Обмен воды в организме функции. Водный и минеральный обмен. Болезни, вызванные недостатком воды в организме

Вода в физиологических процессах организма играет большую роль. Она составляет 65-70% массы тела (40-50 л). Общий баланс воды в организме определяется, с одной стороны, поступлением воды с пищей (2-3 л) и образованием эндогенной (внутренней) воды (200-300 мл), с другой - выделением ее через почки (600-1200 мл) и с калом (50-200 мл).

Потребность человека в воде в обычных условиях составляет 2,5 л. В высокогорных условиях водный обмен резко изменяется. Значительно увеличивается отдача воды через кожу, легкие, наблюдается "высушивание" организма на больших высотах, уменьшается выделение мочи. Потребность организма в жидкости зависит от высоты, сухости воздуха, нагрузки, тренированности альпиниста. В период тренировочных и подготовительных восхождений она колеблется от 2 до 3 л в сутки. При высотных восхождениях надо придерживаться этой нормы, а по возможности довести ее до 3,5-4,5 л, что в полной мере обеспечит физиологические потребности организма. В экспедиции на Эверест(1953) потребление жидкости было в пределах 2,8-3,9 л на человека.

Водный обмен тесно связан с минеральным, особенно с обменом натрия хлорида и калия хлорида. Поддержание водно-солевого гомеостаза (равновесия) сказывается и на деятельности других функциональных систем организма - нервной, сердечно-сосудистой, дыхательной и других. Кора большого мозга, содержащая наибольшее количество воды, сильнее других страдает от ее недостатка. При этом к гипоксии присоединяется также водно-питьевая недостаточночть.

В поддержании водно-солевого равновесия выделяют три звена: поступление воды и солей в организм, перераспределение их между внутриклеточными и внеклеточными системами, выделение во внешнюю среду. Ведущую роль в поддержании гомеостаза играют ионы натрия, поэтому при восхождениях крайне необходимо брать с собой соль; организм должен ежедневно получать до 15-20 г соли. Недостаток калия ведет к мышечной слабости, расстройству деятельности сердечно-сосудистой системы, снижению умственной и психической деятельности.

Водный обмен

Структура и размеры жидкостных секторов организма, то есть пространств, заполненных жидкостью и разделенных клеточными мембранами, к настоящему времени достаточно хорошо изучены. Общий объем жидкостей тела, составляющий у млекопитающих примерно 60% массы тела, распределен между двумя большими секторами: внутриклеточным (40% массы тела) и внеклеточным (20% массы тела). Внеклеточный сектор включает объем жидкости, находящейся в интерстициальном (межклеточном) пространстве, и жидкости, циркулирующей в сосудистом русле. Небольшой объем составляет и так называемая трансцеллюлярная жидкость, находящаяся в региональных полостях (цереброспинальная, внутриглазная, внутрисуставная, плевральная и т.д.). Внеклеточная и внутриклеточная жидкости значительно отличаются по составу и концентрации отдельных компонентов, но общая суммарная концентрация осмотически активных веществ примерно одинакова (табл. 1). Перемещение воды из одного сектора в другой происходит уже при небольших отклонениях общей осмотической концентрации. Поскольку большинство растворенных субстанций и молекулы воды довольно легко проходят через эпителий капилляров, происходит быстрое перемешивание всех компонентов (кроме белка) между плазмой крови и интерстициальной жидкостью. Многие факторы, такие, как прием, потеря или ограничение потребления воды, усиленное потребление соли или, наоборот, ее дефицит, смещение интенсивности метаболизма и т.д., способны изменять объем и состав жидкостей тела. Отклонение этих параметров от некоего нормального уровня включает механизмы, корригирующие нарушения водно-солевого гомеостаза.

Общая схема водно-солевого баланса

Система регуляции водно-солевого баланса имеет два компенсирующих компонента: 1) пищеварительный тракт, который может приблизительно корригировать нарушения водно-солевого баланса благодаря жажде и солевому аппетиту; 2) почки, способные обеспечить адекватную для сохранения баланса задержку в организме или экскрецию воды и солей. На рис. 1 представлена схема главных путей поступления и выделения воды и солей. Основным каналом поступления воды и солей в плазму крови и другие жидкости тела является желудочно-кишечный тракт. В сутки потребление составляет приблизительно 2,5 л воды и 7 г хлорида натрия. К этому же можно добавить 0,3 л метаболической воды, выделяющейся в результате окислительного.

Таблица 1

Концентрация электролитов и органических компонентов в жидкостях тела у человека (усредненные данные из разных литературных источников)

Не очень легко представить, что человек примерно на 65% состоит из воды. С возрастом содержание воды в организме человека уменьшается. Эмбрион состоит из воды на 97%, в теле новорожденного содержится 75%, а у взрослого человека - около 60%.

В здоровом организме взрослого человека наблюдается состояние водного равновесия или водного баланса. Оно заключается в том, что количество воды, потребляемое человеком, равно количеству воды, выводимой из организма. Водный обмен является важной составной частью общего обмена веществ живых организмов, в том числе и человека. Водный обмен включает процессы всасывания воды, которая поступает в желудок при питье и с пищевыми продуктами, распределение ее в организме, выделения через почки, мочевыводящие пути, легкие, кожу и кишечник. Следует отметить, что вода также образуется в организме вследствие окисления жиров, углеводов и белков, принятых с пищей. Такую воду называют метаболической. Слово метаболизм происходит от греческого, что означает перемена, превращение. В медицине и биологической науке метаболизмом называют процессы превращения веществ и энергии, лежащие в основе жизнедеятельности организмов. Белки, жиры и углеводы окисляются в организме с образованием воды H 2 О и углекислого газа (диоксида углерода) CO 2 . При окислении 100 г жиров образуется 107 г воды, а при окислении 100 г углеводов - 55,5 г воды. Некоторые организмы обходятся лишь метаболической водой и не потребляют ее извне. Примером является ковровая моль. Не нуждаются в воде в природных условиях тушканчики, которые водятся в Европе и Азии, и американская кенгуровая крыса. Многие знают, что в условиях исключительно жаркого и сухого климата верблюд обладает феноменальной способностью долгое время обходиться без пищи и воды. Например, при массе 450 кг за восьмидневный переход по пустыне верблюд может потерять 100 кг в массе, а потом восстановить их без последствий для организма. Установлено, что его организм использует воду, содержащуюся в жидкостях тканей и связок, а не крови, как это происходит с человеком. Кроме того, в горбах верблюда содержится жир, который служит одновременно запасом пищи и источником метаболической воды.

Общий объем воды, потребляемый человеком в сутки при питье и с пищей, составляет 2...2,5 л. Благодаря водному балансу столько же воды и выводится из организма. Через почки и мочевыводящие пути удаляется около 50...60% воды. При потере организмом человека 6...8% влаги сверх обычной нормы повышается температура тела, краснеет кожа, учащается сердцебиение и дыхание, появляется мышечная слабость и головокружение, начинается головная боль. Потеря 10% воды может привести к необратимым изменениям в организме, а потеря 15...20% приводит к смерти, поскольку кровь настолько густеет, что с ее перекачкой не справляется сердце. В сутки сердцу приходится перекачивать около 10000 л крови. Без пищи человек может прожить около месяца, а без воды - всего лишь несколько суток. Реакцией организма на нехватку воды является жажда. В этом случае ощущение жажды объясняют раздражением слизистой оболочки рта и глотки из-за большого понижения влажности. Существует и другая точка зрения на механизм формирования этого ощущения. В соответствии с ней сигнал о понижении концентрации воды в крови на клетки коры головного мозга подают нервные центры, заложенные в кровеносных сосудах.

Водный обмен в организме человека регулируется центральной нервной системой и гормонами. Нарушение функции этих регуляторных систем вызывает нарушение водного обмена, что может приводить к отекам тела. Конечно, различные ткани человеческого организма содержат различное количество воды. Самая богатая водой ткань - стекловидное тело глаза, содержащее 99%. Самая же бедная - эмаль зуба. В ней воды всего лишь 0,2%. Много воды содержится в веществе мозга.

Макроэлементы

К макроэлементам относятся K, Na, Ca, Cl. Например, при весе человека 70 кг, в нём содержится (в граммах): кальция - 1700, калия - 250, натрия- 70.

Большое содержание кальция в организме человека объясняется тем, что он в значительном количестве содержится в костях в виде гидроксофосфат кальция - Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 и его суточное потребление составляет для взрослого человека 800-1200мг.

Концентрация ионов кальция в плазме крови поддерживается очень точно на уровне 9-11мг% и у здорового человека редко колеблется больше чем на 0,5мг% выше или нормального уровня, являясь одним из наиболее точно регулируемых факторов внутренней среды. Узкие границы, в пределах которых колеблется содержание кальция в крови, обусловлены взаимодействием двух гормонов - паратгормона и тирокальцитонина. Падение уровня кальция в крови приводит к усилению внутренней секреции околощитовидных желез, что сопровождается увеличением поступления кальция в кровь из его костных депо. Наоборот, повышение содержания этого электролита в крови угнетает выделение паратгормона и усиливает образование тирокальцитонина из парафолликулярных клеток щитовидной железы, в результате чего снижается количество кальция в крови. У человека при недостаточной внутрисекретрной функции околощитовидных желез развивается гипопаратериоз с падением уровня кальция в крови. Это вызывает резкое повышение возбудимости центральной нервной системы, что сопровождается приступами судорог и может привести к смерти. Гиперфункция околощитовидных желез вызывает увеличение содержания кальция в крови и уменьшение неорганического фосфата, что сопровождается разрушением костной ткани (остеопороз), слабостью в мышцах и болями в конечностях.

НАТРИЙ и КАЛИЙ

Жизненно необходимые элементы натрий и калий функционируют в паре. Надёжно установлено, что скорость диффузии ионов Na, и K через мембрану в покое мала, разность их концентрации вне клетки и внутри должна была в конечном итоге выровняться, если бы в клетке не существовало специального механизма, который обеспечивает активное выведение («выкачивание») из протоплазмы проникающих в неё ионов натрия и введение («нагнетание») ионов калия. Этот механизм получил название натрий - калиевого насоса.

Для того чтобы сохранялась ионная асимметрия, натрий - калиевый насос должен выкачивать против градиента концентрации из клетки ионы натрия и нагнетать в неё ионы калия и, следовательно, совершать определённую работу.

Непосредственным источником энергии для работы насоса является расщепление богатых энергией фосфорных соединений - АТФ, которое происходит под влиянием фермента - аденозинтрифосфатазы, локализованной в мембране и активируемой ионами натрия и калия. Торможение активности этого фермента, вызываемое некоторыми веществами и приводит к нарушению работы насоса. Интересно, что по мере старения организма градиент концентрации ионов калия и натрия на границе клеток падает, а при наступление смерти выравнивается

Микроэлементы

К ним относится отмеченный выше ряд 22 химических элементов, обязательно присутствующих в организме человека. Заметим, что большинство из них металлы, а из металлов основным является железо.

Несмотря на то, что содержание железа в человеке массой 70кг не превышает 5г и суточное потребление 10 - 15мг, оно играет особую роль в жизни деятельности организма

Железо занимает совершенно особое место, так как на него не распространяется действие секреторной системы. Концентрация железа регулируется исключительно его поглощением, а не выделением. В организме взрослого человека около 65% всего железа содержится в гемоглобине и миоглобине, большая часть оставшегося запасается в специальных белках (ферритине и гемосидерине), и только очень небольшая часть находится в различных ферментах и системах транспорта.

Гемоглобин и миоглобин

Гемоглобин выполняет в организме важную роль переносчика кислорода и принимает участие в транспорте углекислоты. Общее содержание гемоглобина равно 700г, а кровь взрослых людей содержит в среднем около 14 - 15%.

Гемоглобин представляет собой сложное химическое соединение (мол. вес. 68 800). Он состоит из белка глобина и четырёх молекул гема. Молекула гема, содержащая атом железа, обладает способностью присоединять и отдавать молекулу кислорода. При этом валентность железа, к которому присоединяется кислород, не изменяется, т. е. железо остаётся двухвалентным.

Оксигемоглобин несколько отличается по цвету от гемоглобина, поэтому артериальная кровь, содержащая оксигемоглобин, имеет ярко - алый цвет. Притом тем более яркий, чем полнее произошло её насыщение кислородом. Венозная кровь, содержащая большое количество восстановленного гемоглобина, имеет тёмно - вишнёвый цвет.

Метгемоглобин является окислительным гемоглобином, при образование которого меняется валентность железа: двухвалентное железо, входящее в молекулу гемоглобина, превращается в трёх валентное. В случае большого накопление в организме метгемоглобина отдача кислорода тканям становится невозможной и наступает смерть от удушения.

Карбоксигемоглобин представляет собой соединение гемоглобина с угарным газом. Это соединение примерно в 150 - 300 раз прочнее, чем соединение гемоглобина с кислородом. Поэтому примесь даже 0,1% угарного газа во вдыхаемом воздухе ведёт к тому, что 80% гемоглобина оказываются связанными с окисью углерода и не присоединяют кислород, что является опасным для жизни.

Миоглобин. В скелетной и сердечной мышце находится миоглобин. Он способен связывать до 14% общего количества кислорода в организме. Это его свойство играет важную роль в снабжение кислородом работающих мышц. Если при сокращение мышцы кровеносные капилляры её сжимаются и кровоток в некоторых участках мышцы прекращается, в течение некоторого времени сохраняется снабжение мышечных волокон кислородом.

Трансферрин

Трансферрин - класс железо связывающих молекул. Наиболее изученный - это трансферрин сыворотки - является транспортным белком, переносящим железо из обломков гемоглобина селезёнки и печени в костный мозг, где на специальных его участках вновь синтезируется гемоглобин. Весь сывороточный трансферрин, единовременно связывая только 4 мг железа, ежедневно переносит в костный мозг около 40мг железа - весьма существенное доказательство его эффективности как транспортного белка. Больные с генетически обусловленными нарушениями синтеза трансферрина страдают железодефицитной анемией, нарушениями иммунной системы и интоксикацией от избытка железа!

Трансферрин - это гликопротеин с молекулярной массой около 80 000. Он состоит из одной полипептидной цепи, свёрнутой так, что она образует два компактных участка, каждый из которых способен связывать по одному иону железа (III). Правда, связывание железа возможно лишь при связывание аниона. В отсутствие подходящего аниона катион железа не присоединяется к трансфферину. В большинстве случаев в природе для этого используется карбонат, хотя активировать центр связывание металла способны и другие анионы, например оксалат, малонат, и цитрат.

Высокая устойчивость комплекса железа с трансферрином делает его отличным переносчиком, но зато и выдвигает проблему высвобождения железа из комплекса. Многие из хороших хелатирующих агентов малопригодны в качестве посредников при высвобождение железа. Наиболее эффективным из них оказался пирофосфат. Принимая во внимание существенную роль в связывание железа с транферрином, было бы логически предложить, что удаление аниона должно лежать в основе любого механизма высвобождение железа, однако никакой корреляции между способностью замещать карбонат в трансферриновом комплексе и их эффективностью как посредника в освобождение железа не найдено. В транспортной системе микробов отдача ионов железа переносчиком вызывается восстановлением их до Fe (II), но, как достоверно установлено, из трансферрина железо высвобождается в виде Fe (III).

Приём железа происходит при каталитическом окислении аппоферритином Fe (II) в Fe (III), а высвобождение - при восстановление Fe (II) восстановленными флавинами. В большинстве клеток синтез ферритина значительно ускоряется в присутствии железа; в клетках печени крыс синтез субъединиц проходит за 2 - 3 мин.

Недостаток в организме меди приводит к деструкции кровеносных сосудов, патологическому росту костей, дефектам в соединительных тканях. Кроме того, считают, что дефицит меди служит одной из причин раковых заболеваний. В некоторых случаях поражение легких раком у людей пожилого возраста врачи связывают с возрастным понижением меди в организме. Многое известно и о транспорте меди в организме. Значительная часть меди находится в форме церулоплазмина. Содержание меди в организме варьируется от 100 до 150 мг с наибольшей концентрацией в стволе мозга. Большой расход меди ведёт к дефициту и неблагоприятен для человека. Прогрессирующие заболевание мозга у детей (синдром Менкеса) связано с дефицитом меди, так как при этом заболевание не хватает медьсодержащего фермента. Некоторые улучшения в состоянии этих больных было получено при введение меди. Избыточное количество меди в организме также неблагоприятно и ведет к развитию тяжелых заболеваний. При болезни Вильсона содержание меди увеличивается практически в 100 раз по сравнению с нормой. Медь обнаруживается во многих тканях, но особенно её много в печени, почках и мозге. Её можно увидеть на роговице в виде коричневых или зелёных кругов. В настоящие время установлено, что первоначально избыточные концентрации меди возникают в печени, затем в нервной системе, проявление расстройства этих органов наступают в том же порядке. Симптомы болезни Вильсона включают цирроз печен, нарушение координации, сильный тремор, прогрессирующие разрушение зубов. Степень выраженности симптомов зависит от количества содержание меди. Уменьшение клинической симптоматики может быть достигнуто использованием хелатирующих агентов, выводящих излишки запасов меди. Сам факт исчезновение симптомов после подобной терапии означает, что разрушение мозга является больше биологическим процессом, нежели структурным.

Несмотря на генетически зависимую природу заболевания, отложение меди в тканях наблюдается не всегда. Медь откладывается в определённые медь протеины печени, при болезни Вильсона происходит нарушение в синтезе апоцерулоплазмина таким образом, что медь не может связываться с этими белками и начинает откладываться в других местах. Понятно, что это не может служить единственным объяснением, так как у ряда пациентов уровень церулоплазмина понижен незначительно. Кроме того, в больших количествах медь обнаруживается в печени новорождённых, причём 2% общего количества меди связано с белком. Через три месяца концентрация снижается до нормального уровня, с того времени печень способна синтезировать белок цирулоплазмин. Существует другая точка зрения на болезнь Вильсона: структура белка металлотеонина при болезни Вильсона нарушена, и это ведёт к повышенному связыванию ионов меди, что в свою очередь ведёт к нарушению запасов и транспорта меди в организме. У пациентов с болезнью Вильсона было продемонстрировано повышенное связывание меди металлотионеином.

При лечение болезни Вильсона употребляют пищу, бедную медью, и применяют хелатирующие агенты, особенно пенисилламин.

При многих других заболеваниях наблюдается увеличение меди сыворотки: так при инфекционном гепатите наблюдается увеличение сыворотки меди в 3 раза по сравнению с нормой - 350мкг/100мл. это связано с накоплением церулоплазмина. Повышение меди в крови встречается при таких заболеваниях, как лейкемия, лимфома, ревматоидный артрит, цирроз, нефрит. Высокий уровень меди может быть связан с различными явлениями, и обнаружение высоких концентраций меди сыворотки представляет диагностическую ценность только при одновременном рассмотрение с данными других исследований. Анализ концентрации ионов меди необходимо проводить для оценки эффективности лечения, так как уровень меди прямо пропорционален тяжести заболевания. Это положение верно при гепатитах и злокачественных заболеваниях.

Большое значение для организма человека имеет цинк, в среднем в организме находится около 3г, а суточное потребление 15мг. Дефицит цинка у человека выражается в потере аппетита, нарушении в скелете и оволосении, повреждении кожи, замедлении полового созревания. В нескольких случаях дефицит цинка привёл у людей к большим нарушениям в сенсорном аппарате, выражавшимся в извращение: вкуса и запаха. У этих пациентов симптомы анорексии и нарушение физиологических отравлений могут быть сняты добавками цинка в рацион. Важную роль цинк играет в заживлении ран. При дефиците цинка этот процесс идёт медленно в следствии снижения синтеза белка и коллагена. Из этого следует, что для улучшения заживления ран в рацион больным с дефицитом элемента следует добавлять цинк.

Мы уделили большое внимание роли металлов. Однако необходимо учитывать, что некоторые неметаллы также являются совершенно необходимыми для функционирования организма.

Кремний является также необходимым микроэлементом. Это было подтверждено тщательным изучением питания крыс с использованием различных диет. Крысы заметно прибавили в весе при добавлении метасиликата натрия (Na 2 (SiO) 3 . 9H 2 O) в их рацион (50мг на 100г). цыплятам и крысам кремний нужен для роста и развитие скелета. Недостаток кремния приводит к нарушению структуры костей и соединительной ткани. Как выяснилось кремний присутствует в тех участках кости, где происходит активная кальцинация, например в кости образующих клетках, остеобластах. С возрастом концентрация кремния в клетках падает.

О том, в каких процессах участвует кремний в живых системах, известно мало. Там он находится в виде кремневой кислоты и, наверное, участвует в реакциях сшивки углеродов. У человека богатейшим источником кремния оказалась гиалуроновая кислота пуповины. Она содержит 1,53мг свободного и 0,36мг связанного кремния на один грамм.

Недостаток селена вызывает гибель клеток мышц и приводит к мускульной, в частности сердечной, недостаточности. Биохимическое изучение этих состояний привело к открытию фермента глутатионпероксидазе, разрушающей пероксиды Недостаток селена ведет к уменьшению концентрации этого фермента, что в свою очередь вызывает окисление липидов. Способность селена предохранять от отравления ртутью хорошо известна. Гораздо менее известен тот факт, что существует корреляция между высоким содержанием селена в рационе и низкой смертностью от рака. Селен входит в рацион человека в количестве 55 - 110мг в год, а концентрация селена в крови составляет 0,09 - 0,29мкг/см. При приёме внутрь селен концентрируется в печени и почках. Ещё один пример защитного действия селена от интоксикации лёгкими металлами является его способность предохранять от отравления соединениями кадмия. Оказалось, что как и в случае с ртутью, селен вынуждает эти токсические ионы связываться с ионными активными центрами, с теми, на которое их токсическое действие не влияет.

Хлор и бром

Анионы галогенов отличаются от всех тем, что они представляют собой простые, а не оксо - анионы. Хлор распространён чрезвычайно широко, он способен проходить сквозь мембрану и играет важную роль в поддержание осмотического равновесия. Хлор присутствует в виде соляной кислоты в желудочном соке. Концентрация соляной кислоты в желудочном соке человека равна 0,4-0,5%.

По поводу роли брома как микроэлемента существуют некоторые сомнения, хотя достоверно известно его седативное действие.

Для нормального роста фтор совершенно необходим, и его недостаток приводит к анемии. Большое внимание было уделено метаболизму фтора в связи с проблемой кариеса зубов, так как фтор предохраняет зубы от кариеса.

Кариес зубов изучен достаточно подробно. Он начинается с образования на поверхности зуба пятна. Кислоты, вырабатываемые бактериями, растворяют под пятном зубную эмаль, но, как ни странно, не с её поверхности. Часто верхняя поверхность остаётся неповреждённой до тех пор, пока участки под ней не окажутся полностью разрушенными. Предполагается, что на этой стадии фторид - ион может облегчать образования аппатита. Таким образом совершается реминелизация начавшегося повреждения.

Фтор используют для предотвращения разрушений зубной эмали. Можно вводить фториды в зубную пасту или же непосредственно обрабатывать ими зубы. Концентрация фтора, необходимая для предотвращения кариеса, составляет в питьевой воде около 1мг/л, но уровень потребления зависит не только от этого. Применение высоких концентраций фторидов (более8мг/л) может неблагоприятным образом повлиять на тонкие равновесные процессы образования костной ткани. Чрезмерное поглощение фторидов приводит к фторозу. Фтороз приводит к нарушениям в работе щитовидной железы, угнетению роста и поражению почек. Длительное воздействие фтора на организм прводит к минерализации тела. В итоге деформируются кости, которые даже могут срастись, и происходит кальцификация связок.

Основной физиологической роль йода является участие в метаболизме щитовидной железы и присущих ей гормонах. Способность щитовидной железы аккумулировать йод присуща также слюнным и молочным железам. А также некоторым другим органам. В настоящее время, однако, считают, что ведущую роль йод играет только в жизни деятельности щитовидной железы.

Недостаток йода приводит к возникновению характерных симптомов: слабости, пожелтению кожи, ощущение холода и сухости. Лечение тиреоидными гормонами или йодом устраняет эти симптомы. Недостаток тереоидных гормонов может привести к увеличению щитовидной железы. В редких случаях (отягощение в организме различных соединений, мешающих поглощению йода, например тиоцианата или антитиреоидного агента - гоитрина, имеющегося в различных видах капусты) образуется зоб. Недостаток йода особенно сильно отражается на здоровье детей - они отстают в физическом и умственном развитии. Йод дефицитная диета во время беремености приводит к рождению гипотироидных детей (кретинов).

Избыток гормонов щитовидной железы приводит к истощению, нервозности, тремору, потере веса и повышенной потливости. Это связано с увеличением пероксидазной активности и вследствие этого с увеличением йодирования тиреоглобулинов. Избыток гормонов может быть следствием опухоли щитовидной железы. При лечение используют радиоактивные изотопы йода, легко усваивающиеся клетками щитовидной железы.

Неорганические соединения, составляющие только 6% от общего веса человека, являются незаменимыми веществами, обеспечивающие гомеостаз организма. Все химические элементы делятся на макро-, микро- и ультрамикро элементы. Любое изменение содержания химических веществ как в сторону увеличения так и уменьшению ведет к нарушению обмена веществ.

Среди многочисленного ряда регуляций, свойственных высшим животным и человеку, наиболее точно работают те, которые обеспечивают постоянство минерального состава плазмы крови. Уже у прототипов животного мира на самых ранних этапах эволюции произошла адаптация клеток и всех сложных внутриклеточных биохимических процессов, обеспечивающих жизнь, к определенной пропорции ионов во внешней среде. Биологическая эволюция шла под непрерывным воздействием изменений неживой природы. Для одних существ она заключалась в перестройке клеточных процессов, следующих за изменением солевого состава водной среды. У других же, давших прогрессивно развивающуюся ветвь животного мира, появились специальные физиологические механизмы, позволяющие сохранять постоянство состава межклеточной жидкости и плазмы крови (так называемой внутренней среды организма) и таким образом обеспечивать в изменяющейся внешней среде оптимальные условия для функционирования всех клеток тела, прежде всего клеток мозга. Поскольку клетка отделена от внеклеточной жидкости мембраной, которую пронизывают белковые структуры -- поры, легко проницаемые для воды, но не для большинства других компонентов, то при наличии разницы концентраций веществ вода переходит в сектор с более высокой концентрацией раствора по законам осмоса. Любое изменение объема клетки (разбухание при поступлении воды или сморщивание при ее потере) будет сопровождаться нарушением биохимических внутриклеточных процессов.

В клетках организма непрерывно кипит работа: постоянно синтезируются белки, жиры и углеводы. Одновременно идет расщепление сложных органических соединений и высвобождение энергии.

Образующиеся при этом продукты распада — мочевина, аммиак и углекислый газ — должны выводиться из организма. И все эти процессы возможны только при участии воды. Вода является не только важным компонентом всех клеток, но также и основой межклеточной жидкости, плазмы, лимфы и пищеварительных соков.

Роль воды в обмене белков

Вода играет ключевую роль в синтезе белков. Ферменты желудочного, поджелудочного и кишечного соков, в основу которых тоже входит вода, расщепляют белковые компоненты пищи до аминокислот, которые попадают в кровь и разносятся в клетки организма. А уже в клетках синтезируются необходимые для организма белки. Так благодаря участию воды органы и ткани получают необходимый для роста и развития строительный материал.

Роль воды в обмене углеводов

Углеводы — главный источник энергии в организме. Ферменты слюны, поджелудочного и кишечного соков расщепляют поступающие с пищей углеводы до глюкозы, которая всасывается в тонком кишечнике в кровь. При избытке она откладывается в печени как стратегический запас организма в виде гликогена. Обратное превращение и доставка возможны тоже благодаря водной среде, то есть крови.

Роль воды в обмене жиров

Образование жиров в организме также невозможно без воды. Жиры пищи под действием ферментов желудочного, поджелудочного и кишечного соков расщепляются на глицерин и жирные кислоты. В тонком кишечнике из них образуется жир. В виде эмульсии он транспортируется в лимфу, а вместе с ней в общий кровоток. Избыток жиров откладывается в организме или используется как источник энергии.

Участие воды в терморегуляции

Вода, влияя на обмен веществ, вырабатывает энергию в организме. Она обладает большой теплоемкостью — 4200 Дж/(кг·К). Поэтому является своего рода регулятором температуры в организме человека. А еще она поддерживает температуру тела в соответствии с температурой окружающей среды.

Выделительная функция воды

Вода является средой для безопасного выведения токсинов и продуктов жизнедеятельности (углекислый газ, аммиак, мочевая кислота и др.). В сутки организм здорового взрослого человека может выделить около 3 л жидкости: через мочевыводящие пути, прямую кишку, потовые железы и легкие. Поэтому для обеспечения нормального обмена веществ ежедневно человек должен восполнять объем затраченной жидкости. Это в среднем 2,5-3 л воды.

Вода необходима

Недостаток воды в организме может привести к развитию серьезных заболеваний. В питьевом рационе должна преобладать чистая питьевая или минеральная вода.

Необходимо знать: большая часть потребляемых человеком жидкостей (чай, кофе, сладкие газированные напитки, алкоголь и др.) содержат вещества, которые действуют с обратным эффектом - способствуют выведению воды из клеток организма, а не насыщают их необходимой жидкостью.

Вода составляет основу всех биологических жидкостей: крови, лимфы, спинномозговой жидкости, мочи, соков пищеварительного аппарата, межклеточной жидкости.

Организм животных состоит на 60-70% из воды, которая подразделяется на внутриклеточную и внеклеточную. Наибольшее количество воды содержится внутри клеток. Внеклеточная жидкость включает плазму крови, межклеточную жидкость и лимфу. Основу внеклеточной и внутриклеточной воды составляет свободная вода. Вода, входящая в состав коллоидных систем, называется связанной. Благодаря действию ферментов вода включается в многочисленные биохимические реакции: гидролиз, гидратацию, синтез всех органических веществ, процессы клеточного дыхания. Вода служит средой, в которой происходят все биохимические реакции организма. Вода используется в организме для образования различных секретов и теряется с потом, фекалиями, парами выдыхаемого воздуха, мочой.

У здорового животного в организме существует водное равновесие. В водном обмене принимают участие почки, легкие, кожа, желудочно-кишечный тракт, эндокринные железы. Почки служат главным органом регуляции водного обмена. В условиях недостатка воды они выделяют мало мочи, но она сильно концентрирована. При избытке воды почки выводят большое количество разбавленной мочи. Способность почек изменять концентрацию мочи нарушается при тяжелых почечных заболеваниях.

Легкие выделяют воду в виде водяного пара. Это происходит в результате того, что воздух в альвеолах при температуре тела насыщен водяными парами. Количество воды, выводимой через легкие, зависит от обмена, частоты дыхания и температуры тела. При усиленной мышечной деятельности, лихорадках, возбуждении увеличивается объем дыхания и соответственно возрастает количество выводимой воды.

Через кожу потеря воды происходит путем испарения и выделения пота. Испарение воды кожей зависит от разницы температур тела и внешней среды. Пот представляет собой секрет потовых желез. Потоотделение происходит периодически и связано с повышением температуры воздуха. Способность организма выделять пот разного состава является приспособительной реакцией. При высокой температуре окружающего воздуха у животных с недостаточной акклиматизацией выделяется пот, состав которого приближается к составу плазмы крови.

Определенное количество воды образуется в организме в процессе окисления некоторых веществ. Например, при окислении 100 г жира образуется 87 мл воды. Лошади потребляют в сутки в среднем 40-50 л воды, крупный рогатый скот - 40-90 л, свиньи - 10-20 л.

Регуляцию водно-солевого обмена осуществляет гипоталамус, находящийся в промежуточном мозге. В гипоталамусе находятся центр жажды и специальные рецепторы. Эти структуры связаны с осморецепторами. Осморецепторы - это клетки, высокочувствительные к изменениям осмотического давления внутренней среды. Осморецепторы расположены в гипоталамусе, а также в кровеносных сосудах печени, почек, селезенке, пищеварительном тракте, в сино- каротидной рефлексогенной зоне. Часть осморецепторов относится к механорецепторам, так как они реагируют на изменение объема клетки при поступлении или выходе из нее жидкости в случае изменения осмотического давления среды. Другие осморецепторы являются хеморецепторами и регистрируют концентрацию определенных ионов. Среди таких рецепторов важное значение имеют специализированные Na-рецепторы, а также кальций- и магний-рецепторы. Осморецепторы, воспринимая изменения осмотического давления, передают информацию в гипоталамус, регулирующий секрецию гормонов гипофизом.

Информация об осмотическом давлении поступает в гипоталамус не только от осморецепторов, но и от волюморецепторов - рецепторов, реагирующих на изменение объема внутрисосудистой и внутриклеточной жидкости. Эти рецепторы локализуются в предсердиях, правом желудочке, полых венах. Импульсы от волюморецепторов поступают в ЦНС по афферентным волокнам блуждающего нерва.

Осмотическое давление - диффузионное давление, обеспечивающее движение растворителя через полупроницаемую мембрану. В норме оно у животных и человека составляет 7,6 атм (7,6 10 5 Па). Отклонение значения этого параметра от нормы опасно для жизни. Поэтому в организме сформировались надежные механизмы регуляции осмотического давления, количества солей и воды.

При обезвоживании организма увеличивается концентрация осмотически активных веществ в плазме крови, повышается осмотическое давление, возбуждаются осморецепторы и тормозится продукция адренокортикотропного гормона (АКТГ), усиливается секреция антидиуретического гормона. Данный гормон повышает реабсорбцию воды в петле Генле, тормозит процессы обратного всасывания солей, одновременно повышая фильтрацию в мальпигиевых клубочках. Это приводит к удержанию воды в тканях, выведению солей из организма и нормализации осмотического давления жидкостей.

При избыточном содержании воды в организме (гипергидратация) концентрация растворенных осмотически активных веществ в крови снижается и ее осмотическое давление падает. Образование антидиуретического гормона (АДГ) уменьшается, а АКТГ, наоборот, усиливается. Адренокортикотропный гормон стимулирует функцию клубочковой зоны коры надпочечников, где вырабатываются мине- ралокортикоиды, а также пучковой зоны, продуцирующей глюкокортикоиды.

Из минералокортикоидов наиболее активным является альдосте- рон, а из глюкокортикоидов - кортизон. Эти гормоны сужают просвет выносящих сосудов, тормозят реабсорбцию воды и повышают реабсорбцию солей.

Поддержание оптимального осмотического давления крови связано с определенным питьевым поведением, вызванным жаждой.

Жажда у животных возникает при уменьшении содержания воды в организме или при увеличении концентрации натрия и связана с раздражением многих рецепторов. Во время питья вода очень быстро уменьшает жажду вследствие уменьшения потока импульсов от осморецепторов желудочно-кишечного тракта в питьевой центр. Затем вода всасывается и попадает в общий кровоток, внутренняя среда вновь становится изотоничной и возникает истинное водное насыщение.

Обмен воды

Ткани и клетки используют два вида воды: экзо- и эндогенную. Экзогенная вода поступает в организм извне - с кормом и питьем. В общей массе она составляет 6 / 7 всей воды, необходимой для жизни организма. 1 / 7 общей массы воды образуется в тканях животного как конечный продукт окисления нуклеиновых кислот, белков, липидов, углеводов. Это эндогенная вода . Установлено, что при полном окислении

100 г жиров организм получает 107,1 г воды, углеводов - 55,6 и белков - 41,3 г воды. Эндогенный путь получения организмом воды имеет большое значение для обитателей безводных пустынь и степей, для животных, которым свойственна зимняя спячка.

Всасывание воды . Небольшое количество воды всасывается в ротовой полости и в пищеводе, часть - в желудке (у жвачных - преджелудках и сычуге), основная масса - в тонкой кишке, часть - в толстой кишке. У кур вода в основном всасывается слизистой оболочкой слепой кишки. Слизистые оболочки пищевого канала у крупного рогатого скота в течение суток всасывают около 100 л воды, причем 75% этой воды приходится на пищеварительные соки.

Частицы воды вместе с переваренными питательными веществами проникают в глубь эпителия слизистых оболочек в результате диффузии и осмоса, частично - пиноцитоза и активного транспортирования. По эндоплазматической сети они постепенно перемещаются от апикального края клетки к базальному, поступают в межклеточное пространство, а затем - в межклеточную жидкость, капилляры, венулы, подэпителиальную и подслизистую венозные сети кишечной ворсинки, вены брыжейки, воротную вену и печень и далее в большой круг кровообращения. Некоторое количество воды поступает через лимфатическую систему.

Промежуточный обмен воды . После всасывания вода транспортируется в различные органы, ткани и клетки. Транспортирование воды к тканям и клеткам в основном осуществляют белки крови - альбумины и глобулины. Вода проникает в клетки прямым (непосредственно) или косвенным (через межклеточную жидкость) путем. Обмен воды в организме является частью общего обмена веществ. Соли натрия, особенно хлориды, способствуют накоплению воды тканями, вызывая набухание коллоидов. Соли кальция, наоборот, уменьшают связывание воды белками, стимулируя ее удаление из организма. Поэтому больным при воспалительных процессах рекомендуют вводить хлорид кальция внутривенно, так как он уменьшает процессы экссудации.

Обмен воды характеризуется водным балансом - соотношением принятой и выделенной из организма воды. При водном равновесии количество поступившей в

организм воды равно количеству выделенной. Положительный водный баланс типичен для растущих животных, водное равновесие - для взрослых животных, отрицательный водный баланс - для стареющих организмов, а также для животных, которые не получают необходимого количества питьевой воды, особенно при транспортировке и перегонах.

Конечный обмен воды . Вода выделяется из организма с мочой (до 50%), потом и выдыхаемым воздухом (до 35%), с калом (до 15%). Доля участия органов выделения в водном обмене изменяется в зависимости от условий внешней среды, вида и возраста животного, его функционального состояния. Например, если в организм лошади за сутки поступает 14-18 л воды, то с мочой ее выделяется 4-8 л, через легкие и кожу -6-12, с калом - 4-5, а объем воды, циркулирующей через кишки, - 80-90 л.

Регуляция водного обмена. Регуляция водного обмена осуществляется нейрогуморальным путем, в частности различными отделами центральной нервной системы: корой больших полушарий, промежуточным и продолговатым мозгом, симпатическими и парасимпатическими ганглиями.

В регуляции водного обмена участвуют многие железы внутренней секреции. Часть гормонов обладает антидиуретическим действием: например, гормоны вазопрессин, альдостерон, дезоксикортикостерон. Другие гормоны стимулируют выделение воды почками: тироксин, паратгормон, андрогены и эстрогены.

Патология водного обмена. Водный обмен нарушается при многих болезнях. В основе этих нарушений лежат морфофункциональные изменения в органах, участвующих в общем водном обмене, и расстройства нейрогуморальной регуляции.

Часто причиной патологии водного обмена может быть общее и водное голодание организма. При этом развиваются голодные отеки. При некоторых болезнях (столбняк, ботулизм, бешенство, болезнь Ауэски) затрудняется прием воды и возникает отрицательный водный баланс. Отдельные болезни (холера, чума,

диабеты, гастриты и энтериты) приводят к мочеизнурению и чрезмерной потере тканями воды. При некоторых патологических состояниях в тканях и органах затруднена циркуляция воды и возникает положительный водный баланс, особенно при болезнях почек, сердца и др.

Часто причинами нарушений водного обмена являются поражения центров нервной системы и желез внутренней секреции.

Контрольные вопросы

1. Каково значение воды для организма животных?

2. Каковы основные этапы обмена воды в организме животных?

3. Как регулируется водный обмен?

4. Что вам известно о патологии водного обмена?

На самом деле роль воды многогранна и с трудом поддается обычному перечислению. Из наиболее явных ее функций можно назвать:

1. Участие в ферментативных реакциях гидролиза. Поэтому

• катаболизм в клетке любых полимерных молекул (триацилглицеролов, гликогена) и получение из них энергии не может происходить без воды,
• переваривание пищевых веществ ухудшается в состоянии недостаточности воды.

2. Формирование клеточных мембран основано на амфифильности фосфолипидов, т.е. на способности фосфолипидов автоматически формировать полярную поверхность мембраны и гидрофобную внутреннюю фазу. Как следствие, при снижении объема внутри- и внеклеточной воды часть фосфолипидов оказывается "лишней" и происходит деформация мембран клеток.

3. Вода формирует гидратную оболочку вокруг молекул. Это обеспечивает

• растворимость веществ, в частности белков-ферментов, и должное взаимодействие их поверхностных гидрофильных аминокислот с окружающей водной средой. При уменьшении доли воды в среде взаимодействие ухудшается, изменяется конформация фермента и, значит, варьирует скорость ферментативных реакций,
• транспорт веществ в крови и в клетке.

4. Вода создает активный объем клетки и межклеточного пространства. Связывание воды с органическими структурами межклеточного матрикса – коллагеном , гиалуроновой кислотой , хондроитин-сульфатами и другими соединениями обеспечивает тургор и упругость тканей . Наглядно это проявляется при крайнем обезвоживании организма, когда наблюдается спадение глазных яблок и неэластичность кожи.

В качестве примера проявления скрытого дефицита воды можно указать дегенерацию суставов при артрозах . В доклинической стадии сухость и шероховатость хрящевых поверхностей приводят к повышению трения и сцепления в суставе, что проявляется как слышимый при движении скрип и хруст . В дальнейшем развиваются истончение и истирание суставного хряща, снижение его аммортизационных свойств, появление болей и начало клинических стадий остеоартроза.

5. Состояние жидких сред организма (кровь, лимфа, пот, моча, желчь) напрямую зависит от количества в них воды. Сгущение и концентрирование этих жидкостей приводит к снижению растворимости их компонентов – солей, органических веществ, и усилению кристаллообразования в моче и желчи .

Таким образом, при наличии других факторов, например, избытка оксалатов или мочевой кислоты (для мочекаменной болезни ) или дефицита липотропных веществ (для желчекаменной болезни ) дефицит воды потенциирует развитие этих заболеваний.

6. Достаточное количество воды поддерживает стабильность артериального давления . При нехватке воды активируется секреция вазопрессина и ангиотензина , часть эффектов которых направлена на

• сужение сосудов для приведения в соответствие объема крови и емкости сосудистого русла,
• повышение артериального давления для обеспечения кровоснабжения головного мозга, почек и других органов.

Регулярная нехватка воды приводит к постоянному сокращению гладких мышц сосудов, их "тренировке", утолщению мышечного слоя и, как следствие, более выраженному тонусу сосудов в ответ на обычные стимулы и естественный гормональный фон. Развивается эссенциальная артериальная гипертония .

Источники воды в клетке

Существуют два источника воды для клеточного метаболизма:

1. Вода, поступающая с пищей – в сутки во взрослый организм должно поступать в виде чистой (!) воды не менее 1,5 л или из расчета 25-30 мл/кг массы. Дополнительно может поступить с напитками, жидкой и твердой пищей еще до 1,5 л. У ребенка первого года жизни суточная потребность в воде составляет 100-165 мл/кг веса, что связано с бо льшим количеством экстрацеллюлярной жидкости и легкостью ее потери при воздействиях на организм.

2. Вода, образуемая в процессе катаболизма и при окислительном фосфорилировании – метаболическая вода, в среднем 400 мл.

Часто этот источник воды переоценивают и считают достаточным для покрытия водного дефицита, приводя в пример верблюдов и жир в их горбах. Однако элементарный расчет показывает, что в состоянии покоя даже при полном голодании для обеспечения организма человека суточной энергией (2100-3500 ккал) необходимо 225-380 г жира (ценность окисления триацилглицеролов 9,3 ккал/г). Известно, что при полном окислении 1 г жира образуется 1,09 мл воды, т.е. в сутки такой воды будет всего 245-414 мл.

Верблюды способны за счет потери воды терять до 25% массы без осложнений для самочувствия. Их возможность выживать в жарких условиях пустыни обусловлены не запасами жира, а совсем другими причинами:

• овальные эритроциты менее чувствительны к сгущению крови,
• водяной пар выдыхаемого воздуха полностью конденсируется на стенках носовых путей (ноздрей) и возвращается в организм,
• частота дыхания более низкая,
• температура тела изменяется от 35°С до 41°С в зависимости от окружающей среды, что препятствует лишнему потоотделению,
• осуществляется высокая реабсорбция воды из толстого кишечника, их помет содержит в 6-7 раз меньше воды, чем у крупного рогатого скота и состоит из почти сухих растительных отходов,
• в моче отсутствует мочевина, осмотически активное вещество, удерживающее воду, что позволяет снизить объем мочи.

Выведение воды из организма

Выведение воды осуществляется несколькими системами:

1. Легкие . Вода выводится незаметно для человека с выдыхаемым воздухом, это неощутимые потери (в среднем 400 мл/сут). Доля выводимой воды может возрастать при глубоком дыхании, дыхании сухим воздухом, при гипервентиляции, искусственной вентиляции легких без учета влажности воздуха.

2. Кожа . Потери через кожу могут быть

• неощутимые – при этом выводится практически чистая вода (500 мл/сут),
• ощутимые – потоотделение при повышении температуры тела или среды, при физической работе (до 2,0 литров в час).

3. Кишечник – теряется 100-200 мл/сут, количество возрастает при рвоте, диарее.

4. Почки выводят до 1000-1500 мл/сут. Скорость выделения мочи у взрослого 40-80 мл/ч, у детей – 0,5 мл/кг·ч.

В нормальных условиях благодаря почкам вода из организма выделяется в количестве, соответствующем объему принимаемой жидкости.

Часть воды всегда удаляется независимо от водного рациона, даже при сухом голодании. Это называется облигатная потеря воды (около 1400 мл в сутки). К облигатной потере воды относится удаление воды с потом , выдыхаемым воздухом , испражнениями и мочой . При этом доля воды, теряемой через почки, даже с максимально концентрированной мочой, составляет до 50% всех потерь.

Регуляция водного баланса

В организме за сохранение воды ответственны две антидиуретические системы:

1. Антидиуретический гормон (вазопрессин) – его секреция и синтез возрастает при:

• активации барорецепторов сердца в результате снижения давления крови, при уменьшении внутрисосудистого объема крови на 7-10%,
• возбуждении осморецепторов гипоталамуса и воротной вены – при нарастании осмоляльности внеклеточной жидкости даже менее чем на 1% (при обезвоживании, почечной или печеночной недостаточности),

В зрелом и пожилом возрасте количество осморецепторов снижается и, следовательно, снижается чувствительность гипоталамуса к изменению осмоляльности, что повышает риск обезвоживания , обычно субклинического.

В эпителиоцитах дистальных канальцев почек и собирательных трубочек гормон стимулирует синтез и встраивание аквапоринов в апикальную мембрану клеток и реабсорбцию воды.

2. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система (система РААС) – активируется при уменьшении давления в почечных приносящих артериолах или снижение концентрации ионов Na + в моче дистальных канальцев. Конечная цель работы данной системы – усилить реабсорбцию натрия в конечных отделах нефрона. Это влечет за собой увеличение потока воды в клетки тех же отделов и предотвращение ее потерь.

Потери воды вызываются низкой активностью антидиуретических систем.

3. За целенаправленное удаление натрия и, соответственно, воды отвечает третий гормон. Натрий-уретический пептид (атриопептин) – вазодилатирующий и натрийуретический гормон, вырабатываемый в секреторных миоцитах предсердий и желудочков в ответ на их растяжение. Уровень атриопептина возрастает, например, в результате застойной сердечной недостаточности, хронической почечной недостаточности и т.п.

Натрийуретический гормон усиливает выведение ионов Na + и воды и снижает давление за счет:

• повышения скорости клубочковой фильтрации,
• торможения реабсорбции ионов Na + и Cl – в проксимальных канальцах и повышения их экскреции, что снижает реабсорбцию воды,
• снижения сердечного выброса и повышения коронарного тонуса,
• ингибирования секреции ренина, эффектов ангиотензина II и альдостерона,
• увеличения проницаемости гистогематических барьеров и увеличения транспорта воды из крови в тканевую жидкость,
• расширения артериол и снижения тонуса вен.