Ekstenzivni sustav poljoprivrede i nerazumna kemizacija uvelike kompliciraju fitosanitarnu situaciju. Nesavršena poljoprivredna tehnika, monokultura, neobrađena zakorovljena polja stvaraju iznimno povoljne uvjete za širenje zaraze i štetnika.
U svim fazama ontogeneze, biljke su u interakciji s mnogim drugim organizmima, od kojih je većina štetna. Uzrok raznih bolesti biljaka i sjemena može biti gljive , bakterije i virusi .
Bolesti se očituju kao posljedica interakcije dvaju organizama – biljke i patogena koji uništava biljne stanice, oslobađajući u njima toksine, te ih probavlja putem enzima depolimeraze. Obrnuta reakcija biljaka sastoji se u neutraliziranju toksina, inaktivaciji depolimeraza i inhibiciji rasta patogena putem endogenih antibiotika.
Otpornost biljaka na patogene tzv imunitet , ili fitoimunitet . N. I. Vavilov izdvojio prirodnim , ili urođena , i stečena imunitet. Ovisno o mehanizmu zaštitnih funkcija, imunitet može biti aktivan i pasivno . Aktivan, ili fiziološki, imunitet je određen aktivnom reakcijom biljnih stanica na prodor patogena u njih. Pasivno Imunitet je kategorija otpornosti, koja je povezana sa značajkama i morfološke i anatomske strukture biljaka.
Učinkovitost fiziološkog imuniteta uglavnom je posljedica slabog razvoja patogena s oštrom manifestacijom imuniteta - njegovom ranom ili kasnom smrću, koja je često popraćena lokalnom smrću stanica same biljke.
Imunitet u potpunosti ovisi o fiziološkim reakcijama citoplazme gljive i stanica domaćina. Specijalizacija fitopatogenih organizama određena je sposobnošću njihovih metabolita da potiskuju aktivnost obrambenih reakcija izazvanih infekcijom u biljci. Ako biljne stanice percipiraju napadni patogen kao strani organizam, dolazi do niza biokemijskih promjena kako bi se on eliminirao, pa do infekcije ne dolazi. Inače dolazi do infekcije.
Priroda razvoja bolesti ovisi o karakteristikama komponenti i uvjetima okoline. Prisutnost infekcije ne znači manifestaciju bolesti. Znanstvenik J. Deverall u tom pogledu razlikuje dvije vrste infekcije: 1) visoka ako je patogen virulentan i biljka je osjetljiva na bolest; 2) niska, koju karakterizira virulentno stanje patogena i povećana otpornost biljaka na njega. Uz nisku virulenciju i slabu otpornost, bilježi se srednji tip infekcije.
Ovisno o stupnju virulencije patogena i otpornosti biljke, priroda bolesti nije ista. Na temelju toga izdvaja Van der Plank okomito i horizontalno otpornost biljaka na bolesti. Vertikalna stabilnost promatrano u slučaju kada je sorta otpornija na jednu rasu patogena nego na druge. Horizontalno otpornost se manifestira na sve rase patogena na isti način.
Otpornost biljke na bolesti određena je njezinim genotipom i uvjetima okoliša. NI Vavilov daje podatke da su sorte meke pšenice vrlo zahvaćene hrđom lista, dok su oblici durum pšenice otporni na ovu bolest. Utemeljitelj doktrine fitoimuniteta došao je do zaključka da su nasljedne razlike u biljnim sortama u smislu imuniteta stalne i pod utjecajem okolišnih čimbenika podliježu maloj varijabilnosti. Što se tiče fiziološkog imuniteta, N. I. Vavilov smatra da je u ovom slučaju nasljednost jača od okoline. Međutim, dajući prednost genotipskim značajkama, on ne poriče utjecaj egzogenih čimbenika na otpornost na bolesti. S tim u vezi, autor ukazuje na tri kategorije čimbenika imuniteta, ili obrnuto, osjetljivosti: 1) nasljedna svojstva sorte; 2) selektivna sposobnost patogena; 3) okolišni uvjeti. Kao primjer daju se podaci o negativnom utjecaju povećane kiselosti tla na otpornost biljaka prema određenim gljivičnim bolestima.
Jača zaraza pšenice tvrdom ljuljkom javlja se pri niskim temperaturama (na 5 °C zaraza je bila 70%, na 15 °C - 54%, na 30 °C - 1,7%). Vlaga u tlu i zraku često je čimbenik za razvoj hrđe, pepelnice i drugih bolesti. Na osjetljivost na gljivične infekcije utječe i svjetlost. Ako biljke zobi držite u mraku i time smanjite intenzitet fotosinteze i stvaranje ugljikohidrata, tada postaju imune na infekciju hrđe. Na otpornost biljaka na bolesti utječu gnojiva i drugi uvjeti..
Složenost prevencije i kontrole bolesti posljedica je objektivnih čimbenika. Vrlo je teško razviti sorte koje bi dugo ostajale otporne na patogena. Često se otpornost gubi kao posljedica pojave novih rasa i biotipova patogena od kojih sorta nije zaštićena.
Borbu protiv bolesti dodatno komplicira činjenica da se patogeni prilagođavaju kemijskoj obrani.
Navedeni čimbenici glavni su razlog zašto troškovi zaštite bilja u uvjetima suvremene poljoprivrede rastu, nadmašujući stopu rasta poljoprivredne proizvodnje za 4-5 puta. U glavnim žitarskim regijama bolest je često ograničavajući čimbenik u dobivanju visokih prinosa zrna. U tom smislu, za daljnje intenziviranje poljoprivredne proizvodnje potrebne su nove, napredne metode zaštite bilja.
Pri razvoju novih sustava zaštite bilja potrebno je usmjeriti se na regulaciju broja štetnih organizama u agroekosustavu. U metodološkom planu potrebno je odrediti komplekse štetnih organizama koji inficiraju biljke u različitim fazama razvoja. Potrebno je izraditi modele koji odražavaju utjecaj određenih vrsta patogena i njihovih kompleksa na formiranje usjeva te omogućuju optimizaciju tih procesa kroz agrotehnološke, organizacijske, ekonomske i zaštitne mjere.
Jedan od najvažnijih preduvjeta za dobivanje sjemena s visokim biološkim svojstvima je odsutnost patogene mikroflore. Bolesti nanose veliku štetu sjemenu u svim fazama njihova života - tijekom formiranja, skladištenja i klijanja.
Putem sjemena, patogeni se mogu prenijeti na tri načina: 1) kao mehaničke nečistoće (sklerocije u sjemenu raži); 2) u obliku spora na površini sjemena (tvrdi smuti žitarica); 3) u obliku micelija u sredini sjemena, na primjer, labavi smut.
Mikroflora sjemena podijeljena je u nekoliko skupina. epifitski mikroflora su mikroorganizmi koji naseljavaju površinu sjemena i hrane se otpadnim produktima biljnih stanica. U normalnim uvjetima, takvi patogeni ne prodiru u unutarnje tkivo i ne uzrokuju značajnu štetu ( Alternaria, Mucor, Dematium, Cladosporium i tako dalje.). Endofitska (fitopatogena) mikroflora sastoji se od mikroorganizama koji mogu prodrijeti u unutarnje dijelove biljaka, tamo se razviti, uzrokovati bolesti sjemena i biljaka koje iz njih rastu ( Fusarium, Helminthosporium, Septorija i tako dalje.). Mikroorganizmi koji slučajno dospiju na sjeme u kontaktu sa kontaminiranim površinama skladišne opreme, kontejnera, čestica tla, biljnih ostataka s prašinom i kapima kiše ( Renísíllium, Aspergillus, Mucor i tako dalje.). Plijesan za skladištenje, koja se razvija kao rezultat vitalne aktivnosti gljivica ( Renísíllium, Aspergillus, Mucor i tako dalje.).
Razlikovati embrionalni infekcija kada se patogeni nađu u bilo kojem od sastavnih dijelova embrija i ekstraembrionalne infekcija kada se patogeni nađu u endospermu, ovojnici, perikarpu i listovima. Položaj patogena u sjemenu ovisi o anatomiji sjemena i mjestu ulaska specifično za svaki mikroorganizam.
OSNOVE BILJKE IMUNE NA BOLESTI
Kod najtežih epifitoza, biljke su različito zahvaćene bolešću, što je povezano s otpornošću i imunitetom biljaka. Imunitet se podrazumijeva kao apsolutna neranjivost u prisutnosti infekcije u uvjetima povoljnim za zarazu biljaka i razvoj bolesti. Otpornost je sposobnost organizma da se odupre teškim oštećenjima bolesti. Često se identificiraju ova dva svojstva, što znači slaba oštećenja biljaka bolestima.
Stabilnost i imunitet su složena dinamička stanja koja ovise o karakteristikama biljke, patogenu i uvjetima okoliša. Proučavanje uzroka i obrazaca otpornosti vrlo je važno, jer je samo u tom slučaju moguć uspješan rad na razvoju otpornih sorti.
Imunitet može biti urođen (nasljedan) i stečen. Urođeni imunitet prenosi se s roditelja na potomstvo. Mijenja se samo s promjenom genotipa biljke.
Stečeni imunitet formira se u procesu ontogeneze, što je prilično uobičajeno u medicinskoj praksi. Biljke nemaju tako jasno definirano stečeno svojstvo, ali postoje metode za povećanje otpornosti biljaka na bolesti. Oni se aktivno proučavaju.
Pasivna otpornost određena je konstitucijskim značajkama biljke, bez obzira na djelovanje patogena. Primjerice, debljina kutikule nekih biljnih organa faktor je pasivnog imuniteta. Čimbenici aktivnog imuniteta djeluju tek kada biljka i uzročnik dođu u kontakt, t.j. nastaju (inducirani) tijekom razdoblja patološkog procesa.
Razlikovati specifični i nespecifični imunitet. Nespecifično - to je nesposobnost nekih patogena da izazovu infekciju određene biljne vrste. Primjerice, ciklu ne zahvaćaju uzročnici gljivičnih bolesti usjeva žitarica, krumpirove plamenjače, krumpir ne zahvaća cerkosporoza repe, žitarice nisu zahvaćene makrosporozom krumpira i sl. Imunitet koji se očituje na razini sorte u odnosu na specijalizirane patogene naziva se specifičnim.
Čimbenici otpornosti biljaka na bolesti
Utvrđeno je da je stabilnost određena ukupnim djelovanjem zaštitnih čimbenika u svim fazama patološkog procesa. Cijela raznolikost zaštitnih čimbenika podijeljena je u 2 skupine: sprječavanje unošenja patogena u biljku (aksenija); sprječavanje širenja patogena u biljnim tkivima (istinska rezistencija).
Prva skupina uključuje čimbenike ili mehanizme morfološke, anatomske i fiziološke prirode.
Anatomski i morfološki čimbenici. Debljina pokrivnih tkiva, struktura pučika, pubescencija listova, voštani premaz i strukturne značajke biljnih organa mogu poslužiti kao prepreka za unošenje patogena. Debljina pokrovnog tkiva zaštitni je čimbenik protiv onih patogena koji prodiru u biljke izravno kroz ta tkiva. To su prvenstveno gljive pepelnice i neki predstavnici razreda Oomycetes. Građa puči je važna za prodiranje u tkivo bakterija, uzročnika plamenjače, hrđe i dr. Obično je uzročniku teže prodrijeti kroz gusto pokrivenu pučicu. Pubescencija lišća štiti biljke od virusnih bolesti, insekata koji prenose virusnu infekciju. Zbog voštanog premaza na listovima, plodovima i stabljikama, kapi se ne zadržavaju na njima, što sprječava klijanje gljivičnih uzročnika.
Navika biljke i oblik listova također su čimbenici koji sprječavaju početne faze infekcije. Dakle, sorte krumpira s labavom strukturom grma manje su pogođene kasnom bojom, jer su bolje prozračene, a zarazne kapi na lišću se brže suše. Manje se spora smjesti na uskim listovima.
Uloga strukture biljnih organa može se ilustrirati na primjeru cvjetova raži i pšenice. Raž je vrlo snažno zahvaćena ergotom, dok je pšenica vrlo rijetko zahvaćena. To je zbog činjenice da se leme cvjetova pšenice ne otvaraju, a spore patogena praktički ne prodiru u njih. Otvoreni tip cvjetanja u raži ne sprječava ulazak spora.
Fiziološki čimbenici. Brzo unošenje patogena može ometati visoki osmotski tlak u biljnim stanicama, brzina fizioloških procesa koji dovode do cijeljenja rana (formiranje periderme rane), kroz koje prodiru mnogi patogeni. Bitna je i brzina prolaska pojedinih faza ontogeneze. Dakle, uzročnik durum smuta pšenice unosi se samo u mlade sadnice, pa su sorte koje klijaju zajedno i brzo manje pogođene.
Inhibitori. To su spojevi koji se nalaze u biljnim tkivima ili sintetizirani kao odgovor na infekciju koji inhibiraju razvoj patogena. To uključuje fitoncide - tvari različite kemijske prirode, koje su čimbenici urođenog pasivnog imuniteta. Fitoncidi se u velikim količinama proizvode u tkivima luka, češnjaka, ptičje trešnje, eukaliptusa, limuna itd.
Alkaloidi su organske baze koje sadrže dušik koje nastaju u biljkama. Njima su posebno bogate biljke iz obitelji mahunarki, maka, solanaceusa, astera i dr. Na primjer, krumpir solanin i rajčica otrovni su za mnoge patogene. Dakle, razvoj gljivica roda Fusarium inhibira solanin u razrjeđenju 1:105. Fenoli, eterična ulja i niz drugih spojeva mogu suzbiti razvoj patogena. Sve navedene skupine inhibitora uvijek su prisutne u netaknutim (neoštećenim tkivima).
Inducirane tvari koje biljka sintetizira tijekom razvoja patogena nazivaju se fitoaleksini. Što se tiče kemijskog sastava, sve su to tvari male molekularne težine, mnoge od njih
su fenolne prirode. Utvrđeno je da preosjetljivi odgovor biljke na infekciju ovisi o brzini indukcije fitoaleksina. Mnogi fitoaleksini su poznati i identificirani. Tako su iz biljaka krumpira zaraženih uzročnikom kasne plamenjače izolirani rishitin, lyubin, fituberin, pisanin je izoliran iz graška, a izokumarin je izoliran iz mrkve. Stvaranje fitoaleksina tipičan je primjer aktivnog imuniteta.
Aktivna imunost uključuje i aktivaciju biljnih enzimskih sustava, posebice oksidativnih (peroksidaza, polifenol oksidaza). Ovo svojstvo omogućuje vam da inaktivirate hidrolitičke enzime patogena i neutralizirate njihove toksine.
Stečeni ili inducirani imunitet. Za povećanje otpornosti biljaka na zarazne bolesti koristi se biološka i kemijska imunizacija biljaka.
Biološka imunizacija se postiže tretiranjem biljaka oslabljenim kulturama patogena ili njihovim otpadnim produktima (cijepljenje). Koristi se za zaštitu biljaka od određenih virusnih bolesti, kao i od bakterijskih i gljivičnih uzročnika bolesti.
Kemijska imunizacija temelji se na djelovanju određenih kemikalija, uključujući pesticide. Asimilirani u biljkama, mijenjaju metabolizam u smjeru nepovoljnom za patogene. Primjer takvih kemijskih imunizatora su fenolni spojevi: hidrokinon, pirogalol, ortonitrofenol, paranitrofenol, koji se koriste za tretiranje sjemena ili mladih biljaka. Brojni sistemski fungicidi imaju imunizirajuće svojstvo. Dakle, diklorciklopropan štiti rižu od eksplozije zbog povećane sinteze fenola i stvaranja lignina.
Poznata imunizirajuća uloga i nekih elemenata u tragovima koji čine enzime biljaka. Osim toga, elementi u tragovima poboljšavaju unos esencijalnih hranjivih tvari, što povoljno utječe na otpornost biljaka na bolesti.
Genetika rezistencije i patogenosti. Vrste održivosti
Otpornost biljaka i patogenost mikroorganizama, kao i sva druga svojstva živih organizama, kontroliraju geni, jedan ili više, međusobno kvalitativno različiti. Prisutnost takvih gena određuje apsolutni imunitet na određene rase patogena. Uzročnici bolesti, zauzvrat, imaju gen (ili gene) virulencije koji joj omogućuje da prevlada zaštitni učinak gena otpornosti. Prema teoriji X. Flora, za svaki gen otpornosti biljke može se razviti odgovarajući gen virulencije. Taj se fenomen naziva komplementarnost. Kada je izložena patogenu koji ima komplementarni gen virulencije, biljka postaje osjetljiva. Ako geni otpornosti i virulencije nisu komplementarni, biljne stanice lokaliziraju patogena kao rezultat preosjetljive reakcije na njega.
Na primjer (Tablica 4), prema ovoj teoriji, sorte krumpira s genom otpornosti R zahvaćene su samo rasom 1 patogena P. infestans ili složenijom, ali nužno posjeduju gen virulencije 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1 ,2,3) itd. Na sorte koje nemaju gene otpornosti (d) utječu sve rase bez iznimke, uključujući rasu bez gena virulencije (0).
Geni otpornosti najčešće su dominantni, pa ih je selekcijom relativno lako prenijeti na potomstvo. Geni preosjetljivosti ili R-geni određuju preosjetljivi tip rezistencije, koji se još naziva i oligogeni, monogeni, pravi, vertikalni. Pruža biljci apsolutni imunitet kada je izložena rasama bez komplementarnih gena virulencije. Međutim, pojavom virulentnijih rasa patogena u populaciji, otpornost se gubi.
Druga vrsta rezistencije je poligenska, poljska, relativna, horizontalna, koja ovisi o kombiniranom djelovanju mnogih gena. Poligenska otpornost u različitim stupnjevima svojstvena je svakoj biljci. Na visokoj razini, patološki proces se usporava, što omogućuje biljci rast i razvoj, unatoč tome što je zahvaćena bolešću. Kao i svaka poligenska osobina, takva otpornost može varirati pod utjecajem uvjeta uzgoja (razina i kvaliteta mineralne prehrane, dostupnost vlage, duljina dana i niz drugih čimbenika).
Poligeni tip otpornosti nasljeđuje se transgresivno, pa ga je problematično fiksirati uzgojem sorti.
Kombinacija ultraosjetljive i poligenske otpornosti u jednoj sorti je uobičajena. U tom slučaju sorta će biti imuna do pojave rasa sposobnih za prevladavanje monogene rezistencije, nakon čega se zaštitne funkcije određuju poligenskom otpornošću.
Metode za stvaranje otpornih sorti
U praksi se najviše koristi usmjerena hibridizacija i selekcija.
Hibridizacija. Prijenos gena otpornosti s roditeljskih biljaka na potomstvo događa se tijekom intersortne, interspecifične i međugeneričke hibridizacije. Za to se kao roditeljski oblici odabiru biljke sa željenim ekonomskim i biološkim karakteristikama i biljke s otpornošću. Donori rezistencije često su divlje vrste, pa se u potomstvu mogu pojaviti nepoželjna svojstva koja se eliminiraju tijekom povratnog križanja, odnosno povratnog križanja. Beyerove ose ponavljaju do svih znakova<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.
Uz pomoć intersortne i interspecifične hibridizacije stvorene su mnoge sorte žitarica, mahunarki, krumpira, suncokreta, lana i drugih kultura otpornih na najštetnije i najopasnije bolesti.
Kada se neke vrste ne križaju jedna s drugom, pribjegavaju se metodi “posredništva”, u kojoj se svaka vrsta roditeljskih oblika ili jedan od njih prvo križa s trećom vrstom, a zatim se dobiveni hibridi križaju međusobno ili s jedna od prvotno planiranih vrsta.
U svakom slučaju, otpornost hibrida se ispituje protiv teške zarazne pozadine (prirodne ili umjetne), tj. s velikim brojem infekcija uzročnika, u uvjetima povoljnim za razvoj bolesti. Za daljnju reprodukciju odabiru se biljke koje kombiniraju visoku otpornost i ekonomski vrijedne osobine.
Izbor. Ova tehnika je obavezan korak u svakoj hibridizaciji, ali može biti i samostalna metoda za dobivanje otpornih sorti. Metodom postupne selekcije u svakoj generaciji biljaka s potrebnim svojstvima (uključujući otpornost) dobivene su mnoge sorte poljoprivrednih biljaka. Posebno je učinkovit za biljke koje se međusobno oprašuju, jer njihovo potomstvo predstavlja heterozigotna populacija.
Za stvaranje sorti otpornih na bolesti sve se više koristi umjetna mutageneza, genetski inženjering itd.
Uzroci gubitka stabilnosti
S vremenom sorte u pravilu gube otpor bilo zbog promjene patogenih svojstava uzročnika zaraznih bolesti, bilo zbog kršenja imunoloških svojstava biljaka u procesu njihove reprodukcije. U sortama s preosjetljivim tipom otpornosti, gubi se s pojavom virulentnijih rasa ili komplementarnih gena. Sorte s monogenom otpornošću su pogođene postupnim nakupljanjem novih rasa patogena. Zato je izbor sorti samo s preosjetljivim tipom otpornosti neperspektivan.
Nekoliko je razloga za formiranje novih rasa. Prve i najčešće su mutacije. Obično prolaze spontano pod utjecajem različitih mutagenih čimbenika i svojstvene su fitopatogenim gljivama, bakterijama i virusima, a za potonje je mutacija jedini način varijabilnosti. Drugi razlog je hibridizacija genetski različitih jedinki mikroorganizama tijekom spolnog procesa. Ovaj put je karakterističan uglavnom za gljive. Treći način je heterokarioza, odnosno multinukleacija haploidnih stanica. U gljivama se multinukleacija može dogoditi zbog mutacija pojedinih jezgri, prijelaza jezgri iz hifa različite kvalitete duž anastomoza (sraslih dijelova hifa) i rekombinacije gena tijekom nuklearne fuzije i njihove naknadne podjele (paraseksualni proces). Raznolikost i parni aseksualni proces od posebne su važnosti za predstavnike klase nesavršenih gljiva, koje nemaju spolni proces.
Kod bakterija, osim mutacija, dolazi i do transformacije u kojoj DNK izoliranu iz jednog soja bakterija apsorbiraju stanice drugog soja i uvršte se u njihov genom. Tijekom transdukcije, pojedini segmenti kromosoma iz jedne bakterije se prenose u drugu uz pomoć bakteriofaga (virusa bakterije).
U mikroorganizmima je u tijeku formiranje rasa. Mnogi od njih odmah umiru, jer su nekonkurentni zbog niže razine agresivnosti ili izostanka drugih važnih osobina. U pravilu su virulentnije rase fiksirane u populaciji u prisutnosti biljnih sorti i vrsta s genima otpornosti na postojeće rase. U takvim se slučajevima nova rasa, čak i sa slabom agresivnošću, bez susreta s konkurencijom, postupno nakuplja i širi.
Na primjer, kada se uzgajaju krumpiri s otpornim genotipovima R, R4 i R1R4, rase 1 će prevladavati u populaciji patogena kasne plamenjače; 4 i 1.4. Uvođenjem sorti s genotipom R2 umjesto R4, rasa 4 će postupno nestati iz populacije patogena, a rasa 2 će se proširiti; 1.2; 1,2,4.
Imunološke promjene kod sorti mogu nastati i u vezi s promjenama uvjeta njihovog uzgoja. Stoga je prije puštanja sorti s poligenskom otpornošću u druge ekološko-geografske zone obvezno njihovo imunološko ispitivanje u zoni buduće regionalizacije.
Riječ imunitet dolazi od latinskog immunitas, što znači "oslobođenje od nečega".
Imunitet se podrazumijeva kao imunitet organizma na djelovanje patogena i njihovih metaboličkih proizvoda. Na primjer, četinjača je imuna na pepelnicu, dok je tvrdo drvo imuno na plijesan. Smreka je apsolutno imuna na hrđu, a bor je potpuno imun na hrđu češera. Smreka i bor su imuni na lažne gljive, itd.
I.I. Mechnikov pod imunitetom na zarazne bolesti razumio je opći sustav pojava, zahvaljujući kojima se tijelo može oduprijeti napadu patogenih mikroba. Sposobnost biljke da se odupre bolesti može se izraziti ili u obliku imunosti na infekciju, ili u obliku nekog mehanizma otpornosti koji slabi razvoj bolesti.
Odavno je poznata različita otpornost na bolesti niza biljaka, posebice poljoprivrednih. Selekcija usjeva za otpornost na bolesti, uz selekciju na kvalitetu i produktivnost, provodi se od davnina. No tek krajem 19. stoljeća pojavljuju se prvi radovi o imunitetu, kao doktrini o otpornosti biljaka na bolesti. Među brojnim teorijama i hipotezama tog vremena treba spomenuti fagocitna teorija I. I. Mečnikova. Prema ovoj teoriji, životinjsko tijelo luči zaštitne tvari (fagocite) koje ubijaju patogene organizme. To se uglavnom odnosi na životinje, ali se javlja i kod biljaka.
Stekao veliku slavu mehanička teorija australskog znanstvenika Cobba(1880-1890), koji je smatrao da se uzrok otpornosti biljaka na bolesti svodi na anatomske i morfološke razlike u strukturi rezistentnih i osjetljivih oblika i vrsta. Međutim, kako se kasnije pokazalo, to ne može objasniti sve slučajeve otpornosti biljaka i, posljedično, ovu teoriju prepoznati kao univerzalnu. Ova teorija naišla je na kritike od strane Ericksona i Warda.
Kasnije (1905.) iznio je Englez Massey kemotropna teorija, prema kojemu bolest ne zahvaća one biljke u kojima nema kemikalija koje imaju privlačan učinak na zarazni princip (spore gljiva, bakterijske stanice i sl.).
No, kasnije su ovu teoriju kritizirali i Ward, Gibson, Salmon i drugi, jer se pokazalo da u nizu slučajeva infekciju uništava biljka nakon što je prodrla u stanice i tkiva biljke.
Nakon teorije kiseline, izneseno je još nekoliko hipoteza. Od njih, hipoteza M. Warda (1905.) zaslužuje pozornost. Prema ovoj hipotezi, osjetljivost ovisi o sposobnosti gljiva da enzimima i toksinima prevladaju otpornost biljaka, a otpornost je posljedica sposobnosti biljaka da unište te enzime i toksine.
Od ostalih teorijskih koncepata najviše pažnje zaslužuje onaj fitoncidna teorija imuniteta, iznijeti naprijed B.P. Tokin 1928. Ovaj stav je dugo razvijao D.D.Verderevsky, koji je otkrio da u staničnom soku rezistentnih biljaka, bez obzira na napad patogena, postoje tvari - fitoncidi koji potiskuju rast patogena.
I na kraju, od nekog interesa teorija imunogeneze koju je predložio M.S. Dunin(1946.), koji imunitet razmatra u dinamici, uzimajući u obzir promjenjivo stanje biljaka i vanjske čimbenike. Prema teoriji imunogeneze, on sve bolesti dijeli u tri skupine:
1. bolesti koje zahvaćaju mlade biljke ili mlada biljna tkiva;
2. bolesti koje utječu na starenje biljaka ili tkiva;
3. bolesti čiji razvoj nema jasno ograničenje na faze razvoja biljke domaćina.
N. I. Vavilov je veliku pozornost posvetio imunitetu, uglavnom poljoprivrednih biljaka. Ovom razdoblju pripadaju i radovi stranih znanstvenika I.Eriksona (Švedska), E.Stackmana (SAD).
U prisutnosti održivog patogena i svih potrebnih uvjeta za infekciju. U praksi se češće govori o otpornosti na bolesti, što se može okarakterizirati kao genetsko obilježje nekih biljaka da su slabo zahvaćene bolešću. Imunitet je apsolutan, otpor je uvijek relativan. Kao i imunitet, otpornost je određena karakteristikama genoma, a postoje geni za otpornost ne samo na patogene, već i na nepovoljne čimbenike okoliša.
Izravna suprotnost imunitetu je osjetljivost, nesposobnost biljke da se odupre infekciji i širenju patogena. U nekim slučajevima biljka osjetljiva na neke patogene može biti tolerantna, ili otporna, na druge, t.j. ne smanjuje ili neznatno smanjuje svoju produktivnost (količinu i kvalitetu usjeva) kada je zaražen.
Razlikovati specifični i nespecifični imunitet. Prvi se manifestira na razini sorte u odnosu na određene uzročnike bolesti i naziva se i sortni imunitet. Drugi ili nespecifični (vrstni) imunitet može se definirati kao temeljna nemogućnost da se dana biljna vrsta zarazi određenim vrstama patogena ili saprotrofa. Na primjer, na rajčicu ne utječu uzročnici gljivičnih bolesti žitarica, na krastavac ne utječe korijen kupusa, na papriku ne utječe krastavost jabuke itd.
Imunitet može biti urođen ili stečen. Urođeni ili prirodni imunitet je genetski kontroliran i naslijeđen. Može biti pasivna ili aktivna. Pasivni imunitet određen je samo konstitucijskim značajkama biljke i ne ovisi o značajkama. Faktori pasivnog imuniteta dijele se u dvije skupine:
Stečeni ili umjetni imunitet očituje se u procesu ontogeneze, nije fiksiran u potomstvu i djeluje tijekom jedne, rjeđe, nekoliko vegetacijskih sezona. Za stvaranje stečene imunosti na zaraznu bolest, biljke se tretiraju biološkim i kemijskim imunizatorima. U biološkoj imunizaciji liječenje se provodi oslabljenim kulturama patogena (cijepljenje) ili njihovim metabolitima. Na primjer, biljke rajčice zaražene slabo patogenim sojem TMV nisu naknadno pogođene agresivnijim sojevima ovog virusa.
Kemijska imunizacija, kao jedna od metoda prevencije bolesti, temelji se na korištenju tvari koje se nazivaju induktori rezistencije, odnosno imunomodulatori.
Oni su u stanju aktivirati tijek zaštitnih reakcija. Taj učinak imaju neki sistemski derivati fenola, hitoze i dr. Kao registrirani imunomodulatori uvršteni su i lijekovi Narcissus, Immunocytophyte i dr.
Imunitet je imunitet tijela na zaraznu bolest nakon kontakta s njezinim uzročnikom i prisutnost uvjeta potrebnih za infekciju.
Posebne manifestacije imuniteta su stabilnost (otpornost) i izdržljivost. Održivost
Sastoji se od činjenice da biljke sorte (ponekad vrste) nisu zahvaćene bolešću ili štetnicima, ili su zahvaćene manje intenzivno od drugih sorti (ili vrsta). Izdržljivost
naziva se sposobnost oboljelih ili oštećenih biljaka da održe svoju produktivnost (količinu i kvalitetu usjeva).
Biljke mogu imati apsolutni imunitet, što se objašnjava nesposobnošću patogena da prodre u biljku i razvije se u njoj čak i pod najpovoljnijim vanjskim uvjetima za to. Na primjer, crnogorične biljke ne zahvaćaju pepelnica, a listopadne biljke ne zahvaćaju žuticu. Osim apsolutne imunosti, biljke mogu imati relativnu otpornost na druge bolesti, što ovisi o individualnim svojstvima biljke i njenim anatomsko-morfološkim ili fiziološko-biokemijskim karakteristikama.
Razlikovati urođeni (prirodni) i stečeni (umjetni) imunitet. urođeni imunitet
- ovo je nasljedna imunost na bolest, nastala kao rezultat usmjerene selekcije ili dugotrajne zajedničke evolucije (filogeneze) biljke domaćina i patogena. stečeni imunitet
- to je otpornost na bolest koju biljka stekne u procesu svog individualnog razvoja (ontogeneze) pod utjecajem određenih vanjskih čimbenika ili kao rezultat prijenosa ove bolesti. Stečeni imunitet se ne nasljeđuje.
Urođeni imunitet može biti pasivan ili aktivan. Pod, ispod pasivni imunitet
razumjeti otpornost na bolest koju osiguravaju svojstva koja se pojavljuju u biljkama bez obzira na opasnost od infekcije, odnosno ta svojstva nisu obrambene reakcije biljke na napad patogena. Pasivna imunost povezana je s obilježjima oblika i anatomske građe biljaka (oblik krošnje, struktura puči, prisutnost pubescencije, kutikule ili voska) ili s njihovim funkcionalnim, fiziološkim i biokemijskim karakteristikama (sadržaj u staničnom soku spojeva toksičnih za patogena ili odsutnost spojeva potrebnih za njega). ishrana tvarima, oslobađanje fitoncida).
aktivni imunitet
- to je otpornost na bolest, koju osiguravaju svojstva biljaka koje se u njima pojavljuju samo u slučaju napada patogena, t.j. u obliku obrambenih reakcija biljke domaćina. Upečatljiv primjer antiinfektivne obrambene reakcije je reakcija preosjetljivosti, koja se sastoji u brzoj smrti rezistentnih biljnih stanica oko mjesta unošenja patogena. Formira se svojevrsna zaštitna barijera, patogen je lokaliziran, lišen prehrane i umire. Kao odgovor na infekciju, biljka također može osloboditi posebne hlapljive tvari - fitoaleksine, koji imaju antibiotski učinak, odgađajući razvoj patogena ili potiskujući proces njihove sinteze enzima i toksina. Postoji i niz antitoksičnih zaštitnih reakcija usmjerenih na neutralizaciju enzima, toksina i drugih štetnih otpadnih produkata patogena (restrukturiranje oksidativnog sustava i sl.).
Postoje koncepti kao što su vertikalna i horizontalna stabilnost. Pod vertikalnom se podrazumijeva visoka otpornost biljke (sorte) samo na određene rase danog patogena, a pod horizontalnom je određeni stupanj otpornosti na sve rase danog patogena.
Otpornost biljaka na bolesti ovisi o starosti same biljke, fiziološkom stanju njezinih organa. Na primjer, sadnice se mogu polijegati tek u ranoj dobi i tada postaju otporne na klizanje. Pepelnica zahvaća samo mlade listove biljaka, a stari, prekriveni debljom kutikulom, nisu zahvaćeni ili su zahvaćeni u manjoj mjeri.
Čimbenici okoliša također značajno utječu na otpornost i otpornost biljaka. Primjerice, suho vrijeme tijekom ljeta smanjuje otpornost na pepelnicu, a mineralna gnojiva čine biljke otpornijima na mnoge bolesti.
