëmundjeve infektive, ose një shkelje e vetive imunologjike të bimëve gjatë riprodhimit të tyre. Në varietetet me një lloj rezistence tepër të ndjeshme, ajo humbet me shfaqjen e racave më virulente ose gjeneve plotësuese. Varietetet me rezistencë monogjenike preken për shkak të akumulimit gradual të racave të reja të patogjenit. Kjo është arsyeja pse mbarështimi i varieteteve vetëm me një lloj rezistence tepër të ndjeshme është i kotë.

Ka disa arsye që kontribuojnë në formimin e racave të reja. E para dhe më e zakonshme janë mutacionet. Zakonisht kalojnë spontanisht nën ndikimin e faktorëve të ndryshëm mutagjenë dhe janë të natyrshëm në kërpudhat fitopatogjene, bakteret dhe viruset, dhe për këta të fundit, mutacionet janë e vetmja mënyrë ndryshueshmërie. Arsyeja e dytë është hibridizimi i mikroorganizmave të individëve gjenetikisht të ndryshëm gjatë procesit seksual. Kjo rrugë është karakteristike kryesisht për kërpudhat. Mënyra e tretë është heterokarioza, ose heteronukleariteti, i qelizave haploide. Tek kërpudhat, heteronukleacioni mund të ndodhë për shkak të mutacioneve të bërthamave individuale, kalimit të bërthamave nga hifa me cilësi të ndryshme përmes anastomozave (seksioneve të bashkuara të hifeve) dhe rikombinimit të gjeneve gjatë shkrirjes së bërthamave dhe ndarjes së tyre pasuese (procesi paraseksual). Heteronukleariteti dhe procesi aseksual kanë një rëndësi të veçantë për përfaqësuesit e klasës së kërpudhave të papërsosura, të cilave u mungon procesi seksual.

Në bakteret, përveç mutacioneve, ka një transformim në të cilin ADN-ja e izoluar nga një lloj bakteri absorbohet nga qelizat e një shtame tjetër dhe përfshihet në gjenomin e tyre. Gjatë transduksionit, segmentet individuale të kromozomeve nga një bakter transferohen në një tjetër duke përdorur një bakteriofag (virus bakterial).

Në mikroorganizmat, formimi i racave ndodh vazhdimisht. Shumë prej tyre vdesin menjëherë, duke qenë jo konkurrues për shkak të një niveli më të ulët të agresivitetit ose mungesës së tipareve të tjera të rëndësishme. Si rregull, racat më virulente krijohen në popullatë në prani të varieteteve bimore dhe specieve me gjene për rezistencë ndaj racave ekzistuese. Në raste të tilla, një garë e re, edhe me agresivitet të dobët, pa hasur në konkurrencë, gradualisht grumbullohet dhe përhapet.

Për shembull, kur kultivohen patate me gjenotipe rezistente R, R4 dhe R1R4, raca 1 do të mbizotërojë në popullatën e patogjenit të plagëve të vonshme; 4 dhe 1.4. Kur varietetet me gjenotip R2 futen në prodhim në vend të R4, raca 4 gradualisht do të zhduket nga popullata patogjene dhe raca 2 do të përhapet; 1.2; 1,2,4.

Ndryshimet imunologjike në varietete mund të ndodhin edhe për shkak të ndryshimeve në kushtet e rritjes së tyre. Prandaj, para zonimit të varieteteve me rezistencë poligjenike në zona të tjera ekologjiko-gjeografike, ato duhet të testohen imunologjikisht në zonën e zonimit të ardhshëm.

• «

Në prani të një patogjeni të qëndrueshëm dhe të gjitha kushtet e nevojshme për infeksion. Në praktikë, shpesh flitet për rezistencë ndaj sëmundjeve, e cila mund të karakterizohet si veti gjenetike e disa bimëve për t'u prekur në një shkallë të dobët nga sëmundja. Imuniteti është absolut, rezistenca është gjithmonë relative. Ashtu si imuniteti, rezistenca përcaktohet nga karakteristikat e gjenomit, dhe ka gjene për rezistencë jo vetëm ndaj patogjenëve, por edhe ndaj faktorëve të pafavorshëm mjedisor.

E kundërta e drejtpërdrejtë e imunitetit është ndjeshmëria - paaftësia e bimës për t'i rezistuar infeksionit dhe përhapjes së një patogjeni. Në disa raste, një bimë që është e ndjeshme ndaj disa patogjenëve mund të jetë tolerante ose e qëndrueshme ndaj të tjerëve, d.m.th. nuk e zvogëlon ose pakëson produktivitetin (sasinë dhe cilësinë e të korrave) kur infektohet.

Ka imunitet specifik dhe jospecifik. E para manifestohet në nivel kultivar në lidhje me patogjenë të caktuar dhe quhet ndryshe edhe imuniteti varietal. Imuniteti i dytë, ose jospecifik (specifik) mund të përkufizohet si pamundësia themelore e një specie të caktuar bimore për t'u infektuar me lloje specifike të patogjenëve ose saprotrofëve. Për shembull, një domate nuk preket nga agjentët shkaktarë të sëmundjeve të drithërave, një kastravec nuk preket nga rrënjët e lakrës, speci nuk preket nga shkaktari i zgjebes së mollës, etj.

Imuniteti mund të jetë i lindur ose i fituar. Imuniteti i lindur, ose natyral, kontrollohet gjenetikisht dhe trashëgohet. Mund të jetë pasiv ose aktiv. Imuniteti pasiv përcaktohet vetëm nga karakteristikat kushtetuese të bimës dhe nuk varet nga karakteristikat. Faktorët e imunitetit pasiv ndahen në dy grupe:

Imuniteti i fituar, ose artificial, manifestohet në procesin e ontogjenezës, nuk fiksohet tek pasardhësit dhe vepron gjatë një, ose më rrallë, disa sezoneve të rritjes. Për të formuar imunitet të fituar ndaj një sëmundjeje infektive, bimët trajtohen me imunizues biologjikë dhe kimikë. Në imunizimin biologjik, trajtimi kryhet me kultura të dobësuara të patogjenëve (vaksinimi) ose metabolitëve të tyre. Për shembull, bimët e domates të infektuara me një shtam patogjen të dobët të TMV-së nuk preken më pas nga shtame më agresive të këtij virusi.

Imunizimi kimik, si një nga metodat e parandalimit të sëmundjeve, bazohet në përdorimin e substancave të quajtura induktorë të rezistencës, ose imunomodulues.

Ata janë në gjendje të aktivizojnë reagimet mbrojtëse. Disa barna sistematike, derivatet e fenolit, kitozamet, etj.

Themeluesi i doktrinës së imunitetit të bimëve, N.I Vavilov, i cili filloi studimin e natyrës së tij gjenetike, besonte se rezistenca e bimëve ndaj patogjenëve u zhvillua në procesin e evolucionit mijëra vjeçar në qendrat e origjinës. Nëse bimët fitojnë gjenet e rezistencës, patogjenët mund të infektojnë bimët për shkak të shfaqjes së racave të reja fiziologjike që vijnë nga hibridizimi, mutacioni, heterokarioza dhe procese të tjera. Brenda popullatës së një mikroorganizmi, ndryshimet në numrin e racave janë të mundshme për shkak të ndryshimeve në përbërjen varietale të bimëve në një rajon të caktuar. Shfaqja e racave të reja të patogjenit mund të shoqërohet me humbjen e rezistencës së një varieteti që dikur ishte rezistent ndaj këtij patogjeni.

Sipas D.T. Strakhov, në indet rezistente ndaj sëmundjeve të bimëve, ndodhin ndryshime regresive në mikroorganizmat patogjenë, të shoqëruara me veprimin e enzimave bimore dhe reaksionet e tyre metabolike.

B. A. Rubin dhe kolegët e tij e lidhën reaksionin e bimëve që synonte inaktivizimin e patogjenit dhe toksinave të tij me aktivitetin e sistemeve oksiduese dhe metabolizmin energjetik të qelizës. Një shumëllojshmëri e enzimave bimore karakterizohen nga rezistencë të ndryshme ndaj produkteve të mbeturinave të mikroorganizmave patogjenë. Në format imune të bimëve, përqindja e enzimave rezistente ndaj metabolitëve patogjenë është më e lartë se në format jo-imune. Më rezistentët ndaj efekteve të metabolitëve janë sistemet oksiduese (ceroksidazat dhe polifenoloksidazat), si dhe një sërë enzimash flavone.

Bimët, si kafshët jovertebrore, nuk janë vërtetuar se prodhojnë antitrupa në përgjigje të shfaqjes së antigjeneve në trup. Vetëm vertebrorët kanë organe të veçanta qelizat e të cilëve prodhojnë antitrupa. Në indet e infektuara të bimëve imune, formohen organele funksionalisht të plota, të cilat përcaktojnë aftësinë e natyrshme të formave imune të bimëve për të rritur efikasitetin energjetik të frymëmarrjes gjatë infeksionit. Dëmtimi i frymëmarrjes i shkaktuar nga agjentët patogjenë shoqërohet me formimin e përbërjeve të ndryshme që veprojnë si barriera unike kimike që parandalojnë përhapjen e infeksionit.

Natyra e përgjigjeve të bimëve ndaj dëmtimeve nga dëmtuesit (formimi i barrierave kimike, mekanike dhe të rritjes, aftësia për të rigjeneruar indet e dëmtuara, zëvendësimi i organeve të humbura) luan një rol të rëndësishëm në imunitetin e bimëve ndaj dëmtuesve të insekteve. Kështu, një numër i metabolitëve (alkaloidet, glikozidet, terpenet, saponinat, etj.) kanë një efekt toksik në sistemin tretës, endokrin dhe sistemet e tjera të insekteve dhe dëmtuesve të tjerë të bimëve.

Në mbarështimin e bimëve për rezistencë ndaj sëmundjeve dhe dëmtuesve, hibridizimi (intraspecifik, ndërspecifik dhe madje edhe ndërgjenerik) ka një rëndësi të madhe. Në bazë të autopolyploideve, fitohen hibride midis llojeve të ndryshme kromozomike. Poliploide të ngjashme u krijuan, për shembull, nga M. F. Ternovsky gjatë mbarështimit të varieteteve të duhanit rezistente ndaj mykut pluhur. Për të krijuar varietete rezistente, mund të përdoret mutagjeneza artificiale, dhe në bimët e pjalmuara të kryqëzuara, përzgjedhja midis popullatave heterozigote. Kështu, L.A. Zhdanov dhe V.S Pustovoit morën varietete luledielli rezistente ndaj fshesës.

Për të ruajtur qëndrueshmërinë afatgjatë të varieteteve, janë propozuar metodat e mëposhtme:

Krijimi i varieteteve me shumë linja duke kryqëzuar forma me vlerë ekonomike me varietete që mbartin gjene të ndryshme rezistence, për shkak të të cilave hibridet që rezultojnë nuk mund të grumbullojnë raca të reja patogjene në sasi të mjaftueshme;

Kombinimi i gjeneve R me gjenet e rezistencës në terren në një varietet;

Ndryshimi periodik i përbërjes varietale në fermë, gjë që çon në rritjen e qëndrueshmërisë.

Vitet e fundit, zhvillimi i prodhimit bimor në vendin tonë është shoqëruar me një sërë procesesh negative që lidhen me ndotjen e mjedisit dhe produkteve bimore me ksenobiotikë, kosto të larta ekonomike dhe energjitike. Përdorimi maksimal i potencialit biologjik të kulturave bujqësore mund të bëhet një nga mënyrat alternative për zhvillimin e sektorit agronomik të prodhimit bujqësor. Disa shpresa në këtë drejtim lidhen me inxhinierinë gjenetike - një sërë qasjesh metodologjike që bëjnë të mundur ndryshimin e dizajnit të gjenomit të bimëve duke transferuar gjenet e huaja në të, gjë që bën të mundur marrjen e formave të reja të bimëve, duke zgjeruar ndjeshëm procesin. të manipulimit të gjenomit të bimëve dhe të zvogëlojë kohën e shpenzuar për marrjen e varieteteve të reja të kulturave bujqësore Kohët e fundit, metodat e krijimit të bimëve transgjenike kanë filluar të përdoren për të prodhuar bimë rezistente ndaj sëmundjeve virale, kërpudhore dhe bakteriale, si dhe ndaj disa dëmtuesve (brumbulli i Kolorados, gërvishtësi i trungut të misrit, mola e pambukut dhe krimbi i bukës, krimbi i sythave të duhanit etj.). Për sa i përket metodave dhe objekteve të tij, ky drejtim ndryshon ndjeshëm nga përzgjedhja tradicionale për imunitetin e bimëve, por ndjek të njëjtin qëllim - krijimin e formave që janë shumë rezistente ndaj organizmave të dëmshëm.

Një justifikim brilant për rolin e varieteteve rezistente në mbrojtjen e bimëve u dha nga N.I Vavilov, i cili shkroi se ndër masat për mbrojtjen e bimëve nga sëmundjet e ndryshme të shkaktuara nga kërpudhat parazitare, bakteret, viruset, si dhe insektet e ndryshme, janë mjetet më radikale të kontrollit. është futja e varieteteve imune në kulturë ose krijimi i të tillave me anë të kryqëzimit. Për drithërat, të cilat zënë tre të katërtat e të gjithë sipërfaqes së kultivuar, zëvendësimi i varieteteve të ndjeshme me forma rezistente është në thelb mënyra më e përballueshme për të luftuar infeksione të tilla si ndryshku, myku pluhur, grimca e grurit, fusariozat e ndryshme dhe murtaja.

Përvoja vendase dhe botërore në bujqësi tregon se mbrojtja e bimëve duhet të bazohet në sisteme komplekse (të integruara) masash, baza e të cilave është prania e varieteteve të bimëve rezistente ndaj sëmundjeve dhe dëmtuesve.

Në kapitujt pasues, do të shqyrtohen modelet kryesore që përcaktojnë praninë e tipareve të rezistencës në bimë, mënyrat e përdorimit efektiv të tyre në procesin e përzgjedhjes dhe metodat e dhënies së imunitetit të nxitur te bimët.

1. HISTORIA E ORIGJINËS DHE ZHVILLIMIT TË STUDIMIT PËR IMUNITETIN E BIMËVE.

Idetë për imunitetin filluan të marrin formë që në kohët e lashta. Sipas kronikave historike të Indisë së lashtë, Kinës dhe Egjiptit, shumë shekuj para erës sonë popullsia e Tokës vuante nga epidemitë. Duke vëzhguar shfaqjen dhe zhvillimin e tyre, njerëzit arritën në përfundimin se jo çdo person është i ndjeshëm ndaj efekteve të sëmundjes dhe se dikush që dikur ka pasur një nga këto sëmundje të tmerrshme nuk sëmuret më me të.

Nga mesi i shekullit II. para Krishtit e. Ideja e veçantisë së sëmundjeve njerëzore si murtaja dhe të tjerat po bëhet përgjithësisht e pranuar. Në të njëjtën kohë, të mbijetuarit e murtajës filluan të përdoren gjerësisht për t'u kujdesur për ata që vuanin nga murtaja. Është logjike të supozohet se ishte në këtë fazë të zhvillimit të shoqërisë njerëzore, bazuar në të dhënat e marra nga monitorimi i përhapjes së sëmundjeve epidemiologjike, që lindi imunologjia. Që në fillimet e zhvillimit të saj u përpoq të përdorte vëzhgimet e mbledhura për mbrojtjen praktike të popullsisë nga sëmundjet ngjitëse. Për shumë shekuj, për të mbrojtur njerëzit nga lija në një mënyrë ose në një tjetër, ata infektoheshin qëllimisht me këtë sëmundje, pas së cilës trupi u bë imun ndaj saj. Kështu, u zhvilluan metoda për të fituar imunitet ndaj kësaj sëmundjeje. Megjithatë, me përdorimin e gjerë të metodave të tilla, u zbuluan disavantazhet kryesore të tij, domethënë se në shumë prej të vaksinuarve, lija ishte e rëndë, shpesh fatale. Përveç kësaj, njerëzit e vaksinuar shpesh bëheshin burim infeksioni dhe kontribuan në mirëmbajtjen e epidemisë së lisë. Megjithatë, pavarësisht nga disavantazhet e dukshme, metoda e infeksionit të qëllimshëm vërtetoi qartë mundësinë e marrjes artificiale të imunitetit përmes transmetimit të butë të sëmundjes.

Puna e mjekut anglez Edward Jenner (1798) pati një rëndësi epokale në zhvillimin e imunitetit, në të cilin ai përmblodhi rezultatet e vëzhgimeve 25-vjeçare dhe tregoi mundësinë e vaksinimit të njerëzve me linë e lopës dhe fitimit të imunitetit ndaj një sëmundjeje të ngjashme njerëzore. Këto vaksina quhen vaksina (nga latinishtja vaccinus - lopë). Puna e Jenner ishte një arritje e jashtëzakonshme e praktikës, por pa shpjeguar shkakun (etiologjinë) e sëmundjeve infektive, ajo nuk mund të kontribuonte në zhvillimin e mëtejshëm të imunologjisë. Dhe vetëm veprat klasike të Louis Pasteur (1879), të cilat zbuluan shkaqet e sëmundjeve infektive, bënë të mundur që të hedhim një vështrim të ri në rezultatet e Jenner dhe t'i vlerësojmë ato, të cilat ndikuan si në zhvillimin e mëvonshëm të imunologjisë ashtu edhe në punën e vetë Pasteur. i cili propozoi përdorimin e patogjenëve të dobësuar për vaksinim. Zbulimet e Pasteur hodhën themelet për imunologjinë eksperimentale.

Një kontribut i jashtëzakonshëm në shkencën e imunitetit dha shkencëtari rus I. I. Mechnikov (1845-1916). Veprat e tij formuan bazën e teorisë së imunitetit. Si autor i teorisë fagocitare të mbrojtjes së trupit të kafshës dhe njeriut nga patogjenët, I. I. Mechnikov u nderua me Çmimin Nobel në 1908. Thelbi i kësaj teorie është se të gjithë organizmat shtazorë (nga ameba tek njerëzit përfshirëse) kanë aftësinë, me ndihmën e qelizave të veçanta - fagociteve, të kapin dhe tresin në mënyrë aktive mikroorganizmat. Duke përdorur sistemin e qarkullimit të gjakut, fagocitet lëvizin në mënyrë aktive brenda indeve të gjalla dhe përqendrohen në vendet ku depërtojnë mikrobet. Tani është vërtetuar se organizmat e kafshëve mbrojnë nga mikrobet duke përdorur jo vetëm fagocitet, por edhe antitrupat specifikë, interferonin, etj.

Një kontribut të rëndësishëm në zhvillimin e imunologjisë dhanë veprat e N. F. Gamaleya (1859-1949) dhe D. K. Zabolotny (1866-1929).

Pavarësisht zhvillimit të suksesshëm të doktrinës së imunitetit të kafshëve, idetë për imunitetin e bimëve u zhvilluan jashtëzakonisht ngadalë. Një nga themeluesit e imunitetit të bimëve ishte studiuesi australian Cobb, autori i teorisë së mbrojtjes mekanike të bimëve nga patogjenët. Autori konsideroi se pajisjet mbrojtëse mekanike përfshijnë tipare të tilla bimore si një kutikula e trashur, strukturën unike të luleve, aftësinë për të formuar shpejt perdermën e plagës në vendin e dëmtimit, etj. Më pas, kjo metodë e mbrojtjes u quajt imunitet pasiv. Sidoqoftë, teoria mekanike nuk mund të shpjegonte në mënyrë shteruese një fenomen kaq kompleks dhe të larmishëm si imuniteti.

Një tjetër teori e imunitetit, e propozuar nga shkencëtari italian Comes (1900), bazohet në faktin se imuniteti i bimëve varet nga aciditeti i lëngut qelizor dhe nga përmbajtja e sheqerit në të. Sa më e lartë të jetë përmbajtja e acideve organike, taninave dhe antocianineve në lëngun qelizor të bimëve të një varieteti të caktuar, aq më rezistent është ndaj sëmundjeve që e prekin atë. Varietetet me përmbajtje të lartë sheqernash dhe acide dhe tanine relativisht të ulëta janë më të ndjeshme ndaj sëmundjeve. Kështu, në varietetet e rrushit rezistente ndaj mykut dhe mykut pluhur, aciditeti (% e lëndës së thatë) është 6.2...10.3, dhe në ato të ndjeshme - nga 0.5...1.9. Megjithatë, teoria e Comes nuk është universale dhe nuk mund të shpjegojë të gjitha rastet e imunitetit. Kështu, një studim i shumë varieteteve të grurit dhe thekrës, të cilat kanë ndjeshmëri të ndryshme ndaj ndryshkut dhe shkumës, nuk zbuloi një lidhje të qartë midis imunitetit dhe përmbajtjes së acidit në indet e gjetheve. Rezultate të ngjashme u morën për shumë bimë të tjera kulture dhe patogjenët e tyre.

Në fillim të shekullit të 20-të. U shfaqën hipoteza të reja, autorët e të cilave u përpoqën të shpjegonin shkaqet e imunitetit të bimëve. Kështu, studiuesi anglez Massey propozoi teorinë kemotropike, sipas së cilës bimët që u mungojnë substancat e nevojshme për të tërhequr parazitët kanë imunitet. Duke studiuar patogjenët e kastravecit dhe domates, ai tregoi se lëngu i varieteteve të ndjeshme nxiste mbirjen e sporeve patogjene, ndërsa lëngu i varieteteve rezistente e pengonte këtë proces. Teoria kemotropike është kritikuar seriozisht nga një numër studiuesish. Kritika më e plotë e kësaj teorie u dha nga N.I Vavilov, i cili e konsideroi të pamundur që lëngu qelizor që përmbahej në vakuola të mund të vepronte nga distanca në hifet e kërpudhave dhe se disa substanca të lëshuara nga indet në pjesën e jashtme nuk mund të identifikohen me lëngun qelizor të marrë. duke shtrydhur nënshtresat, mbi të cilat është rritur kërpudha.

Mbrojtja e bimëve nga sëmundjet duke krijuar dhe kultivuar varietete rezistente ka qenë e njohur që në lashtësi. E kryer spontanisht në vende të favorshme për zhvillimin e patogjenëve të sëmundjeve të caktuara, përzgjedhja artificiale për rezistencë ndaj tyre çoi në krijimin e varieteteve të bimëve bujqësore me rezistencë të shtuar ndaj këtyre sëmundjeve. Fatkeqësitë natyrore të shkaktuara nga përhapja e sëmundjeve veçanërisht të rrezikshme (ndryshku i drithërave, myku i vonshëm i patates, oidiumi dhe myku i rrushit) stimuluan shfaqjen e përzgjedhjes së bimëve të bazuara shkencërisht për imunitetin ndaj sëmundjeve. Më 1911 u mbajt Kongresi i Parë për Mbarështim, ku A. A. Yachevsky (1863-1932) bëri një raport të përgjithshëm "Për rëndësinë e përzgjedhjes në luftën kundër sëmundjeve kërpudhore të bimëve të kultivuara". Të dhënat e paraqitura në raport treguan se puna e suksesshme në krijimin e varieteteve rezistente ndaj sëmundjeve është e pamundur pa zhvilluar një teori të imunitetit të bimëve ndaj sëmundjeve infektive.

Në vendin tonë, themeluesi i doktrinës së imunitetit të bimëve është N.I. Punimet e tij të para mbi imunitetin e bimëve u botuan në 1913 dhe 1918, dhe monografia "Imuniteti i bimëve ndaj sëmundjeve infektive", botuar në 1919, ishte përpjekja e parë për një përgjithësim të gjerë dhe justifikim teorik të të gjithë materialit që ishte grumbulluar deri në atë kohë në fusha e studimeve të imunitetit . Në të njëjtat vite, u shfaqën punimet e N. I. Litvinov (1912) për vlerësimin e rezistencës së drithërave ndaj ndryshkut dhe E. N. Iretskaya (1912) mbi metodat e përzgjedhjes së drithërave për rezistencën ndaj ndryshkut. Megjithatë, këto vepra mbetën vetëm episode në veprimtarinë shkencore të autorëve.

Veprat e N. I. Vavilov "Doktrina e imunitetit të bimëve ndaj sëmundjeve infektive" (1935), raporton në Konferencën I Gjithë Bashkimi për Kontrollin e ndryshkut të drithërave në 1937 dhe në Departamentin Biologjik të Akademisë së Shkencave të BRSS në 1940, një numri i artikujve dhe fjalimeve të tij në periudha të ndryshme luajti një rol të madh në zhvillimin e ideve teorike për karakteristikat gjenetike të bimëve si faktorë vendimtarë që përcaktojnë rezistencën e varieteteve dhe specieve. N.I. Vavilov vërtetoi qëndrimin se imuniteti i bimëve është i lidhur pazgjidhshmërisht me karakteristikat e tyre gjenetike. Prandaj, N.I Vavilov e konsideroi detyrën kryesore të mbarështimit të rezistencës si kërkimin e dallimeve të specieve bimore bazuar në imunitetin. Koleksioni botëror i varieteteve të bimëve të kultivuara i mbledhur nga ai dhe punonjësit e VIR ende shërben si burim për marrjen e formave imune. Me rëndësi të madhe në kërkimin e formave imune të bimëve është koncepti i tij për evolucionin paralel biologjik të bimëve dhe patogjenëve të tyre, i cili më pas u zhvillua në teorinë e evolucionit të konjuguar të parazitëve dhe nikoqirëve të tyre, të zhvilluar nga P.M. . Modelet e manifestimit të imunitetit, të përcaktuara nga rezultati i ndërveprimit të një bime dhe një patogjen, u atribuuan nga N. I. Vavilov në fushën e imunitetit fiziologjik.

Zhvillimi i çështjeve teorike të doktrinës së imunitetit të bimëve, i filluar nga N.I. Vavilov, vazhdoi në vendin tonë në vitet e mëvonshme. Hulumtimet u kryen në drejtime të ndryshme, gjë që u pasqyrua në shpjegime të ndryshme të natyrës së imunitetit të bimëve. Kështu, hipoteza e B. A. Rubin, bazuar në mësimet e A. N. Bach, lidh rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve infektive me aktivitetin e sistemeve oksiduese të bimëve, kryesisht peroksidazat, si dhe një sërë enzimash flavone. Aktivizimi i sistemeve oksiduese të bimëve çon, nga njëra anë, në një rritje të efikasitetit energjetik të frymëmarrjes dhe nga ana tjetër, në prishjen e rrjedhës së saj normale, e cila shoqërohet me formimin e përbërjeve të ndryshme që luajnë rolin e barrierave kimike. . E. A. Artsikhovskaya, V. A. Aksenova dhe të tjerë gjithashtu morën pjesë në zhvillimin e kësaj hipoteze.

Teoria fitoncidale, e zhvilluar në 1928 nga B. P. Tokin bazuar në zbulimin e substancave baktericid në bimë - fitoncidet, u zhvillua nga D. D. Verderevsky (1904-1974), si dhe nga punonjësit e Stacionit Moldavian të Mbrojtjes së Bimëve dhe Institutit Bujqësor të Kishinevit ( 1944-1976).

Në vitet 80 të shekullit të kaluar, L.V. Metlitsky, O.L. Ozeretskovskaya dhe të tjerët zhvilluan një teori të imunitetit të lidhur me formimin e substancave të veçanta në bimë - fitoaleksinave, të cilat lindin si përgjigje ndaj infeksionit nga speciet ose racat e patogjenëve. Ata zbuluan një fitoaleksin të ri të patates - lyubin.

Një numër dispozitash interesante të teorisë së imunitetit u zhvilluan nga K. T. Sukhorukoe, i cili punoi në Kopshtin Kryesor Botanik të Akademisë së Shkencave të BRSS, si dhe një grup punonjësish të udhëhequr nga L. N. Andreev, të cilët po zhvillonin aspekte të ndryshme të doktrinës. imuniteti i bimëve ndaj sëmundjeve të ndryshkut, peronosporës dhe verticiliumit.

Në vitin 1935 T.I Fedotova (VIZR) ishte i pari që zbuloi afinitetin e proteinave të bujtësit dhe patogjenit. Të gjitha hipotezat e listuara më parë për natyrën e imunitetit të bimëve e lidhin atë vetëm me një ose një grup të vetive të ngjashme mbrojtëse të bimëve. Sidoqoftë, N.I. Vavilov theksoi se natyra e imunitetit është komplekse dhe nuk mund të shoqërohet me asnjë grup faktorësh, sepse natyra e marrëdhënieve midis bimëve dhe kategorive të ndryshme të patogjenëve është shumë e larmishme.

Në gjysmën e parë të shekullit të 20-të. në vendin tonë vlerësuan vetëm rezistencën e varieteteve dhe specieve të bimëve ndaj sëmundjeve dhe parazitëve (drithërat ndaj ndryshkut dhe shkumës, luledielli ndaj fshesës etj.). Më vonë ata filluan të përzgjedhin për imunitet. Kështu u shfaqën varietetet e lulediellit të zhvilluara nga E. M. Pluchek (Saratovsky 169 dhe të tjerët) rezistente ndaj racës A të fshesës (Orobanche sitapa) dhe molës së lulediellit. Problemi i luftimit të fshesës së racës B "E keqe" u zgjidh për shumë vite falë punës së V. S. Pustovoit, i cili krijoi një sërë varietetesh rezistente ndaj fshesës dhe tenjave. V. S. Pustovoit zhvilloi një sistem të prodhimit të farave që bën të mundur ruajtjen e qëndrueshmërisë së lulediellit në nivelin e duhur për një kohë të gjatë. Në të njëjtën periudhë, u krijuan varietete tërshërë rezistente ndaj ndryshkut të kurorës (Verkhnyachsky 339, Lgovsky, etj.), Të cilat kanë ruajtur rezistencën ndaj kësaj sëmundjeje edhe sot e kësaj dite. Që nga mesi i viteve 1930, P. P. Lukyanenko dhe të tjerët filluan mbarështimin për rezistencën e grurit ndaj ndryshkut të gjetheve, dhe M. F. Ternovsky filloi punën për krijimin e varieteteve të duhanit rezistente ndaj një kompleksi sëmundjesh. Duke përdorur hibridizimin ndërspecifik, ai zhvilloi varietete duhani rezistente ndaj mozaikut të duhanit, mykut pluhur dhe mykut të derdhur. Përzgjedhja për imunitetin e panxharit të sheqerit ndaj një numri sëmundjesh u krye me sukses.

Janë marrë varietete që janë rezistente ndaj mykut pluhur (Hybrid 18, Kirgizskaya odnosemyanka, etj.), cercospora (Pervomaisky polyhybrid, Kuban polyhybrid 9), mykut të derrit (MO 80, MO 70), brumbullit të rrënjës dhe kalbjes së zezë ( Belotserkovskaya TsG 19).

A. R. Rogash dhe të tjerët punuan me sukses në përzgjedhjen e lirit për imunitet, u krijuan varietetet P 39, Orshansky 2, Tvertsa me rezistencë të shtuar ndaj fusariumit dhe ndryshkut.

Në mesin e viteve '30, K.N Yatsynina zhvilloi varietete domate rezistente ndaj kancerit bakterial.

Një numër punimesh interesante dhe të rëndësishme për krijimin e varieteteve të kulturave bimore rezistente ndaj bakteriozës së kërpudhave dhe enëve të gjakut u kryen nën udhëheqjen e B.V. Kvasnikov dhe N.I.

Përzgjedhja e pambukut për imunitetin ndaj verticillium verticilium është kryer me sukses të ndryshëm. Shumëllojshmëria 108 f, e edukuar në mesin e viteve '30 të shekullit të kaluar, mbeti e qëndrueshme për rreth 30 vjet, por më pas e humbi atë. Varietetet e serisë Tashkent që e zëvendësuan atë gjithashtu filluan të humbin rezistencën ndaj vyshkjes për shkak të shfaqjes së racave të reja të Verticillium dahliae (0, 1, 2, etj.).

Në vitin 1973, u mor një vendim për krijimin e laboratorëve dhe departamenteve për imunitetin e bimëve ndaj sëmundjeve dhe dëmtuesve në qendrat e mbarështimit dhe institutet e mbrojtjes së bimëve. Një rol të rëndësishëm në kërkimin e burimeve të qëndrueshmërisë luajti Instituti i Kultivimit të Bimëve me emrin. N. I. Vavilova. Koleksionet botërore të mostrave të bimëve të kultivuara të mbledhura në këtë institut shërbejnë ende si fond donatorësh për rezistencën e kulturave të ndryshme të nevojshme për mbarështim për imunitet.

Pas zbulimit të racave fiziologjike nga E. Steckman në agjentin shkaktar të ndryshkut të trungut të drithërave, një punë e ngjashme filloi edhe në vendin tonë. Që nga viti 1930, Instituti Gjithë Bashkimi i Përzgjedhjes dhe Gjenetikës (E. E. Geshele) filloi studimin e racave fiziologjike kafe dhe ndryshkut të rrjedhjes, smut. Në vitet e pasluftës, Instituti Kërkimor Gjith-Rus i Fitopatologjisë filloi të merret me këtë problem. Në vitet 1930, A. S. Burmenkov, duke përdorur një grup standard të varieteteve diferencuese, tregoi heterogjenitetin e racave të kërpudhave të ndryshkut. Në vitet në vijim, veçanërisht në vitet '60, këto vepra filluan të zhvillohen intensivisht (A. A. Voronkova, M. P. Lesovoy, etj.), gjë që bëri të mundur zbulimin e arsyeve të humbjes së rezistencës nga disa varietete me një përbërje racore në dukje të pandryshuar të kërpudhat. Kështu, u zbulua se raca 77 e agjentit shkaktar të ndryshkut kafe të grurit, mbizotërues në vitet 70 të shekullit të 20-të. në Kaukazin e Veriut dhe në Ukrainën jugore, përbëhet nga një seri biotipësh që ndryshojnë në virulencë, të formuar jo në grurë, por në drithëra të ndjeshëm. Kërkimet mbi racat e kërpudhave, të filluara në Institutin Gjithë-Rus të Korrigjimit nga S.P. Zybina dhe L.S - nga L.F. Tymchenko në Institutin e Bujqësisë së Zonës së Tokës Jo të Zezë.

N. A. Dorozhkin, Z. I. Remneva, Yu V. Vorobyova, K. V. Popkova ishin shumë produktive në studimin e racave të Phytophthora infestans. Në vitin 1973, Yu.T.Dyakov, së bashku me T.A. Kuzovnikova dhe të tjerë, zbuluan fenomenin e heterokariozës dhe procesit paraseksual në Ph. infestans, gjë që na lejon deri diku të shpjegojmë mekanizmin e ndryshueshmërisë së kësaj myku.

Në vitin 1962 P.AKhizhnyak dhe V.I. Yakovlev zbuloi raca agresive të patogjenit të kancerit të patates Synchythrium endobioticum. U konstatua se të paktën tre raca të S. endobioticum janë të përhapura në vendin tonë, duke prekur varietetet e patateve rezistente ndaj racës së zakonshme.

Në fund të viteve '70 - në fillim të viteve '80 të shekullit të kaluar, A. G. Kasyanenko studioi racat fiziologjike të kërpudhave Verticillium dahliae, Cladosporium fulvum - L. M. Levkin, agjenti shkaktar i mykut pluhur të grurit - M. N. Rodigin dhe të tjerëve, peronyanosporit, peronyanosporit A. A.

Kështu, studimi i imunitetit të bimëve ndaj sëmundjeve infektive u krye në vendin tonë në tre fusha kryesore:

Studimi i formimit racor të patogjenëve dhe analiza e strukturës së popullsisë. Kjo çoi në nevojën për të studiuar përbërjen e popullsisë brenda specieve, lëvizshmërinë e popullsisë, modelet e paraqitjes, zhdukjen ose rigrupimin e anëtarëve individualë të popullsisë. U ngrit doktrina e racave: duke marrë parasysh racat, parashikimet dhe modelet e shfaqjes së disa racave dhe (ose) zhdukjen e të tjerëve;

vlerësimi i rezistencës ndaj sëmundjeve të varieteteve ekzistuese, kërkimi i donatorëve të rezistencës dhe, së fundi, krijimi i varieteteve rezistente.

Imuniteti i lindur, ose natyral, është pronë e bimëve që të mos preken (dëmtohen) nga një sëmundje (dëmtues) e caktuar. Imuniteti i lindur trashëgohet brez pas brezi.

Brenda imunitetit të lindur dallohen imuniteti pasiv dhe aktiv. Sidoqoftë, rezultatet e studimeve të shumta çojnë në përfundimin se ndarja e imunitetit të bimëve në aktiv dhe pasiv është shumë arbitrare. Në një kohë këtë e theksoi N.I. Vavilov (1935).

Rritja e rezistencës së bimëve nën ndikimin e faktorëve të jashtëm, e cila ndodh pa ndryshuar gjenomin, quhet rezistencë e fituar ose e induktuar. Faktorët, ndikimi i të cilëve mbi farat ose bimët çon në rritjen e rezistencës së bimëve quhen induktorë.

Imuniteti i fituar është vetia e bimëve që të mos preken nga një ose një tjetër patogjen që u shfaq në bimë pas vuajtjes së një sëmundjeje ose nën ndikimin e ndikimeve të jashtme, veçanërisht kushteve të kultivimit të bimëve.

Rezistenca e bimëve mund të rritet me metoda të ndryshme: aplikimi i mikrofertilizuesve, ndryshimi i datave të mbjelljes (mbjelljes), thellësia e mbjelljes etj. Metodat për arritjen e rezistencës varen nga lloji i induktorëve, të cilët mund të jenë të natyrës biotike ose abiotike. Teknikat që nxisin shfaqjen e rezistencës së fituar përdoren gjerësisht në praktikën bujqësore. Kështu, rezistenca e drithërave ndaj kalbjes së rrënjëve mund të rritet duke mbjellë drithëra pranverore në datat e hershme optimale, dhe drithërat dimërore në datat optimale të vonshme; Rezistenca e grurit ndaj shkumës, e cila infekton bimët gjatë mbirjes së farës, mund të rritet duke respektuar kohën optimale të mbjelljes.

Imuniteti i bimëve mund të jetë për shkak të paaftësisë së patogjenit për të shkaktuar infeksion të bimëve të një specie të caktuar. Kështu, kulturat e drithërave nuk preken nga sëmundja e vonshme dhe zgjebe e patates, lakra nga sëmundjet e shkumës, patatet nga sëmundjet e ndryshkut të drithërave, etj. Në këtë rast, imuniteti manifestohet nga speciet bimore në tërësi. Imuniteti i bazuar në paaftësinë e patogjenëve për të shkaktuar infeksion të bimëve të një specie të caktuar quhet jospecifik.

Në disa raste, imuniteti mund të mos manifestohet nga një specie bimore në tërësi, por vetëm nga një varietet individual brenda asaj specie. Në këtë rast, disa varietete janë imune dhe nuk preken nga sëmundja, ndërsa të tjerat janë të ndjeshme dhe preken rëndë prej saj. Kështu, shkaktari i kancerit të patates Synchytrium endobioticum infekton specien Solanum, por brenda saj ka varietete (Kameraz, Stoilovy 19 etj.) që nuk preken nga kjo sëmundje. Ky lloj imuniteti quhet specifik varietal. Ka një rëndësi të madhe në mbarështimin e varieteteve rezistente të bimëve bujqësore.

Në disa raste, bimët mund të jenë imune ndaj patogjenëve të sëmundjeve të ndryshme. Për shembull, një varietet gruri dimëror mund të jetë imun ndaj mykut pluhur dhe ndryshkut të kërcellit kafe. Rezistenca e një varieteti ose specie bimore ndaj disa patogjenëve quhet imunitet kompleks ose grupor. Krijimi i varieteteve me imunitet kompleks është mënyra më premtuese për të reduktuar humbjet e të korrave nga sëmundjet. Për shembull, gruri Triticum timopheevi është imun ndaj shkumës, ndryshkut dhe mykut pluhur. Ka lloje të njohura të duhanit që janë rezistente ndaj virusit të mozaikut të duhanit dhe patogjenit të mykut. Duke zonuar varietete të tilla në prodhim, është e mundur të zgjidhet problemi i mbrojtjes së një kulture të veçantë nga sëmundjet kryesore.